Tài liệu Cơ sở di truyền

  • Số trang: 201 |
  • Loại file: PDF |
  • Lượt xem: 215 |
  • Lượt tải: 1
tranvantruong

Đã đăng 3224 tài liệu

Mô tả:

cơ sở di truyền
HOÀNG TRỌNG PHÁN (Chủ biên) TRƯƠNG THỊ BÍCH PHƯỢNG Gi¸o tr×nh C¥ Së DI TRUYÒN CHäN GIèNG THùC VËT NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC HUẾ Huế - 2008 8 Chương 1 Khái niệm về Giống Cây trồng và Khoa học Chọn giống Chọn giống cây trồng hay thực vật nói chung (plant breeding) là một lĩnh vực quan trọng của sản xuất nông nghiệp; mục đích của nó là tạo ra ngày càng nhiều giống cây trồng mới có năng suất cao, chất lượng tốt, chống chịu được các điều kiện bất thuận (như sâu bệnh, hạn, úng, nóng, rét...) Về thực chất, đó là sự tiến hoá của thực vật do con người điều khiển, được hình thành từ trong thực tiễn trồng trọt qua hàng ngàn năm kể từ khi con người bắt đầu mò mẫm "thuần hoá" cây trồng dựa theo kinh nghiệm. Cùng với sự phát triển của khoa học và kỹ thuật, đặc biệt là sự phát triển của di truyền học trong suốt 100 năm nay, công tác chọn tạo giống cây trồng đã xây dựng được một nền tảng khoa học vững chắc và không ngừng được hoàn thiện. Nhờ đó đã tạo ra hàng loạt các giống cây trồng mới, nhất là các giống ngũ cốc, góp phần xoá đói giảm nghèo mang lại cuộc sống ấm no và cải thiện sức khoẻ cho con người. Trong chương này chúng ta sẽ lần lượt tìm hiểu các vấn đề sau: (i) Khái niệm và phân loại giống cây trồng; (ii) Các hướng nghiên cứu cơ bản của công tác chọn tạo giống cây trồng; và (iii) Bản chất và nhiệm vụ của ngành khoa học chọn giống. I. Khái niệm và phân loại giống cây trồng 1. Khái niệm về giống Thuật ngữ giống (tiếng Latin: varietas; tiếng Anh: variety) dùng để chỉ một quần thể các sinh vật cùng loài do con người chọn tạo ra và có các đặc điểm di truyền xác định. Tất cả các cá thể của cùng một giống đều có các tính trạng hay thường được gọi là các đặc tính về hình thái-giải phẫu, sinh lý-sinh hoá, năng suất v.v. hầu như giống nhau và ổn định trong những điều kiện sinh thái và kỹ thuật sản xuất phù hợp. Từ khái niệm về giống như vậy, ta có thể hình dung giống cây trồng (crop variety; cultivar) là một nhóm các thực vật có các đặc trưng sau: - Có nguồn gốc chung với các tính trạng hay đặc điểm giống nhau. - Mang tính di truyền đồng nhất (nghĩa là có sự ổn định, ít phân ly) về các tính trạng hình thái và một số đặc tính nông sinh học khác như: chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, khả năng chống chịu sâu bệnh v.v. - Mang tính khu vực hoá, nghĩa là tất cả các đặc điểm hay tính trạng 9 của giống được biểu hiện trong những điều kiện ngoại cảnh (như đất đai, khí hậu, các biện pháp kỹ thuật sản xuất) nhất định. Từ đây xuất hiện các khái niệm về giống chịu hạn, chịu mặn, chịu úng v.v. - Do con người tạo ra nhằm thoả mãn một hoặc một vài nhu cầu và thị hiếu nhất định, như: năng suất cao, chất lượng tốt, giá trị thương phẩm cao.... Các giống vật nuôi và cây trồng vì vậy được xem là những phương tiện sống của một nền sản xuất nông nghiệp cụ thể (Hình 1.1). Cải bắp Cải hoa lơ Cải chồi Brussels Su hào Cải bông Chọn lấy chồi đỉnh Chọn lấy chồi bên Chọn lấy thân Chọn lấy các cụm hoa Chọn lấy thân và hoa Cải xoăn Chọn lấy lá Brassica oleracea (cây cải dại phổ biến) Hình 1.1 Từ cây cải dại phổ biến ban đầu (Brassica oleracea), qua quá trình thuần hoá và chọn lọc lâu dài theo các hướng khác nhau, con người đã tạo ra nhiều giống cải trồng khác nhau ngày nay. Mỗi giống có một tên riêng, ví dụ: cải hoa lơ (B. oleracea var. botrytis); su hào (B. oleracea var. caulorapa) v.v. Khi đề cập đến khái niệm "giống", thông thường người ta muốn đề cập tới các tính trạng và đặc tính của giống (Hình 1.2). - Tính trạng (characters): Đó là những đặc điểm về hình thái và cấu tạo quan sát được của các cây trong cùng một giống giúp ta phân biệt với các giống khác trong cùng một loài. Để nhận biết các tính trạng như vậy, thường người ta chia ra các nhóm sau đây: + Các đặc điểm về hình thái, như: chiều cao cây, chiều dài bông, số hạt trên bông, số bông trên khóm, kích thước lá v.v. Nói chung đây là những tính trạng số lượng (quantitative characters), nghĩa là có thể "cân-đongđo-đếm" được; chúng thường do nhiều gene kiểm soát và chịu ảnh hưởng lớn của điều kiện môi trường. + Các đặc điểm về cấu tạo, như: độ dày của bông, màu sắc và hình dạng của thân, lá, hoa và quả ... Đây là những tính trạng chất lượng (qualitative characters), thường do một gene kiểm soát, ít chịu tác động 10 của điều kiện ngoại cảnh và có thể quan sát được bằng mắt thường. + Diễn biến của một quá trình sinh học, như: hô hấp, quang hợp, hoặc phản ứng quang chu kỳ v.v. thường tỏ ra rất mẫn cảm với các điều kiện sinh thái của môi trường như nhiệt độ, ánh sáng, độ dài ngày. Tất cả các yếu tố này có thể tác động trực tiếp hoặc gián tiếp lên sự hoạt động của các enzyme kiểm soát một quá trình sinh học cụ thể, và qua đó có thể ảnh hưởng đến các tính trạng chất lượng. - Đặc tính (characteristics): Đó