Bài tiểu luận đề tài “sự quang hợp và hô hấp tế bào”
TRƯỜNG ĐẠI HỌC TIỀN GIANG
KHOA KHOA HỌC CƠ BẢN
----------
BÀI TIỂU LUẬN
Đề tài:
“SỰ QUANG HỢP VÀ
HÔ HẤP TẾ BÀO”
Tiền Giang, tháng 11/2011
TRƯỜNG ĐẠI HỌC TIỀN GIANG
KHOA KHOA HỌC CƠ BẢN
----------
BÀI TIỂU LUẬN
Đề tài:
“SỰ QUANG HỢP VÀ
HÔ HẤP TẾ BÀO”
GVHD: THS. ĐẶNG THỊ CẨM NHUNG
Thực hiện:
1. LÊ NGÔ HOÀI BẢO
009324006
2. NGUYỄN MAI THẾ HẢI
009324019
3. TRƯƠNG THỊ THANH TRÚC
011103029
4. ĐẶNG THỊ KIM PHƯỢNG
011103030
5. TRẦN THỊ THANH TRÚC
011103017
Tiền Giang, tháng 11/2011
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
MỤC LỤC
DANH MỤC HÌNH ............................................................................................... 5
CHƯƠNG 1: SỰ QUANG HỢP .......................................................................... 5
1.1 ĐẠI CƯƠNG ................................................................................................ 6
1.1.1 Thí nghiệm chứng minh có sự quang hợp ................................................. 6
1.1.2 Sự quang hợp là một chuỗi các phản ứng oxy hóa khử ............................. 7
1.1.3 Lá xanh là cơ quan chính của sự quang hợp ............................................. 8
1.1.4 Lục lạp là cơ quan chính của sự quang hợp .............................................. 9
1.2 PHA SÁNG CỦA SỰ QUANG HỢP ........................................................ 10
1.2.1 Hệ thống quang I và II ........................................................................... 10
1.2.2 Chuỗi dẫn truyền điện tử ........................................................................ 11
1.2.3 Nguồn năng lượng của tế bào ................................................................. 13
1.3 PHA TỐI – CHU TRÌNH CALVIN – BELSON ...................................... 16
1.3.1 Cố định CO2 ........................................................................................... 17
1.3. 2. Chuyển hóa CO2 ................................................................................. 18
1.3.3 Tái tạo chất nhận .................................................................................... 18
1.4 SỰ QUANG HỢP Ở CÁC NHÓM C3, C4 VÀ CAM ............................... 18
1.4.1 Phân biệt giữa thực vật C3, C4 và CAM ................................................ 18
1.4.2 Sự quang hợp ở thực vật C3 ................................................................... 18
1.4. 3. Sự quang hợp ở thực vật C4 ................................................................. 19
1.4.4 Sự quang hợp ở CAM: Crassulaceae acid metabolism ........................... 20
1.5 CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN QUANG HỢP ................................. 21
1.5.1 Ảnh hưởng của chất khoáng đến quang hợp ........................................... 21
1.5.2 Ảnh hưởng của nước và nhiệt độ ............................................................ 22
1.5.3 Ảnh hưởng của CO2 ............................................................................... 24
1.5.4 Ảnh hưởng của ánh sáng đến quang hợp ................................................ 25
CHƯƠNG 2: HÔ HẤP TẾ BÀO ........................................................................ 28
2.1 ĐẠI CƯƠNG ............................................................................................. 28
2.1.1 Tiến dưỡng và thoái dưỡng .................................................................... 28
2.1.2 Ty thể ..................................................................................................... 28
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 3
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
2.2 SỰ HÔ HẤP CACBOHIDRAT ................................................................. 29
2.2.1 Đường phân ........................................................................................... 29
2.2.2 Sự lên men ............................................................................................. 32
2.2.3 Sự oxy hóa pyruvic acid ......................................................................... 33
2.2.4 Chu trình Krebs ...................................................................................... 34
2.2.5 Sự trao đổi năng lượng và điều hòa trong quá trình hô hấp ..................... 35
2.3 SỰ HÔ HẤP LIPID VÀ PROTEIN ......................................................... 41
2.3.1 Sự hô hấp lipid ....................................................................................... 41
2.3.2 Sự hô hấp protein ................................................................................... 42
2.4 ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC ĐIỀU KIỆN BÊN NGOÀI ĐẾN HÔ HẤP ... 43
2.4.1 Ánh sáng ................................................................................................ 43
2.4.2 Hàm lượng nước .................................................................................... 43
2.4.3 Nhiệt độ ................................................................................................. 43
2.4.4 Chất khoáng ........................................................................................... 44
2.4.5 Chất khí trong môi trường ...................................................................... 44
CHƯƠNG 3 : KẾT LUẬN ................................................................................. 46
3.1 Ý NGHĨA CỦA QUANG HỢP TRONG TỰ NHIÊN .............................. 46
