Tài liệu NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, ĐẶC TRƯNG PHÂN BỐ CỦA MỐI (INSECTA: ISOPTERA) TẠI KHU VỰC HÀ NỘI

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN NGUYỄN HẢI HUYỀN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, ĐẶC TRƢNG PHÂN BỐ CỦA MỐI (INSECTA: ISOPTERA) TẠI KHU VỰC HÀ NỘI LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Hà Nội – Năm 2012 ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN KHOA: SINH HỌC ----------oOo---------- Nguyễn Hải Huyền NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, ĐẶC TRƢNG PHÂN BỐ CỦA MỐI (INSECTA: ISOPTERA) TẠI KHU VỰC HÀ NỘI Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 60 42 10 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS. TS. Nguyễn Văn Quảng Hà Nội – Năm 2012 LỜI CẢM ƠN Trước hết, tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc đến PGS. TS Nguyễn Văn Quảng, Bộ môn Động vật không xương sống, Khoa Sinh học, Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc Gia Hà Nội, người thầy đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ trong quá trình học tập nghiên cứu, hoàn thành luận văn này. Đồng thời cũng là người thầy đã truyền đạt những kiến thức, kinh nghiệm quý báu, người thầy đã luôn tiếp thêm niềm đam mê nghiên cứu khoa học cho tôi trong suốt thời gian qua. Tôi cũng xin cảm ơn chân thành đến các thầy cô giáo , anh chị và các bạn trong Bộ môn Động vật không xương sống đã giúp đỡ, tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình nghiên cứu, học tập tại Bộ môn. Cảm ơn các cá nhân và tập thể Ban Giám hiệu, Phòng Sau đại học, các thầy cô trong Ban Chủ nhiệm khoa đã giúp đỡ tôi hoàn thành luận văn này. Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến gia đình, bạn bè, những người thân yêu đã ở bên giúp đỡ, ủng hộ, động viên để tôi có thể hoàn thành tốt luận văn này. Học viên cao học Nguyễn Hải Huyền MỤC LỤC MỞ ĐẦU .............................................................................................................. 1 CHƢƠNG 1............................................................................................................ TỔNG QUAN TÀI LIỆU ..................................................................................... 3 1.1. Tình hình nghiên cứu mối trên thế giới ................................................... 3 1.2. Tình hình nghiên cứu mối tại Việt Nam .................................................. 9 1.3. Tình hình nghiên cứu mối tại khu vực Hà Nội ...................................... 14 CHƢƠNG 2........................................................................................................ 17 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ........................ 17 2.1. Thời gian, địa điểm nghiên cứu ................................................................ 17 2.2. Khái quát đặc điểm tự nhiên, xã hội của khu vực Hà Nội ......................... 17 2.1.1. Vị trí địa lý ..................................................................................... 17 2.1.2. Địa hình, địa mạo ........................................................................... 17 2.1.3. Khí hậu ........................................................................................... 19 2.1.4. Thủy văn ........................................................................................ 19 2.1.5. Thổ nhƣỡng .................................................................................... 20 2.1.6. Tài nguyên sinh vật ........................................................................ 21 2.1.7. Kinh tế xã hội ................................................................................. 22 2.2. Phƣơng pháp nghiên cứu ...................................................................... 23 2.2.1. Phƣơng pháp thu mẫu ..................................................................... 23 2.2.1.1. Phƣơng pháp thu mẫu định tính ...................................................... 23 2.2.1.2. Phƣơng pháp thu mẫu định lƣợng ................................................ 25 2.2.2. Phƣơng pháp định loại mẫu vật....................................................... 27 2.2.3. Phƣơng pháp xử lý số liệu .............................................................. 28 CHƢƠNG 3........................................................................................................ 