là những tính chất hay đặc điểm sinh lý, sinh hoá đặc trưng có liên quan đến các đặc tính chống chịu của thực vật (như chịu mặn, hạn, rét, úng v.v.) và đặc điểm kỹ thuật canh tác. (a) (b) Hình 1.2 Một số tính trạng hình thái ở các giống lúa trồng (Oryza sativa): (a) màu sắc vỏ trấu, tính có râu - không râu trên mỏ hạt, mật độ và các sắp xếp hạt trên bông; (b) màu sắc vỏ cám, độ bạc bụng và kích thước của hạt gạo. 2. Vấn đề phân loại giống Theo Dennis (1982), sự tiến hoá của giống phải đặt trong bối cảnh quan hệ giữa sinh vật, môi trường và con người, và chia thành ba thời kỳ: Giống ban đầu được hình thành nối tiếp từ sự chọn lọc tự nhiên, được hoàn thiện dần dưới sự tác động của môi trường sinh thái, của lao động con người, nhưng còn mang đậm dấu ấn các đặc tính của quần thể hoang dại. Một số giống địa phương vẫn còn trong tình trạng của giống ban đầu. Giống cải tiến có tiêu chuẩn (về ngoại hình, năng suất...) do con người đặt ra theo nhu cầu để chọn lọc và cải tiến khả năng của sinh vật. 11 Giống cao sản là những giống có năng suất cao hơn hẳn giống cải tiến, và khá phổ biến trên thế giới. Từ sự kết hợp các đặc điểm địa lý và năng suất của sinh vật với nhu cầu của con người, người ta chia thành: - Giống địa phương là giống tồn tại phổ biến ở một vùng địa lý nhất định của một quốc gia hay một khu vực rộng lớn của thế giới, có năng suất kém hơn so với trung bình các giống cao sản của thế giới. - Giống cao sản là giống phổ biến khắp thế giới, có thể phát triển ở nhiều vĩ tuyến khác nhau, với năng suất cao hơn các giống địa phương. - Giống chuyên dụng là giống được tạo ra nhằm thu nhận một loại sản phẩm xác định nhưng được phổ biến trên thế giới do giao lưu thương mại. Về mặt phân loại học, "giống" là đơn vị phân loại dưới loài, có tính chất quy ước dùng để chỉ các quần thể khác nhau trong cùng một loài do con người chọn tạo ra. Về mặt sinh học, các cá thể trong cùng một giống có kiểu gene và kiểu hình nói chung là giống nhau; còn về mặt thực tiễn, điều quan tâm là dạng hình và tính năng sản xuất của giống có đáp ứng được nhu cầu định hướng của việc sử dụng hay không (Hình 1.1 và 1.2). Đối với việc phân loại lúa trồng chẳng hạn, nhiều lỗ lực đã được tiến hành tập trung chủ yếu vào loài lúa trồng châu Á (Oryza sativa), bởi nó là nguồn lương thực chính của hơn một nửa dân số thế giới. Đây là loại cây lương thực chính có lịch sử trồng trọt lâu đời tại châu Á. Ngày nay loài cây này đã được trồng rộng rãi ở nhiều vùng trên trái đất; kể cả Bắc và Nam Mỹ, châu Âu và châu Phi, trải rộng từ vùng xích đạo cho đến các vùng thuộc vĩ tuyến 500 Bắc và xa hơn nữa. Nó có thể trồng thậm chí tại những vùng có độ cao tới 2.600m. Chính những điều kiện môi trường tự nhiên khác biệt này cùng với các phương thức trồng trọt khác nhau đã góp phần tạo ra các kiểu sinh thái mới và các giống lúa mới có khả năng thích nghi khác nhau. Dựa trên đặc điểm bất thụ của con lai F1 và các đặc điểm hình thái, sinh thái và sinh lý, loài lúa trồng châu Á (O. sativa) được chia thành ba loài phụ: Indica, Japonica và Javanica đặc trưng cho ba vùng địa lý tương ứng là Ấn Độ, Trung Quốc-Nhật Bản và Indonesia (xem chương 2). Trong quá trình chọn giống lúa, nhiều giống đặc sản nổi tiếng ra đời gắn liền với các địa danh như: Tám xoan Hải Dương, Tám thơm Hải Hậu, v.v. Các giống lúa do Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI, đặt tại Manila Philippines) lai tạo ra với ký hiệu IR- từng góp phần tạo ra cuộc cách mạng xanh nổi tiếng như: IR-8, IR-36, IR-64,...; hoặc từ Viện di truyền nông nghiệp nước ta như: DT-11, DT-14, DT-17, ... 12 II. Các hướng cơ bản của chọn giống cây trồng Nói chung, sự phát triển của chọn giống cây trồng diễn ra theo các hướng chính sau: (i) Hướng chọn lọc dựa trên sự lai hữu tính (còn gọi là chọn giống truyền thống); (ii) Hướng chọn tạo giống dựa trên các kỹ thuật gây đột biến bằng phóng xạ và hoá chất; (iii) Hướng chọn giống dựa trên sự ứng dụng các kỹ thuật của công nghệ sinh học như: nuôi cấy mô-tế bào, lai tế bào soma, kỹ thuật di truyền và công nghệ DNA tái tổ hợp. Thế giới ngày nay đang phải đối mặt với hàng loạt các thách thức trong việc phát triển công nghệ nhằm đáp ứng lương thực trước việc dân số tăng nhanh trong khi các nguồn tài nguyên thiên nhiên lại có hạn; và có nhiều nguy cơ dẫn tới sự phá vỡ cân bằng các hệ sinh thái nông nghiệp và môi sinh trên toàn cầu. Vì vậy cần phải: 1. Xây dựng các ngân hàng gene hay quỹ gene nhằm góp phần bảo tồn sự đa dạng sinh học và phục vụ cho việc cải tiến các đặc tính mong muốn của một giống loài cụ thể trong các chương trình chọn giống thực vật. 2. Ưu tiên trong công tác chọn tạo giống là tạo ra các giống cây trồng mới có tiềm năng năng suất cao hơn và ổn định về năng suất, đặc biệt là sự giải phóng tiềm năng di truyền bị bắt giữ. 3. Áp dụng phối hợp các kỹ thuật chọn giống đột biến và các phương pháp của sinh học phân tử với các chương trình chọn giống thông thường (để cải tiến