3.1.1 ý nghĩa quang hợp trong tự nhiên ........................................................... 46
3.1.2 Các biện pháp tăng năng suất cây trồng dựa vào quang hợp ................... 47
3.2 HÔ HẤP LÀ KHÂU TRUNG TÂM CỦA QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI
CHẤT TRONG TẾ BÀO THỰC VẬT .............................................................. 50
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................................ 52
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 4
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
DANH MỤC HÌNH
Hình 1. Thí nghiệm của Priestly ............................................................................. 7
Hình 2. Cấu tạo của lá C3 ....................................................................................... 9
Hình 3. Hệ thống quang I và II trên màng thylakoid ............................................. 11
Hình 4. Ảnh hưởng của ánh sáng trên diệp lục tố .................................................. 11
Hình 5. Ðường đi của quang tử ............................................................................. 11
Hình 6. Phân tử ATP ............................................................................................ 13
Hình 7. Sơ đồ tổng hợp ATP ................................................................................ 15
Hình 8. Sơ đồ chu trình Calvin-Benson .......................................................................... 17
Hình 9: Cấu tạo lá C3 và C4 ................................................................................. 21
Hình 10. Ty thể ..................................................................................................... 28
Hình 11. Các phản ứng chính của đường phân ...................................................... 29
Hình 12. Các phản ứng chính của sự lên ............................................................... 32
Hình 13. Sơ đồ của chu trình Krebs ...................................................................... 34
Hình 14. Tóm tắt các sản phẩm trong ba giai đoạn I, II và III ............................... 35
Hình 15. Chuỗi dẫn truyền điện tử hô hấp ............................................................ 37
Hình 16. Cơ chế của quá trình hô hấp ................................................................... 38
Hình 17. Tổng ATP được tạo ra do sự hô hấp một phân tử glucoz ........................ 39
Hình 18. So sánh sự tổng hợp ATP trong ty thể và lục lạp .................................... 40
Hình 19. So sánh sự hóa thẩm thấu ở ty thể và lục lạp .......................................... 41
Hình 20. Mối liên quan giữa sự biến dưỡng chất đường, chất béo và protein ........ 42
Hình 21. Ý nghĩa của quang hợp trong tự nhiên .................................................... 46
DANH SÁCH BẢNG
Bảng 1: Những phản ứng oxy hóa khử (redox reactions) ........................................ 8
Bảng 2: Đặc điểm phân biệt thực vật C3, C4 và CAM .......................................... 18
Bảng 3. Ngưỡng nhiệt độ của mộ số cây ............................................................... 44
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 5
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
CHƯƠNG 1
SỰ QUANG HỢP
Trái đất được thành lập cách nay khoảng 4, 5 tỉ năm. Các sinh vật đầu tiên
xuất hiện cách nay khoảng 3,5 - 4 tỉ năm. Có lẻ các sinh vật sơ khai này tổng hợp
thức ăn cho chúng từ những vật chất vô cơ bằng sự hóa tổng hợp (chemosynthesis),
tức là lấy năng lượng từ các phản ứng hóa học từ các chất vô cơ như H2, NH4, H2S,
hiện nay nhóm sinh vật này vẫn còn tồn tại trong những môi trường rất đặc biệt như
trong các hố xí, suối nước nóng có sulfur và các miệng núi lửa trên các sàn đại
dương.
Sau đó xuất hiện nhóm sinh vật có khả năng hấp thu năng lượng ánh sáng
mặt trời để tổng hợp ra các hợp chất hữu cơ phức tạp, sự quang tổng hợp
(photosynthesis), thường được gọi tắt là sự quang hợp, đây là một quá trình sinh
học, chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học. Các sinh vật quang
hợp đầu tiên này không tạo ra oxy. Về sau một số tế bào có khả năng sử dụng nước
cho sự quang hợp, tạo ra O2, dần dần tích tụ trong khí quyển, một số sinh vật tiến
hóa khác có khả năng sử dụng O2 xúc tác trong các phản ứng để giải phóng năng
lượng trong các phân tử thức ăn. Quá trình này được gọi là sự hô hấp hiếu khí
(aerobic respiration). Sự quang hợp sử dụng CO2 và H2O tạo ra từ sự hô hấp hiếu
khí và sự hô hấp hiếu khí thì sử dụng thức ăn và O2 sinh ra từ sự quang hợp.
Ngày nay hầu hết các sinh vật đều lệ thuộc trực tiếp hay gián tiếp vào sự
quang hợp. Sinh vật tự dưỡng (autotroph) là sinh vật tự tổng hợp chất hữu cơ từ vật
chất vô cơ qua sự quang hợp; gồm hầu hết là các thực vật xanh. Sinh vật dị dưỡng
(heterotroph) là sinh vật phải lấy thức ăn hữu cơ từ môi trường chung quanh, chúng
tiêu thụ các sinh vật tự dưỡng.
1.1 ĐẠI CƯƠNG
1.1.1 Thí nghiệm chứng minh có sự quang hợp
Năm 1772, Joseph Priestley (người Anh), làm thí nghiệm: Dùng hai chuông
thủy tinh, một bên để vào một chậu cây và bên kia để một con chuột. Sau một thời
gian cả hai đều chết, nhưng nếu để chúng chung lại với nhau thì chúng đều sống, thí
nghiệm của ông cho thấy cây tạo ra oxy, mặc dù lúc đó người ta chưa biết được các
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 6
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
quá trình cũng như chưa biết được vai trò chính yếu của ánh sáng trong sự quang
hợp. Phát hiện của ông là khởi đầu cho những nghiên cứu về sau.
