Tài liệu Giáo trình trồng trọt đại cương

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM THÁI NGUYÊN TS. ĐẶNG VĂN MINH (Chủ biên) PGS.TS. NGUYỄN NGỌC NÔNG - PGS.TS. TRẦN NGỌC NGOẠN TS. ĐỖ TUẤN KHIÊM GIÁO TRÌNH TRỒNG TRỌT ĐẠI CƯƠNG (Giáo trình dùng cho sinh viên ngoài ngành Trồng trọt trường Đại học nông - lâm nghiệp) NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI - 2006 LỜI NÓI ĐẦU Môn học "Trồng trọt đại cương" là môn học nhằm cung cấp những kiên cơ bản nhất về lĩnh vực trồng trọt như sinh lý thực vật, đất trồng trọt, phân bón, canh tác và bảo vệ thực vật cho sinh viên nông nghiệp thuộc các ngành không phải là Trồng trọt như ngành Quản lý đất đai, Chăn nuôi và Thú y của trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên, cũng như ngành Kinh tế nông nghiệp của trường Đại học Kinh tế và Quản trị kinh doanh thuộc Đại học Thái Nguyên. Trong suốt những năm qua, nội dung môn học "Trồng trọt đại cương" luôn luôn thay đổi cùng với sự thay đổi của chương trình giảng dạy của các chuyên ngành. Đặc biệt tà sau khi đổi mới chương "'ình đào tạo phù hợp với yêu cầu phát triển của ngành giáo dục trong giai đoạn hiện nay. Giáo trình Trồng trọt đại cương được biên soạn để phục vụ cho việc giảng dạy và học tập của sinh viên thuộc các ngành nên và cũng là tài liệu tham khảo tốt cho những người có liên quan tới sản xuất cây trồng. Giáo trình Trồng trọt đại cương được tập thể tác giả thuộc khoa Nông học và khoa Tài nguyên và Môi trường nông nghiệp, trường Đại học Nông lâm Thái Nguyên biên soạn gồm 5 chương, được phân công như sau: - TS. Đặng Văn Minh chủ biên và trực tiếp biên soạn chương 2 và chương 5. - TS. Đỗ Tuấn Khiêm biên soạn chương 1. - PGS.TS. Nguyễn Ngọc Nông biên soạn chương 3. - PGS.TS. Trần Ngọc Ngoạn biên soạn chương 4. Các tác giả cám ơn sự giúp đỡ về tài liệu và đóng góp ý kiên cho việc biên soạn cuốn giáo trình này của các thầy cô giáo khoa Nông học và khoa Tài nguyên và Môi trường nông nghiệp. Trong quá trình biên soạn giáo trình này, chúng tôi đã tham khảo nhiều tài liệu có liên quan. Tuy đã có nhiều cố gắng, song chắc chắn không tránh khỏi những thiếu sót. Tập thể tác giả mong nhận được sự góp ý của các thầy cô giáo, sinh viên và độc giả. Xin chân thành cảm ơn! Các tác giả 2 Chương 1 SINH LÝ CÂY TRỒNG 1.1. SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT 1.1.1. Tế bào là đơn vị của cơ thể sống Sinh lý thực vật là một môn khoa học nghiên cứu những hiện tượng xảy ra trong cơ thể thực vật. Sự sống của thực vật là một chuỗi vô cùng phức tạp gồm nhiều hiện tượng sống liên kết chặt chẽ với nhau và phù hợp với nhau một cách tinh vi. Cơ thể thực vật bậc cao mà chúng ta chọn làm đối tượng nghiên cứu là một sinh vật đa bào cho nên hiện tượng sống của thực vật là do kết quả hoạt động sống tổng hợp của một tập hợp nhiều tế bào, hay nói cách khác tế bào là đơn vị cấu tạo cơ bản của cơ thể thực vật. Tập hợp các tế bào tạo nên các mô, tập hợp các mô tạo nên cơ quan và tập hợp các cơ quan tạo nên cơ thể thực vật. Vì vậy muốn tìm hiểu quá trình sống của thực vật thì trước hết phải tìm hiểu kỹ quá trình sống của từng tế bào. Trước khi nghiên cứu tế bào, chúng ta cần hiểu đặc trưng của chất sống, quan hệ của chất sống và tế bào - Engels đã định nghĩa sự sống: "Sự sống là phương thức tồn tại của Protein, nhân tô trọng yếu nhất của phương thức tồn tại đó là giữa nó và điều kiện ngoại cảnh luôn luôn tiên hành trao đổi chất, khi nào trao đổi chất đình chỉ thì sự sống cũng đình chỉ theo. Kết quả là chất protein bị phân giải". Chất sống khác với chất không sống ở chỗ, nó luôn luôn tiến hành trao đổi chất với điều kiện ngoại cảnh để duy trì sự sống và kiến tạo nên những hình thái đặc thù để sinh trưởng, phát triển (và chất không sống không bị điều kiện ngoại cảnh chi phối, mà sự tiếp xúc giữa chất không sống với điều kiện ngoại cảnh đưa đến kết quả cuối cùng là nó bị phá huỷ - ví dụ: đá bị phong hoá thành đất, sắt bị gỉ...). Sự trao đổi chất của chất sống bao gồm nhiều quá trình biến đổi về vật chất và năng lượng (quá trình đồng hoá và dị hoá). + Quá trình đồng hoá là quá trình biến đổi những chất không sống thành chất sống - dị hoá là quá trình phân giải những chất hữu cơ thành những chất không sống và cuối cùng thải ra ngoài cơ thể. + Đồng hoá và dị hoá là hai mặt thống nhất của sự trao đổi chất: vì rằng có dị hoá mới có nguyên liệu và năng lượng cho quá trình đồng hoá, ngược lại quá trình đồng hoá lại cung cấp cơ sở vật chất cho quá trình dị hoá. - Mỗi loại hình sinh vật đều có một kiểu trao đổi chất riêng của nó, cho nên trên cùng một mảnh đất nếu ta trồng lúa thì sẽ thu được những hạt thóc mà chất dự trữ chủ yếu là tinh bột, nếu ta trồng lạc thì chất dự trữ lại là lipít, hoặc ta trồng mía thì sẽ cho ta đường,... 