30 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................................... 30 3.1. Thành phần loài mối tại khu vực Hà Nội .............................................. 30 3.3. Cấu trúc thành phần loài mối theo nhóm chức năng ................................. 45 3.4. Phân bố của mối theo sinh cảnh tại vùng đồng bằng................................. 49 3.5. Ý nghĩa chỉ thị của mối. ........................................................................... 53 KẾT LUẬN VÀ ĐỂ NGHỊ................................................................................. 60 KẾT LUẬN .................................................................................................... 60 KIẾN NGHỊ ................................................................................................... 62 TÀI LIỆU THAM KHẢO .................................................................................. 63 DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 3.1. Thành phần loài mối tại khu vực Hà Nội ................................................... 30 Bảng 3.2. Số lƣợng loài và giống mối của các phân họ tại khu vực nghiên cứu ......... 34 Bảng 3.3. Cấu trúc thành phần họ mối khu vực Hà Nội ............................................. 36 Bảng 3.4. Số lƣợng các taxon mối ở một số khu vực miền Bắc và toàn Việt Nam ..... 38 Bảng 3.5. Chỉ số tƣơng đồng Bray – Curtis giữa các khu vực so sánh ....................... 39 Bảng 3.6. Thành phần các giống mối theo các vùng cảnh quan khu vực Hà Nội ....... 40 Bảng 3.7. Số lƣợng loài mối có chung kiểu cảnh quan ở Hà Nội ............................... 43 Bảng 3.8. Cấu trúc phân họ mối theo các vùng cảnh quan ......................................... 44 Bảng 3.9. Cấu trúc thành phần phân họ mối theo nhóm chức năng tại khu vực Hà Nội .......................................................................................................... 47 Bảng 3.10. Phân bố của nhóm chức năng theo vùng cảnh quan tại khu vực Hà Nội .. 48 Bảng 3.11. Thành phần loài mối theo sinh cảnh tại vùng đồng bằng khu vực Hà Nội .......................................................................................................... 50 Bảng 3.12. Thành phần loài và độ phong phú tƣơng đối của mối trong khu vực nghiên cứu ............................................................................................... 54 Bảng 3.13. Một số chỉ số đa dạng tại các sinh cảnh nghiên cứu ................................. 56 Bảng 3.14. Số lần bắt gặp và tỉ lệ % các phân họ mối trong các sinh cảnh khu vực nghiên cứu ............................................................................................... 58 DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 2.1. Sơ đồ các khu vực thu mẫu tại khu vực Hà Nội ........................................... 18 Hình 2.2. Một số sinh cảnh thu mẫu mối trong khu vực Hà Nội.................................. 24 Hình 2.3. Thu thập mẫu vật mối ngoài tự nhiên .......................................................... 26 Hình 3.1 Tỉ lệ % số loài của các phân họ mối trong khu vực Hà Nội .......................... 35 Hình 3.2. Sơ đồ hình cây thể hiện mối tƣơng quan giữa các quần xã mối khu vực nghiên cứu ................................................................................................. 39 Hình 3.3. Biểu đồ phân bố các phân họ mối theo vùng cảnh quan khu vực Hà Nội ..... 44 Hình 3.4. Tỉ lệ % số loài mối theo nhóm chức năng tại các vùng cảnh quan khu vực Hà Nội ....................................................................................................... 48 Hình 3.5. Mối Coptotermes hại cây trồng và Odontotermes hại công trình kiến trúc... 51 Hình 3.6. Các sinh cảnh thu mẫu tại khu vực Hà Nội .................................................. 53 Hình 3.7. Sự biến đổi độ phong phú tƣơng đối của các nhóm mối theo sinh cảnh nghiên cứu ................................................................................................. 