Tài liệu Sinh học. tập 1

f\ W.D. PHILLIPS - TJ. Cí-HLTON TT TT-TV * ĐHQGHN 570 PHI(l) 2005 V-Gl NHẢ XUẤT BAN GIÁO D ụ c W .D. PH ILLIPS AND T.J. C H ILTO N SINH HỌC Tập một Người dịch : NGUYỄN BÁ - NGUYỄN MỘNG HÙNG TRỊNH HŨU HẰNG HOÀNG ĐỨC C ự - PHẠM VĂN LẬP NGUYỄN XUÂN HUẤN - MAI ĐÌNH YÊN Người hiệu đính : NGUYỄN MỘNG HÙNG (Tái bản lần thítbảv) NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC A. Level BIOLOGY W.D.PHILLIPS AND T.J.CHILTON OXFORD UNIVERSTY PRESS 1991 57.02 G D Ỉ05 2 1 / 3 2 9 ' 05 Mã số : 7K196T5 - TTS LÒI NÓI ĐẨU A. Level (Advanced Level), trình độ Cao đảng, một cấp học ở Anh thi lấy chứng chỉ gần giống với chứng chỉ Đại học đại cương ở nước ta. Với ý nghĩa đó, chúng tồi chọn cuốn A. Level Biology, "Sinh học - Trình độ cao đẳng" của w . D. Phillips và T.J. Chi 1ton, Nhà xuất bản Trường đại học tổng hợp Oxíord, để làm tài liệu học tập cho giáo trình Sinh học Đại cương ở Trường đại học Tổng hợp Hà Nội trước đây, nay là Đại học Quốc gia Hà Nội. Tài liêu ngắn gọn, đầy đủ, gồm : Bài mở đầu (Bài 1: Nguyễn Mộng Hùng dịch) và 5 phần,tất cả 63 bài: Phần A : Sinh học tế bào và hoá sinh học (10 bài, từ bài 2 đến bài 11), Nguyễn Mộng Hùng và Hoàng Đức Cự dịch. Phán B : Sinh lí học - Chức năng của cơ Ihể (24 hài, từ bài 12 đến hài 35), Trịnh Hữu Hằng và Hoàng Đức Cự dịch. Phần c : Di truyền học và sự tiến hoá (7 bài, từ bài 36 đến bài 42), Phạm Văn Lập dịch. Phần D : Nguổn uốc và tính đa dạng của sự sông (12 bài, từ bài 42 đến bài 54). Nguyễn Xuân Huấn và Nguyễn Bá dịch. Phần E : Sinh thái học (9 bài, từ bài 55 đến bài 63), Mai Đình Yên dịch. Mỗi bài đều có mục tiêu học tập rõ ràng, nội dung được trình hày theo các mục ngắn gọn, dễ hiểu. Hình vẽ minh hoạ rõ ràng và dể hiểu. Để tiộn cho việc học tập, và vì lí do dịch thuật, chúng tôi chia nội dung sách thành 2 tập : Tập I gồm 3 phần đầu (5 hài về Sinh lí thực vật, từ bài 31 đến bài 35 theo số thứ lự của nguyên bản, chúng tôi chuyển sang tập 2 ; do đó các bài 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42 theo thứ tự của nguyên bản, chúng tôi đổi lại là 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, để phù hợp với số thứ tự của tập 1), tương ứng với chương trình Sinh học I và Sinh học II của chúng ta ; tập 2 gồm 2 phần còn lại tương ứng với chương trình Sinh học ĨI1. Nguyễn Mộng Hùng hiệu đính chung. Chúng tôi nhận thấy rằng tài liệu này dùng tốt khỏng chỉ cho sinh viên Đại học Đại cương và sinh viên các trường Cao đàng các ngành khoa học về sự sống mà còn rất bổ ích cho các giáo viên trường Trung học. Xin trân trọng giới thiệu với bạn đọc. Trong việc dịch và in tài liệu này chắc chắn còn có nhiều thiếu sót. Rất mong có sự góp ý kiến của Quý vị. ^ Hò Nội, tháng 2 nám ỉ 997 Giáo sư NGUYỄN BÁ CHỦ NHIỆM KHOA SINH HỌC TRUỒNG ĐẠĨ HỌC KHTN - ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI CHỦ TỊCH HỘI NHỮNG NCỈUỜ1 GIẢNG DẠY SINH HỌC VIỆT NAM 3 1. VỂ CÁCH SỬ DỤNG CUỐN SÁCH ■ 1.1. CẤU TRÚC Tại sao bạn lại cần một cuốn sách giáo khoa ? Có thể bạn sẽ đọc không hỏ sót trang nào cuốn sách Sinh học - chươììg trình núng cao này, nhưng có lẽ bạn sẽ đọc các phẩn theo hướng dẫn của thầy dạy, hoặc lục tìm trong sách các thông tin cần cho một đề tài, hoặc để tìm câu trả lời cho một vấn đề đạc biệt. Sinh học - trình độ cao được viết nhằm đáp ứng các yêu cầu đó và có thể được dùng tốt hơn như một cuốn sách tham khảo chứ không như một giáo Irình cứng nhấc. Mục tiêu chính là làm đơn giản hoá