3 - Chất sống còn có đặc điểm là thích ứng với điều kiện ngoại cảnh. Sự thích ứng là dựa vào tính cảm ứng của sinh vật, nhờ có tính cảm ứng này mà sinh vật có thể chịu được tác động của điều kiện ngoại cảnh thay đổi, phát sinh ra những phản ứng nhất định, những phản ứng đó trước hết được biểu hiện bằng sự thay đổi phương hướng và mức độ trao đổi chất. Cũng vì vậy mà trong quá trình tiến hoá lâu dài của sinh vật và qua sự thay đổi của điều kiện ngoại cảnh, tới nay đã hình thành nên rất nhiều loại hình sinh vật mới khác nhau. 1.1.2. Hình thái và cấu tạo tế bào Tế bào là đơn vị cấu tạo cơ bản của thực vật đa bào và có cấu tạo hết sức phức tạp Tuỳ từng loại hình thực vật mà cấu tạo của tế bào có kích thước, hình dạng và chức năng có thể rất khác nhau, nhưng về căn bản, các tế bào đều có 3 bộ phận chính: vỏ tế bào, chất nguyên sinh và không bào. 1.1.2.1. Vỏ tế bào Vỏ tế bào giữ cho tế bào có hình thái nhất định, cấu tạo của vỏ tế bào gồm 3 lớp: vỏ sợ sinh, lớp giữa và thứ sinh. Vỏ sơ sinh được hình thành lúc tế bào đang sinh trưởng, vỏ thứ sinh được hình thành sau vỏ sơ sinh lúc tế bào đã ngừng tăng trưởng về độ lớn, vai trò chủ yếu của nó là tăng cường thêm tác dụng cơ giới đối với thực vật, lớp vỏ sơ sinh và thứ sinh càng tích luỹ được nhiều thì càng làm cho vỏ tế bào cứng thêm và hình thái tế bào cũng được giữ vững. Vỏ tế bào được cấu tạo chủ yếu là xenluloza. Xenluloza là Homopolyme của D. Glucoza các gốc được liên kết với nhau bởi liên kết 1 - 4. Ngoài ra còn có các loại Hemixenluloza, peptin và những dẫn xuất của chúng. Một phân tử xenluloza có thể chứa 10.000 gốc glucoza và nối với nhau ở vị trí 1 - 4 để tạo thành một mạch thẳng dài. Các phân tử xenluloza liên kết với nhau tạo thành từng bó gọi là mixen xenluloza giữa các bó mixen xắp xếp lại với nhau để chừa lại những lỗ hổng (khoảng trống) có độ lớn 100 A0 (1A0 = l0-10 m). Thành phần và dạng thành tế bào thay đổi theo quá trình phát triển: - Hoá gỗ: Màng tế bào chứa nhiều linhin (C57H60O70) làm cho tế bào trở nên cứng rắn, tuy vậy nước vẫn thấm qua được. - Hoá lie: ở các lớp màng xenluloza có chất giống mỡ là suberin, chất này hầu như không thấm. 1.1.2.2. Nguyên sinh chất - Chất nguyên sinh nằm trong vỏ tế bào nó là bộ phận sống của tế bào. Chất nguyên sinh là một loại keo nửa lỏng, không trong suốt và không đồng nhất, khi tế bào còn non nó chiếm đầy cả khoang tế bào. - Nguyên sinh chất gồm có: tế bào chất (xytoplasma), nhân tế bào, lạp thể (plastid), ty thể (mitochondic), vi thể (microsome), bộ máy Gôngi, màng lưới nội chất. a) Tế bào chất 4 Khối chất nằm giữa vỏ tế bào và không bào nhưng ngoài nhân, lạp thể, ty thể và các cơ quan tử kể trên gọi là tế bào chất. Tế bào chất là một khối nửa lỏng, đồng nhất về mặt quang học và có thể coi là một dung dịch keo protein trong nước. Các protein này bao gồm nhiều protein enzym xúc tác cho quá trình trao đổi chất quan trọng trong tế bào. Ví dụ các enzym xúc tác -cho quá trình đường phân. b) Nhân tế bào Nhân là cơ quan tử quan trọng nhất của chất nguyên sinh, hình dạng của nhân rất thay đổi (tròn, bầu dục, hình que v.v..) - Kích thước từ: 7-8 lim - Trong nhân có cromatin chất dễ nhuộm mầu, ngoài ra còn có dịch nhân và nhân nhỏ. Màng nhân có cấu tạo 2 lớp - bộ phận của lớp màng ngoài thường vươn dài ra đi vào tế bào chất và thường chui qua vỏ tế bào đi sang tế bào bên cạnh, nhờ vậy mà bảo đảm cho các tế bào được liên tục với nhau. - Thành phần chủ yếu của nhân tế bào: protein 50-80%; AND: 5-10%; ARN: 3,3%; lipit: 8-12% (Serra-1955). - Nhân có vai trò quan trọng trong sự tổng hợp protein, và ADN có vai trò điều hoà quá trình sinh tổng hợp protein trong tế bào. Nhân rất cần cho sự phân chia tế bào và việc hình thành các cấu trúc đặc trưng cho các tế bào. Nhân đóng vai trò quan trọng trong hiện tượng di truyền, nhờ ADN có khả năng quy định tính chất đặc trưng của protein được tổng hợp nên. Nhân còn phóng ra tế bào chất một số coenzym cần thiết cho các quá trình trao đổi chất tiến hành bình thường trong tế bào chất. Đặc biệt trong nhân tổng hợp nên Nicotiamit Adenin Dinucliotit (NAD) là một thành phần quan trọng của enzym tham gia vào quá trình oxy hoá khử ở trong ty thể, đồng thời kích thích hoạt động của nhiều hệ enzym khác như phốtphataza. Trên thực tế người ta thấy rằng hàm lượng ARN thường có nhiều trong các tế bào non, những tế bào biểu bì ở đầu rễ, nơi sản sinh ra lông hút thì lượng ARN càng nhiều. Như vậy ta thấy rằng nơi nào mà ở đó tế bào đang sinh trưởng và phát triển mạnh thì tích luỹ nhiều ARN. c) Lạp thể Lạp thể là các bào quan tổng hợp đặc biệt trong các tế bào thực vật. Nó là những cơ quan chứa sắc tố, căn cứ vào hoạt động và mầu sắc người ta chia lạp thể ra làm nhiều loại: lạp thể không mầu (vô sắc lạp), lạp thể có mầu, (lục lạp và sắc lạp). Trong các loại này thì lục lạp giữ vai trò quan trọng nhất, giữ vai trò tổng hợp Gluxit trong tế bào. - Kích thước của lạp thể bé và thay đổi: 3-4 cm 5 - Thành phần: chứa khoảng 30-40% protein, 20-40% lipit và 0,5-3,5 % ARN. - Trong nhóm này thì lục lạp giữ vai trò quan trọng nhất? mỗi tế bào có khoảng 500 lục lạp. Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy nồng độ Chlorophil càng lớn thì khả năng quang hợp càng cao và nó có tương quan thuận với sản phẩm quang hợp. d) Ty thể - Ty thể là dạng bào quan có cấu trúc hình que, hạt, sợi, phân bổ trong tế bào chiều dài khoảng 0,2- 1 àm. - Trong mỗi tế bào có khoảng vài trăm ty thể. - Ty thể có 2 lớp màng do protein tạo nên. Độ dày của màng 45A0, khoảng cách giữa 2 màng là 70A0 giữa 2 màng là lớp lipit. - Thành phần: 30-40% protein, 25-38% lipit, I%ARN (so với trọng lượng khô) + Ngoài ra còn có vitaminC, A, B12, E, đường và một số chất vô cơ: Na, Mg, Ca, đặc biệt có nhiều K, (và K này không thể thiếu được trong quá trình phốtphoril hoá ôxy hoá). Trong ty thể còn có chứa AND, sự có mặt của ADN trong ty thể cho phép người ta giả thiết về sự tồn tại của tính di truyền của tế bào chất và sự tham gia của ty thể trong việc tổng hợp ARN và các protein đặc trưng. + Ty thể còn chứa nhiều loại Coenzym để tiến hành ôxy hoá đường, quá trình photphoril hoá ôxy hoá. Vì vậy ty thể là nơi tiến hành ôxy hoá các chất hữu cơ, là nơi trao đổi năng lượng một cách tích cực nhất. Chức năng của ty thể.là tổng hợp các nên ATP và chuyển hoá năng lượng của tế bào nhờ cácenzym tham gia. Trong báo cáo tại hội nghị hoá sinh quốc tế lần thứ 5, Green đã cho thấy rằng ty thể có 3 chức năng chính: + Nơi xảy ra quá trình ôxy hoá trong chu trình Tricaboxi.