58 DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT cs.: Cộng sự DTTN: Diện tích tự nhiên ĐC: Đồi chè ĐPP TĐ: Độ phong phú tƣơng đối KBTTN: Khu bảo tồn thiên nhiên RTTL: Rừng trồng thuần loại RTHT: Rừng trồng hỗn tạp sl/SL: Số lƣợng TC: Trảng cỏ VQG: Vƣờn Quốc gia MỞ ĐẦU Mối (Isoptera) thuộc nhóm côn trùng xã hội có sự phân công lao động khá chặt chẽ. Trong một quần tộc mối có các đẳng cấp khác nhau: mối thợ, mối lính (mối lao động), mối vua, mối chúa (mối sinh sản), phân biệt cả về đặc điểm hình thái lẫn chức năng chúng đảm nhiệm. Mối sống cộng sinh với các vi sinh vật, quan hệ sinh thái này đã tạo cho chúng khả năng thuận lợi phân giải một cách hiệu quả thức ăn có nguồn gốc từ cellulose. Nhờ vậy, mối trở nên có vai trò rất quan trọng trong các hệ sinh thái tự nhiên. Cùng với vi sinh vật và các sinh vật khác, mối đảm trách việc phân giải xác thực vật chết giúp trả lại mùn và khoáng chất cho đất. Tuy nhiên, trong một số trƣờng hợp, một tỉ lệ nhỏ trong số các loài mối có thể gây hại kinh tế cho con ngƣời. Do có vai trò quan trọng nhƣ vậy, nên từ lâu mối đã đƣợc quan tâm nghiên cứu. Hiê ̣n nay đã có khoảng 2900 loài mối đƣơ ̣c phát hiê ̣n trên thế giới, phầ n lớn trong số chúng phân bố trong vùng nhiê ̣t đới và á nhiê ̣t đới. Việt Nam cũng nằm trong đai khí hậu nhiệt đới, do vậy, thành phần loài mối cũng khá phong phú và đa dạng. Đã có 141 loài mối đƣợc liệt kê cho đến hiện nay ở nƣớc ta (Trịnh Văn Hạnh và cs., 2010) [51]. Hà Nội là trung tâm chính trị, văn hóa, khoa học kỹ thuật của cả nƣớc, là một trong những thành phố có diện tích khá rộng lớn. Năm 2008, Hà Nội đƣợc mở rộng địa giới hành chính, bao gồm Hà Tây cũ, Lƣơng Sơn, Mê Linh, nâng diện tích thành phố lên 3.324,92 km². Với khuôn viên trên, Hà Nội hiện nay không chỉ nới rộng về diện tích, mà tính đa dạng của địa hình cũng đƣợc tăng thêm. Hà Nội bao gồm cả cảnh quan vùng núi, vùng đồi và vùng đồng bằng (có độ cao dƣới 25 m so với mực nƣớc biển) [6], [54]. Ở đặc trƣng này có thể xem Hà Nội giống nhƣ một Việt Nam thu nhỏ. Do có cảnh quan phong phú nên tiềm năng đa dạng sinh học của Hà Nội cũng rất cao. 1 Hà Nội cùng với cả nƣớc đang đi lên trong xu thế phát triển về mọi mặt. Thực tế đã chứng minh rằng sự phồn thịnh của đất nƣớc, một vùng miền, một khu vực luôn phải gắn liền với việc bảo tồn và duy trì tính bền vững về đa dạng sinh học. Để có cơ sở cho việc bảo tồn phát huy thế mạnh về tiềm năng đa dạng, ổn định trong xu thế phát triển, hạn chế những thiệt hại gây ra do sinh vật nói chung và côn trùng nói riêng trong đó có mối thì việc điều tra xác định đầy đủ thành phần loài và nhóm loài sinh vật, các loài côn trùng và mối ở khu vực Hà Nội là hết sức cần thiết. Nghiên cứu mối ở khu vực Hà Nội trƣớc đây đã đƣợc tiến hành, nhƣng chỉ là những nghiên cứu mang tính chất riêng lẻ, tập trung vào một vài khu vực đặc thù hoặc vào một số đối tƣợng cần bảo vệ khỏi sự phá hại của mối nhƣ công trình kiến trúc, đê v.v. Phần lớn các nghiên cứu thƣờng đƣợc triển khai theo hƣớng xác định các loài gây hại, nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh thái học của chúng để tìm kiếm các giải pháp phòng trừ. Các điều tra về thành phần loài, xác định mức độ đa dạng còn khá ít ỏi, đặc biệt là các nghiên cứu sử định lƣợng sử dụng mối làm chỉ thị cho mức độ tác động của con ngƣời làm thảm thực vật thì hầu nhƣ chƣa có một nghiên cứu nào đƣợc triển khai ở Hà Nội. Do đó, để có đƣợc những dẫn liệu chung tƣơng đối đầy đủ về khu hệ mối ở Hà Nội, góp phần bổ sung cho sự đầy đủ về đa dạng sinh học của côn trùng khu vực thành phố nói chung và về mối nói riêng, chúng tôi đã tiến hành thực hiện đề tài “Nghiên cứu thành phần loài, đặc trưng phân bố của mối (Insecta: Isoptera) tại khu vực Hà Nội” với các mục tiêu chính: - Xác định thành phần loài mối tại khu vực nghiên cứu. - Xác định các đặc trƣng phân bố của mối theo vùng cảnh quan khu vực Hà Nội. - Tìm hiểu về vai trò chỉ thị sinh học của mối đối với sự tác động của con ngƣời lên thảm thực vật. Do hạn chế về thời gian nghiên cứu và hiểu biết nên kết quả trong luận văn này mới chỉ là những tiếp cận bƣớc đầu cho những nghiên cứu sâu hơn về sau. 2 CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Tình hình nghiên cứu mối trên thế giới Nghiên cứu về bộ Cánh đều (Isoptera) đƣợc tiến hành từ rất sớm. Vào năm 1781 Smaethman đã công bố công trình nghiên cứu phân loại mối. Linnaeus vào năm 1785 đã sắp xếp mối vào lớp phụ không cánh (Aptera) thuộc giống Termes. Cũng vào năm 1781, Fabrricius đã xếp mối vào cùng nhóm kiến, sau đó lại chuyển chúng vào bộ Neuroptera. Konig (1778) mô tả ba loài mối (Termes vaiarium, Termes convusionnarius và Termes monoceros) đƣợc tìm thấy tại Ấn Độ và