Tài liệu Nghiên cứu sự biến động của một số chất có hoạt tính thẩm thấu trong cây đậu tương (glycine max (l.) merrill) chịu hạn qua các giai đoạn phát triển

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUY NHƠN NGUYỄN ĐOÀN HOÀNG VŨ NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN ĐỘNG CỦA MỘT SỐ CHẤT ••• CÓ HOẠT TÍNH THẨM THẤU TRONG CÂY ĐẬU TƯƠNG (Glycine max L. Merrill) CHỊU HẠN QUA CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Bình Định - Năm 2017 NGUYỄN ĐOÀN HOÀNG VŨ NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN ĐỘNG CỦA MỘT SỐ CHẤT CÓ HOẠT TÍNH THẨM THẤU TRONG CÂY BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUY NHƠN ĐẬU TƯƠNG (Glycine max L. Merrill) CHỊU HẠN QUA CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm Mã số: 60 42 01 14 Người hướng dẫn: TS. Trương Thị Huệ LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu mà tôi đã thực hiện dưới sự hướng dẫn khoa học của TS. Trương Thị Huệ. Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác. Bình Định, tháng 8 năm 2017 Học viên Nguyễn Đoàn Hoàng Vũ LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành đề tài này, ngoài sự cố gắng phấn đấu của bản thân, tôi còn nhận được nhiều sự giúp đỡ tận tình của thầy cô, và bạn bè. Trước tiên tôi xin bày tỏ lời cảm ơn sâu sắc đến cô TS. Trương Thị Huệ, Phó trưởng khoa Sinh - KTNN, đã tận tình hướng dẫn, động viên giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi nhất cho tôi trong quá trình thực hiện đề tài để tôi có thể hoàn thành đúng tiến độ và trau dồi cho bản thân những kiến thức chuyên môn bổ ích phục vụ cho công việc sau này. Đồng thời, tôi xin chân thành gởi lời cảm ơn đến Ban chủ nhiệm Khoa Sinh - KTNN, các thầy cô giáo bộ môn đã giảng dạy, truyền đạt cho tôi những kiến thức nền tảng để tôi có thể hoàn thành đề tài này. Trân trọng cảm ơn gia đình, người thân và bạn bè đã luôn động viên, giúp đỡ, tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi hoàn thành tốt luận văn này. Tôi xin chân thành cảm ơn! Bình Định, tháng 08 năm 2017 Người thực hiện Nguyễn Đoàn Hoàng Vũ MỤC LỤC •• MỞ ĐẦU 1 1. Lý do chọn đề tài ............................................................................... 1 2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài ........................................................ 2 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ........................................ 2 Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4 1.1. Giới thiệu chung về cây đậu tương............................................... 4 1.1.1. Nguồn gốc và phân loại đậu tương ............................................. 4 1.1.2. Đặc điểm thực vật học của cây đậu tương .................................. 4 1.1.3. Giá trị sử dụng của cây đậu tương .............................................. 5 1.1.4. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới và Việt Nam .......... 7 1.2. Cơ sở sinh lý, hóa sinh của tính chịu hạn .................................... 9 1.2.1. Ảnh hưởng của hạn đối với cây trồng......................................... 9 1.2.2. Cơ sở sinh lý, hóa sinh và sinh học phân tử của tính chịu hạn .. 10 1.3. Vai trò của các hợp chất có hoạt tính thẩm thấu trong việc đánh giá khả năng chịu hạn ................................................................................. 13 1.3.1. Proline và vai trò của proline....................................................... 13 1.3.2. Glycine betaine và vai trò của glycine betaine ............................ 