ức (Chu trình Krebs). + Chứa đầy đủ một hệ thống vận chuyển điện tử, thực hiện sự vận chuyển các ion hydro và điện tử của các enzym ôxy hoá cơ chất đến ôxy trong chu trình Krebs. + Thực hiện quá trình photphoril hoá ôxy hoá. Như vậy ty thể là trung tâm của quá trình hô hấp trong tế bào. e) Vi thể Vi thể có kích thước nhỏ bé : 0,1 âm, tuy nhỏ bé nhưng nó chiếm 20% trọng lượng khô của tế bào chất. Thành phần gồm: 50-60% Prôtêin và axit ribonucleic (ARN). Khác với ty thể và lục lạp trong vi thể không có Lipit. 6 Hình động của vi thể: Hình cầu, đường kính. 150 -350 A0 Vai trò chủ yếu của vi thể là xúc tác cho sự tổng hợp Prôtêin. f) Các cơ quan tử có cấu trúc siêu hiển vi - Riboxom: tham gia tổng hợp protein. - Bộ máy Gôngi có vai trò trong việc hình thành vỏ tế bào. - Peroxixom chứa nhiều enzym xúc tác cho quá trình quang hô hấp (hô hấp ánh sáng ở thực vật C3). 1.1.2.3. Không bào Trong tế bào thực vật, không bào có hình dáng và kích thước khác nhau, trong mô phân sinh, không bào thường bé, còn ở thượng tầng thì không bào có kích thước lớn hơn. Trong một số trường hợp không bào chiếm gần hết thể tích của tế bào, lúc ấy tế bào chất chỉ còn lại dưới dạng một lớp mỏng nằm giáp với vỏ tế bào. - Trong không bào có dịch bào. Dịch bào chứa chủ yếu các loại muối vô cơ, các loại đường, các loại axit như malic, xước, sucxinic. Ngoài các chất trên còn có pectin, tanin, axítamin, alcaloid... Đối với một số thực vật trong dịch bào còn có dầu thơm... Trong dịch bào có nhiều chất tan, nên tạo cho dịch bào có nồng độ và áp suất thẩm thấu, đó là cơ sở để cho tế bào tiến hành trao đổi nước và muối khoáng với môi trường bên ngoài. Gần đây đã tìm thấy một số enzym, các chất xúc tác, các chất có hoạt tính sinh lý cao. . . 1.1.2.4. Màng sinh học Trong tế bào có rất nhiều cơ quan tử như nhân, lạp thể, ty thể, vi thể... Mỗi cơ quan tử đều thực hiện những chức năng riêng biệt. Như vậy trong tế bào cùng một lúc xẩy ra rất nhiều quá trình khác nhau, mà mỗi quá trình này đều đòi hỏi những điều kiện đặc trưng riêng, từ đó ta thấy ta thấy sự tồn tại các tiểu khu vực được ngăn cách với nhau bằng hệ thống Membran. Màng này được cấu tạo bởi Protein và Lipít. Dưới kính hiển vi điện tử xác định được cả lớp giữa là lipít, hai bên là protein. - Chức năng: Có vai trò quan trọng trong việc điều hoà sự trao đổi chất (ion khoáng và chất hữu cơ). Thực hiện tính thẩm thấu có chọn lọc. Một số chất không cho đi qua dễ dàng, một số chất khác lại đi vào hoặc đi ra ngược với Gradien nồng độ (sự vận chuyển chủ động hoặc tích cực). 7 1.1.3. Thành phần hoá học của chất nguyên sinh và vai trò sinh lí của chúng 1.1.3.1. Protein Protein là thành phần chủ yếu của chất nguyên sinh, của enzym, các horrmon có hoạt tính sinh lý cao. Protein có cấu trúc hết sức phức tạp và tới nay người ta cũng chưa khám phá hết bí mật của Protein. Thành phần cơ bản của Prôtein là các axit amin. Công thức cấu tạo của axit amin: R CH COOH NH2 - Khi protein ở một trị số pH mà có số điện tích âm và số điện tích dương bằng nhau, gọi là điểm đẳng điện. Điểm đẳng điện là một trong những chỉ tiêu hoá học để giúp ta tìm hiểu cấu tạo protein, bởi một loại protein nào đó do nhiều axit amin có tính bazơ tạo nên thì điểm đẳng điện của loại protein tương đối cao, ngược lại loại axit amin mang tính axit nhiều thì điểm đẳng điện thấp. - Điểm đẳng điện của protein thay đổi thì có thể các loại axit amin cấu tạo nên nó cũng thay đổi. Khi điểm đẳng điện thay đổi thì các tính chất vật lý, hoá học của chất nguyên sinh cũng thay đổi theo, vì vậy điểm đẳng điện là một trong những chỉ tiêu rất quan trọng của chất nguyên sinh, do đó mà pH môi trường có ảnh hưởng đến hoạt động sống của môi trường. - Protein là do các a xít amin tạo nên, mà các axit amin có tính chất lưỡng tính cho nên chất nguyên sinh cũng là một chất lưỡng tính. - Gốc R trong công thức chung của axit amin đại diện cho các gốc của các loại axit amin khác nhau, nó có thể là một nhóm mỡ, nhóm thơm hay nhóm vòng, chúng có kết cấu và độ dài khác nhau cho nên hình thành nên các dạng mạch nhánh khác nhau. 8 Các phân tử của axit amin kết hợp với nhau để tạo thành nên các peptit, nhờ các liên kết pép tít (-CO-NH-). Hai phân tử axit amin kết hợp với nhau tạo thành một chất gọi là dipeptit, một dipeptit kết hợp với axit amin khác gọi là tripeptit, cứ tiếp tục như vậy sẽ được polypeptit. Protein là do nhiều đoạn polypeptit tạo nên. Nếu trong cơ thể sinh vật phát hiện thấy một phân tử polypeptit độc lập nào đó thì polypeptit ấy là sản vật trung gian quan trọng trong quá trình trao đổi chất. Chúng ta đã phân tích được trên 20 loại axit amin từ protein, nhưng phân tử protein thì hết sức lớn mà trong đó tổng lượng axit amin có thể từ mấy trăm cho đến mấy vạn axit amin. (Trường hợp này cũng ví như 26 chữ cái mà có thể tạo thành vô số câu khác nhau). Nguyên do là trong phân tử protein, các phân tử axit amin tạo nên nó có trật tự sắp xếp không giống nhau, hình thức kết hợp cũng không giống nhau, hình thức kết hợp cũng không giống nhau tạo cho protein có tính chất muôn mầu muôn vẻ phù hợp với tính chất đa dạng của sinh vật. - Protein có hoạt tính hoá học cao. Hoạt tính hoá học của dạng D quyết định bởi toàn bộ phân tử của nó, nhưng ở một chừng mực nào đó lại quyết định bởi những nhóm tận cùng của mạch nhánh: nhóm tận cùng là gốc NH2 hay COOH thì mạch nhánh của axit amin biểu hiện tính kiềm hay axit, tận cùng là gốc CH3 biểu hiện tính ưa mỡ, gốc