và tạo các giống cây trồng mới) cũng như phát triển các hệ thống chọn giống mới. 4. Hướng tới nền sản xuất nông nghiệp phát triển bền vững, trong đó sự cân bằng sinh thái được quan tâm đúng mức, theo hướng sản xuất ngày càng nhiều sản phẩm hơn nhưng giảm thiểu nguy cơ phá hoại thiên nhiên. Dưới đây là một số nhận định có tính chất định hướng đối với công tác chọn giống cây trồng được nêu ra trong một số hội nghị quốc tế gần đây: y Hội nghị Quốc tế do IAEA và FAO phối hợp tổ chức tại Vienna (IAEA 1995) nhấn mạnh khả năng phối hợp sử dụng các kỹ thuật đột biến và sinh học phân tử để cải tiến cây trồng như là một con đường hiệu quả cần áp dụng trong các chương trình chọn giống, đặc biệt là ở các nước đang phát triển, để đạt tới một nền nông nghiệp phát triển bền vững. S. Machi nhận định: "Các kỹ thuật đột biến cung cấp cơ hội tạo ra các biến dị trong quỹ gene vốn không sẵn có với các phương pháp khác. Di truyền học phân tử cho phép định vị một gene quan tâm trên bản đồ giúp các nhà chọn giống thực vật tiến hành chọn lọc marker đối với tính trạng như là bước đầu tiên hướng tới việc phân lập gene để đưa trở lại vào cùng loài cây hoặc các loài khác nhau. Sự tổ hợp của các kỹ thuật đột biến và 13 các phương pháp sinh học phân tử sẽ dẫn tới sự gia tăng hiểu biết về di truyền học cơ sở và sinh lý học thực vật đối với nhiều tính trạng quan trọng cho việc tăng sản lượng của thực vật. Chúng ta đừng quên rằng các công nghệ mới này cũng chỉ là những công cụ trong một bộ công cụ, và để thành công chúng phải được sử dụng trong sự phối hợp rộng rãi với các chương trình chọn giống thực vật thông thường." (tlđd) y Trong phiên khai mạc Hội nghị Di truyền học Quốc tế lần thứ XVIII tại Bắc Kinh (10-15/8/1998), C.C.Tan (1998) nói rằng: "Chọn giống hay cải thiện di truyền cho các giống cây trồng mới với năng suất cao hơn và chất lượng tốt hơn là mục tiêu trọng tâm của chúng ta. Đó là cách thức khả dĩ hiệu quả nhất để giữ cho việc sản xuất lương thực theo kịp đà tăng dân số... Tuy nhiên để tăng hơn nữa năng suất trên mỗi đơn vị diện tích, các kỹ thuật chọn giống mới phải được thực hiện bằng các công nghệ khác... Di truyền học là cơ sở khoa học cho sự phát triển các hệ thống chọn giống." Theo G.S. Khush (1998): "Trong quá khứ việc sản xuất lương thực gia tăng là kết quả của sự gia tăng tiềm năng năng suất của các giống mới cũng như tăng diện tích trồng trọt. Trong tương lai, những sự gia tăng chủ yếu trong diện tích trồng trọt là không thể được... Bằng cách đó, chúng ta phải sản xuất nhiều lương thực hơn từ ít đất đai hơn, với ít thuốc trừ sâu, ít lao động hơn và ít nước hơn. Vì vậy, phải cần đến các giống cây trồng có tiềm năng năng suất cao hơn và ổn định về năng suất. Tiềm năng năng suất của các giống cây trồng được tăng lên thông qua các quy trình lai và chọn lọc thông thường, cải biến các ideotype (kiểu gene cá thể) thực vật, khai thác ưu thế lai và bằng cách làm giàu thêm quỹ gene cây trồng thông qua lai rộng rãi... Sự ổn định về năng suất được tăng cường thông qua kết hợp các gene kháng sâu bệnh và chống chịu stress vô sinh..." III. Khoa học chọn giống 1. Khái niệm và nhiệm vụ của khoa học chọn giống 1.1. Chọn giống cây trồng là gì? Chọn giống cây trồng (plant breeding) là một khoa học dựa trên các nguyên lý của di truyền học và di truyền tế bào học (và đặc biệt là, di truyền học phân tử - bổ sung của tác giả); nó bao gồm các nguyên lý và phương pháp cần cho việc cải tiến bản chất di truyền của các cây trồng. Và kết quả thường là tạo ra các giống cây trồng phù hợp hơn các giống hiện có về một hoặc nhiều phương diện (Singh 1986). Vậy bản chất của chọn giống thực vật là gì? Liệu chọn giống cây trồng là một nghệ thuật hay một khoa học, đây là một vấn đề khó khăn cho bất kỳ ai thích tranh cãi. Khoa học là tri thức thu được thông qua các phương 14 pháp khoa học. Phương pháp khoa học bao gồm sự quan sát, xây dựng một giả thuyết, thí nghiệm kiểm tra và kết luận về sự chấp nhận hay bác bỏ giả thuyết đó (Hình 1.3). Như vậy khoa học là khách quan về cách tiếp cận (đối tượng), trong khi nghệ thuật có tính chủ quan cao. Tiến hành Quan sát Hình thành Giả thuyết Phát triển khung khái niệm: Dự đoán Đề xuất Giả thuyết mới Thiết kế Thí nghiệm (Kiểm tra giả thuyết) Nếu chấp nhận, Nếu chối bỏ, Đề xuất Giả thuyết mới dựa trên nhiều quan sát hơn nữa Hình 1.3 Phương pháp nghiên cứu khoa học. Từ lâu, con người phụ thuộc vào các kỹ năng của mình trong khi chọn lọc các cây tốt hơn. Với kiến thức về thực vật rất hạn chế, con người chưa biết gì về sự di truyền các tính trạng, vai trò của môi trường trong sản xuất và cơ sở của sự xuất hiện các biến dị. Các phương pháp chọn lọc đã được thiết kế mà không một chút hiểu biết về các nguyên lý di truyền. Vì vậy, chọn giống cây trồng lúc đó chủ yếu là một nghệ thuật. Nhưng các phương pháp chọn giống cây trồng ngày nay dựa trên các nguyên lý khoa học của các khoa học về thực vật hẳn hòi, đặc biệt là di truyền học và