Hình 1: Thí nghiệm của Priestly
Phát hiện của ông là khởi đầu cho những nghiên cứu về sau, đến thế kỷ 19
người ta đã biết các thành phần chính tham gia vào quá trình quang hợp là:
CO2 + H20 + ASMT
Cây xanh
VCHC + O2
Trước đây, các nhà khoa học nghỉ rằng oxy được tạo ra trong quá trình quang
hợp là từ CO2, nhưng ngày nay người ta biết rằng O2 là từ sự phân ly của những
phân tử nước.
2H20 + ASMT
Cây xanh
4H+ + 4e + O2
và người ta cũng biết rằng năng lượng để tách các phân tử nước là từ ánh sáng mặt
trời và được diệp lục tố hấp thu. Ion H+ tự do và điện tử được tạo ra từ sự phân ly
của những phân tử nước được dùng để biến đổi CO2 thành carbohydrat và các phân
tử nước mới:
CO2 + 4H+ + 4e
Cây xanh
(CH2O) + H2O
Tóm tắt hai phương trình trên:
CO2 + 2H20 Cây xanh
(CH2O) + H2O + O2
Một trong những sản phẩm của quang hợp là glucoz, một đường 6C nên có
thể tóm tắt như sau:
6CO2 + 12H2O asmt, diệp lục tố
6O2 + C6H12O6 + 6H2O
Phản ứng tuy đơn giản nhưng quá trình trải qua rất nhiều phản ứng, có những
phản ứng cần ánh sáng (pha sáng), nhưng có những phản ứng xảy ra không cần ánh
sáng (pha tối).
1.1.2 Sự quang hợp là một chuỗi các phản ứng oxy hóa khử
CO2 là một hợp chất nghèo năng lượng, trong khi đường thì giàu năng lượng.
Do đó, sự quang hợp không những là sự biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 7
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
lượng hóa học mà còn dự trử chúng bằng sự tổng hợp chất giàu năng lượng. Theo từ
ngữ hóa học, năng lượng được dự trử bởi sự khử (reduction), tức là sự thêm vào
một hay nhiều điện tử. Quá trình ngược lại là sự oxy hóa (oxidation), là sự giải
phóng năng lượng từ một hợp chất bởi sự lấy đi một hay nhiều điện tử. Trước đây,
từ này có nghĩa là phản ứng thêm vào hay mất đi oxy. Tuy nhiên, hiện nay từ này
dùng cho cả những phản ứng không có oxy tham gia. Thí dụ, trong những phản ứng
sinh hóa học, sự dẫn truyền điện tử thường đi kèm theo sự trao đổi của một hay
nhiều nguyên tử hydro. Mối liên hệ giữa chúng được được tóm tắt trong bảng. Ðiểm
cần chú ý là: sự khử là sự nhận điện tử, dự trử năng lượng trong chất bị khử, ngược
lại sự oxy hóa là sự mất đi điện tử, giải phóng năng lượng từ chất bị oxy hóa.
Bảng 1: Những phản ứng oxy hóa khử (redox reactions) (McFadden. 1995)
Sự oxy hóa
Sự khử
Mất điện tử
Nhận điện tử
Mất hydrogen
Nhận hydrogen
Giải phóng năng lượng
Tích lũy năng lượng
Vì một điện tử được một phân tử nhận phải là được lấy đi từ một phân tử
khác, có nghĩa là khi có một chất nào đó bị khử thì theo đó là chất khác bị oxy hóa.
Vì phản ứng khử phải đi cùng phản ứng oxy hóa với một điện tử được thêm vào
chất này là được lấy đi từ chất khác nên phản ứng này được gọi là phản ứng oxy hóa
khử (redox reaction: reduction - oxidation).
Trong các phản ứng oxy hóa khử của sự quang hợp, năng lượng của ánh sáng
mặt trời làm phân ly phân tử nước và khử CO2 thành dạng đường giàu năng lượng.
Nói một cách khác, ion H+ và điện tử do sự phân ly của những phân tử nước được
cung cấp cho CO2 để tạo ra hợp chất khử với đơn vị căn bản là (CH2O), và năng
lượng từ ánh sáng mặt trời được dự trử trong quá trình này. Trong sự quang hợp,
cần chú ý cơ chế hấp thu và sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời và cơ chế chuyển
hydro và điện tử từ nước đến CO2.
1.1.3 Lá xanh là cơ quan chính của sự quang hợp
Mặc dù sự quang hợp có thể xảy ra ở tất cả những phần xanh, có chứa diệp
lục tố, của cây, nhưng cơ quan chính có chứa nhiều diệp lục tố là lá, nên lá xanh là
cơ quan chính của sự quang hợp. Thông thường lá cây gồm cuống lá (petiole) và
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 8
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
phiến lá (blade) (một số lá không có cuống, phiến lá gắn trực tiếp vào thân). Phiến
lá rộng, mỏng với một hệ gân lá phức tạp.