OH biểu hiện tính ưa nước. Các phân tử protein cũng có thể kết hợp lại với nhau, và cũng có thể kết hợp với các chất khác: như axit nucleic, lipoit, sắc tố, đường và các chất vô cơ. Tuy nhiên cần chú ý: không thể xem chất nguyên sinh là một loại chất có kết cấu ổn định, mà dưới các điều kiện khác nhau thì tính ổn định của nó cũng khác nhau: có loại có kết cấu tương đối có quy luật và kết cấu của nó tương đối ổn định, có loại kết hợp chỉ là tạm thời, không ổn định giữa 2 loại này thường có sự chuyển hoá lăn nhau tạo cho chất nguyên sinh trong sự sống của nó luôn luôn có một phần ở trạng thái tự do nhằm duy trì tiềm lực phản ứng hoá học cao độ của chất nguyên sinh. Vì vậy mà chất nguyên sinh cũng rất nhạy cảm đối với sự thay đổi điều kiện ngoại cảnh như khi nhiệt độ, độ pH thay đổi, xử lý những tia bức xạ có năng lượng cao, xử lý hoá chất v.v... đã làm thay đổi lực hút giữa chúng, lừ đó làm cho kết cấu của nguyên sinh chất cũng bị thay đổi. 1.1.3.2. Lipit Là loại không tan trong nước mà chỉ tan trong dung dịch hữu cơ. Trong chất nguyên sinh, lipit không phải là loại ghét nước mà là những chất có nhóm ưa nước và nhóm ghét nước. Trong nguyên sinh chất lipit và protein thường ở trạng thái kết hợp lại với nhau. Lipit là este của rượu nhiều nguyên tử Glyxerin với axit béo, do khi hình thành liên kết este mà nó mất đi gốc ưa nước, nhờ vậy mà ngăn ngừa nước và các chất hoá học xâm nhập vào cây ở một mức độ nào đó. Ví dụ: Lơxitin: một đầu có gốc ưa nước 9 (-OH) một đầu có gốc ghét nước (-CH3). Nhờ vậy mà đầu ưa nước có thể kết hợp với phân tử. H2O, còn đầu ghét nước có thể kết hợp với những nhóm ghét nước và hợp chất khác. 1.1.3.3. Nước Nước là thành phần của chất nguyên sinh, nó có vai trò trong việc hoà tan các chất dinh dưỡng là môi trường để tiến hành các loại phản ứng. Phân tử nước có cực tính, nhờ đặc tính này mà phân tử nước liên kết lại với nhau và có thể liên kết với các chất gây nên hiện tượng thuỷ, hoá. Trong chất nguyên sinh nước tồn tại ở 2 dạng: nước liên kết và nước tự do (nước liên kết: 4-5% tổng lượng nước). - Nước tự do có quan hệ đến quá trình trao đổi chất, nếu trong tế bào hàm lượng nước tự do nhiều thì cây sinh trưởng tết. - Nước liên kết phụ thuộc vào bản tính của keo sinh học (keo ưa nước, ghét nước) và phụ thuộc vào hàm lượng chất tan có trong tế bào. Nước liên kết thường kết hợp với nhóm ưa nước của protein bằng cầu nối hydro và là một trong những thành phần cấu tạo nên chất nguyên sinh. Hàm lượng nước liên kết nhiều thì khả năng chống chịu của chất nguyên sinh với điều kiện ngoại cảnh bất lợi càng cao, vì vậy khi nghiên cứu khả năng chống chịu của cây trồng với điều kiện ngoại cảnh người ta hay đề cập đến hàm lượng nước trong chất nguyên sinh. 1.1.4. Đặc tính vật lý và hoá keo của chất nguyên sinh 1.1.4.1. Đặc tính hoá keo Keo đơn giản do 2 loại vật chất không hỗn hợp với nhau tạo nên, hình thành nên một hệ thống keo gồm hai tướng: tướng phân tán và tướng liên tục. Đường kính hạt keo: 0,001mm - 0,1mm. Nếu đường kính một hạt keo nhỏ hơn thế nữa gọi là dung dịch thật. Nếu đường kính một.hạt keo to hơn thì gọi là dung dịch huyền phù. Nguyên sinh chất là một keo sinh học phức tạp: nó có tính nửa lỏng, nửa đặc, nó có khả năng mang điện (tuỳ theo môi trường pH mà nó có tích điện âm hay dương), và tạo nên lực hút tích điện. Nguyên sinh chất là keo ưa nước, nó có những gốc ưa nước -NH, -OH, COOH, CHO, CO, SH,... những gốc này có thể hấp phụ nước làm cho hạt keo có màng nước bao bọc xung quanh, nhờ đặc tính này mà nó có tác dụng duy trì tính ổn định của hạt keo. Vì vậy nếu khi môi trường có những chất điện phân mạnh, nồng độ lớn H+ cao, hay có chất làm mất nước mạnh sẽ làm cho hạt keo mất màng thủy hoá, kết quả là làm cho lực hút và lực đẩy tĩnh điện giữa hạt keo thay đổi, làm cho tính ổn định của hạt keo cũng thay đổi theo, tuỳ theo mức độ mất nước mà hạt keo có các trạng thái sau: a) Trạng thái Sol 10 Khi hạt keo phân tán đều trong tướng liên tục, ở trạng thái này keo hoạt động rất mạnh nên thúc đẩy các quá trình sinh trưởng của tế bào. Trong đời sống cây trồng, khi cây còn non, các giai đoạn sinh trưởng nhanh, lúc cây ra hoa thì keo ở trạng thái Sol để cho quá trình trao đổi chất tiến hành được thuận lợi Nhưng ở trạng thái này không có lợi cho cây khi gặp các điều kiện bất lợi. b) Trạng thái Gel Keo ưa nước có thể không bị mất nước nhưng mất khả năng lưu động, những hạt keo có kết cấu đối xứng sẽ hút lẫn nhau ở những bộ phận nhất định để tạo nên chất keo ở trạng thái Gel có kết cấu hình võng lập thể, ở trạng thái võng lập thể các hạt keo dính liền với nhau thành một chuỗi dài nhưng xung quanh hạt keo vẫn có lớp nước bao bọc nên vẫn duy trì được độ lớn bé của hạt keo và ngăn ngừa không cho chúng liên kết lại với nhau thành từng khối. Khi nhiệt độ tăng lên thì các liên kết giữa các hạt keo giảm xuống vì hạt keo bắt đầu hút nước, sự vận động của các hạt keo làm cho các hạt keo tách rời nhau ra để biến từ trạng thái Gel - Sol. Hiện tượng hoá Gel có khả năng thuận nghịch và là hình thức thích nghi của sinh vật đối với điều kiện ngoại cảnh: khi nhiệt độ thấp cây phải ngủ nghỉ bắt buộc, hoặc khi bảo quản hạt giống thì hoạt động sống giảm rõ rệt, nhưng kết cấu cơ bản của chất nguyên sinh vẫn được duy trì, đồng thời có khả năng chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất lợi. c) Trạng thái Coaxecva Theo tiếng la tinh: "CoA" có nghĩa tích tụ, còn "xecva" có nghĩa là từng khối. Khi có một nguyên nhân nào đó làm giảm khả năng hút nước của hạt keo thì những phân tử nước ở quá xa hạt keo không bị lực hút của hạt keo sẽ bị biến thành hạt nước tự do, còn các phần nước ở sát hạt keo vẫn bị hút và tạo thành một màng nước lỏng lúc này giữa lớp nước hấp phụ và lớp nước tự do sẽ hình thành một giới hạn rõ ràng và quá trình hoá coaxecva bắt đầu. Trong dung dịch xuất hiện nhiều giọt dịch nhỏ, mỗi một địch nhỏ có một màng nước chung, ở trong đó có mấy hạt keo, khi các giọt dịch nhỏ tiến gần nhau mà hình thành nên coaxecva lớn hơn. Keo coaxecla là dạng trung gian giữa Sol và Gel. Nó vừa có đặc điểm của Sol, vừa có đặc điểm của Gel. Ở tế bào khi thực vật trưởng thành thì keo nguyên sinh chất có dạng Coaxecva. 