16 1.3.3. Các chất đường và vai trò của đường trong cơ chế chống chịu hạn 16 1.3.4. Protein tổng số và vai trò của protein tổng số............................. 18 1.4. Tình hình nghiên cứu tính chịu hạn của cây đậu tương trên Thế giới và ở Việt Nam.................................................................................... 19 1.4.1. Tình hình nghiên cứu tính chịu hạn của cây đậu tương trên thế giới 19 1.4.2. Nghiên cứu tính chịu hạn của cây đậu tương ở Việt Nam ........ 20 ^y • • » ^y • 1.5. Kỹ thuật điện di protein trên gel polyacrylamide....................... 21 1.5.1. Gel polyacrylamide có SDS (SDS - PAGE)..................................21 1.5.2. Chạy điện di và nhuộm băng........................................................23 Chương 2. ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 24 2.1. Đối tượng nghiên cứu ................................................................... 24 2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ............................................... 24 2.3. Hóa chất và thiết bị ....................................................................... 25 2.3.1. Hóa chất và nguyên liệu khác .................................................... 25 2.3.2. Thiết bị và dụng cụ thí nghiệm ................................................... 25 2.4. Nội dung nghiên cứu ..................................................................... 25 2.4. Phương pháp nghiên cứu ............................................................. 26 2.4.1. Phương pháp bố trí thí nghiệm................................................... 26 2.4.2. Phương pháp xác đinh áp suất thẩm thấu ................................. 27 2.4.2. Các chỉ tiêu nghiên cứu và phương pháp xác định................... 28 Chương 3. KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN 34 3.1. Sự biến động hàm lượng proline của đậu tương trong quá trình gây hạn .................................................................................................... 34 3.1.1. Sự biến động hàm lượng proline trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây mầm ......................................................................................... 34 3.1.2. Sự biến động hàm lượng proline trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây non ........................................................................................... 37 3.1.3. Sự biến động hàm lượng proline trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây ra hoa........................................................................................ 40 3.1.4. Sự biến động hàm lượng proline trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây tạo quả ..................................................................................... 43 3.2. Sự biến động hàm lượng đường khử của đậu tương trong quá trình gây hạn........................................................................................... 45 3.2.1. Sự biến động hàm lượng đường khử trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây mầm................................................................................... 45 3.2.2. Sự biến động hàm lượng đường khử trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây non..................................................................................... 48 3.2.3. Sự biến động hàm lượng đường khử trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây ra hoa ................................................................................ 