Dưới kính hiển vi, có thể thấy lá được bao bọc bởi một lớp biểu bì
(epidermis), thường chỉ có một lớp tế bào, đôi khi 2 hay 3 hay nhiều hơn. Bên ngoài
được bao phủ bởi một lớp cutin, bao cả biểu bì trên và dưới; chức năng chính của
biểu bì là bảo vệ những mô bên trong của lá, tránh mất nước, chống sự xâm nhập
của nấm và các tác nhân gây hại khác. Thường tế bào biểu bì không có chứa lục lạp
nên không có chức năng quang hợp.
Giữa hai lớp biểu bì là diệp nhục (mesophyll), các tế bào diệp nhục
chứa nhiều lục lạp nên còn được gọi là lục mô, và là mô chính tham gia vào sự
quang hợp của cây. Diệp nhục thường chia thành hai phần: lục mô hàng rào ở phía
trên (palisade mesophyll), gồm những tế bào hình trụ xếp thẳng đứng, và lục mô
xốp (khuyết) (spongy mesophyll) gồm những tế bào có hình dạng không nhất định
và sắp xếp bất định. Các tế bào của cả hai phần liên kết với nhau rất lỏng lẻo và có
những khoảng trống giữa chúng. Những khoảng trống này thông ra bên ngoài không
khí bởi những lỗ được gọi là khí khẩu (stomata), CO2 cần thiết cho quá trình quang
hợp từ không khí đi vào lá qua các khí khẩu này. Sự đóng mỡ của khí khẩu được
điều tiết do hai tế bào khẩu nằm trên biểu bì.
Hệ gân lá (các bó mạch) phân nhánh từ
cuống lá vào phiến lá làm thành bộ khung cho
phiến lá và mô dẫn truyền là đường dẫn truyền
chính nối liền với các thành phần khác của cây.
Mỗi bó mạch gồm hai loại mô chính: mô mộc,
và mô libe, vận chuyển các vật chất hữu cơ đi
khắp cây. Mỗi bó mạch thường được bao quanh
bằng những tế bào làm thành bao (bundle
sheath). Mô mộc cung cấp nước cần thiết cho
Hình 2. Cấu tạo của lá C3
sự quang hợp ở tế bào diệp nhục và sản phẩm
cuối cùng là carbohydrat được chuyển đến các
tế bào khác trong cây nhờ mô libe.
1.1.4 Lục lạp là cơ quan chính của sự quang hợp
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 9
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
Lục lạp được hai màng bao bọc và chứa một hệ thống màng bên trong làm
thành các túi dẹp thông thương với nhau được gọi là thylakoid. Một số thylakoid có
hình dĩa xếp chồng lên nhau như một chồng đồng xu gọi là grana. Màng thylykoid
ngăn cách giữa những phần bên trong của thylakoid và chất cơ bản của lục lạp
(stroma).
Những phản ứng trong pha sáng của sự quang hợp xảy ra ở trong hay ở trên
màng thylakoid. Những phản ứng trong pha tối của sự quang hợp xảy ra trong phần
dịch của chất cơ bản bao quanh các túi thylakoid.
1.2 Pha sáng của sự quang hợp
Pha sáng của quá trình quang hợp là gọi chung các phản ứng trong đó có một
số phản ứng cần sự hiện diện của ánh sáng.
1.2.1 Hệ thống quang I và II (photosystem)
Diệp lục tố và các sắc tố phụ cần thiết cho quá trình quang hợp tổ chức thành
hai hệ thống quang I và II, cả hai đều ở trên màng thylakoid. Mỗi hệ thống quang
chứa khoảng 300 phân tử sắc tố, gồm từ 5 đến 10 LHC (Light-harvesting complex),
mỗi LHC II gồm ba bán đơn vị, mỗi bán đơn vị gồm một protein, 7 phân tử
chlorophyll a, 5 chlorophyll b và 2 carotenoid. Mỗi hệ thống quang có một trung
tâm phản ứng (reaction center) gồm có 4 phân tử sắc tố, 4 phân tử enzim tất cả được
gắn với nhau nhờ một phân tử protein, những phân tử sắc tố khác hoạt động như
những anten, hai hệ thống này hấp thu năng lượng của ánh sáng có độ dài sóng khác
nhau và truyền năng lượng về trung tâm phản ứng. Hệ thống quang I chứa phức hợp
trung tâm phản ứng P700, vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn
700 nm; hệ thống quang II chứa phức hợp trung tâm phản ứng P680, vì nó không
thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn 680 nm.
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 10
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
Hình 3. Hệ thống quang I và II trên màng thylakoid
Khi một quang tử (photon) được một phân tử sắc tố hấp thu, năng lượng
được chuyền vào một điện tử của một phân tử sắc tố, hoạt hóa điện tử này lên một
mức năng lượng cao hơn. Trạng thái hoạt hóa này có thể đi từ phân tử sắc tố này
sang phân tử sắc tố khác đến trung tâm phản ứng. Khi điện tử được thu nhận, phân
tử ở trung tâm phản ứng trở thành một chất có xu hướng cho điện tử, và đưa điện tử
này đến một phân tử tiếp nhận điện tử chuyên biệt (acceptor molecule). Sau đó, điện
tử này được vận chuyển qua một chuỗi dẫn truyền điện tử (electron-transport
chain).