quá trình tiếp thu kiến thức và hiểu biết của học viên theo các chương trình mới về Sinh học - trình độ cao. Bài mở đầu này trình bày sơ lược cấu trúc cuốn sách và hướng dẫn cách sử đụng sao cho có hiệu quả nhất. Các phần Cuốn sách được chia ra làm năm phần nhơ sau : Phần : Sinh học tế bào và ỉloá sinh. Phần này mô tả cấu tnìc hoá học của các đại phân tử quan trọng có trong cơ thể sống và liệt kê các cấu trúc tế bào thấy được dưới kính hiển vi điện tử. Cần phải nghiên cứu trước tiên các bài 2-7 trong chương trình nâng cao này. Hai bài 8 và 9 cùng mô tả quá trình sinh tổng hựp protein theo một trình tự logic và đổng thời cũng là khởi điổm để nghiên cứu các bài vể di truyền học. Các bài 10, 11 lổng quan các chu trình hoá sinh của hô hấp và quang hợp, dựa trên các khái niệm đã có trong các hài trước và cũng sõ được nghiên cứu nhiẻu nữa trong các bài sau, khi chúng ta đa quen vứi cấu trúc và sinh lý của động và thực vật. Phần B : Sinh lý học. Đây là phần lớn nhất cùa cuốn sách, gồm có 24 bài, chúng liôn hệ giữa cấu trúc và chức năng trong quá trình sinh lý cơ bản. Đô minh hoạ cho các quá trình này, các ví dụ được lấy chủ yếu từ động vật có vú hoặc thực vật có hoa. Việc đưa các ví dụ này là có cân nhắc kỹ. Vì thật khó mà hiểu được các khái niệm và các quá trình có trong sự vận chuyển các khí hô hấp ở động vật không xưtmg sống, ví dụ như ở chân đốt hoặc chân đầu, nếu không mô tả trước đó những phức tạp về hộ tuấn hoàn của chúng. Các so sánh như thế là quan trọng để xác định mức độ hiểu biết, tuy nhiên một khi chúng ta biết tốt mọi chi tiết của một hô thống thì ta cũng dỗ dàng tìm hiểu các hệ thông khác. Phần c : Di truyền và tiến hoá. Tiến hoá là một chủ đề liên kết quan trọng nhất trong nghiên cứu Sinh học. Phần này phát triển các quan niệm liến hoá Ihông qua các nguyên tắc di truyền. Hiểu biết kĩ lưỡng về di truyền sẽ giúp ta nắm được xuất xứ của các biến dị và giải thích hiệu quả của chọn lọc tự nhiên. Các bài 40, 41 Ihảo luận xem các loài mới xuất hiên như thế nào và tại sao các loài hiện có lại khác nhau. Điều quan trọng )à phải xác định được là hai quá trình đó tách biệt nhau cả về logic và cả về chức năng. Bài 42 kết thúc phần này bằng mội tổng quan về các bằng chứng tiến hoá. Phần D : Nguồn gốc và sự da dạng của sự sông. Thạt lý thú và đáng giá khi ta biết đôi chút về cấu trúc và phương thức sống của các cơ thể khác nhau. Chúng tôi dùng sơ đổ phân loại 5 - 4 Giới ở đây nhằm nhấn mạnh mối quan hê tiến hoá giữa các nhóm khác nhau. Sẽ được thảo luận chi tiết các vấn đề liôn quan đến sự tang kích thước cơ thổ, sự im việt của cư cấu thể xoang, các Ihích ứng tạo thuận lợi cho việc chiếm lĩnh các nơi ở trôn cạn. Phần E : Sinh thái học. Sinh thái học có liên quan đến tương tác các cá thể sinh vật với xung quanh, và đến tương tác giữa các quần thể và các loài sinh vật khác nhau. Phần này trình bày về bản chất của hộ sinh thái và cho các ví dụ vô các kỹ thuật nghiên cứu sinh thái. Các bài Năm phần của cuốn sách được chia thành các hài. Mỏi bài đều ngắn và chỉ cẩn khoảng một giờ để đọc. Mỗi bài hắt đầu bằng phần mục tiêu xác định rõ nhiệm vụ của bạn. Phải đọc phần này trước tiên, luôn luồn nhớ lại đổ kiểm tra hiểu biết của hạn khi đọc hài. Các mục tiêu được chọn cẩn thận để nhấn mạnh những gì là quan trọng. Sử dụng chúng không chỉ để kiểm tra tiến bộ của bạn mà còn như chỉ dẫn đổ ghi chép lại. Với cơ cấu cuốn sách như vậy, thứ tự các đồ mục cũng khá linh hoạt. Nhiều