Srilanka. Tác giả cũng là ngƣời đầu tiên mô tả cấu trúc ụ nổi và vƣờn nấm của một loài mối, chú ý đến hoạt động nuôi cấy nấm và các quả thể nấm tròn trắng trong cấu trúc vƣờn nấm [8]. Latreille (1802) đã xếp mối vào nhóm côn trùng không cánh, có hàm nghiền, sau đó lại thành lập họ Termitina. Comstok, A,B., 1895 mới xác định mối vào bộ Cánh đều. Công trình phân loại mối nổi tiếng nhất là của Hagen (1855 – 1860). Tác giả đã ghi nhận 98 loài mối thuộc các vùng địa lý động vật khác nhau. Đây có thể coi là công trình đầu tiên có tính hệ thống về mối trên thế giới [15]. Thế kỉ XX, nhiều công trình nghiên cứu về phân loại học cũng nhƣ hình thái của mối đƣợc công bố, đặc biệt là khu hệ mối Đông phƣơng. Wasmann (1983) đã nghiên cứu về phân loại và sinh học của 4 loài Termes redemani, Termes azarelli, Termes feae và Termes xenotermitis đƣợc tìm thấy ở Srilanka và Burma, kèm theo một số dẫn liệu về sinh vật sống chung với mối (termitophiles). Haviland (1898) nghiên cứu hệ thống học và sinh học của mối ở Indonesia và Malaysia; Escherich (1909, 1911) và Bugnion et al. (1910, 1911, 1912, 3 1913, 1914, 1915) đã cung cấp dữ liệu về mối tại khu vực Ceylon; Petch (1906, 1913) đã nghiên cứu mối quan hệ giữa nấm và mối của khu hệ này; Holmgren (1912, 1913) đã nghiên cứu phân loại và mội phần sinh học mối khu hệ Ấn Độ; Oshima (1919) đã nghiên cứu khu hệ mối Đài Loan và Philippin; John (1913, 1925) đã tiến hành nghiên cứu phân loại và sinh học mối ở Ceylon, Malaysia và Indonesia [8] Holmgren (1911, 1912) là ngƣời đầu tiên nghiên cứu có hệ thống và đặt nền móng cho phân loại học hiện đại về mối. Sự sắp xếp thành lập các họ của ông đƣa ra cơ bản vẫn đƣợc sử dụng cho đến ngày nay. Ông chia mối thành 4 họ chính là Mastotermitidae, Protermitidae, Mesotermitidae, Metatermitidae. Trên cơ sở này các nhà phân loại học nhƣ Light (1921), Grasse (1949)… đã hiệu đính và xác lập bộ Cánh đều tƣơng đối ổn định. Snyder (1949) đã xuất bản cuốn “Danh mục về mối trên thế giới”, trong đó ông lập đƣợc một danh sách các loài thuộc 5 họ (Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae, Rhinotermitidae và Termitidae) và hơn 130 giống, bao gồm cả những loài hóa thạch [15]. Năm 1949, Snyder liệt kê tổng cộng đƣợc 1745 loài mối trên toàn thế giới. Nhƣng theo số liệu Constantinho (2007), tổng số loài mối đƣợc phát hiện trên toàn thế giới đã là 2858 loài, thuộc 286 giống [53]. Các danh mục thành phần loài của bộ Isoptera hoặc của một họ cho từng khu vực cũng lần lƣợt đƣợc công bố, thƣờng kèm theo khóa phân loại riêng và mô tả cho từng loài. Những nghiên cứu mối ở khu vực Đông phƣơng về sau tập trung vào các vấn đề phân loại học, địa động vật học cũng nhƣ vai trò và ý nghĩa kinh tế của từng họ hoặc phân họ cụ thể. Thakur (1979, 1983) tiến hành nghiên cứu về họ mối Macrotermitidae và giống Heterotermes; Bose (1979) nghiên cứu về tập tính xây tổ, sinh học, sinh thái học của 27 loài và 5 giống mối thuộc họ Apicotermitidae. Krishna (1968) bàn về nguồn gốc phát sinh và phân loại giống của nhóm Capritermes. Chotani (1979) nghiên cứu về phân bố của họ Rhinotermitidade gồm 4 77 loài thuộc 8 giống và 6 phân họ [8]. Công trình nghiên cứu về phân loại học của Li Gui – Xiang et al. (1994) đã liệt kê và miêu tả có 435 loài, 44 giống và 4 họ mối phân bố ở Trung Quốc. Gần đây nhất là công trình của Huang Fu Sheng et al. (2000) đã công bố thành phần loài mối ở Trung Quốc gồm 476 loài, 44 giống và 4 họ, tất cả các loài đều có mô tả hình thái và có khóa định loại tới loài [34]. Nghiên cứu về khu hệ mối có công trình của các tác giả nhƣ Ahmad (1965) về khu hệ mối ở Thái Lan [32], Roonwal (1961) về khu hệ mối ở Ấn Độ [45], Thapa (1981) về khu hệ mối ở Malaysia [46] và Hill (1942) về khu hệ mối Australia [30]. Các nghiên cứu về khu hệ mối đều kèm theo các khóa định loại trong từng khu vực. Cho đến nay thì hình thái ngoài vẫn là đặc điểm chủ yếu đƣợc sử dụng trong định loại mối. Roonwal (1969) đã đƣa ra quy cách chuẩn đo các chỉ số hình thái ngoài của mối để phục vụ công tác mô tả và định loại mối [44]. Mối thợ cũng đƣợc sử dụng trong phân loại nhƣ thấy trong công trình nghiên cứu của Ahmad (1950) [33]. Trong nghiên cứu này, tác đã sử dụng dặc điểm của hàm mối thợ và mối cánh là các đặc điểm chẩn loại, rõ ràng nhất ở mức độ giống. Năm 1998, Sands đã nghiên cứu nhận dạng mối thợ dựa trên các đặc điểm