1.1.4.2. Đặc tính vật lý của chất nguyên sinh a) Tính lỏng của chất nguyên sinh Chất nguyên sinh có tính nửa lỏng, nửa đặc: tính lỏng thể hiện ở khả năng vận động của nó, tốc độ vận động của chất nguyên sinh trong vẩy hành: 5-7m/s. 11 Nhờ khả năng vận động của CNS mà làm cho các chất đi từ môi trường vào trong tế bào và từ tế bào này sang tế bào khác. Tính lỏng còn thể hiện ở sức căng bề mặt lớn, làm tăng cường khả năng hấp phụ các chất lên chất nguyên sinh làm cho chất nguyên sinh càng thêm đa dạng để thích nghi với cuộc sống muôn mầu muôn vẻ. b) Tính cấu trúc của chất nguyên sinh Độ nhớt của chất nguyên sinh: độ nhớt đặc trưng cho chất lỏng, là khả năng chống lại sự vận động của phân tử này đối với phân tử khác trong chất lỏng. Độ nhớt của chất nguyên sinh bằng 10-20 lần độ nhớt của nước và kém.độ nhớt thầu dầu: 80- 100 lần. Độ nhớt phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh: Nhiệt độ tăng thì độ nhớt chất nguyên sinh giảm và ngược lại. Muối Ca2+ làm tăng độ nhớt chất nguyên sinh. Muối K+ làm giảm độ nhớt chất nguyên sinh. Độ nhớt phụ thuộc vào quá trình sống của cây: Thời kỳ cây con độ nhớt thấp, sau đó độ nhớt được tăng dần theo sự phát triển của cây, nhưng thời kỳ cây ra nụ, ra hoa thì độ nhớt lại giảm một cách đột ngột, và lại tăng lên sau khi kết thúc thời kỳ ra hoa. Những cây chịu nóng tốt, độ nhớt chất nguyên sinh tăng, do đó sự trao đổi chất của cây chậm lại, nhưng cây chịu nóng thì rất dễ chết rét. Tính đàn hồi: là khả năng quay lại trạng thái ban đầu sau khi đã biến dạng. Nhờ có tính đàn hồi mà khi bị một điều kiện ngoại cảnh tác động thì chất nguyên sinh có thể bị kéo dài thành sợi mảnh, đồng thời cũng có khả năng khôi phục lại trạng thái ban đầu. Khả năng đàn hồi chất nguyên sinh càng cao thì khả năng chịu khô của chất nguyên sinh ngày càng lớn. Tính đàn hồi và độ nhớt là những chỉ tiêu sinh lý để xác định khả năng chống chịu của cây đối với điều kiện ngoại cảnh bất lợi. 1.1.5. Hiện tượng thẩm thấu và sự xâm nhập nước vào tế bào Khuếch tán: các phân tử đi từ nơi có nồng độ phân tử cao đến nơi có nồng độ phân tử thấp (tốc độ khuếch tán của phân tử khí lớn gấp 1000 lần trong dung dịch). Ví dụ: CO2 ôi vào cây, hay thoát hơi nước qua khí khổng... - Thẩm thấu: Nếu hai dung dịch có nồng độ khác nhau được ngăn cách bởi một màng bán thấm thì kết quả là dung môi của dung dịch có nồng độ thấp sẽ đi tới dung dịch có nồng độ cao, quá trình này được gọi là quá trình thẩm thấu. Để chứng minh hiện tượng thẩm thấu, người ta dùng thẩm thấu kế Pfeffer: thẩm thấu này là một túi bán thấm nhân tạo, trong túi đựng đường saccaroza và khi thả túi này vào cốc nước, thì nước sẽ đi từ ngoài vào trong túi tạo nên một lực thuỷ tĩnh làm cho cột nước dâng lên trong ống, đến một lúc nào đó thì nước đi vào cốc bằng với nước đi ra thì có trạng thái cân bằng động và trạng thái cân bằng động tương ứng với áp suất thuỷ tĩnh đó thì người ta gọi là áp suất thẩm thấu, áp suất thẩm thấu tăng lên tỷ 12 lệ thuận với nồng độ dung dịch, mặt khác, khi nhiệt độ tăng lên thì áp suất thẩm thấu cũng tăng lên tỷ lệ thuận với nhiệt độ tuyệt đối. Vant Hoff đã phát biểu "áp suất thẩm thấu của một dung dịch bằng áp suất mà chất hoà tan gây ra khi ở thể khí hay ở thể hơi trong cùng thể tích và nhiệt độ". π= RTC Trong đó: π: áp suất thẩm thấu (atm) C: nồng độ phân tử (mol/lit) T: nhiệt độ tuyệt đối. R: hằng số khí = 8,207.10-2 - Tế bào thực vật chủ yếu cấu tạo bằng xeluloza, nó cho nước và chất tan đi qua dễ dàng, vì vỏ tế bào là một màng có tính thấm. Vỏ tế bào sau khi đã Lignin hoá thì nước, chất tan vẫn đi qua được nhưng khi đã subezin hoá hay pectin hoá thì chúng khó đi qua. + Bên trong vỏ tế bào chất có màng nội và ngoại chất, những màng này là do lipit cấu tạo nên, do đó chúng có tổ chức như một màng bán thấm, trong dịch bào thì có nhiều chất tan nên xuất hiện một áp suất thẩm thấu nhất định. Do đó người ta nói "Tế bào thực vật là một hệ thống thẩm thấu sinh học". Để chứng minh kết luận trên ta có thể thí nghiệm. Hiện tượng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh: Đặt một tế bào đã có dịch bào vào dung dịch đường saccaroza có nồng độ cao hơn nồng độ của dịch bào thì dung dịch đường sẽ hút nước của dịch bào, nếu cứ tiếp tục thì ban đầu chất nguyên sinh còn dính với vỏ tế bào ở một vài chỗ gây nên hiện tượng co nguyên sinh lõm, sau đó sẽ tách hết khỏi vỏ tế bào, thì nguyên sinh chất co lại ở dạng tròn, và gọi là co nguyên sinh lồi. Nhờ co nguyên sinh mà người ta biết được tế bào sống hay chết, xác định độ nhớt chất nguyên sinh, chẩn đoán khả năng chống chịu của thực vật. Kết quả nghiên cứu cho ta thấy áp suất thẩm thấu của thực vật thay đổi nhiều và phụ thuộc vào các loại cây khác nhau: nói chung từ 5-30 atm. Riêng các cây mọc ở đất mặn và ở sa mạc có π = 60-100 atm, cây mọc ở nước: π = 1-3 atm. Áp suất thẩm thấu phụ thuộc các bộ phận của cây: π lá > π rễ, π lá trên > π lá dưới, π lá non > π của lá già, π mô bên trong > π