di truyền học phân tử. Như vậy, một phần lớn của công việc chọn giống là thuần tuý khoa học với rất ít nghệ thuật can dự vào. Tuy nhiên, việc chọn đúng các cây mong muốn ngay cả hiện nay phần nhiều mang tính nghệ thuật vì nó tuỳ thuộc chủ yếu vào khả năng quan sát tinh tế của nhà chọn giống để xác định đúng các biến dị có lợi, các cây tốt hơn khả dĩ mang lại nguồn giá trị kinh tế cao... Như vậy, chọn giống cây trồng ngày nay chủ yếu là một khoa học. Một nhà chọn giống cây trồng hiện đại phải biết tất cả những gì anh ta có thể biết về đối tượng của mình, và tham dự vào kiến thức của nhiều môn học có liên quan. 1.2. Lịch sử của chọn giống thực vật 15 y Thật hợp lý khi giả định rằng chọn giống cây trồng khởi thuỷ bắt đầu khi con người lần đầu tiên chọn ra những cây hoang dại nào đó đem về trồng trọt. Quá trình như vậy được gọi là sự thuần hoá (domestication). Trong khi thuần hoá có thể có sự chọn lọc nào đó; và điều này có thể cho ra các kiểu tốt hơn các kiểu hoang dại. Như vậy, sự thuần hoá có thể được xem như một phương pháp chọn giống cây trồng, Sự thuần hoá vẫn còn tiếp diễn cho đến nay, và có lẽ tiếp tục một thời gian nào đó trong tương lai. Điều này đặc biệt đúng trong trường hợp của các cây gỗ, cây thuốc... y Trong một thời kỳ dài của lịch sử trồng trọt và trước đó, chọn lọc tự nhiên đã tác động nhất định trên các loài được thuần hoá. Có thể con người cũng đã áp dụng sự chọn lọc nào đó, một cách có chủ ý hoặc không chủ ý. Sự di chuyển của con người từ vùng này sang vùng khác đã kéo theo sự chuyển chỗ của các loài cây trồng này. Việc đưa vào một khu vực các loài hoặc các giống cây trồng mới từ các vùng khác của thế giới là một phần không thể thiếu của sự chọn giống ngày nay. y Các người Babylon và Assyrian đã thụ phấn nhân tạo cây chà là rất sớm vào khoảng năm 700 trước công nguyên. Năm 1717, Thomas Fairchild tạo ra cây lai nhân tạo đầu tiên. Vào khoảng giữa những năm 1760 và 1766, Joseph Koelreuter (người Đức) đã tiến hành các phép lai rộng rãi ở cây thuốc lá. Andrew Knight (1759-1835) có lẽ là người đầu tiên sử dụng lai nhân tạo để phát triển một số giống cây ăn quả mới. Vào khoảng năm 1840, Le Couter và Shireff sử dụng chọn lọc cá thể ở thực vật (individual plant selection) và thử nghiệm đời con (progeny test) để tạo ra một số giống cây ngũ cốc có ích. Vilmorin (1856) phát triển xa hơn nữa việc thử nghiệm đời con và sử dụng thành công phương pháp này trong việc cải tiến giống củ cải đường (Beta vulgaris). Phương pháp chọn lọc cá thể thực vật đã được phát triển về chi tiết bởi Nilsson-Ehle và đồng sự tại Svalof (Thuỵ Điển) khoảng năm 1900. Đến 1903, Johannsen (Hình 1.4) đưa ra thuyết dòng thuần cung cấp cơ sở di truyền cho sự chọn lọc cá thể ở thực vật. Hình 1.4 R.C.Darwin, G.Mendel, H.De Vries, W.Johannsen và G.H.Shull (từ trái sang). 16 Chúng ta còn nhớ rằng, trong cuốn sách vĩ đại của mình, Nguồn gốc các loài (Origin of Species), Charles Darwin (Hình 1.4) đã không bắt đầu bằng việc giải thích chọn lọc tự nhiên như ta có thể kỳ vọng. Thay vì thế, chương 1 của cuốn sách này dành một phần khá dài để giải thích bằng cách nào các cây trồng và vật nuôi phát sinh thông qua chọn lọc nhân tạo bởi con người. Các nguyên lý của sự phát triển cây trồng bằng chọn lọc nhân tạo này vẫn còn được dùng làm mô hình cho sự hiểu biết của chúng ta về nguồn gốc các loài bằng chọn lọc tự nhiên. y Thông qua các công trình của Gregor Mendel (Hình 1.4), Hugo Marie de Vries (Hình 1.4), và nhiều người khác, sự phát triển của di truyền học vào đầu thế kỷ XX đã thiết lập nền móng khoa học vững chắc cho chọn giống thực vật. Ở giai đoạn di truyền học cổ điển, các quy luật di truyền của Mendel cung cấp cơ sở ban đầu cho việc xác định được các phương thức di truyền khác nhau. Nhờ đó các nhà nghiên cứu đã đóng góp cho sự phát triển và hiểu biết về chọn giống thực vật. Chẳng hạn, từ các kết quả nghiên cứu của H.G. Shull (Hình 1.4) về chọn giống ngô (Zea mays), ông phát hiện ra rằng sự nội phối (inbreeding) làm giảm đáng kể ưu thế về sức sống và sức sản xuất. Nhưng khi lai giữa các dòng nội phối với nhau, các con lai thu được lại có ưu thế lai cao hơn hẳn các giống ban đầu. Các quan sát này dẫn tới việc tạo ra các giống lai phổ biến ở ngô và nhiều cây trồng khác. Chẳng hạn, vào giữa thế kỷ XIX, năng suất kỷ lục của ngô đạt 5 tấn/ha, thì hiện nay năng suất bình quân ở Mỹ và châu Âu đạt khoảng 10-15 tấn/ha, và kỷ lục vượt 20 tấn/ha; v.v. Cho đến nay, cùng với các chương trình chọn giống thông thường, việc sử dụng các kỹ thuật đột biến trong chọn giống thực vật đã tạo ra hàng loạt giống cây trồng mới; việc áp dụng kỹ thuật di truyền gần đây cho phép tạo ra các giống cây trồng biến đổi gene độc đáo chưa từng có trước đây. Nhiều giống lúa lai siêu cao sản (super hybrid rice) có ưu thế lai vượt trội với năng suất cực cao đã được tạo ra từ chương trình chọn giống lúa lai ở Trung Quốc. [L.P.Yuan (1998) dự kiến đến năm 2000 năng suất hạt có thể đạt 100 