50 3.2.4. Sự biến động hàm lượng đường khử trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây tạo quả............................................................................... 53 3.3. Sự biến động hàm lượng glycine betaine của đậu tương trong quá trình gây hạn........................................................................................... 56 3.3.1. Sự biến động hàm lượng glycine betaine trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây mầm................................................................................ 56 3.3.2. Sự biến động hàm lượng glycine betaine trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây non ................................................................................. 58 3.3.3. Sự biến động hàm lượng glycine betaine trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây ra hoa ............................................................................ 61 3.3.4. Sự biến động hàm lượng glycine betaine trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây tạo quả............................................................................ 63 3.4. Sự biến động hàm lượng protein tổng số của đậu tương trong quá trình gây hạn........................................................................................... 66 3.4.1 Sự biến động hàm lượng protein tổng số trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây mầm................................................................................... 66 3.4.2. Sự biến động hàm lượng protein tổng số trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây non .................................................................................... 68 3.4.3. Sự biến động hàm lượng protein tổng số trong cây đậu tương ở giai đoạn ra hoa ...................................................................................... 71 3.4.4. Sự biến động hàm lượng protein tổng số ở giai đoạn cây tạo quả 73 3.5. Sự biến động phổ điện di protein tổng số của lá đậu tương trong quá trình gây hạn qua các giai đoạn phát triển .................................. 76 3.5.1. Kiểm tra protein tổng số tách chiết bằng điện di trên gel polyacrylamide có SDS (PAGE-SDS)..................................................... 76 3.5.2. Sự biến động phổ điện di protein tổng số của lá đậu tương trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây non................................................... 77 3.5.3. Sự biến động phổ điện di protein tổng số của lá đậu tương trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây ra hoa .............................................. 79 3.5.4. Sự biến động phổ điện di protein tổng số của lá đậu tương trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây tạo quả............................................. 81 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ DANH MỤC TÀI LIỆU THAM KHẢO PHỤ LỤC DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CÁC CHỮ VIẾT TẮT •• %T Tổng lượng chất rắn APS Ammonium persulfate ASTT Áp suất thẩm thấu CBB - G250 Coomassie brilliant Blue - G250 ĐC Đối chứng Cs Cộng sự KHKT Khoa học kỹ thuật RADP Random amplified polymorphic DNA ROS Reactive oxygen species SDS SDS - PAGE Sodium dodecyl sunfate TEMED N, N, N', N' - Tetramethylethylenediamine TN Thí nghiệm p - ME Beta - mecapthoethanol Sodium dodecyl sunfate - polyacrylamide gel electrophoresis DANH MỤC BẢNG Số hiệu Tên bảng Trang 1.1 Sản lượng đậu tương ở Việt Nam giai đoạn 2011 2015 2.1 Đặc điểm nông học của các giống đậu tương 24 nghiên cứu 2.2 Thành phần gel cô và gel tách acrylamide