hình thái bên ngoài cũng nhƣ đặc điểm giải phẫu, đặc biệt là hình thái và số lƣợng của ống Malpighi, ống hậu môn của mối thợ, tại khu vực Trung Đông và Châu Phi. Từ đó đƣa ra khóa định loại tới giống dựa trên các đặc điểm trên [46]. Tuy nhiên, trong thực tế sự biến đổi về hình thái trong một loài có thể là rất lớn. Một số nghiên cứu về sự biến đổi hình thái đã đƣợc Akhtar et al. (1974, 1991) tiến hành dựa trên sự biến đổi vị trí và góc răng hàm trên, chỉ số hình dạng đầu, trong khi Chootani et al. (1979), Roonwal et al. (1957) lại dựa chủ yếu vào biến đổi hình dạng kích thƣớc, tỉ lệ các phần phụ ở phần đầu mối lính. Bên cạnh đó có những loài mối có tập tính sinh học khác nhau, nhƣng hình thái rất giống nhau, nhƣ các loài thuộc giống Coptotermes [12]. Các đặc điểm này là nguyên nhân gây khó khăn và nhầm lẫn cho công tác phân loại dựa vào hình thái. Do đó các nhà nghiên cứu cũng tìm các phƣơng pháp khác để tiến hành định lọai một cách chuẩn xác hơn. Belyaeva (2005) sử dụng các cấu trúc của cơ quan sinh dục ngoài để phân biệt các 5 loài thuộc họ Kalotermitidae, Hodotermitidae, Termitidae, Macrotermitidae và Nasutermitidae. Burham (1978) công bố dẫn liệu điều tra các loài hóa thạch côn trùng xã hội trong đó có 48 loài mới. Alliens et al. (2004) sử dụng AND ti thể để làm chỉ thị phân tử phân loại và xây dựng cây phả hệ của giống mối Heterotermes ở Đông Ấn Độ. Phƣơng pháp này cũng đƣợc James et al. (2004) sử dụng cho định loại giống Reticulitermes ở Oklahoma. Benjamin et al. (2007) đã sử dụng phổ xạ sóng cận hồng ngoại trên lớp hydrocarbon biểu bì để phân tích 4 loài thuộc giống Zootermopsis, nhờ đó có thể định loại nhanh chóng giống mối này. Chow Yang Lee et al. (2005) đã thẩm tra lại tính chính xác của việc phân loại hình thái và các mẫu mối ở Malaysia bằng cách phân tích phát sinh loài qua các chuỗi gen Cytochrome oxidase (COII) [8]. Nửa cuối thế kỉ XX, các nghiên cứu mối tập trung vào xác định các đặc điểm sinh học, sinh thái của mối, vai trò của chúng đối với hệ sinh thái và con ngƣời và các biện pháp phòng trừ. Từ năm 1906, Petch đã có nhận xét cho rằng nhiệt độ bên trong tổ mối Odontotermes redemani tƣơng đối ổn định so với sự dao động của nhiệt độ bên ngoài. Tuy nhiên, theo Holdaway et al. (1948) thì nhiệt độ ở tổ Eutermes exitiosus tuy ổn định nhƣng cũng thay đổi trong biên độ nhất định theo nhiệt độ môi trƣờng trong ngày. Ông cũng cho rằng độ ẩm tƣơng đối trong tổ mối là một hằng số tuyệt đối. Scott Turner (1994) đã nghiên cứu về sự bất biến trong quá trình thông hơi và giữ nhiệt của tổ mối (O. transvaalensis) ở miền Nam châu Phi. Tác giả nhận thấy dƣờng nhƣ sự thông hơi của tổ mối không thực sự đóng vai trò quan trọng trong quá trình duy trì nhiệt độ của quần tộc mối [12]. Abe (1979) đã nghiên cứu mối quan hệ về đặc điểm hình thái ngoài của mối, đặc điểm làm tổ của từng loài và nhóm loài mối với vai trò quan trọng của chúng trong hệ sinh thái cây rừng nhiệt đới khu bảo tồn Pasoh – Tây Malaysia. Ngoài ra, ông còn nghiên cứu về mối quan hệ giữa các loài, tập tính kiếm ăn của một số loài và tính toán số lƣợng thức ăn bị chúng khai thác [29]. Abensperg (1998) tập trung nghiên cứu mối liên quan giữa thành phần loài, độ thƣờng gặp của mối và mức độ tác động của con ngƣời lên hệ sinh thái tại Australia [30]. Jones et al. (2002) trong quá trình điều tra 6 thành phần loài tại Tabalong, Indonesia đã tìm ra mối liên hệ chặt chẽ giữa sự suy giảm tán rừng, mức độ khai thác gỗ và sự suy giảm độ đa dạng loài mối [37]. Bunn (1983) đã nghiên cứu vai trò của mối đối với quá trình phục hồi đất [8]. Schaefer (1981) nghiên cứu về ảnh hƣởng của mối đến chi trình dinh dƣỡng trong hệ sinh thái sa mạc ở Mexico và đƣa ra kết luận cho rằng mối ngầm có vai trò điều chỉnh chu trình dinh dƣỡng trong sa mạc. Enrique et al. (2004) nghiên cứu khu hệ mối tại các vƣờn quốc gia ở Tây bắc Argentina và cho rằng tổ hợp thành phần loài mối là một nguồn tài nguyên cần đƣợc bảo tồn [11]. Awadzi et al. (2004) đã mô tả các đặc tính của đất, phân tích các mẫu đất và các thành phần tích tụ trong cành cây rụng với hoạt động phân giải của mối, từ đó chứng minh vai trò của mối trong quá trình hình thành kết cấu tại rừng rụng lá Tây Phi [8]. Theodore (2004) cho rằng mối không làm thay đổi đáng kể thành phần hóa học của đất nhƣng chúng làm tăng hàm lƣợng chất hữu cơ thông qua việc đắp