mô bên ngoài, π mô non > π mô già,... Phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh: nồng độ dung dịch của đất cao thì π của cây lớn... 1.2. TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT 1.2.1. Vai trò của nước trong đời sống thực vật 13 Trên quan điểm tiến hoá thì tổ tiên thực vật sống trên cạn là do thực vật ở dưới nước tiến hoá lên. Tuy ngày nay thực vật đã tiến hóa rất xa so với tổ tiên của nó, nhưng nước vẫn là nhân tố sinh thái quan trọng bậc nhất. Mọi hoạt động sống của thực vật chỉ có thể tiến hành được khi có đầy đủ nước. Nếu không có nước thì hoạt động sống bình thường của thực vật bị trở ngại và đình trệ, không có nước sẽ không có sự sống. Nước trong cây chiếm 70-90% trọng lượng tươi của cây. Nước là một trong những thành phần cấu tạo lên chất nguyên sinh (nước trong chất nguyên sinh 90%), nó giúp tế bào chuyển từ trạng thái Sol - Gel và ngược lại. Tất cả các quá trình thay đổi chất của thực vật đều cần có sự tham gia của nước: ví dụ: sự tổng hợp, phân giải chất hữu cơ, sự trao đổi khí, sự hút khoáng,... Nước nhiều hay ít sẽ ảnh hưởng tới phương hướng và cường độ thay đổi chất. Nước là nguyên liệu tham gia vào quá trình trao đổi chất, trong đó có quá trình quang hợp. Nước tham gia vào quá trình vận chuyển vật chất vô cơ và hữu cơ (vận chuyển chất khoáng-vận chuyển các sản phẩm quang hợp). Nước đem theo các chất tan đến khắp các bộ phận trong cây, làm cho các bộ phận trong cây liên hệ với nhau thành một thể thống nhất. Nước đảm bảo cho cây có một tư thế nhất định có lợi cho sinh trưởng (nước duy trì độ trương của tế bào...). Ngoài ra do nước có một số tính chất lý hoá đặc biệt: tính dẫn nhiệt cao, phân tán nhiệt và duy trì nhiệt độ trong cơ thể. Nước có sức trương bề mặt lớn nên có khả năng hấp thụ và vận chuyển vật chất trong tế bào. Nước cho ánh sáng đi qua, nên các cây thuỷ sinh có khả năng quang hợp được. Nước có tính phân cực nên gây ra hiện tượng thuỷ hoá, vì vậy tạo tính ổn định của keo nguyên sinh chất. Trong đời sống thực vật nó cần một lượng nước rất lớn, tuỳ từng loại cây mà yêu cầu 1 lượng nước khác nhau. Thường cây trồng để tạo 1 kg chất khô cần 200-300 1 nước, một cây ngô 1 ngày thoát hơn 1 lít nước qua mặt lá và chỉ tổng hợp 20 gr chất khô (2% tham gia cấu tạo cơ thể). Thực vật một mặt mất nước, một mặt không ngừng hút nước và vận chuyển qua các hệ mạch dẫn đi vào cơ thể để đảm bảo cân bằng nước cho cây. 1.2.2. Sự hút nước của thực vật 1.2.2.1. Cơ quan hút nước Cơ quan hút nước chủ yếu là rễ. Sự hút nước của rễ không giống nhau ở các loại cây: các loại tảo sống trong nước thì nước có thể xâm nhập qua từng tế bào vào cơ thể, 14 địa y có rễ giả và có thể cũng hút nước được. Đối với thực vật bậc cao: sự hút nước chủ yếu thông qua bộ rễ, nhưng không phải tất cả bộ rễ tham gia hút nước mà chỉ có miền lông hút ở bộ phận non, phần đầu chóp rễ mới có khả năng hút nước (ở cây thông lại không có lông hút mà thay vào đó là các sợi nấm rễ). Ở điều kiện đất thoáng khí, lông hút phát triển mạnh, rễ ăn sâu và lan rộng. Ngược lại nếu đất dí chặt, ngập úng thì bộ rễ phát triển kém, cây sinh trưởng phát triển chậm. Theo nhiều kết quả nghiên cứu thì tổng bề mặt của rễ cây nhiều hơn gấp 130 lần tổng bề mặt của các bộ phận trên mặt đất. Rễ cây luôn luôn thay đổi, mỗi ngày bộ rễ lúa mỳ đen mùa đông sinh ra 115.000 rễ mới và 119 triệu lông hút và tổng chiều dài rễ mới tăng 5 km. Cây ngô 1mm2 có 400 rễ, đậu Hà lan: 230 rễ. Rễ cây sinh trưởng ở trong đất theo cả bề sâu lẫn bề rộng: ví dụ cây hoà thảo lúa, ngô, lúa mỳ trong điều kiện đất thoáng có thể ăn sâu tới 60 - 165 cm, chu vi có thể 150-200 cm. Cây ăn quả rễ sâu tới 5-6 m. Tuy nhiên hệ rễ cây trồng ăn sâu nông dưới đất còn tuỳ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh và chế độ canh tác. Để làm cho rễ phát triển, tăng cường khả năng hấp thu dinh dưỡng của cây thì cần cày sâu, tăng thêm phân bón, cải tạo kết cấu đất, tăng cường khả năng giữ nước của đất, làm đất thoáng khí... Ngoài rễ là cơ quan hút nước chính thì lá cây cũng có thể hút được nước, nhưng vì bề mặt của lá có lớp cutin, khi khô nước không đi qua được, nhưng khi ướt thì nước có thể đi qua, như khi trời mưa, sương mù ẩm ướt cây thể hút được nước. 1.2.2.2. Sự hút nước của rễ cây Nước đi từ ngoài môi trường vào trong cây là nhờ có động lực hút nước. Động lực này là do quá trình hút nước bị động và hút nước chủ động quyết định. a) Quá trình hút nước bị động - Quá trình này do sự thoát hơi nước làm cho tế bào lá mất nước dần, làm cho sức hút nước (S) của tế bào tăng, nó sẽ hút nước ở tế bào bên cạnh, và hút nước theo dây truyền như thế mà lan truyền tới tế bào rễ, tế bào rễ thiếu nước và bắt buộc tế bào rễ phải hút nước từ ngoài đất vào. Như vậy quá trình hút nước này là do sự thoát hơi nước ở mặt lá gây ra thì gọi là quá trình hút nước bị động. b) Quá trình hút nước chủ động Hút nước do áp lực của rễ gây nên; để chứng minh cho quá trình này, xem xét hai hiện tượng: Hiện tượng chảy nhựa: khi ta cắt cây sát mặt đất, sau đó chỗ cắt sẽ tiết ra những giọt nước, trong đó có các chất vô cơ, hữu cơ, nguyên nhân là do áp lực của rễ gây nên người ta đo được bằng áp lực kế, và chảy nhựa nhiều hay ít phụ thuộc trạng thái tuổi, 15 trạng thái sinh lý của cây, điều kiện ngoại cảnh: nhiệt độ cao, ẩm độ đất lớn, đất thoáng thì chảy nhựa nhiều. Qua phân tích dịch nhựa chảy ra, ta có thể biết được cây hút những chất gì? và thành phần hoá học của dịch nhựa cũng là một chỉ tiêu để đánh giá hoạt động sinh lý của rễ mạnh hay yếu. Hiện tượng ứ giọt: Quan sát lá cây trong điều kiện ẩm ướt ta thường thấy ở đầu lá hay mép lá có những giọt nước đọng lại đó là hiện tượng ứ giọt. Hiện tượng ứ giọt thông qua khe hở mà chảy ra ngoài, dưới khe hở thường gắn liền với mao quản hay mạch dẫn của gân lá, khi có áp lực rễ thì nước được ép vào gian bào rồi theo khe hở mà đi ra. Hiện tượng ứ giọt, cũng là một chỉ tiêu sinh lý để đánh giá hoạt động của bộ rễ. 1.2.2.3. Ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh a) Ảnh hưởng của nhiệt độ Nhiệt độ thấp ảnh hưởng rất lớn tới vận tốc xâm nhập nước vào cây: Thực vật có nguồn gốc nhiệt đới như thuốc lá, dưa đỏ, nếu nhiệt độ: 0-20c thì rễ cây hầu như không hút được nước, hoặc lúa, ngô nếu nhiệt độ nhỏ hơn 120C thì quá trình hút nước bị ảnh hưởng nghiêm trọng.Nguyên nhân là do nhiệt độ thấp làm tăng độ nhớt chất nguyên sinh và do đó làm giảm sự khuếch tán của nước, làm keo nguyên sinh chất kém linh động vì thế hút nước giảm. Ở 00C độ nhớt chất nguyên sinh tăng lên 3-4 lần so với ở nhiệt độ 200C nên tốc độ nước xâm nhập vào tế bào chậm đi 4,7 lần. Nhiệt độ thấp làm giảm quá trình sinh lý của bộ rễ đặc biệt là quá trình hô hấp nên năng lượng tạo ra ít nên khả năng hút nước kém. Nhiệt độ thấp làm ảnh hường tới sinh trưởng của bộ rễ nên bộ rễ không ăn sâu để hút nước. Tuy nhiên tốc độ giảm thấp của nhiệt độ và thời gian rễ cây ở trong nhiệt độ thấp, dài ngắn có ảnh hưởng rất lớn tới sự hút nước. Ví dụ: Cà chua trồng trong phòng nếu trong một đêm giảm nhiệt độ xuống 50C thì cây bị héo rất nghiêm trọng, nhưng nếu giảm nhiệt độ xuống từ từ thì cây không bị héo hoặc héo rất ít, đó là vì kết cấu chất nguyên sinh có sự biến đổi và khôi phục lại trạng thái tính thấm ban đầu. Mạ xuân chết rét là do phá huỷ sự cân bằng nước, rễ mạ bị tổn thương nên không đủ cung cấp nước cho cây. Nhiệt độ tối thích cho cây nhiệt đới 23 - 250C. Nhiệt độ cao cũng ảnh hưởng tới hút nước: như cam, chanh, cà chua nếu nhiệt độ lên cao 30 - 400C thì sự hút nước của rễ giảm đó là do có sự tăng tốc độ hoá gỗ của rễ, ảnh hưởng đến kết cấu của chất nguyên sinh, rễ chóng hoá gỗ vì vậy làm giảm bề mặt và tốc độ hút nước dẫn đến quá trình quang hợp, hô hấp giảm nên năng lượng sản sinh thấp gây ảnh hưởng không tết tới sinh trưởng phát triển của cây. Do đó để hạn chế tác hại của nhiệt độ thấp, cần chú ý tưới nước cho cây trồng, bố trí thời vụ thích hợp, chọn giống chống chịu tết với điều kiện lạnh. 16 b) Nồng độ dung dịch đất và hàm lượng nước sử dụng trong đất Để cho sự hấp thu nước của rễ cây trồng thuận lợi thì nồng độ dung dịch đất phải loãng (0,02 - 0,05%) và nồng độ dung dịch của tế bào cao hơn nồng độ đất. Chính vì vậy mà với đất mặn cây trồng không thể hút được nước và cây sẽ chết. Để thích nghi với điều kiện mặn, một số thực vật có thế nước của rễ rất thấp, thấp hơn thế nước của đất nên cây vẫn có khả năng lấy được nước (ví dụ: như trạm, sú vẹt cói, lác năn...). Trong kỹ thuật bón phân: chú ý không nên bón quá nhiều một lúc và không bón sát gốc, sát hạt giống (vì làm như vậy hạt giống không những không hút được nước mà nước còn đi từ trong hạt ra ngoài) sẽ gây ra hiện tượng hạn sinh lý dẫn đến hạt không mọc, cây có thể chết. c) Độ thông khí của đất Rễ cây cần oxy để tiến hành quá trình hô hấp cung cấp năng lượng cho các hoạt động sống bình thường của rễ. Thiếu oxy (đất ngập nước, đất bí chặt...) rễ cây hô hấp yếm khí, ức chế quá trình hút nước. Các loại thực vật khác nhau có phản ứng với mức độ thiếu oxy trong đất khác nhau, Ví dụ: sen, lúa, cói,... rễ cây thường xuyên sống trong nước, trong khi đó các cây trồng cạn bình thường như đỗ tương, ngô, thuốc lá... chỉ tồn tại vài ngày khi gặp úng. Hàm lượng oxy trong đất tối thiểu là 10 - 12%. Do vậy để hạn chế hiện tượng tượng cây hô hấp yếm khí, và cung cấp đủ oxy cho cây, thì trong kỹ thuật phải chú ý: làm đất tơi xốp, làm cỏ sục bùn, xới xáo, xới phá váng, chống úng cho cây,... 1.2.3. Sự thoát hơi nước 1.2.3.1. Ý nghĩa của sự thoát hơi nước - Nước thoát ra ngoài dưới hai hình thức: hình thức dưới dạng dung dịch, đó là hiện tượng ứ giọt xẩy ra trong điều kiện râm mát, hay không khí bão hoà hơi nước. Hình thức thứ hai là dạng hơi: đó là quá trình thoát hơi nước, về bản chất của quá trình thoát hơi nước là một quá trình vật lý và phụ thuộc chặt chẽ với các yếu tố ngoại cảnh, tuy nhiên nó còn phụ thuộc và bị chi phối của quá trình sinh lý và hoạt động sống của cây, nên nó càng phức tạp hơn nhiều. Vì vậy có thể coi nó là một quá trình sinh lý. Trong đời sống của thực vật lượng nước mất đi vì thoát hơi nước nhiều hơn lượng nước cần cho cây tổng hợp các chất hữu cơ, do đó ở một khía cạnh nào đó nếu làm giảm bớt sự thoát hơi nước thì có lợi cho thực vật hơn. Ví dụ: lm2 lúa mỳ ở thời kỳ sinh trưởng bay hơi 200 - 250 l; 1 ha rừng sồi hàng ngày thoát 25.000 - 30.000 l nước. Tuy nhiên thực vật không thể không thoát hơi nước được, vì thoát hơi nước là một quá trình sinh lý có quan hệ chặt chẽ với quang hợp. Có thoát hơi nước thì khí khổng mở ra và CO2 từ không khí khuếch tán qua khí khổng vào lá cung cấp cho quá trình quang hợp, và thực vật cần có bộ lá để hấp thụ ánh sáng, nhưng bộ lá phát triển lại tăng sự 17 mất nước, nếu hạn chế sự mất nước bằng cách đóng khí khổng hay phủ bằng các màng nhân tạo thì CO2 không thể vào lá được và ức chế quang hợp. Chính vì vậy: sự đồng hoá CO2 và chế độ nước ở thực vật là sự mâu thuẫn nhưng thống nhất giữa "đói và khát" ở thực vật. Timiriazep nhà sinh lý thực vật người Nga nói rằng: "Thoát hơi nước là cái hoạ tất yêu". Hay "Cây phải chịu bay hơi nước một cách bất hạnh để mà dinh dưỡng tốt". Vì vậy muốn giải quyết mâu thuẫn