trong SDS - PAGE 31 3.1 Hàm lượng proline trong mầm đậu tương 34 3.2 Hàm lượng proline trong lá cây đậu tương ở giai 38 đoạn cây non 3.3 Hàm lượng proline trong lá cây đậu tương ở giai 41 đoạn cây ra hoa 3.4 Hàm lượng proline trong lá cây đậu tương ở giai 43 đoạn cây tạo quả 3.5 Hàm lượng đường khử trong lá cây đậu tương ở 46 giai đoạn cây mầm 3.6 Hàm lượng đường khử trong lá cây đậu tương ở 48 giai đoạn cây non 3.7 Hàm lượng đường khử trong lá cây đậu tương ở 50 giai đoạn cây ra hoa 3.8 Hàm lượng đường khử trong lá cây đậu tương ở 53 giai đoạn cây tạo quả 3.9 Hàm lượng glycine betain trong mầm đậu tương ở 57 giai đoạn cây mầm 3.10 8 Hàm lượng glycine betain trong lá đậu tương ở 59 giai đoạn cây non 3.11 Hàm lượng glycine betain trong lá đậu tương ở giai đoạn cây ra hoa 61 3.12 Hàm lượng glycine betain trong lá đậu tương ở giai đoạn cây tạo quả 63 3.13 Hàm lượng protein tổng số trong mầm đậu tương 66 3.14 Hàm lượng protein tổng số trong lá cây đậu tương ở giai đoạn cây non 69 3.15 Hàm lượng protein tổng số trong lá cây đậu tương ở giai đoạn cây ra hoa 71 3.16 Hàm lượng protein tổng số trong lá cây đậu tương ở giai đoạn cây tạo quả 74 DANH MỤC HÌNH Số hiệu Tên hình Trang 3.1 Sự biến động hàm lượng proline trong quá trình 36 gây hạn và phục hồi ở giai đoạn cây mầm 3.2 Sự biến động hàm lượng proline trong quá trình 39 gây hạn và phục hồi ở giai đoạn cây non 3.3 Sự biến động hàm lượng proline trong quá trình 42 gây hạn và phục hồi ở giai đoạn ra hoa 3.4 Sự biến động hàm lượng proline trong quá trình 44 gây hạn và phục hồi ở giai đoạn tạo quả 3.5 Sự biến động hàm lượng đường khử trong quá 47 trình gây hạn và phục hồi ở giai đoạn cây mầm 3.6 Sự biến động hàm lượng đường khử trong quá 49 trình gây hạn và phục hồi ở giai đoạn cây non 3.7 Sự biến động hàm lượng đường khử trong quá 51 trình gây hạn và phục hồi ở giai đoạn cây ra hoa 3.8 Sự biến động hàm lượng đường khử trong quá 55 trình gây hạn và phục hồi ở giai đoạn tạo quả 3.9 Sự biến động hàm lượng glycine betain trong quá 58 trình gây hạn và phục hồi ở giai đoạn cây mầm 3.10 Sự biến động hàm lượng glycine betain trong quá 60 tình gây hạn và phục hồi ở giai đoạn cây non 3.11 Sự biến động hàm lượng glycine betain trong quá 62 trình gây hạn và phục hồi ở giai đoạn cây ra hoa 3.12 Sự biến động hàm lượng glycine betain trong quá 64 trình gây hạn và phục hồi ở giai đoạn cây tạo quả 3.13 Sự biến động hàm lượng protein trong quá trình 67 gây hạn và phục hồi ở giai đoạn cây mầm 3.14 Sự biến động hàm lượng protein trong quá trình 70 gây hạn và phục hồi ở giai đoạn cây non 3.15 Sự biến động hàm lượng protein trong quá trình 73 gây hạn và phục hồi ở giai đoạn cây ra hoa 3.16 Sự biến động hàm lượng protein trong quá trình 75 gây hạn và phục hồi ở giai đoạn tạo quả 3.17 Kiểm tra protein lá đậu tương tách chiết trên gel 76 SDS-PAGE 3.18 Phổ protein tổng số trong lá đậu tương sau 2 ngày 77 xử lý hạn 3.19 Phổ protein tổng số trong lá đậu tương sau 4 ngày 78 gây hạn (A) và 6 ngày gây hạn (B) 3.20 Phổ protein tổng số trong lá đậu tương ở giai đoạn 79 ra hoa sau 2 ngày gây hạn 3.21 Phổ protein tổng số trong lá đậu tương ở giai đoạn ra hoa sau 4 ngày gây hạn (A) và 6 ngày gây hạn 80 (B) 3.22 Phổ protein tổng số trong lá đậu tương ở giai đoạn tạo quả sau 2 ngày gây hạn (A) và 4 ngày gây hạn 81 (B) 3.23 Phổ protein tổng số trong lá đậu tương ở giai đoạn 82 tạo quả sau 6 ngày gây hạn 1 MỞ ĐẦU 1. Lý do chọn đề tài Đậu tương (Glycine max (L.) Merrill) là cây trồng phổ biến ở nước ta và trên thế giới. Ở nước ta, đậu tương là cây thực phẩm được