Hình 4. Ảnh hưởng của ánh sáng trên
diệp lục tố
Hình 5. Ðường đi của
quang tử
1.2.2 Chuỗi dẫn truyền điện tử
Trong hệ thống quang I, phân tử tiếp nhận điện tử đầu tiên là một
protein có chứa FeS. P700 bị oxy hóa và chuyển điện tử cho protein FeS nên protein
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 11
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
này bị khử. Sau đó điện tử từ FeS được một chất nhận điện tử kế tiếp tiếp nhận.
Trong mỗi chuỗi dẫn truyền điện tử chất nhận điện tử trở thành chất khử và chất cho
điện tử thành chất oxy hóa. Chất nhận điện tử thứ hai là Fd. Chất nhận điện tử thứ
ba trong chuỗi dẫn truyền điện tử là phức hợp FAD, sau đó nó chuyển điện tử cho
NADP+ (nicotinamid adenin dinucleotid phosphat), chất này ở trong stroma.
Mỗi phân tử NADP+ có thể nhận hai điện tử từ FAD và một ion H+ từ stroma của
lục lạp và bị khử thành NADPH. NADPH ở trong stroma sẽ là chất cho điện tử
trong sự khử CO2 thành carbohydrat.
Trong hệ thống quang II, trung tâm phản ứng sau khi nhận năng lượng từ
những phân tử sắc tố đưa tới trở thành một chất có xu hướng cho điện tử mạnh.
Chất nhận điện tử đầu tiên là Q. Q chuyển điện tử vào một chuỗi dẫn truyền điện tử;
đưa điện tử từ hệ thống quang II đến hệ thống quang I, nơi đã mất điện tử đã nói ở
trên.
Ðiện tử được chuyển từ hệ thống quang II sang hệ thống quang I cùng lúc
ion H+ được bơm từ stroma vào bên trong túi của thylakoid. Phân tử PQ vừa tải
được điện tử vừa mang được ion H+. PQ cơ động trong màng, nó nhận 2 ion H+ và
hai điện tử từ màng phía bên stroma (trở thành PQH2) và đi qua phía bên kia của
màng thylakoid. Phân tử dẫn truyền điện tử kế tiếp là trong chuỗi là cytochrom f,
nhận điện tử từ PQH2 nhưng không nhận ion H+, do đó ion H+ vẫn ở bên trong
thylakoid. Sau đó điện tử được protein tải cơ động PC (plastocyanin) chuyển đến hệ
thống quang I. Hậu quả của việc chuyển điện tử này là sự vận chuyển tích cực của
ion H+ từ stroma vào phía trong của thylakoid. Nồng độ ion H+ trong thylakoid tăng
(pH khoảng 4) và bên ngoài giảm đi tạo ra một sự chênh lệch về nồng độ ion
H+giữa hai bên của màng thylakoid. Hơn nữa, một khuynh độ điện thế được sinh
ra: stroma mất điện tích dương, trở nên có điện tích âm hơn và trong thylakoid có
chứa nhiều ion H+ trở nên có điện tích dương. Sự khác biệt về điện tích và nồng độ
ion H+sinh ra khuynh độ hóa điện là nguồn năng lượng cho sự tổng hợp ATP.
Sau khi điện tử từ hệ thống quang II chuyển sang hệ thống quang I, thì hệ
thống quang II sẽ nhận điện tử từ nước. Hệ thống quang II là một phức hợp protein
gồm: những sắc tố anten, trung tâm phản ứng P680, và phức hợp enzim để phân ly
phân tử nước, phức hợp enzim này có chứa một nhóm gồm bốn ion mangan
(cofactor) ở hoạt điểm của nó. P680, sau khi chuyển điện tử đi trở thành P680 + và
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 12
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
có xu hướng nhận điện tử mạnh. P680+ với sự trợ giúp của enzim phân ly nước và
một phức hợp enzim Z lấy điện tử từ nước, giải phóng ion H+ tự do và oxy phân tử.
2H2O
4e + 4H+ + O2
P 680+ nhận và trở thành P 680
Oxy là sản phẩm khí được giải phóng, khuếch tán ra khỏi tế bào, đi ra ngoài
khí quyển qua khí khẩu. Ion H+ ở bên trong thylakoid và tạo ra khuynh độ hóa điện
xuyên màng. Có thể tóm tắt đường đi của điện tử như sau: Nước Hệ thống
quang II Chuỗi dẫn truyền điện tử Hệ thống quang Chuỗi dẫn truyền điện
tử thứ 2 NADPH Carbohydrat.
Trình tự này cho thấy rằng điện tử cần thiết để khử CO2 thành carbohydrat là
từ nước, nhưng sự vận chuyển điện tử từ nước đến carbohydrat là một quá trình
gián tiếp và phức tạp. Ðiện tử đi theo một con đường và không thành một vòng
(noncyclic). Kết quả của quá trình: thành lập NADPH, giải phóng oxy phân tử và
sinh ra một khuynh độ hóa điện xuyên màng thylakoid.