thầy giáo thích dùng phương pháp so sánh cho các vấn đề như dinh dưỡng, trao đổi hoặc vận chuyển khí. Làm việc này rất dẻ, chỉ cần chọn ra các bài thích hợp từ các phần khác nhau. Mạt khác, một số đé cương lại hạn chế việc học các chức năng này ở động vật có vú hoặc thực vật có hoa. Cũng tương tự, các đề cương khác lại nhấn manh cho các nhóm sinh vật khác nhau. Chỉ dẫn các thuật ngữ Phần chỉ dãn các thuật ngữ là đạc biệt cho Sinh học - nâng cao. Phần này chủ yếu là chỉ dẫn để tham khảo trong sách, tuy nhiên cũng cho các định nghĩa đơn giản cho mồt số thuật ngữ cơ bản. Thôm vào đó bạn thấy các giải thích những thuật ngữ vật lý và hná học. Chỉ dẫn sẽ giúp bạn như là nguồn tư liệu dể tập viết. Ví dụ ở sau chữ "hô xương" sẽ có chỉ các phán chính của cuốn sách mà mỏ lả về cấu trúc. VỈẰchức nàng của bộ xương người. Bạn cũng sẽ tìm thấy chỉ dẫn tới bộ xương của chân đầu, giun đất, và mỏ đnf à thực vật. Ví dụcho một đề tài để tập viết như "Hãy thảo luận về lợi thế và bất lợi thế của bộ xương (rongvà hộ xương ngoài", bạn có thể nhanh chóng và dễ dàng tìm ra nguồn tư liệu. 1.2. CHƯƠNG TRÌNH VÀ THI Sinh học - nâng cao phù hợp với trọng làm chương trình của các Hội đồng chấm thi của Anh (Wales) và Bắc Ailen. Trọng tâm này chiếm 60% toàn hộ chưưng trình. Có các sai khác đáng kể giữa các Hội đổng về nội dung các phần còn lại. Mạc dù khuổn khổ cuốn sách có hạn chúng tôi vẫn cố gắng cho thêm các nội dung này. Cuốn sách này cũng dùng được cho các học viên Sinh học Người - trình độ nâng cao, Sinh học Xă hội, Trình độ AS và các trình độ cao hơn. Hãy hỏi thầy giáo về tên chưưng trình và tốn Hội đổng chấm thi. Nhận bản sao chương tnnh trực tiếp từ Hội đồng và sao các bài thi cho hai hoặc ba năm lới (có thể tìm địa chỉ các Hội đổng ở cuối phần Chỉ dẫn thuật ngữ). Cần phải quan tâm đến việc nhận các chương trình cho các chứng chỉ. Chương trình cho biết một cách chính xác xem hạn cần phải chuẩn bị kiến thức gì để thi. 5 Làm quen với khuôn khổ thi cử của Hội đồng mà bạn chọn sẽ làm bạn tự tin và phát hiuy tốt hơn. Măc dù đề cương chứng chỉ không đắt lắm, nhưng nhiều trường vẫn không có đủ để cho các học viên của mình. Các câu hỏi ở cuối mỗi phần có mục đích kiểm tra kiến thức và hiểu biết về các vấn đé đã đọc. Tất cả các Hội đồng thi đều đòi hỏi các kỹ năng toán, kể cả đồ hoạ và giải thích các đồ thị và biểu đồ. Các câu hỏi được chọn để kiểm tra các mức kỹ năng đó. Các thuật ngữ thống kê cũing có trong phần Chỉ dẫn các thuật ngữ.' 1.3. QUÁ TRÌNH HỌC Kế hoạch hàng tuần Sinh học nâng cao là một chưctng trình khó- Để thành đạt bạn cẩn phải cố gắng ngay từ đầu. Tính kiên trì là rất quan trọng. Hãy lập kế hoạch hằng tuần. Hãy làm các việc như : 1. Kiểm tra xem các ghi chép trôn lớp có cẩn thận và đầy đủ không. 2. Đọc các bài tương ứng Irong Sinh học nâng cao. 3. Kiểm tra kiến thức qua sử dụng các trả lời ngắn, giải thích hoặc các câu hỏi từ các bàii thi. 4. Kiểm tra xem ghi chép các bài thực tập có cẩn thận và đầy đủ không. Cố gắng tạo cho mình hứng thú vói Sinh học bằng cách đọc các báo hoặc các tạp ch í như New Scientist hay Scientiýlc American, luôn có trong đa số các trường. Lợi ích của phướng pháp này sẽ được các thầy giáo củng cố thêm. Thực tập Thực tập là một bộ phận thiết yếu của chương trình Sinh học nâng cao. Khổng thể đura vào những hướng dẫn cho các bài thực tập do khuôn khổ cuốn sách và do còn phụ thuộc vào trang thiết bị ở các cơ sở khác nhau. Tìm hiểu yêu cầu của