kg/ha mỗi ngày, nhưng thực tế đến 2001 năng suất hạt đạt mức kỷ lục là 150-160 kg/ha mỗi ngày.] 1.3. Các nhiệm vụ và mục tiêu của chọn giống thực vật y Các nhiệm vụ chính của chọn giống thực vật: - Nghiên cứu sự phân bố, bảo quản và sử dụng nguồn gene thực vật mà cụ thể là sự đa dạng về giống và loài của đối tượng cần cho chọn giống. - Nghiên cứu các hệ thống sinh sản và cơ sở di truyền của sự chọn giống các cây trồng thuộc các phương thức sinh sản khác nhau và xây 17 dựng các phương pháp chọn lọc thích hợp đối với từng nhóm loài thực vật. - Nghiên cứu và đánh giá vai trò của môi trường trong sự phát triển của các tính trạng ở đối tượng chọn giống. - Nghiên cứu xây dựng và hoàn thiện các hệ thống chọn giống khác nhau ở thực vật: chọn giống truyền thống bằng lai tạo, chọn giống bằng các kỹ thuật đột biến và chọn giống bằng các kỹ thuật của công nghệ sinh học hiện đại cũng như khả năng kết hợp giữa các hệ thống chọn giống này. LAI 1. GIỮA CÁC GIỐNG 2. XA THUẦN HOÁ TẠO THU THẬP QUỸ GENE BIẾN DỊ NHẬP NỘI BIẾN DỊ CÓ SẴN TRONG TỰ NHIÊN ĐỘT BIẾN ĐA BỘI HOÁ 1. TỰ ĐA BỘI 2. DỊ ĐA BỘI BIẾN DỊ DÒNG SOMA CHỌN LỌC TẠO BIẾN DỊ MỚI ĐÁNH GIÁ NHÂN GIỐNG PHÂN PHỐI DO CÁC CƠ QUAN VỀ HẠT ĐẢM TRÁCH Hình 1.5 Các hoạt động trong chọn giống thực vật (theo Singh 1986). Nói đến các hoạt động trong chọn giống thực vật là nói tới việc tạo ra các thay đổi mong muốn trong các kiểu gene của các loài cây trồng và mang lại các lợi ích cho người nông dân. Các hoạt động này bao gồm: tạo ra biến dị, chọn lọc, đánh giá, nhân giống và phân phối (Hình 1.5). Tạo nguồn biến dị (creation of variation) là nhu cầu thiết yếu cho bất kỳ một chương trình chọn giống thực vật nào; không thể có sự cải tiến nếu không có sự biến đổi. Sự thuần hoá, thu thập quỹ gene, nhập nội, lai (giữa các giống và lai xa), đột biến, đa bội thể và biến dị dòng soma tất cả đều là các biện pháp chính cho việc tạo biến dị. Sự chọn lọc (selection) là nhằm phân lập các kiểu gene mong muốn từ hỗn hợp của vô số kiểu gene trong quần thể. Chọn lọc phải dựa trên các kiểu hình của thực vật. Nói chung, có sự biến thiên sai biệt cao độ giữa các kiểu gene và các kiểu hình của các cây. Các quy trình chọn lọc khác nhau lập ra nhằm để vượt qua khó khăn này và được thiết kế cho các tình huống đặc thù, ví dụ cho các loài tự thụ phấn 18 và giao phấn v.v. Đánh giá (evaluation) liên quan tới việc so sánh hiệu quả thí nghiệm của các kiểu gene (các dòng) mới được tạo ra với các giống hiện có. Công việc này có thể mất vài năm thử nghiệm ở nhiều khu vực để thu được một ước lượng về tính ổn định của các dòng mới. Nếu như một dòng mới được tạo ra này là tốt hơn, vượt trội hơn các giống hiện có thì nó sẽ được phóng thích với tư cách là một giống mới cho trồng trọt đại trà. Lợi ích từ giống mới này chỉ có thể thu được khi giống mới được nhân giống và phân phối cho các nhà nông. Các chức năng này được tiến hành bởi các cơ quan trung ương có thẩm quyền. y Các mục tiêu của chọn giống thực vật: Chọn giống cây trồng nhằm mục đích cải thiện các đặc tính của thực vật sao cho chúng ngày càng đáp ứng được hiệu quả mong muốn về mặt nông học và kinh tế. Các mục tiêu đặc thù thường sai khác rất lớn tuỳ thuộc vào loại cây trồng được nghiên cứu. Dưới đây nêu tóm tắt các mục tiêu chính của chọn giống thực vật (phỏng theo Singh 1986): (1) Năng suất cao: Hầu hết các chương trình chọn giống nhằm vào việc tăng năng suất cây trồng. Kết quả là đã tạo ra được các kiểu gene có hiệu quả hơn, ví dụ: các giống lai ở ngô (Zea mays), lúa (O. sativa), v.v. (2) Chất lượng tốt: Chất lượng của sản phẩm cây trồng xác định sự phù hợp của nó đối với các nhu cầu sử dụng khác nhau. Vì vậy, chất lượng là một khía cạnh quan trọng đối với các nhà chọn giống thực vật. Các tính trạng chất lượng ở các giống khác nhau là khác nhau, ví dụ: kích thước hạt, màu sắc, chất lượng xay xát ở lúa mỳ (Triticum aestivum); chất lượng nấu nướng ở lúa (O. sativa); kích thước, màu sắc và hương vị của quả; hàm lượng protein ở ngũ cốc và rau đậu; hàm lượng lysine ở ngũ cốc; v.v. Thực ra, việc cung cấp các giống mới cho sản lượng cao đôi khi không phải do sự cải tiến đặc thù như khả năng kháng bệnh mà là kết quả của hiệu suất sinh lý cao hơn nói chung. Chẳng hạn, từ lâu những nỗ lực nhằm sản xuất đường từ cây củ cải đường (Beta vulgaris) đã không thành công chủ yếu bởi vì hàm lượng đường trong các giống sẵn có lúc đó là thấp, nói chung dưới 7%. Gần hai thế kỷ sau, các giống mới được tạo ra có khả năng cho hàm lượng đường ổn định ở mức 15-18% (Allard 1976). (3) Kháng sâu bệnh: Các giống kháng sâu bệnh được coi là rẻ nhất và phương pháp thông thường nhất được dùng để kiểm soát sâu bệnh. Các giống kháng không chỉ gia tăng mà còn ổn định năng suất. (4) Chống chịu các stress vô sinh: Việc tạo ra các giống mới có khả năng chống chịu các điều kiện bất thuận của ngoại cảnh (như khô hạn, lạnh, úng, mặn...) đã góp phần tăng đáng kể sản lượng lúa gạo ở nước ta 19 cũng như ở nhiều quốc