sử dụng thường xuyên cho cả người và vật nuôi. Thành phần dinh dưỡng của đậu tương rất phong phú, hàm lượng protein cao nên đậu tương được dùng chế biến thực phẩm giàu dinh dưỡng cho con người như bột ngũ cốc, bột đậu, tương, giá đỗ... Bên cạnh giá trị dinh dưỡng cao, cây đậu tương còn có khả năng cố định đạm nhờ sự cộng sinh với vi khuẩn cố định đạm nên đậu tương còn có tác dụng trong việc cải tạo đất. Ở Việt Nam diện tích trồng đậu tương trong những năm gần đây liên tục tăng. Đến nay, cây đậu tương đã trở thành cây trồng chính trong cơ cấu cây trồng của nhiều vùng sản xuất ở nước ta. Tuy nhiên, theo Tổng cục thống kê Việt Nam (GSO), Bộ Nông nghiệp và phát triển Nông thôn thì tổng sản lượng của cây đậu tương ở Việt Nam đã giảm mạnh từ năm 2011 (với tổng diện tích trồng là 181,1 nghìn ha và tổng sản lượng là 266,9 nghìn tấn) đến năm 2015 (với tổng diện tích trồng là 192,4 nghìn ha và tổng sản lượng là 192,4 nghìn tấn). Điều này ảnh hưởng sâu sắc đến một số ngành công nghiệp sản xuất liên quan đến đậu tương như công nghiệp sản xuất sữa đậu nành, các nhà máy sản xuất thức ăn chăn nuôi,... Ngày nay sự biến đổi khí hậu ngày càng sâu sắc, Việt Nam là một trong những nước chịu ảnh hưởng nặng nề nhất do biến đổi khí hậu như hạn hán, ngập mặn.. .do đó việc sản xuất đậu tương chưa mang lại hiệu quả kinh tế cao. Vì vậy, việc nghiên cứu khả năng chống chịu của cây đậu tương ngày càng trở nên cấp thiết. Đối với cây trồng, để có thể tồn tại được với điều kiện bất lợi của môi trường phải có những cơ chế thích nghi. Một trong những phản ứng thích nghi 2 đó là khả năng tạo áp suất thẩm thấu cao trong tế bào để cạnh tranh nước với môi trường xung quanh, dẫn đến sự xuất hiện và tích lũy các chất hòa tan, protein, axit amin đặc hiệu. Các nghiên cứu tìm hiểu bản chất khả năng chịu hạn của cây trồng nói chung và đậu tương nói riêng ngày càng được mở rộng. Với sự tiến bộ của khoa học kĩ thuật hiện đại, các nhà khoa học có điều kiện đi sâu tìm hiểu cơ chế sinh lý, hóa sinh của tính chịu hạn, xác định vị trí của gen liên quan đến khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu, gen tổng hợp một số chất được hình thành và tích lũy nhiều khi hạn hán... Tuy nhiên việc đi sâu tìm hiểu sự biến động các chất có hoạt tính thẩm thấu của cây đậu tương trong điều kiện thiếu nước nhằm làm rõ hơn bản chất phản ứng của đậu tương trong quá trình bị hạn, để từ đó đánh giá khả năng chịu hạn và tìm kiếm các giải pháp nâng cao khả năng chịu hạn của đậu tương là vấn đề quan trọng đang cần được nghiên cứu. Theo hướng này chúng tôi tiến hành đề tài “Nghiên cứu sự biến động của một số chất có hoạt tính thẩm thấu trong cây đậu tương chịu hạn qua các giai đoạn phát triển”. 2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài - Phân tích sự biến động một số chất có hoạt tính thẩm thấu của cây đậu tương trong quá trình gây hạn và phục hồi khi tưới nước trở lại ở thời kỳ cây mầm, cây non, ra hoa và tạo quả. - Đánh giá sự biến động về thành phần hệ protein của cây đậu tương ở thời kỳ cây non, ra hoa và tạo quả trong điều kiện thiếu nước và phục hồi. 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài - Cung cấp thêm dữ liệu về sự biến động các chất có hoạt tính thẩm thấu của đậu tương ở giai đoạn nảy mầm, cây non, ra hoa và tạo quả dưới tác động của điều kiện thiếu nước và giai đoạn phục hồi, góp phần bổ sung nguồn tài liệu nghiên cứu về các chất có hoạt tính thẩm thấu của cây đậu tương trong 3 quá trình gây hạn. - Kết quả nghiên cứu giúp đánh giá rõ hơn phản ứng của đậu tương trong quá trình bị hạn, làm cơ sở khoa học cho việc chọn các giống đậu tương chịu hạn phục vụ cho nhu cầu sản xuất ở những vùng gặp khó khăn về nước tưới, góp phần làm tăng năng suất cây đậu tương. 