hội đồng thi và nhừ các thầy giáo giúp về kỹ năng thực hành. Ôn tập Nếu bạn luôn theo kịp được chương trình học, việc ồn tập sẽ không có khó khăn gì. 1. Hãy lập môt thời khoá biểu ôn tập cho tới tận khi thi. 2. Chia chương trình thành các đề mục. 3. Hãy xác định các ý chính và các ý phụ cho mỏi đô mục. 4. Qua vở ghi và phần mục tiêu của Sinh học nàng cao hãyviếttóm tắt về mỗiý đó. 5. Hãy tập sự với các đề thi cũ, tin chắc là bạn đã quen hẳn với chương trình đổng đã chọn. thi củía Hội Dù bạn có ôn tập, hiểu biết và thích thú sinh học, kết quả thi tuỳ thuộc vào lao đông kiiên trì trong suốt khoá học. 6 Phần A : SINH HỌC TÊ BÀO VÀ HÓA SINH HỌC ■ ■ 2. THÀNH PHẨN HÓA HỌC CỦA CÁC c ơ THỂ SỐNG ■ Mục tiêu Sau khi nghiên cứu bài này bạn có thể : • Xác định được thế nào là nguyên tố sinh học và xếp thứ tự các nguyên tố sinh họcchính theo số lượng có từ nhiều tới ít trong các cơ thể sống. • Mô tả cấu trúc của phân tử nước và nhận xét về sự tương tác các phân tử nước trong nước lỏng và nước đá. • Giải thích được tại sao nước lại là một dung môi tốt. • Viết được các định nghĩa thế nào là axít, bazơ, pH và các đệm pH (kiểm tra các định nghĩa của bạn trong phần "giải thích các thuật ngữ" ở cuối sách). • Liệt kê các tính chất vật lý quan trọng về mặt sinh học của nước. • Giải thích được tại sao cacbon lại là nguyên tố cơ bản của các hệ thống sống. • Kể tên được bốn lớp chủ yếu của các đại phân tử quan trọng và các đơn vị cơ sở mà chúng tạo nên. 2.1. CÁC NGUYÊN T ố SINH HỌC Có tới hàng trăm các phản ứng hóa học xảy ra để duy trì các hoạt động sống ngay cả ở những Cơ thể đơn giản nhất. Vì thế, thật ngạc nhiên khi thấy là trong số 92 nguyên tố hóa học có trong tự nhiên, chỉ có 16 là thường được sử dụng để cấu thành nên các hợp chất hóa học để tạo nên các cơ thể sống. Mười sáu nguyên tố này và một vài nguyên tố nữa tìm thấy trong các sinh vật đặc biệt được gọi là các nguyên tố sinh học. Trong cơ thể người, chỉ 6 nguyên tố sinh học đã chiếm 99% toàn bộ khối lượng cơ thể như trình bày trong hình 2 . 1 . ở đây cũng liệt kê các nguyên tố sinh học thường gặp khác. Dù oxy, cacbon, hydro và nitơ là những nguyên tố thường gặp nhất trong môi trường, chúng có trong cơ thể sống với tỷ lộ rất khác nhau. Ví dụ cacbon chiếm 0,03% vỏ quả đất, nhưng lại chiếm tói 20% khối lượng cơ thể sống. Mặt khác, một vài nguyên tố ví dụ như silic (chiếm 27,7% vỏ quả đất) quả là rất phổ biến nhưng lại gặp rất ít trong cơ thể sống. Điều mà cả 16 nguyên tố này gặp ở tất cả các cơ thể sống và điểu mà tỷ lệ chúng khác biệt so với giói vô cơ chứng tỏ rằng nguyên tố sinh học không phải tập hợp lại ngẫu nhiên mà mỗi nguyên tố có các tính chất đặc biệt để chúng thích hợp làm cơ sở cho sự sống. 70%t o ■u Sáu nguyên tố sinh học phổ hiến nhất chiếm 99% khối lượng cơ thổ. 60%’ “ '< 5 ♦5 50%-- 00 40%- - 55 % 30%-- I • ---< Ỗ 0 Ỗ > - - G Ả H - . -M h © Các phàn kỵ nước dựng đứng lên khỏi bề mặt của nước Các phần kỵ nước của phân tử quay vào trung tâm mỉxen, còn các phàn tử ưa nước nằm trên bề mặt dung dịch các ion natrĩ và clorua Hình 2.4. Hoạt động lầm tan của phân tủ nước Hình 2,6. Cấc phản tử cố hoạt tính bể mặt (detergent) và nước gel sol sự chuyển thuận nghịch các trạng thái các phân tử tan khuyếch tán khắp dung môi dung môi Hình 2.5. Hai dạng keo 10 các phân tử tan bám vào nhau và khép các phân tử dung môi vào một mạng lưới thưa dung môi Một số các phân tứ hữu cơ, kể cả các detergent và phospholipit (thành phần