gia khác. (5) Loại bỏ các chất độc: Một số cây trồng có các chất độc cần phải loại thải mới đảm bảo an toàn cho việc tiêu dùng. Chẳng hạn, hạt của cây Lathyrus sativus có độc tố hại thần kinh, β-N-oxalylamine alanine (BOAA) có khả năng gây bại liệt. Tương tự, dầu cải Brassica có erucic acid vốn có hại cho sức khoẻ con người. Việc loại bỏ các chất độc như vậy sẽ làm tăng giá trị dinh dưỡng của các cây trồng này. (6) Thay đổi về thời gian chín: Điều này cho phép luân phiên mùa vụ mới và mở rộng diện tích cây trồng. Việc tạo ra các giống lúa mỳ thích hợp với việc cấy muộn đã cho phép luân phiên lúa gạo-lúa mỳ. Như vậy chọn giống cho các giống cây trồng chín sớm, hoặc các giống thích hợp với ngày cấy khác nhau có lẽ là một mục tiêu quan trọng. (7) Các đặc điểm nông học: Việc cải tiến các đặc tính nông học, như chiều cao cây, khả năng đẻ nhánh, thời gian sinh trưởng, tập tính bò lan hoặc đứng thẳng, khả năng cơ giới hoá khi thu hoạch, bảo quản và chế biến nông sản sau thu hoạch, v.v. thường được quan tâm để đáp ứng nhu cầu của sản xuất và người tiêu dùng. Ví dụ, dạng thân lùn ở các cây ngũ cốc nói chung gắn liền với khả năng chống đổ và đáp ứng với phân bón; hơn nữa nó cho phép thu hoạch bằng máy rất tiện. (8) Tính ngủ nghỉ (của hạt): Ở một số giống, hạt nẩy mầm thậm chí cả trước khi thu hoạch nếu như xảy ra mưa vào thời gian chín, ví dụ: đậu xanh, lúa đại mạch (Hordeum vulgare) v.v. Tuy nhiên, ở một số trường hợp khác, người ta lại mong muốn loại trừ trạng thái ngủ nghỉ. (9) Tính cảm quang: Việc tạo ra các giống lúa mỳ cảm quang và không mẫn cảm với nhiệt độ và các giống lúa (O. sativa) cảm quang cho phép đưa trồng chúng ở các khu vực mới (ví dụ, xem ở mục '10' dưới đây). (10) Các giống cho các mùa vụ mới: Một trong những đóng góp quan trọng nhất của chọn giống thực vật là tạo ra các giống tốt hơn cho các vùng nông nghiệp mới. Điều này đã được thực hiện bằng cách điều chỉnh chu kỳ sinh trưởng của giống sao cho phù hợp hơn với mùa vụ sinh trưởng hiện có. Chẳng hạn, bằng phương pháp chiếu xạ tia gamma (Co60) liều 1015 Krad lên hạt nẩy mầm, vào năm 2000 nhóm nghiên cứu của PGS.TS. Nguyễn Minh Công đã chọn tạo được giống lúa "Tám thơm Đột biến" (từ giống lúa đặc sản Tám thơm Hải Hậu của Nam Định), với nhiều đặc điểm độc đáo như: không còn cảm ứng quang chu kỳ như ở giống gốc, có khả năng thích ứng rộng ngay cả với các vùng đất cao, nghèo dinh dưỡng, không chủ động được nguồn nước tưới và năng suất có thể đạt 4-5 tấn/ha, trong khi vẫn giữ được mùi thơm của giống gốc. Hơn nữa, đây là giống lúa Tám thơm mới đầu tiên và duy nhất trồng được cả trong vụ xuân. Nhờ 20 vậy góp phần khắc phục được tình trạng khan hiếm gạo Tám thơm trong khoảng tháng 6 đến tháng11 hàng năm (Nguyễn Minh Công và cs 2003). 2. Mối quan hệ giữa khoa học chọn giống với các ngành khoa học khác Sự hiểu biết về mối quan hệ giữa khoa học chọn giống với các ngành khoa học khác có thể được giải đáp thông qua việc trả lời câu hỏi: Một nhà chọn giống cây trồng cần phải biết những gì? Như đã nói ở trên, để có thể thành công, nhà chọn giống cây trồng cần phải biết tất cả những gì anh ta có thể biết về đối tượng (các thực vật) mà anh ta đang nghiên cứu. Theo đó anh ta nên có một sự hiểu biết về các lĩnh vực hay môn học sau đây: (1) Thực vật học (Botany). Một nhà chọn giống cây trồng phải có sự hiểu biết rành rẽ về hình thái học và sự sinh sản của những cây mà anh ta định cải tiến; và cũng nên làm quen với phân loại học về loại cây đó. (2) Di truyền học (Genetics). Các nguyên lý của di truyền học cung cấp cơ sở cho các phương pháp chọn giống cây trồng. Vì vậy, vốn kiến thức sâu rộng có được về môn học này là rất thiết yếu cho việc cải tiến nhanh và hiệu quả một cây trồng nào đó. (3) Sinh lý học thực vật (Plant Physiology). Sự thích nghi của một giống được xác định thông qua sự đáp ứng của nó với các nhân tố môi trường như nóng, lạnh, khô hạn, độ mặn v.v. Kiến thức cơ sở sinh lý học về các hiện tượng này sẽ giúp nhà chọn giống trong việc tạo ra các giống chịu lạnh, chịu hạn hay chịu mặn v.v. Ngoài ra, một vài phương pháp sinh lý học dùng để chọn giống cho năng suất cao cũng đã được xác lập. (4) Hoá sinh học thực vật (Plant Biochemistry). Nhiều kiểu thử nghiệm chất lượng cần thiết cho việc xác định các đặc tính chất lượng của một giống. Các thử nghiệm này thông thường có liên quan đến các phân tích sinh hoá, ví dụ như hàm lượng protein, amino acid, đường v.v. Hiểu biết về hoá sinh học sẽ giúp ích trong khi tiến hành các thử nghiệm này cũng như phát triển các kỹ thuật để chọn lọc các tính trạng như vậy. (5) Nông học (Agronomy). Một nhà chọn giống giỏi trước hết phải là một nhà nông học giỏi. Anh ta phải có khả năng tạo ra một mùa vụ tốt để chọn lọc và đánh giá vật liệu của mình. (6) Thống kê học (Statistics). Để có được một sự so sánh chính xác về các quy trình thí nghệm các giống khác nhau, đòi hòi phải có một sự hiểu biết rành rọt về các phương pháp thống kê. Nhà chọn