đƣờng mui và hang giao thông. Jouquet et al. (2005) báo cáo kết quả về ảnh hƣởng của nhóm mối có vƣờn nấm (Macrotermitinae) lên cấu trúc quần xã vi sinh vật đất [8]. Các tác giả đều thừa nhận sự liên hệ giữa thành phần loài và các hoạt động của mối với các đặc điểm và sự biến đối của môi trƣờng. David và Eggleton (2000) đã sử dụng phƣơng pháp thu mẫu theo ô định lƣợng (belt-transect) giữa các khu vực khác nhau, từ đó xác định đƣợc độ phong phú của thành phần loài trong các khu vực nghiên cứu ở Malaysia, Borneo và Cameroon. Các tác giả cũng đã nghiên cứu cấu trúc thành phần loài và phân loại theo nhóm thức ăn của mối trong các khu vực nghiên cứu, phát hiện thấy rằng số lƣợng loài thu đƣợc qua các ô định lƣợng chỉ chiếm 31 – 36% tổng số loài có trong khu vực nghiên cứu [36]. Một kết luận quan trọng đƣợc rút ra từ nghiên cứu trên cho rằng có thể sử dụng các chỉ số định lƣợng của mối làm chỉ thị đánh giá mức độ tác động của con ngƣời lên môi trƣờng sinh thái. Nghiên cứu định lƣợng theo hƣớng trên cũng đƣợc triển khai ở một số quốc gia khác nhƣ ở Maylaysia để đánh giá mức độ giàu có của thành phần loài ở một số vùng khác nhau [43], ở Brazil để xem xét ảnh hƣởng của canh tác nông nghiệp đến khu hệ mối ở đồng cỏ [49]. Năm 7 2006, Tetsushi et al. đã nghiên cứu đa dạng sinh học và xác định độ phong phú tƣơng đối của mối theo độ cao tại Thái Lan. Nghiên cứu đã chỉ ra sự biến đổi của các nhóm mối ƣu thế theo đai độ cao tại khu vực này [35]. Mối hại luôn là vấn đề lớn đối với cây trồng nông, lâm nghiệp, với đê đập cũng nhƣ công trình kiến trúc. Do đó phòng trừ mối luôn là vấn đề đƣợc quan tâm. Để có thể phòng chống mối một cách có hiệu quả, việc điều tra nghiên cứu thành phần loài, xác định các loài hại chính và đặc điểm sinh học, sinh thái học của chúng là công việc đầu tiên trong phòng chống mối. Dean (1979) nghiên cứu về sinh học và sinh thái học 2 loài mối thuộc giống Odontotermes và Microtermes gây hại mía ở Banglades. Smith (1979) nghiên cứu mối hại cây Coca. Rajpreecha (1980) nghiên cứu về mối hại cây điều ở Thái Lan. Samra (1990) nghiên cứu ảnh hƣởng của mối tới cây xoài ở Ấn Độ. Kết quả nghiên cứu về mối hại cây bạch đàn ở các nƣớc châu Á, châu Phi đƣợc kể đến là của Nair (1981), Mitchell (1989) và Wylie (1987). Nhiều công trình nghiên cứu mối hại cây rừng của các tác giả đã đƣợc công bố, nhƣ Harris (1971), Lee (1971), Sen Sarma (1974), Wood (1987), Roonwal (1984), Thakur (1980), Wood (1987), Robert (1989), Tania (2004), Nair (2001), Chotani (1980), Huang (2000) và Varma (2007) (dẫn theo Nguyễn Thúy Hiền, 2008) [8]. Về mối hại đê, đập có các nghiên cứu của Li Dong (1987) đã đƣa ra danh sách 33 loài mối thƣờng gặp trên đê đập, trong đó có 7 loài đặc biệt nghiêm trọng đƣợc mô tả về hình thái và tập tính, đặc điểm sinh học và biện pháp phòng trừ [8]. Năm 1987, Lƣu Nguyên Trí đã nghiên cứu về mối hại công trình kiến trúc và cho xuất bản cuốn “Phòng trừ mối thƣờng thức” giới thiệu các phƣơng pháp phòng trừ mối ở Trung Quốc cùng với ƣu nhƣợc điểm của chúng (dẫn theo Nguyễn Quốc Huy, 2010) [12]. Cao Đạo Dung (1988) cho xuất bản công trình “Mối ở Trung Quốc, quản lý và phòng trừ những loài mối có giá trị kinh tế”. Lý Đông và cs (1994) trong cuốn “Vƣơng quốc thần bí hay Bí mật của loài mối” đã tổng hợp những kiến thức chung 8 về mối nhƣ tập tính, vòng đời, đặc điểm gây hại…Vào năm 1999, tập thể các nhà nghiên cứu mối của Quảng Đông đã cho xuất bản cuốn sách “Nghiên cứu mối”, ngoài phần giới thiệu chung, mỗi tác giả lại đi sâu vào từng chủ đề riêng nhƣ mối hại công trình thủy lợi, mối hại công trình kiến trúc, mối hại cây xanh (dẫn theo Nguyễn Quốc Huy, 2010) [12]. Các biện pháp phòng chống mối cũng đƣợc nghiên cứu và triển khai nhƣ biện pháp hóa học sử dụng hóa chất diệt côn trùng để diệt mối hay sử dụng các thiết bị điện tử thăm dò, phát hiện tổ mối và xử lý mối. Ngày nay việc phòng chống mối đang chuyển sang vận dụng những quy luật tự nhiên của hệ sinh thái, các tập tính về sinh học, sinh thái học đặc trƣng của các nhóm mối gây hại để có thể diệt trừ chúng một cách hiệu quả. Biện pháp đang đƣợc nghiên cứu ứng dụng nhiều hiện nay là sử dụng các loại vi nấm để phòng chống mối. Hanel (1981, 1982) đã phân tích khả năng gây bệnh và hiệu lực diệt mối Nasutitermes exitiosus của nấm Metarhizium anisopliae. Roe (2003) đã sử dụng bả sinh học kết hợp với một