chủ yếu của các màng tế bào) có cả các phần phân cực và các phần không phân cực. Phần phân cực dễ dàne; tan trong nước và do đó gọi là ưa nước (hydrophilic). Ngược lại, phần không phân cực lại không tan và được gọi là phần kỵ nước. Các phần tử như thế có thể hình thành một lớp mỏng trên bề mặt nước hoặc có thế khuếch tán dưới dạng các phân tử nhỏ bé hình cầu gọi là mixen (micceles) (xem hình 2.6). Trong mỗi mixen, các phần không phân cực tập hợp lại ở trung tâm, còn các phần phân cực phân bố ở ngoại vi và ở đây chúng có liên kết hydro với các phân tử nước. Chi tiết về cấu trúc màng tế bào được trình bày ở bài 6 . 2.4. AXIT, BAZƠ VÀ pH Trong một lượng nước nhất định, một tý lệ nhò nhưng xác định các phân tử nước phân ly đế hình thành các ion. Điều đó xảy ra khi nguyên tử hydro từ một phân tử nước này chuyển sang cho nguyên tử oxy của phân tử nước khác. Phản ứng này sinh ra ion hydroxyl (OH") và ion hydroxon (H 30 +). Mỗi một ion hydroxon có thể coi là ion hydro (H+) hợp với phản tử nước thành một đơn vị. Ion hydro trong nước thường tồn tại dưới dạng phức hợp này và ít khi nằm riêng rẽ. Tuy nhiên để đơn giản hoá và cho tiện người ta viết phương trình của phản ứng ion hoá như sau : h 2o = h++ ồ h ' Nước tinh khiết chứa một số lượng tuyệt đối các ion H+ và OH\ Tuy nhiên, các chất tan trong nước thường ảnh hường tới cân bằng ion H+ và OH". Ví dụ các chất axít làm tăng số ion H+ trong dung dịch và các chất kiềm kết hợp với các ion H+ và do đó lấy chúng khỏi dung dịch. pH của dung dịch được xác định dưới dạng : pH = - log|0[H+] Ở đây [H+] là nồng độ ion H+ tính bằng phân tử gam trên lít. (Nếu các thuật ngữ hoá học hoặc các thuật ngữ khác mà bạn chưa quen lắm, bạn có thể tìm trong phẩn giải thích các thuât ngữ ở cưối sách). Theo cách tính đó, pH biến thiên từ 0 - 14. Nước tinh khiết có pH = 7, gọi là pH trung tính, dung dịch axít có pH nhỏ hơn 7, và dung dịch bazơ có pH lớn hơn 7. Axít mạnh, như axít clohydric (HC1) phân ly gần như hoàn toàn khi tan trong nước, trong khi đó dung dịch axít yếu, như axít cacbonic (H 2C 0 3) nhiều phân tử ở dạng không phân ly. Một số dung dịch, mà gọi là dưng dịch đệm pH, ổn định được các biến đổi pH, và như vậy pH của dung dịch luồn duy trì không đối. Ví dụ như ion hydrocacbon có thế kết hợp với ion H+ : HCƠ3 hydrocacbonat + hoặc với các ion OH HCO3 hydrocacbonat H+ = H2C 0 3 axit cacbonic ' '~\ + OH" = H20 + CO?" cacbonat Bằng cách đó, ion H+ và OH cho vào dung dịch mà chứa ion hydrocacbonat sẽ bị hấp thụ và không ảnh hưởng được với pH vốn có. Trong các cơ thể sống các dung dịch đệm gồm có các ion phosphat (H 1 SO4 ), axít amin và protein. Hoạt động của axít amin được giải thích ở bài 4. 11 2.5. NƯỚC TRONG c ơ THỂ SỐNG Cái quan trọng chủ yếu của nước đối với cơ thể sống ở chỗ nó là dung môi. Bằng cách hoà tan nhiều hợp chất của cơ thể, thậm chí cả những phân tử lớn như protein, nước tạo môi trường cho các phản ứng hoá học xảy ra. Vai trò của nước trong chuyển hóa quả là tối quan trọng. Bảng 2.1. Các đặc tính lý học của nước. Đặc tính Ví dụ vể tầm quan trọng sinh học Tỷ trọng Khi di chuyển, nước làm giá đỡ tốt cho các cơ thể ở nước Sức căng mặt ngoài Màng mặt thoáng vững chắc cho phép các cơ thể nhỏ bám vào bên trên hoặc treo bên dưới màng Mao dẫn Vì chúng phân cực, nên các phân tử nước bám vào nhiều loại bề mặt, do đó nưóe có thể đi vào các khoảng không gian rất nhỏ bé, ví dụ như khoảng giữa các tế bào, thậm chí thắng cả trọng