1.2.3 Nguồn năng lượng của tế bào
Phân tử ATP (adenosin triphosphat) gồm adenosin nối với ba gốc phosphat:
Adenosin - P ∼ P ∼ P
Hình 6. Phân tử ATP
Các nối giữa P thứ nhất và P thứ hai và nối giữa P thứ hai và P thứ ba thường
được gọi là nối phosphat giàu năng lượng (high energy). Khi nối này bị thủy giải
thành ADP và P sẽ phóng thích năng lượng hữu dụng. ATP được thành lập và thủy
giải trong tế bào. Nếu nối phosphat cuối cùng bị thủy giải thì hợp chất còn lại là
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 13
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
ADP (adenosin diphosphat); nếu cả hai nối đều bị thủy giải thì chất còn lại là AMP
(adenosin monophosphat).
ATP + H2O Enzim ADP + P + Năng lượng
Một ATP mới có thể được thành lập từ ADP và P vô cơ nếu đủ năng lượng
để thành lập cầu nối phosphat vào ADP. Sự thêm gốc phosphat này được gọi là sự
phosphoryl hóa (phosphorylation)
ADP + P + Năng lượng Enzim ATP + H2O
Các phản ứng trong pha sáng của sự quang hợp thường được gọi là quang
phosphoryl hóa (photophosphorylation), có nghĩa là sự sử dụng năng lượng ánh
sáng để gắn một P vô cơ vào một phân tử, thường là ADP, dù người ta biết rằng sự
hấp thu năng lượng ánh sáng và sự phosphoryl hóa là những phản ứng riêng biệt.
Trong lục lạp, ATP được tổng hợp như thế nào? Có nhiều giả thuyết, trong
đó phổ biến nhất là thuyết hóa thẩm thấu (chemiosmotic hypothesis) do Peter
Mitchele (Glynn Research Laboratories ở Anh) đưa ra năm 1961. Giả thuyết này
dựa trên cơ sở là kết quả sự dẫn truyền điện tử làm bơm ion H+ xuyên qua màng
sinh ra một khuynh độ hóa điện, khuynh độ này cung cấp năng lượng để tổng hợp
ATP.
Trên màng thylakoid có rất nhiều enzim ATP synthetaz. Phức hợp này có hai
chức năng: vừa là kênh ion H+ vừa là enzim xúc tác tổng hợp ATP. Khi ion H+ đi
qua kênh theo chiều khuynh độ nồng độ của nó (từ vùng có nồng độ cao bên trong
thylakoid qua vùng có nồng độ thấp trong stroma); ATP được tổng hợp từ ADP và
P và được giải phóng vào stroma.
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 14
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
Hình 7. Sơ đồ tổng hợp ATP
Vì năng lượng của ánh sáng cuối cùng là cung cấp cho sự phosphoryl hóa
ADP thành ATP và điện tử thì không quay vòng lại, nên cả quá trình được gọi là sự
quang phosphoryl hóa không vòng (noncyclic photophosphorylation). Sản phẩm
cuối cùng của quá trình là ATP, NADPH và oxy phân tử. NADPH và ATP sẽ được
sử dụng để khử CO2 trong pha tối, O2 được khuếch tán ra khỏi lá. Các phản ứng của
sự quang phosphoryl hóa từ lâu được hiểu là pha sáng của quá trình quang hợp, thật
ra chỉ có hoạt động của hai hệ thống quang là trực tiếp lệ thuộc vào ánh sáng.
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 15
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
Có hai lộ trình (pathway) sử dụng năng lượng ánh sáng để tạo ra ATP. Lộ
trình không vòng như đã đề cập ở trên và lộ trình có vòng (cyclic pathway), chỉ có
một hệ thống quang tham gia. Trong lộ trình có vòng điện tử mang năng lượng ánh
sáng bắt đầu từ hệ thống quang I đi qua một phần của chuỗi dẫn truyền điện tử, đầu
tiên là FeS, kế tiếp đến Fd và sau đến b6 là một protein tải cơ động và chuyển điện
tử trở vào chuỗi dẫn truyền điện tử bắt đầu từ PQ. Ðiện tử đi theo một vòng và
không có nguồn điện tử từ bên ngoài tham gia vào. Tương tự lộ trình không vòng đã
đề cập ở trên, sự vận chuyển điện tử qua PQ và chuỗi dẫn truyền điện tử có thể
dùng để bơm ion H+ xuyên qua màng sinh ra một khuynh độ hóa điện. Sau đó, năng
lượng của khuynh độ này được dùng để tổng hợp ATP từ ADP vì ion H+ đi qua
phức hợp ATP synthetaz. Cả quá trình từ sự đi một vòng của điện tử và ion H+ được
bơm để sau đó tổng hợp ATP được gọi là sự quang phosphoryl hóa vòng (cyclic
photophosphorylation). Quá trình này chỉ tạo ra ATP.
Như vậy, khi nào các phản ứng trong lục lạp xảy ra trong lộ trình vòng hay
không vòng? Các nghiên cứu tập trung vào NADP+, khi có đủ NADP+ để nhận điện
tử, các phản ứng đi theo lộ trình không vòng. Lộ trình vòng chỉ xảy ra khi nào thiếu
NADP+, nhưng thật ra NADPH được sử dụng cho rất nhiều phản ứng sinh tổng hợp
trong lục lạp nên NADP + luôn được tạo ra, nên lộ trình vòng không thể xảy ra được.