đối kháng này, cây cần được cung cấp nước đầy đủ để cho sự thoát hơi nước mạnh mẽ và quang hợp cũng mạnh mẽ, đó cũng là ý nghĩa quan trọng nhất của thoát hơi nước. Sự thoát hơi nước là động lực quan trọng nhất cho sự hút nước và vận chuyển nước. Thoát hơi nước làm giảm nhiệt độ bề mặt lá cây xanh trong quá trình quang hợp. Sự hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời, một phần được sử dụng vào quang hợp, phần còn lại chuyển thành nhiệt năng làm cho nhiệt độ lá tăng lên do đó không có lợi cho hoạt động sinh lý. Do vậy thoát hơi nước làm cho nhiệt độ mặt lá giảm xuống. Còn ở những lá héo thoát hơi nước chậm, thường có nhiệt độ cao hơn lá bình thường 4 - 60c. Nhờ thoát hơi nước mà các ion khoáng từ trong đất được lôi kéo lên cùng dòng nước vào cây và phân phối tới các bộ phận khác nhau. 1.2.3.2. Các chỉ tiêu nghiên cứu sự thoát hơi nước a) Cường độ thoát hơi nước Là lượng nước tiêu hao trên 1 đơn vị diện tích lá, trong 1 đơn vị thời gian (gam nước/m2/giờ) thoát hơi nước ở thực vật dao động rất lớn từ 15 - 250 gr/m2/giờ. b) Hệ số thoát hơi nước - Hệ số thoát hơi nước được tính bằng lượng nước bay hơi đi để tạo nên 1 đơn vị chất khô. - Tuỳ vào giống, loài và điều kiện ngoại cảnh. Thực vật C3: lúa: 680 gr; ngô: 170 gr; khoai tây: 640 gr. Thực vật C4: kê: 300 gr; hướng dương: 600 gr; rau dền: 250 gr Nhìn chung thực vật C3 nhu cầu nước > thực vật C4 c) Hiệu suất thoát hơi nước Hiệu suất thoát hơi nước là số gr chất khô tạo nên khi bay hơi 1 kg nước. số gr chất khô Hệ số thoát hơi nước = số kg nước bay hơi - Theo tính toán thì cây sử dụng 99,2%- 99,8% lượng nước hút vào cho mục đích bay hơi, và chỉ có 0,2 - 0,8% lượng nước tạo nên chất khô. 18 1.2.3.3. Sự thoát nước qua khí khổng Khí khổng là những khe hở nhỏ trên biểu bì của lá, thông giữa các khoảng gian bào bên trong lá và không khí bên ngoài. Thoát hơi nước qua khí khổng gồm hai giai đoạn. Giai đoạn thứ nhất: nước từ thể lỏng biến thành hơi và khuếch tán vào các khoảng gian bào. Theo Turen khoảng gian bào của lá rất lớn gấp 6 - 9 lần diện tích lá, và hơi nước ở đây thường đạt tới mức bão hoà. Giai đoạn hai, hơi nước trong các khoảng giao bào khuyếch tán qua khí khổng để ra ngoài, giai đoạn này hơi nước thoát ra được quyết định bởi số lượng khí khổng, kích thước khí khổng và sự đóng mở khí khổng. - Số lượng khí khổng nhiều hay ít tuỳ từng loại thực vật, và giai đoạn phát triển của thực vật. Trên 1m2 lá dao động từ vài nghìn đến vài chục vạn cái. Ví dụ: 33 dưới: 14 cái/mm2 Ngô: 52 68 cái/mm2 Đậu đũa: 40 281 cái/mm2 Khoai tây: 51 161 cái/mm2 Cà chua: 12 130 cái/mm2 Lúa mỳ: biểu bì trên: Khi khí khổng mở hoàn toàn thì diện tích khí khổng chiếm 1- 2% diện tích lá, nhưng sự thoát hơi nước của thực vật có thể đạt đến 50-100% sự thoát hơi nước qua diện tích lá: tại sao vậy? đó là vì chúng tuân theo định luật Stephen: Nếu cùng một diện tích thoát hơi nước thì bề mặt bay hơi nào có số lỗ nhỏ nhiều hơn sẽ bay hơi nhiều hơn. Cấu tạo tế bào khí khổng: tế bào khí khổng được cấu tạo từ 2 tế bào bảo vệ hình hạt đậu quay vào nhau để giữa một khe hở nhỏ gọi là vi khẩu. Các tế bào bảo vệ có mép ngoài mỏng và mép trong dày nên lúc trương nước tế bào uốn cong và mở vi khẩu cho nước thoát ra, ngược lại lúc mất nước tế bào xẹp xuống đóng khe vi khẩu lại. Cơ chế đóng mở khí khổng: Hiện nay có hai giả thuyết giải thích cơ chế điều chỉnh sự đóng mở khí khổng: Học thuyết về vai trò của Cation K+: Vào ban đêm hàm lượng ion K+ trong tế bào bảo vệ thấp dẫn đến thể thẩm thấu (Ψπ) cao, nước đi ra khỏi tế bào bảo vệ, tế bào khí khổng bị mất nước nên đóng lại. Ban ngày khi chiếu sáng, ion K+ từ tế bào kèm xung quanh đi vào tế bào bảo vệ, kèm theo sự giảm tinh bột, tăng hàm lượng axit malic do đó thế thẩm thấu (Ψπ) giảm mạnh, tế bào hấp thu nước lấy lại sức trương và khí khổng mở ra. - Học thuyết Hormon, vai trò của các axil Abxixic (ABA): khi thiếu nước thì hàm lượng axit Abxixic tăng, làm con K+ vận chuyển ra khỏi tế bào bảo vệ, làm cho thế thẩm thấu cao, khí khổng mất nước, khí khổng đóng. 19 1.2.3.4. ảnh hưởng của điều kiện của ngoại cảnh đến sự thoát hơi nước Sự thoát hơi nước là một quá trình phức tạp, nó phụ thuộc vào điều kiện như loài, tuổi lá diện tích lá, sự phân bố khí khổng,... và điều kiện ngoại cảnh. Về thực chất sự thoát hơi nước cũng giống cũng giống quá trình bay hơi vật lý tuân theo công thức Dalton. (F-f). 760.S V=K P Trong đó V: tốc độ thoát hơi nước K: hằng số thoát hơi nước F: áp suất hơi nước bão hoà ở bề mặt bay hơi f: áp suất hơi nước khí quyển S: diện tích bay hơi nước P: áp suất không khí nơi thí nghiệm Hiệu số (F-f) là Độ thiều hụt bão hoà nước mà V tỷ lệ với (F- f) mà hệ số này phụ thuộc: a) Nhiệt độ Nhiệt độ tăng thì F tăng, nhưng f tăng chậm do đó (F-f) lớn sự thoát hơi nước nhanh. Tuy nhiên nếu nhiệt độ quá cao (400C) thì nước bay hơi mạnh, tế bào khí khổng mất sức trương, khí khổng đóng nên hạn chế bay hơi nước. Đó là trường hợp giảm sự thoát hơi nước ở trưa hè. b) Âm độ không khí ẩm độ không khí thấp thì f giảm (F- f) tăng do vậy tốc độ thoát hơi nước tăng. Nếu ẩm độ không khí giảm từ 95% xuống 50% thì tốc độ thoát hơi nước (V) lăng 5- 6 lần, sẽ không có lợi cho cây trồng. Ở miền Trung, vùng tây bắc có gió tây nam (còn gọi là gió Lào) làm nhiệt độ không khí tăng nên sự thoát hơi nước là khá mạnh. c) Ánh sáng ánh sáng làm tăng nhiệt độ mặt lá, tăng hiệu ứng F-f do vậy tăng thoát hơi nước. d) Gió Khi có gió thì thoát hơi nước tăng lên vì gió làm tăng độ thiếu hụt bão hoà nước. 1.2.4. Sự cân bằng nước trong cây 1.2.4.1. Độ thiếu bão hoà nước (TBHN) 20