lực. Hiện tượng đó gọi là sự hút mao mạch hay mao dần và có thể có vai trò trong sự vận chuyển nước trong các bó dẫn của thân cây. Tính chịu nén Nước không thể nén được. Điểu đó quan trọng trong các hệ vận chuyển và là phương thức nâng đỡ cho các cơ thể có bộ xương "thủy tĩnh". Nhiệt dung đặc Nhiệt dung lớn của nước có nghĩa là cơ thể lấy và mát nhiệt chậm chạp, điều trưng này có lợi cho việc điều hoà nhiệt Nhiệt bay hơi Nhiệt lượng bay hơi lớn cho phép làm lạnh nhanh cơ thể bằng bay mồ hồi Tính dẫn điện Nước tinh khiết có độ dẫn điện thấp, nhưng các ion hoà tan làm cho tế bào chất dẫn điện tốt, điều đó quan trọng cho việc hoạt động chức năng của nhiều tế bào, ví dụ như tế bào thần kinh. Nước cũng tham gia trực tiếp vào các phản ứng hoá học như các chất phản ứng. Có một loại phản ứng quan trọng gọi là phản ứng thuỷ p h â n , trong trường hợp các phân tử lớn bị phân ly thành các phân tử đơn giản hơn khi được thêm nước. Quá trình ngược lại gọi là phản ứng ngưng tụ , khi các phân tử lớn hơn được lắp ráp từ các phân tử nhỏ hơn khi bị lấy mất nước. Gần như toàn bộ các phân tử lớn sinh ra trong trao đổi chất lằ được tạo nên bằng phương pháp ngưng tụ. Các đặc tính vật lý cũng như các đặc tính hoá học của nước là xuất xứ từ bản chất phân cực của các phân tử nước. Một số các đặc tính đó là nguyên nhân làm cho nó quan trọng được tóm lược trong bảng 2 . 1 . 2.6. CÁC HỢP CHẤT CACBON Cacbon chiếm 18% khối lượng cơ thể người. Nó tạo hàng trăm các hợp chất khác nhau. Mỗi hợp chất có một vai trò đặc trưng trong chuyển hoá và sự sống của cơ thể. Các hợp chất này quan trọng tới mức mà các hệ thống sống được gọi là các hệ thống nền cacbon. 12 Trừ một vài ngoại lệ, như dyoxyt cacbon và các cacbonat, các hợp chất của nguyên tố cacbon được gọi là các hợp chất hữu cơ. Người ta biết hơn hai nghìn hợp chất như vậy. Cacbon có số nguyên tử là 6 và mỗi nguyên tử có hai điện tử ở lớp thứ nhất, bốn điện tử ở lớp thứ hai và cũng là lớp ngoài cùng, Như vậy mỗi nguyên tử có 4 điện tử để góp và mỗi nguyên tử có thể hình thành 4 mối liên kết cộng hoá trị với các nguyên tử khác, đó là với hydro, oxy và nitơ và đặc biệt quan trọng là với nguyên tử cacbon khác. Bảng 2.2. Năng lượng liên kết Mối liên kết Năng lượng liên kết tính bằng Kilojun trên phân tử gam (kJ/m of') c - c (nối đơn) c = c (nối đôi) 345 c - H 413 C -N 304 c -0 358 H -H 435 N -N 163 0 -0 146 610 Lực liên kết có thể khác nhau tuỳ thuộc vào sự liên kết của nó với phân tử nào. Nói chung, nguyên tử nhỏ tạo lực mạnh hơn. Như trên bảng 2.2 chỉ rõ, các liên kết có cacbon đều đặc biệt mạnh. Do năng lượng liên kết lớn nên cacbon hình thành các hợp chất cực kỳ bền vững. Năng lượng đặc biệt cao cho các liên kết cacbon - cacbon chứng tỏ là các nguyên tử cacbon có thể hình thành các cấu trúc chuỗi hoặc các vòng bền vững. Đôi khi chuỗi hoặc vòng có chứa các nguyên tố khác như nitơ và oxy. Lực liên kết C-N và -O đủ mạnh để làm cho các phân tử tạo nên được bền vững. c Bảng 2.3. Các đại phân tử có trong t ế bào Các lớp Chứa các nguyên tố Hydrat cacbon Protein c, H, 0 luôn luôn có : c, H, o, N đôi khi có : s, p Lipit luôn luôn có : c, H, Các đơn vị cơ bản o, monosaccarit polysaccarit axit ámin polypeptit-protein glyxerol, axit béo mỡ, dầu, sáp (steroit các nhóm sắc tố) đôi khi có : N, p Axit nucleic c, H, o, N, p Các đại phân tử - đường pentoz ARN (axit ribonucleic) - nhóm phosphat ADN (axit dezoxiribo- L các gốc (bazơ) hữu cơ nucleic) - các