thiết bị dò để phòng trừ mối. Lý Đông (1989) đã đƣa ra phƣơng pháp sử dụng nấm than để xử lý các nhóm mối có vƣờn nấm hại đê tại Trung Quốc. Đây là phƣơng pháp sử dụng bả độc làm rối loạn hệ vi sinh vật đƣờng ruột của mối. Ngoài ra còn có các biện pháp phòng trừ mối xử dụng những loài thiên địch nhƣ thằn lằn, rắn, chim… đặc biệt là kiến và giun tròn. (dẫn theo Nguyễn Quốc Huy, 2010) [12]. Nghiên cứu mối luôn đƣợc quan tâm trên thế giới. Ngoài các nghiên cứu về sinh học, sinh thái học, phòng trừ mối, thì các nghiên cứu về khu hệ, sự đa dạng, đặc biệt là tầm quan trọng của mối trong hệ sinh thái đang là vấn đề đƣợc tập trung nghiên cứu gần đây. 1.2. Tình hình nghiên cứu mối tại Việt Nam Công trình nghiên cứu mối đầu tiên ở Việt Nam là của Bathellier J. thực hiện vào năm 1927. Ông đã mô tả hình thái, sinh thái của 19 loài của khu hệ mối Đông Dƣơng trong đó Việt Nam có 17 loài, riêng thành phầ n loài mố i miề n Bắ c mới chỉ 9 phát hiện đƣợc 4 loài [10]. Sau đó mƣời năm (1937), Bathellier đã bổ sung một số tài liệu về tác hại của mối ở Đông Dƣơng. Cũng trong năm này, Caresch L. đã có một báo cáo nhỏ về phƣơng pháp phòng chống mối hại cây cao su. Công trình có giá trị nhất về phòng trừ mối cho đến nay vẫn còn đƣợc áp dụng là của tác giả Allouard công bố vào năm 1947. Tuy nhiên công trình này là kết quả nghiên cứu chung về mố i của vùng Đông Dƣơng [9], [10]. Năm 1927, Harris đã điều tra mối tại 21 điểm ở Việt Nam, phát hiện thêm 2 loài M. carbonarius ở Ban Mê Thuột, Côn Đảo và M. maesodensis ở biên giới của Hà Tiên với Campuchia [12]. Giai đoạn từ 1954 – 1975, nghiên cứu mối thật sự phát triển ở Việt Nam, đă ̣c biê ̣t là ở miề n Bắ c , chính thức đƣợc các nhà khoa học trong nƣớc thƣ̣c hiê ̣n . Các chuyên gia lâm nghiệp là những ngƣời đầu tiên ở miền Bắc nghiên cứu phòng chống mối. Nhiề u công trình của các tác giả nhƣ Nguy ễn Thế Viễn (1960, 1964), Đỗ Ngọc Thảo (1962), Bùi Duy Dƣỡng (1963), Nguyễn Xuân Khu (1964), Phạm Văn Phúc (1965), Nguyễn Chí Thanh (1966, 1968, 1971), Nguyễn Đức Khảm (1966) có thể xem là những thành tựu đáng ghi nhận về kết quả nghiên cứu mối của ngƣời Viê ̣t Nam ở giai đoa ̣n này . Chú ý nhiề u nhấ t là công trình c ủa Nguyễn Đức Khảm đƣơ ̣c th ực hiện trong thời gia n 10 năm, từ năm 1961 đến năm 1971. Tác giả đã tiế n hành điề u tra khu hê ̣ và sinh ho ̣c mố i ở các tỉnh miề n Bắ c Viê ̣t Nam, tổ ng kế t các kết quả nghiên cứu trong luận án Phó tiến sĩ (1971). Trong số 61 loài mối thuộc 20 giố ng đƣơ c̣ ông phát hiê ̣n ở miề n Bắ c Viê ̣t Nam có 56 loài lần đầu tiên đƣợc tìm thấ y cho khu vƣ̣c nghiên cƣ́u , 8 loài mới cho khoa học . Ngoài ra, tác giả còn mô tả các đặc điểm sinh học , sinh thái ho ̣c của các loài mố i thu đƣơ ̣c , nêu lên nhƣ̃ng nét khái quát về địa lý động vật học khu hệ mối miền Bắc Việt Nam trong vùng động vâ ̣t Đông phƣơng (dẫn theo Nguyễn Văn Quảng, 2005) [19]. Phía Nam có các tác giả Durant, Lâm Bỉnh Lợi nghiên cứu về sinh thái học mối. Durant (1972) đã công bố danh sách 37 loài mối tại miền Nam, tuy không có loài nào mới so với những phát hiện trƣớc đây trong vùng nghiên cứu, nhƣng đã đề cập tới một số hình thái phân loại và đặc điểm sinh học của một số loài mối có ở Việt Nam [12]. Ngoài nghiên cứu điề u tra về thành phầ n loài , các phƣơng pháp thăm dò phát hiê ̣n t ổ mối cũng đƣợc nghiên cứu và đƣa vào thử nghiệm. Nguyễn Văn Quang (1971) dùng phƣơng pháp siêu âm phát hiện tổ mối, Lâm Quang Thiệp (1973) dùng phƣơng pháp điện trƣờng để thăm dò tổ mối… Thời gian về sau các nghiên cứu 10 không chỉ dƣ̀ng la ̣i ở viê ̣c phòng , chố ng mố i cho các công trình xây dƣ̣ng mà các nghiên cƣ́u mố i còn mở rô ̣ng sang cả hê ̣ thố ng đê , đâ ̣p và cây trồ ng với quy mô ngày càng lớn . Nguyễn Chí Thanh đã nghiên cứu phòng chống mối cho các công trình xây dựng và kho tang trong các năm từ 1971 đến 1994, đƣa ra đƣợc quy trình phòng trừ mối bằng phƣơng pháp lây nhiễm. Sau năm 1975, khi đất nƣớc đã hoàn toàn thống nhất, các nghiên cứu khoa học kỹ thuật đã đƣợc đảy mạnh đáp ứng với tình hình phát triển kinh tế cùa đất nƣớc. Nghiên cứu về mối cũng đƣợc triển khai theo nhiều hƣớng khác nhau. Ƣu tiên trƣớc tiên là các nghiên cứu phòng chống mối cho các đối tƣợng cần bảo vệ. Vũ Văn Tuyển và cộng sự (1975 – 1990) đã tiến hành điều tra về thành phần loài mối hại đê, đập. Tác giả đã phát hiện đƣợc 52 loài mối thuộc 4 họ phân