giống phải nắm vững kỹ thuật chia lô trên đồng ruộng, thiết kế thí nghiệm và các phép phân tích và thử nghiệm thống kê phù hợp. Các nguyên lý thống kê cũng là chỗ dựa căn bản cho sự hiểu biết về di truyền số lượng. (7) Bệnh học thực vật (Plant Pathology). Chọn giống kháng bệnh là 21 một mục tiêu quan trọng của chọn giống cây trồng. Để chọn giống kháng bệnh có hiệu quả, cần thiết phải có sự hiểu biết về các bệnh thực vật và các nguồn gây bệnh. (8) Côn trùng học (Entomology). Các côn trùng gây hại có thể phá hoại mùa màng đáng kể. Sự hiểu biết về các nạn dịch côn trùng là cần thiết để chọn các giống kháng côn trùng, và để bảo vệ vật liệu chọn giống mẫn cảm khỏi bị dịch bệnh gây hại. (9) Virus học (Bacteriology). Các rau đậu có các nốt sần rễ chứa các vi khuẩn Rhizobium có khả năng cố định nitơ từ khí quyển. Hiệu suất của hệ thống này phụ thuộc vào kiểu gene của cả vật chủ lẫn Rhizobium. Vì vậy, hiểu biết về loại vi khuẩn này rất hữu ích trong việc cải tiến cây rau đậu. Ngoài những điều nói trên, nhà chọn giống còn phải: (i) Nhạy bén trước các nhu cầu của thị trường, nhu cầu của nhà nông và các vấn đề sản xuất mùa vụ; (ii) Biết nhìn xa vào tương lai để có thể đón nhận các thách thức mà nông dân có thể đương đầu những năm sau đó; và (iii) Lập kế hoạch cho vài năm tới bởi vì phải mất một thời gian dài, thậm chí cả chục năm, để tạo ra và phóng thích một giống mới. Để trở thành một chuyên gia am tường tất cả các lĩnh vực nói trên quả thật rất khó cho một cá nhân. Thay vì thế, ngày càng có nhiều tổ hợp hay nhóm nghiên cứu được hình thành. Các chuyên gia thuộc các lĩnh vực khác nhau (như di truyền học, bệnh học, côn trùng học và nông học) hợp tác với nhà chọn giống cây trồng trong việc cải tiến giống. Câu hỏi ôn tập 1. Thế nào là giống? Nêu các đặc trưng của khái niệm giống cây trồng và cho một số ví dụ về các giống cây ngũ cốc ở nước ta. 2. Hãy giải thích những đóng góp của chọn giống thực vật trong việc cải thiện năng suất nông nghiệp. 3. Hãy mô tả ngắn gọn lịch sử chọn giống cây trồng và nêu các đóng góp của các nhà khoa học sau đây trong sự phát triển của ngành chọn giống cây trồng: (i) T. Fairchild, (ii) J. Koelreuter, (iii) A. Knight, (iv) Le Couter và Shireff, (v) Vilmorin, (vi) G. Mendel, (vii) Nilsson-Ehle, (viii) W. Johannsen, và (ix) G.H. Shull. 4. Mô tả các mục tiêu khác nhau của chọn giống thực vật và tìm các ví dụ thích hợp cho mỗi mục tiêu. 5. Hãy phân tích bản chất của chọn giống cây trồng và mối quan hệ giữa nó với các môn học khác mà một nhà chọn giống thực vật phải làm quen để tiến hành cải tiến cây trồng có hiệu quả. 22 Tài liệu Tham khảo Tiếng Việt Nguyễn Minh Công, PV Ro, ĐH Ất, BH Thuỷ, ĐX Tân, LX Trình, HT Phán. 2003. Ứng dụng kết quả của đề tài nghiên cứu khoa học cơ bản cấp Nhà nước thuộc ngành khoa học sự sống mang mã số 4.5.10 và 6.5.10 (giai đoạn 1996-2000) trong chọn tạo các giống lúa chất lượng. Trong: Những vấn đề nghiên cứu cơ bản trong khoa học sự sống. Trang: 847-851. NXB KH & KT, Hà Nội. Nguyễn Văn Hiển (chủ biên). 2000. Chọn giống cây trồng. NXB Giáo Dục, Hà Nội. Trần Đình Long (chủ biên). 1997. Chọn giống cây trồng. NXB Nông Nghiệp, Hà Nội. Tiếng Anh Allard RW. 1976. Principles of plant breeding. John Wiley & Son, Inc., New York. Chopra VL (Ed.). 1989. Plant Breeding: Theory and Practice. Oxford & IBH Publishing Co. PVT, Ltd. Hayward MD, NO Bosemark, I. Ramagosa, Coordinating ed. M.C. Cerezo. 1994. Plant Breeding: Principles and Prospects. 2nd ed. Chapman & Hall, London. IAEA .1995. Induced Mutations and Molecular Techniques for Crop Improvement (Proceedings of an International Symposium on the Use of Induced Mutations and Molecular Techniques for Crop Improvement), Joint FAO/ IAEA, 19 - 23 June 1995, IAEA, Vienna, Austria. Khush G.S. 1998. "Genetics for sustaining food security in 2020". In: XVIIIth International Congress of Genetics (Abstracts), pp.7-8 .August 1015, 1998, Beijing, China. Singh B.D. 1986. Plant Breeding: Principles and methods. 2nd edn., Kalyani Publishers, New Delhi - Ludhiana, India. Tan C.C. 1998. "Genetics - better life for all" (Presidential address at opening ceremony), In: XVIIIth International Congress of Genetics (Abstracts), pp.1-6. August 10-15, 1998, Beijing, China. 