nucleotit 13 Không phải ngẫu nhiên mà hydro, oxy và cacbon chiếm tới 95% khối lượng chất sống. Các nguyên tố này là 4 nguyên tố bé nhất trong Bảng Tuần hoàn mà có thể hình thành các liên kết cộng hoá trị cả trong trường hợp cùng một nguyên tố (C-C) và cả trong trường hợp hai nguyên tố khác nhau (C-H) liên kết với nhau. Hydro có thể hình thành I, oxy - 2, ni tợ - 3 và cacbon - 4 liên kết cộng hoá trị. Các hợp chất hữu cơ trong tế bào là một hỗn hợp của vô vàn các phân tử nhỏ và các phân tử lớn gọi là các đại phân tử. Có 4 loại phân tử quan trọng như thấy trong hảng 2.3. Từng loại sẽ được mô tả trong từng Bài riêng (hydrat cacbon - Bài 3, protein - Bài 4, lipit Bài 6 , axit nucleic - Bài 8 ). Các steroit và các tihóm sắc tố có liên quan có thể sẽ hợp lý hơn khi được xem xét cùng với lipit. Nhiều phân tử nhỏ có trong tế hào, như gluco/ và các axil amin, là các đơn phân của các đại phân tử. Mạt khác, một số phân tử Iihỏ cũng có chức năng riêng. Adenozin triphosphat (ATP) hoạt động như chất dự trữ nàng lượng hoá học và có thể sử dụng trực tiếp trong hoạt động tế bào ; các phân từ nhỏ khác hoạt động như những vật mang, vận chuyển điện lử, ion hoặc các phân tử nhỏ từ chỗ này sang chỗ khác trong lế bào. Một số khác lại là các cofactor của các en/.ym và bảo đảm cho sự hoạt động chính xác của nó. (Hoạt động này sẽ được giải thích trong Bài 5). Thực vật thường có khả nãng lạo cho mình các coiầctor từ những nguyên liệu thô, ngược lại, động vật lại cần phải đưa vào cơ thể, ví dụ như các vĩtamin, dưới dạng thức ăn. 2.7. CÁC CHẤT VÔ C ơ Các chất đơn giản nhất có trong tế hào là các ion vô cư lấy từ môi trường bôn ngọài. Các ion mang điện tích dương gọi là Gác cation cần thiết cho cơ thể sống bao gồm: canxi (Ca +)> kali (K*), natri (Na+), magie (Mg2+) và ion sắt (Fe2+ hoăc FeJ+). Các nguyên tố vết như đổng, mangan và kẽm cũng tạo các cation. Các ion mang điện tích âm được gọi là các aiiion. Phospho cổ măt dưới dạng các ion phosphat (H 2 KV)> lưu huỳnh như các ion sulphat (SO42'), Clo nhơ các ĩon clorit (CO, iot như các ion iodit (ĩ). Cá biệt có các cơ thể cẩn một lượng vết các nguyên tổ như molypden và coban. Các ion này có vô số chức năng và sẽ được thảo luận trong các Bài khác. Các nguyên tố vô cơ cần có trong thức ần của người được thông kê trong bảng 12.3. 14 3. CÁC HYDRAT CACBON Mục tiêu : Sau khi nghiên cứu hài này, hạn có thể : • Mô tả tóm tắt chức nãng của các hydral cacbon trong cơ thể sống. • Giải thích các thuật ngữ monosaccarit, disaccarit và polysaccarit. • Phân biệt các đường aldo/. với keto/. • Vẽ biểu đổ minh hoạ 3 đổng phân của gluco/ và phân hiệt các dạng vòng a và p. • Mô tả các liên kết glycozit như một ví dụ về phản ứng ngưng tụ. • Mô tả cấu trúc maltoz, lactoz, saccaroz và phân biệt các licn kếtglycozitl-4 và 1-2. • Giải thích các đặc tính và công dụng của tinh bột, glieogen và xelluloz tuỳtheo cấu trúc phân tử của chúng. Liệt kê các phép thừ (test) hoá học thông dụng cho các dạng hyđrat cacbon khác nhau. 3.1. MỞ ĐẦU Chương này nổi về cấu Iruc hoá học và chức năng của đường và các hydrat cacbon khác là thành phần quan trọng của hệ thrtng sống. Tất cả các hydrat cacbon đều chứa các nguyên tố hoá học cacbon, hydro và oxy. Nguyên tử của các nguyên tố này thường kết hợp lại để tạo cấc phím lử có công thức tổng quát là Cx(H 20)y trong đó X và y là nhữiig biến số (thí dụ như C6Hl20 6, CpH ^O i ị). Như vậy cho dù số cacbon có là bao nhiêu, hydro và oxy luồn