Sự quang phosphoryl hóa vòng là kiểu quang hợp của những sinh vật đầu
tiên, hiện nay chỉ xảy ra ở những vi khuẩn quang hợp như vi khuẩn lục và vi khuẩn
tím. Ở thực vật đa bào, sự quang phosphoryl hóa vòng chỉ là phụ cho quá trình
quang phosphoryl hóa không vòng, để cung cấp thêm một ít ATP cho tế bào.
1.3 Pha tối – Chu trình Calvin - Belson
ATP và NADPH được tạo ra trong pha sáng được sử dụng để tổng hợp
carbohydrat từ CO2. Các phản ứng để tổng hợp carbohydrat thường được gọi là
những phản ứng tối vì nó có thể xảy ra trong tối, chỉ cần có đủ ATP và NADPH,
những phản ứng này đòi hỏi những sản phẩm của pha sáng, nhưng nó không trực
tiếp sử dụng ánh sáng. Tuy nhiên, ở hầu hết thực vật, sự tổng hợp carbohydrat chỉ
xảy ra ban ngày, ngay sau khi ATP và NADPH được tạo ra.
Sự khử CO2 nghèo năng lượng để tạo ra đường giàu năng lượng diễn ra qua
nhiều bước, mỗi bước được một enzim xúc tác. Thật vậy, CO2 được đưa lên một
khuynh độ năng lượng cao hơn qua một chuỗi hợp chất trung gian không bền cuối
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 16
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
cùng tạo ra sản phẩm cuối cùng giàu năng lượng là carbohydrat. ATP và NADPH
cần thiết cho các phản ứng này tạo ra trong stroma và sự tổng hợp carbohydrat cũng
xảy ra trong stroma.
Gđ1: Cố định CO2
Gđ3: Tái tạo
chất nhận CO2
Gđ2: Khử
Hình 8. Sơ đồ chu trình Calvin-Benson
1.3.1 Cố định CO2
Chu trình bắt đầu khi CO2 từ không khí kết hợp với đường 5C được gọi là
ribuloz bisphosphat (RuBP) tạo ra một đường 6C không bền. Sau đó phân tử đường
6C này được cắt ra làm hai tạo ra hai phân tử acid phosphoglyceric hay PGA.
Enzim xúc tác cho phản ứng này là ribuloz bisphosphat carboxylaz hay Rubisco,
đây là chìa khoá của phản ứng sinh tổng hợp trong quang hợp. Kế đến, mỗi phân tử
PGA được gắn thêm vào một gốc phosphat từ phân tử ATP. Sau đó NADPH
chuyển điện tử và hydro cho chúng. Ở những phản ứng này có sự tham gia của các
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 17
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
sản phẩm từ pha sáng. Kết quả là một hợp chất 3C giàu năng lượng được tạo ra
phosphoglyceraldehyd hay PGAL. PGAL là một đường thật sự và là sản phẩm bền
của quá trình quang hợp.
1.3. 2. Chuyển hóa CO2
Một số PGAL được tổng hợp thành glucoz và sau đó thành tinh bột và được
dự trử trong lục lạp, một số glucoz được đưa ra ngoài tế bào chất, ở đây nó được kết
hợp và sắp xếp lại trong một chuỗi phản ứng để tạo ra sucroz, để được vận chuyển
đi đến những phần khác của cây. Dù glucoz là dạng đường thường được xem là sản
phẩm cuối cùng của quá trình quang hợp, nhưng thật ra chúng hiện diện rất ít trong
hầu hết tế bào thực vật. Phần lớn PGAL được sinh ra trong tế bào được sử dụng để
tổng hợp tinh bột, acid béo, acid amin và nucleotid hay được hô hấp hiếu khí để tạo
ra năng lượng cho tế bào. Thông thường glucoz sau khi được tổng hợp sẽ được
chuyển ngay thành sucroz, tinh bột, celluloz hay những đường đa khác.
1.3.3 Tái tạo chất nhận
Phần lớn các phân tử PGAL được dùng để tạo ra những RuBP mới, sự tái tạo
chất nhận CO2 trải qua một chuỗi những phản ứng phức tạp và đòi hỏi cung cấp
ATP. Sự tái tạo chất nhận CO2 khép kín chu trình Calvin-Benson.
1.4 Sự quang hợp ở các nhóm C3, C4 và CAM
1.4.1 Phân biệt giữa thực vật C3, C4 và CAM
Quá trình quang hợp ở thực vật C3, C4, CAM có nhiều điểm khác biệt nhau
về cơ chế và cả đặc điểm sinh lý của cây.
Bảng 2: Đặc điểm phân biệt thực vật C3, C4 và CAM
Đặc điểm
Thực vật C3
Thực vật C4
Thực vật CAM
- 2 loại tế bào
- 1 loại tế bào
tham gia quang
Cấu tạo lá
hợp (tế bào thịt lá)
- Tế bào có cấu
trúc xếp lớp
tham gia quang
hợp (tế bào thịt lá
và tế bào bao bó
mạch)
- Thịt lá mỏng
hướng tâm
- 1 loại tế bào
tham gia quang
hợp (tế bào thịt lá)
- Thịt lá có cấu
trúc xếp lớp
- Bao bó mạch xếp
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 18
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
lớp
Hoạt động khí
khổng
- Khí khổng mở
- Khí khổng mở
- Khí khổng mở
ban ngày
ban ngày
ban đêm
- Thịt lá : hạt
Cấu trúc lục lạp
- Lục lạp dạng hạt
- Bao bó mạch :
- Thịt lá : hạt
lamen
Nhu cầu to tối ưu
10 – 25 độ C
- Trung bình
Nhu cầu ánh sáng
- Điểm no thấp 1/3
ánh sáng mặt trời
toàn phần
Nhu cầu nước
Sự kìm hãm O2
nồng độ cao
Cao
- Mạnh
- Không có điểm
no
Thấp ( bằng ½
thực vật C3)
30 – 45 độ C
- Thay đổi
- Điểm no thấp.