bố ở các đập chứa nƣớc và một số đê trong phạm vi cả nƣớc [26]. Ông cũng là ngƣời đầ u tiên ở Viê ̣t Nam nghiên cƣ́u đề xuấ t biê ̣n pháp tổ ng hơ ̣p thăm dò phát hiê ̣n xƣ̉ lý tổ mố i trong thân đê, đâ ̣p đem la ̣i hiê ̣u quả cao trong phòng chố ng mố i. Trong thời gian gần đây có các công trình nghiên cứu về mối hại đê trên các hệ thống sông Hồng, sông Thái Bình và sông Mã của Ngô Trƣờng Sơn, Tạ Huy Thịnh, Nguyễn Tân Vƣơng, Nguyễn Thúy Hiền (2009). Không chỉ xác đinh ̣ thành phầ n loài mố i ha ̣i đê nói chung, nghiên cƣ́u của các tác giả đã phát hiê ̣n các loài mố i gây ha ̣i cho tƣ̀ng khu vƣ̣c đê nhƣ : vùng đồng bằng , trung du và m iề n núi của các hê ̣ thố ng đê riêng rẽ , đồ ng thời đƣa ra các dẫn liệu về cấu trúc tổ của mối Odontotermes hainanensis, loài gây ha ̣i chiń h trên hệ thống đê sông miền Bắc [23]. Mố i ha ̣i cây trồ ng đƣơ ̣c quan tâm nghiên cƣ́u muô ̣n hơn . Năm 1991, Vũ Văn Tuyển đã tiến hành nghiên cứu mối hại cây cà phê và công b ố nhƣ̃ng kế t quả bƣ ớc đầu. Nguyễn Chí Thanh và cs. (1986 – 1992) nghiên cƣ́u phòng ch ống mối trên cây chè. Nguyễn Ngọc Bình (2006) nghiên cứu mối hại rừng trồng bạch đàn và keo Năm 2007, Nguyễn Tân Vƣơng và cs. đã cung cấp dẫn liệu điều tra thành phần loài mối trong khu vực trồng cây cao su , cà phê và ca cao ở mô ̣t số tin ̉ h khu vƣ̣c Tây Nguyên. Cùng thời gian này, Nguyễn Dƣơng Khuê (2007) cũng đã tiến hành nghiên cứu mối hại cây chè. Mới đây (2010), trong luận án tiến sĩ của mình Nguyễn Quốc Huy cũng đã tiến hành điều tra khu hệ mối ở Tây Nguyên, trên cơ sở các đặc điểm sinh học, sinh thái học của các loài hại chính, tác giả đã đề xuất và tiến hành một số biện pháp phòng trừ mối trên cây trồng và đê đập ở khu vực này [12]. 11 Bên ca ̣nh nhƣ̃ng nghiên cƣ́u điề u tra thành phầ n loài , xác định các loài gây hại chính cho các đối tƣợng cần bảo vệ, các nghiên cứu chuyên sâu hơn về phân loa ̣i học về tỉ lệ đẳng cấp và sự phân công lao động của mối cũng đƣợc tiến hành nhằm chính xác hóa các loài mối còn chƣa đƣợc xác định chắc chắn bằng phƣơng pháp phân loa ̣i hiǹ h thái và làm cơ sở đề xuất các biện pháp phòng trừ hợp lý . Đồng thời tăng cƣờng các nghiên cƣ́u nhằ m ha ̣n chế sƣ̉ du ̣ng các hóa chấ t đô ̣c ha ̣i cho con ngƣời và môi trƣờng. Trong nhƣ̃ng năm gầ n đây , ứng dụng của sinh học phân tử trong phân loại mố i đang đƣ ợc từng bƣớc thực hiện. Năm 1998, Ngô Trƣờng Sơn và Lê Văn Triển đã áp dụng phƣơng pháp sắc kí khí biểu bì trong công tác định loại loài mối. Trịnh Đình Đạt và cs. (2003, 2004) đã công bố kế t quả nghiên c ứu về đa dạng di truyền ở một số loài mối, sử dụng hệ thống đa hình di truyền isozyme esteraza để so sánh giữa hai loài M. annandalei và O. yunnanensis, hai loài M. gilvus và M. carbonarius ở miền Nam Việt Nam [4], [5]. Vào năm 2005, Trịnh Đình Đạt và cs. đã tiến hành xác định mức độ đa hình di truyền của một số loài mối giống Macrotermes bằng kỹ thuật RAPD-PCR [4]. Để làm rõ hơn vấn đề đa hình trong quần thể mối, Nguyễn Đức Khảm (2008) đã bàn luận trong nghiên cứu của mình về đặc điểm đồng hình và dị hình trong cùng một loài ở mối và công tác phân loại mối dựa vào hình thái ngoài. Trong đó nghiên cứu, phân tích, bàn luận tập trung vào sự biến đổi kích thƣớc rất lớn trong cùng một loài của nhóm mối Coptotermes [16]. Năm 2003, Nguyễn Văn Quảng đã tiến hành nghiên cứu tỉ lê ̣ đằ ng cấ p trong tổ mố i của loài M. annandalei và quá trình phân công lao đ ộng trong các hoạt động kiếm ăn, xây tổ. Tác giả đã cho th ấy hoạt động của mối ở bên ngoài tổ chủ yếu do mối thợ lớn đảm nhận, chúng chiếm tới 79,4% ở vị trí kiếm ăn và 53,3% ở vị trí xây tổ, trong khi ti lê ̣ của đẳ ng cấ p này trong quầ n thể tổ mố i chỉ chiế m khoảng 11%. Tác giả cũng đã tiến hành nuôi các quần tộc mối trƣởng thành và các quần tộc đƣợc hình thành từ đôi mối cánh bay đàn . Dẫn liê ̣u thu đƣơ ̣c đã khẳ ng định vai trò quan trọng của nấm cô ̣ng sinh Termitomyces đ ối với sự tồn tại và phát tri ển của mố i . Trịnh Văn Hạnh và cộng sự (2008) đã xác đinh ̣ tỉ lê ̣ đẳ ng của mố i Coptotermes formosanus. Kế t quả cho thấ y , trong phòng thí nghiệm tỷ lệ mối lính và mối thợ trƣởng thành trong tổ mối nuôi luôn đƣợc điều chỉnh ổn định, trung bình khoảng 80,6% mối thợ 13,3% mối lính và 6,3% mối non. Tỷ lệ mối thợ trong đàn mối kiếm ăn ngoài tự nhiên trung bình nằm trong khoảng 79,2 - 91,1% [7]. Nguyễn Thị My 12