4. Bố cục của luận văn MỞ ĐẦU (từ trang 1 đến trang 3) Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU (từ trang 4 đến trang 23) Chương 2. ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU (từ trang 24 đến trang 33) Chương 3. KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN (từ trang 34 đến trang 82) KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ (từ trang 83 đến trang 84) Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Giới thiệu chung về cây đậu tương 1.1.1. Nguồn gốc và phân loại đậu tương Cây đậu tương là một loài thực vật thuộc họ Đậu (Fabaceae), bộ Fabales là một trong những cây trồng xuất hiện sớm nhất cùng với nền văn minh của nhân loại. Năm 1948, Ricker và Morse đã khẳng định danh pháp La tinh chính xác của đậu tương là Glycine max (L) Merrill. Chi phụ soja có hai loài Glycine max (L.) Merrill và Glycine soja Sieb et Zucc. Glycine max (L.) Merrill là cây trồng hàng năm, không phát hiện thấy loài hoang dại. Nó có nguồn gốc từ vùng Mãn Châu (Trung Quốc); xuất phát từ một loài đậu nành dại thân mảnh, dạng dây leo, ít phân nhánh, dạng bụi, xẻ lá chét lông chim, phiến lá hình ô van, chùm hoa có cuống ngắn, hoa tím hoặc trắng, quả thẳng hoặc cong, thường có nhiều lông. Mỗi quả thường có ba hạt hình tròn hoặc cầu. Vỏ hạt có màu sắc biến đổi từ vàng sáng đến nâu, đen, xanh. Khối lượng của hạt dao động từ 10 g đến 20 g. 1.1.2. Đặc điểm thực vật học của cây đậu tương Về hình thái, rễ đậu tương là rễ cọc, trên rễ chính mọc ra nhiều rễ phụ cấp 2, cấp 3 tập trung nhiều ở tầng đất 7-8 cm rộng 30-40 cm2. Trên rễ chính và phụ có nhiều nốt sần. Bộ rễ phân bố nông sâu, rộng hẹp, số lượng nốt sần ít hay nhiều phụ thuộc vào giống, đất đai, khí hậu và kỹ thuật trồng. Thân cây đậu tương thuộc loại thân thảo, trên thân có nhiều lông tơ ngắn bao phủ. Thân còn non có màu xanh hoặc màu tím khi về già chuyển sang màu nâu nhạt, màu sắc của thân có liên quan chặt chẽ đến màu sắc của hoa sau này. Một số giống có mật độ lông tơ dày, màu sẫm có sức kháng bệnh, chịu hạn và chịu rét khỏe. Thực tế cũng có giống không có lông tơ, những giống này thường sinh trưởng không bình thường, sức chống chịu kém. Thân có lông tơ nhiều hay ít, dài hay ngắn, dày hay thưa là một đặc điểm để phân biệt giữa các giống với nhau. Lá đậu tương gồm 3 loại: lá mầm, lá đơn và lá kép. Lá mầm lúc mới mọc có màu vàng hay xanh lục, khi tiếp xúc với ánh sáng thì chuyển sang màu xanh. Lá đơn mọc đối xứng nhau, xuất hiện sau khi cây mọc từ 2-3 ngày và mọc phía trên lá mầm. Lá kép có 3 lá chét, mọc so le. Lá kép thường có màu xanh tươi khi già biến thành màu vàng nâu. Hoa đậu tương thường có màu tím. Hoa phát sinh ở nách lá, đầu cành và đầu thân. Hoa mọc thành từng chùm, mỗi chùm có 1-10 hoa và thường có 3-5 hoa. Hoa đậu tương thuộc loại hoa lưỡng tính, tiền khai hoa cờ, được cấu tạo bởi 5 lá đài, 5 cánh hoa, 10 nhị và 1 nhụy bầu trên. Quả có thể thẳng hoặc cong, có nhiều lông. Số quả biến động từ 2-20 quả ở mỗi chùm hoa và có thể đạt tới 400 quả trên một cây. Một quả chứa từ 1-5 hạt, hầu hết từ 2-3 hạt. Quả có màu sắc biến đổi từ vàng trắng tới vàng sẫm, nâu hoặc đen. Lúc còn non, quả có màu xanh nhiều lông khi chín có màu nâu. Hạt có nhiều hình dạng khác nhau: tròn, bầu dục,... Căn cứ vào thời gian sinh trưởng của cây đậu tương, người ta chia làm 3 loại: chín sớm (75-85 ngày), trung bình (80-100 ngày), muộn (110-120 ngày). Thời gian sinh trưởng là một yếu tố quan trọng để lựa chọn cây trồng luân canh tăng vụ [7]. 