1/3 ánh sáng mặt
trời toàn phần
Thấp
Không (O2 0 Có
100% không ảnh
Có
hưởng)
Quang hô hâp
Có
Chất nhận CO2
Ri 1,5 dP
Sản phẩm đầu tiên APG (C3)
Tốc độ đồng hóa
30 – 45 độ C
Không
Có hoặc không
- PEP
- PEP
- Ri 1,5 dP
- Ri 1,5 dP
A. Oxalo (C4)
- Ngày: APG
- Tối : A. oxalo
Chậm (10 – 35
Cao (40 – 60
Rất chậm ( < 10
mg/dm2/h)
mg/dm2/h)
mgCO2/dm2/h)
1.4.2 Sự quang hợp ở thực vật C3
Các cây quang hợp theo quá trình mô tả ở trên được gọi là các cây C3 vì sản
phẩm trung gian là PGAL là một hợp chất có 3C.
1.4. 3. Sự quang hợp ở thực vật C4
Trong chu trình Calvin-Beson, enzim Rubisco xúc tác phản ứng gắn CO2 vào
RuBP để bắt đầu chu trình, enzim này cũng gắn được với O2 và khi đó nó oxy hoá
RuBP để giải phóng CO2 và không bắt đầu chu trình được. Nói cách khác, CO2 và
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 19
Seminar - Sinh học đại cương A1 - Sự quang hợp và hô hấp tế bào
Nhóm 1
O2 đều là cơ chất cùng tranh giành hoạt điểm của enzim Rubisco. Khi nồng độ CO2
cao, O2 thấp thì CO2 có lợi thế hơn và sự tổng hợp carbohydrat theo chu trình
Calvin-Beson. Nhưng ngược lại thì O2 gắn vào RuBP và oxy hoá chất này, hiện
tượng này gọi là sự quang hô hấp (photorespiration). Không giống các kiểu hô hấp
khác, quá trình này không tạo ra ATP nên là quá trình lãng phí đi kèm theo chu
trình Calvin-Beson.
Một số cây sống ở vùng nóng và khô, để tránh mất nước khí khẩu thường
đóng lại nên nồng độ CO2 trong những khoảng trống giữa các tế bào rất thấp, để
tránh bớt sự quang hô hấp xảy ra, các cây này có một cơ cấu khác các cây C3 được
gọi là cơ cấu "Krans" (từ tiếng Ðức có nghĩa là "wreath" để chỉ sự sắp xếp thành
vòng bao quanh gân lá của những tế bào diệp nhục). Ở các cây này, thường là
những cây Ðơn tử diệp như Mía, Bắp... tế bào bao quanh bó mạch chứa rất nhiều
lục lạp và các tế bào diệp nhục xếp thành vòng bao quanh các tế bào bao này (Hình
14). Vào những năm 1960, M. D. Hatch và C. R. Slack nghiên cứu sự quang hợp ở
những cây này nhận thấy rằng khi nhiệt độ cao và cường độ ánh sáng mạnh, ở các
cây này CO2 kết hợp với một hợp chất C3 (phosphoenolpyruvate: PEP) trong tế bào
diệp nhục tạo ra một hợp chất C4 và đưa chất này vào tế bào bao. Trong tế bào bao,
hợp chất C4 được cắt ra thành CO2 và một hợp chất C3 khác. Do vậy, CO2 vẫn ở
trong tế bào bao và được đưa vào chu trình Calvin-Beson để tổng hợp carbohydrat.
Như vậy, tế bào diệp nhục hoạt động như một cái bơm CO2. Các cây này được gọi
là cây C4.
1.4.4 Sự quang hợp ở CAM: Crassulaceae acid metabolism
Là một biến đổi của con đường quang hợp C4 lần đầu tiên được phát hiện ở
thực vật có hoa Họ Crassulaceae (Họ cây Thuốc bỏng). Chúng cũng có ở những cây
Khóm của Họ Bromeliaceae. Sự quang hợp của các cây CAM bao gồm cả lộ trình
Calvin-Beson, những phản ứng này diễn ra trong cùng một tế bào, nhưng xảy ra ở
những thời điểm khác nhau.
Thực vật CAM có khả năng mở khí khẩu theo kiểu khác thường và cố định
CO2 thành hợp chất C4 vào ban đêm hơn là ban ngày như những thực vật khác.
Hợp chất C4 được tạo ra trong tối được trử lại trong không bào của tế bào diệp nhục
và được đưa trở lại tế bào chất của cùng tế bào đó để khử CO2 ngay sau khi ban
GVHD: Đặng Thị Cẩm Nhung
Trang 20
- Xem thêm -