có với tý lệ 2 : I như trong phàn tử nước. Chức năng quan trọng nhất của hydrat cachon là dự trữ và cung cấp năng lưựng. Trong quang Hợp, năng lượng ánh sáng được chuyển sang năng lirợng hoá học dự trữ dưới dạng các hydrat cacbon. Ỏ thực vật chúng được dùng như nhiên liệu của hồ hấp, năng lượng giải phóng lại cấp cho các phản ứng của chuyển hoá. Kết quả là thực vẠt cỏ thể sản xuất các axit amin, protein và các chất khác cần cho sinh trưởng. Hyclrat cacbon phức cổ trong thực vật bao gồm tinh bột là dạng dự trữ nâng lượng dài ngày và xelluloz là nguyên liệu cấu trúc chính của thành tế bào thực vật. Khi nguyên liệu thực vật được ăn, năng lượng hoá học dự trữ của nó được chuyển sangđộng vật. Quá trình chuyển này có thể tiếp diẻn từ động vạt này sang động vật khác và do đó dù con vật có ăn trực tiếp hay không, tất cá động vật kết cục dều phụ thuộc vào các hydrat cacbon của thực vật. Cũng như thực vật, động vật sử dụng các đường đơn, như gluco/, là nguyên liệu chính cho hô hấp và các đường phức, như glycogen là chất dự trữ nâng lượng. Với tính chất là nguyôn liộu cấu trúc, hydrat cacbon không quan trọng lám đrfi vứi động vật,'tuy nhiên đôi khi cũng được sử dụng ở dạng đặc biệt như vỏ ki tin ở côn trùng. Tóm lại, hydrat cacbon đ(tn hoại động như nguồn năng lượng, còn hydrat cacbon phức như chất dự trữ năng lượng hoặc nguyên liệu cấu trúc. Thêm vào đó một số hydral cacbon là bộ phận không thể thiếu đưực cho các cấu trúc của axit nucleie (se mô tả trong Bài 8 ). 15 I 3.2. CẤU TRÚC C ơ BẢN CỦA CÁC ĐƯỜNG ĐƠN (MONOSACCARIT) Các phân tử hydrat cacbon rất khác nhau về kích thước, nhưng lại chẳng khó khăn gì khi phân loại chúng. Có ba nhóm chính, gọi là đường đơn (monosaccarit), đường đôi (disaccarit) và đường phức (polysaccarit). Monosaccarit là nhóm các đường đưn và mõi phân tử có từ 3 đến 10 nguyên tử cacbon. Đường đôi với mỗi phân tử chứa hai đơn vị đường đơn kết hợp với nhau. Trong phân tử đường phức, nhiều đơn vị đường đơn kết hựp để hình thành chuỗi. Đường đơn thường phân loại theo số nguyên tử cacbon có trong chúng. Các loại quan trọng nhất cho cơ thể sống là đường 3 cacbon, gọi là trioz, đưcmg 5 cacbon hay pentoz và đường 6 cacbon gọi là hexoz. Trong mỗi nhóm, các nguyên tử kết hợp với nhau có thể theo các cách khác nhau, thường hình thành các cấu trúc hoá học khác nhau dù là số các nguyên tử cacbon, hydro và oxy vẫn như nhau. Các dạng cắu trúc này đưực gọi là các đổng phân cấu trúc. Mộl trong số các kiểu đổng phân quan trọng nhất đó là gluco/ và fructoz như thấy trcn hình 3.1. Cả hai loại đường này đều chứa 6 nguyên tử cacbon và có công Ihức tổng quái là C6H p 0 6. Thêm vào đó, mỗi phân tử chứa một nguyên tử oxy có nối đôi (= 0 ) với hoạt tính hoá học mạnh và làm cho phản tử có tính chất hoá học đặc trưng. Ở phân tử glueoz, nguyôn lử này nằm ở đẩu của mạch eacbon, ở đây nổ tham gia hình thành nhóm aldchyt H~ọ=0. Còn trong frucloz, oxy nối đôi nối với nguyên tử cacbon thứ hai của mạch, hình thành nhóm keloz c = ’(). II 1 Õ 1 - «oí - ; H — [c = 0*7" nhóm aldehyl H —__'d? — OH Ị....... . ......... 2 1 H — c — OM nhổm kelon ----- 2C = o : ,r ' ,1 HO— 3C HO — 3C — H Ị — II H — 4C — OH X Hai loại đồng phân này sẽ cho hai dãy đường đơn có lính chít hoấ học hơi khác biệt. Dãy aldoz gồm có các đường như glyxeraldehyt, rihoz, glucoz và galaetoz chứa nhỏm aldehyt. Dãy ketoz gồm có dihydroaxelon, fructoz và cảc đường khác chứa nhóm keton. H — sc1 — OH 1 H — - - Xem thêm -