23 Chương 2 Tạo Vật liệu Khởi đầu trong Chọn giống Thực vật Như đã đề cập ở chương trước, để có thể tiến hành chọn lọc có hiệu quả, cần phải tiến hành thu thập hoặc tạo ra các thay đổi đa dạng trong kiểu gene của đối tượng chọn giống. Vì vậy, việc tạo vật liệu khởi đầu đóng vai trò thiết yếu cho bất kỳ chương trình chọn giống thực vật nào. Trong chương này, chúng ta sẽ tìm hiểu: (i) Vai trò của vật liệu khởi đầu trong chọn tạo giống; (ii) Nguồn gene thực vật trong chọn giống cây trồng; và (iii) Sơ lược các nguồn biến dị di truyền trong chọn giống. I. Vai trò của vật liệu khởi đầu trong chọn tạo giống Để cho công tác chọn giống thực vật thành công, trước tiên phải tiến hành thu thập nguồn vật liệu khởi đầu phong phú và đa dạng trong tự nhiên hoặc tạo ra các thay đổi đa dạng trong kiểu gene của các loài cây trồng làm cơ sở cho việc chọn lọc và đánh giá. Tạo nguồn biến dị (creation of variation) là khâu đầu tiên của một quy trình chọn tạo giống. Nó đóng vai trò thiết yếu cho bất kỳ chương trình chọn giống thực vật nào; không thể có sự chọn lọc hay cải tiến nào nếu như không có biến dị. Nguồn biến dị của vật liệu khởi đầu càng phong phú và đa dạng chừng nào thì sự chọn lọc và cải tiến càng có cơ may thành công chừng ấy (Hình 2.1). Vật liệu khởi đầu hay nguồn gene trong chọn giống thực vật là tất cả các dạng đã được con người tách ra và trồng trọt từ xa xưa hoặc mới được tạo ra cho đến các loài hoang dại được nhà chọn giống sử dụng để tạo ra các giống mới bằng các phương pháp chọn giống thích hợp. Sự thành công trong việc tạo ra các giống cây trồng mới phụ thuộc rất lớn vào mức độ phong phú và đa dạng của nguồn gene thu thập được. Bởi vì từ đó nhà chọn giống mới có thể chọn đúng vật liệu khởi đầu đáp ứng được mục đích và yêu cầu đề ra. Các dạng cây trồng khác nhau ở đây có thể là các giống địa phương, các giống được thu thập từ nhiều vùng sinh thái khác nhau, giống nhập nội nhưng cũng có thể là các giống được tạo ra do quá trình chọn tạo giống phức tạp nào đó. Ví dụ: Giống lúa ĐH60 là giống ngắn ngày có khả năng chịu phèn, chịu nóng ở giai đoạn trỗ bông, cho năng suất cao trên các vùng đất khó khăn của các tỉnh miền núi phía Bắc và miền Trung nước ta là kết quả của sự lai tạo giữa giống VN10 của Việt Nam và giống Norin15 của Nhật Bản. 24 Giống lúa CR203 do Viện bảo vệ thực vật nước ta chọn từ giống nhập nội IR8423-132-6-2-2 có khả năng chống rầy và thích ứng rộng của IRRI (thông qua Chương trình thử nghiệm lúa quốc tế = IRTP). Hình 2.1 Các kiểu biến đổi đa dạng về hình dạng, kích thước và màu sắc quả ở các giống cà chua (trái) và ớt (phải). Trong số các nhóm cây hoang dại được thu thập từ nhiều vùng địa lý khác nhau trên thế giới, người ta rất chú ý đến các đặc tính quý hiếm của các dạng có quan hệ họ hàng gần gũi về mặt phân loại để sử dụng trong công tác chọn tạo giống. Ví dụ, lúa dại Oryza nivara L. hoặc Oryza officinalis L. là hai loài lúa dại cùng chi với lúa trồng Oryza sativa L. Chúng có nhiều đặc điểm kháng sâu bệnh, kháng rầy và các điều kiện phèn mặn được sử dụng để lai với lúa trồng nhằm tăng cường các đặc tính ưu việt đó ở lúa trồng. Điển hình là giống lúa IR-8423 do Viện lúa quốc tế (IRRI) tạo ra có nguồn gene từ lúa dại O. nivara L. Để thuận tiện cho quá trình sử dụng các nguồn gene hay vật liệu khởi đầu này trong công tác chọn tạo giống, dựa theo nguồn gốc xuất xứ của chúng, người ta chia thành hai nhóm chính: Vật liệu khởi đầu có nguồn gốc trong nước và vật liệu khởi đầu có nguồn gốc nhập nội. Các quần thể trong mỗi nhóm có thể bắt nguồn từ tự nhiên hoặc nhân tạo (Hình 2.2). Trong số vật liệu khởi đầu có nguồn gốc trong nước, quan trọng nhất là các giống địa phương cổ truyền được hình thành ở mỗi vùng qua thời gian dài nên chúng thích nghi và phát triển tốt ở các vùng đó. Chúng thường mang các đặc điểm quý hiếm về mặt chất lượng, tính chống chịu hoặc năng suất. Ví dụ, lúa tám thơm Xuân Đài ở Xuân Thuỷ - Hà Nam, cam Xã Đoài, bưởi Đoan Hùng, nhãn lồng Hưng Yên, thanh trà Nguyệt Biều - Huế, v.v. Còn các loài nhập nội là những giống được đưa từ các vùng khác nhau trên thế giới đến nhưng vẫn còn giữ được những đặc tính ban đầu của nó. Ví dụ, các giống lúa IR-8, IR-64, IR-17494... nhập từ IRRI; hoặc các giống ngô ĐK-888, P-11 nhập từ Thái Lan. 25 Vật liệu khởi đâu Vật liệu trong nước Vật liệu từ tự nhiên Vật liệu nhập nội Vật liệu nhân tạo Các câu hoang dại Các dòng tự phối Các quần thể địa phương (do chọn giống cổ truyền) Các dạng lai tạo Các dạng đột biến Bộ sưu tập giông cây trồng thế giới Các dạng đa bội thể Các dạng nuôi cấy mô Các dạng tạo ra bằng kỹ thuật di truyền Hình 2.2 Phân loại các vật liệu khởi đầu. Trong chọn giống thực vật có nhiều biện pháp để tạo nguồn vật liệu khởi đầu hay các biến dị như: Sự thuần hoá (domestication), sưu tập quỹ gene (germplasm collection), nhập nội (introduction), lai giữa các giống và lai xa (intervarietal and distant hybridization), gây đột biến bằng các tác nhân vật lý và hoá học để thu nhận các dạng đột biến (mutant) và đa bội thể (polyploid), hoặc bằng cách nuôi cấy mô-tế bào, nuôi cấy bao phấn hoặc noãn để tạo ra các dòng thuần; bằng kỹ thuật di truyền có thể tạo ra các cây chuyển gene mang các gene mong muốn như chịu được thuốc diệt cỏ, chống được sâu bệnh, hoặc có chất lượng sản phẩm tốt. Đó là những vật liệu khởi đầu quý giá cho quá trình chọn tạo giống II. Nguồn gene thực vật trong chọn giống cây trồng 1. Vấn đề phân bố và phân loại nguồn gen thực vật 1.1. Vấn đề phân bố và phân loại nguồn gene thực vật Giới thực vật vốn rất đa dạng về thành phần loài (khoảng 500.000 loài) và phân bố khắp nơi trên trái đất. Do nguồn gene thực vật rất phong phú
- Xem thêm -