1.1.3. Giá trị sử dụng của cây đậu tương 1.1.3.1. Thành phần dinh dưỡng của đậu tương Hạt đậu tương có thành phần dinh dưỡng cao, gồm có protein, lipit, hydratcacbon và các chất khoáng. Trong hạt đậu tương, hàm lượng protein chiếm khoảng 36-44%, nhiều hơn bất cứ các loại thực phẩm nào, kể cả thịt động vật. Protein của đậu tương là loại protein dễ tiêu, có phẩm chất tốt nhất trong số các protein của thực vật. Protein đậu tương hội tụ đủ các thành phần axit amin thiết yếu với hàm lượng cao. Hàm lượng các axit amin có chứa lưu huỳnh của đậu tương như methionine, cysteine,... rất gần với hàm lượng chất này trong trứng, đặc biệt là hàm lượng lysine cao 1,5 lần so với trứng. Đậu tương là loại thực phẩm nhiều protein nhưng lại ít chất béo bão hòa và hoàn toàn không có cholesterol. Hạt đậu tương cũng rất giàu vitamin như vitamin B1, B2, B3, B6, A, E, D,. và các chất khoáng như canxi, sắt, kẽm,. hàm lượng chất xơ trong hạt đậu tương cũng khá cao [3]. 1.1.3.2. Giá trị sử dụng Đậu tương có nhiều giá trị sử dụng khác nhau, từ hạt đậu tương người ta đã chế biến được trên 600 sản phẩm khác nhau, trong đó có hơn 300 loại làm thực phẩm được chế biến bằng cả phương pháp cổ truyền, thủ công và hiện đại dưới dạng tươi, khô và lên men như làm giá, đậu phụ, tương, xì dầu ... đến các sản phẩm cao cấp khác như cà phê đậu tương, bánh kẹo và thịt nhân tạo... Đậu tương còn là vị thuốc để chữa bệnh, đặc biệt là đậu tương hạt đen, có tác dụng tốt cho tim, gan, thận, dạ dày và ruột. Đậu tương là thức ăn tốt cho những người bị bệnh đái đường, thấp khớp, thần kinh suy nhược và suy dinh dưỡng. Đậu tương là nguyên liệu của nhiều ngành công nghiệp khác nhau như chế biến cao su nhân tạo, sơn, mực in, xà phòng, chất dẻo, tơ nhân tạo, chất đốt lỏng, dầu bôi trơn trong ngành hàng không, nhưng chủ yếu đậu tương được dùng để ép dầu. Hiện nay trên thế giới đậu tương là cây đứng đầu về cung cấp nguyên liệu cho ép dầu, dầu đậu tương chiếm 50% tổng lượng dầu thực vật. Đậu tương là nguồn thức ăn tốt cho gia súc. Toàn cây đậu tương (thân, lá, quả, hạt) có hàm lượng đạm khá cao cho nên các sản phẩm phụ như thân, lá tươi có thể làm thức ăn cho gia súc rất tốt. Sản phẩm phụ công nghiệp như khô dầu có thành phần dinh dưỡng khá cao: N: 6,2%; P2O5: 0,7%; K2O: 2,4%; vì thế làm thức ăn cho gia súc rất tốt [5]. Đậu tương là cây luân canh cải tạo đất tốt, 1 ha trồng đậu tương nếu sinh trưởng phát triển tốt để lại trong đất từ 30-60 kg N (Phạm Gia Thiều, 2000). Trong hệ thống luân canh, nếu bố trí cây đậu tương vào cơ cấu cây trồng hợp lý sẽ có tác dụng tốt đối với cây trồng sau, góp phần tăng năng suất cả hệ thống cây trồng mà giảm chi phí cho việc bón N. Thân, lá đậu tương được dùng bón ruộng thay phân hữu cơ bởi hàm lượng N trong thân chiếm 0,05%, trong lá chiếm 0,19% [14]. 1.1.4. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới và Việt Nam 1.1.4.1. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới Trên thế giới, diện tích đậu tương ngày càng được mở rộng, năng suất ngày càng tăng. Đậu tương có mặt ở khắp các châu lục, tập trung nhiều nhất ở châu Mỹ, tiếp đến là châu Á và một số nơi khác trên thế giới. Hiện nay Mỹ vẫn là quốc gia có sản lượng đậu tương cao nhất trên thế giới, chiếm 31,9% tổng sản lượng toàn thế giới. Hàng năm trên thế giới trồng thêm khoảng hơn 3 triệu ha với năng suất bình quân khá cao 22-25 tạ/ha đã tạo ra một sản lượng đậu tương gấp hơn 2 lần so với 20 năm về trước. Các nước trồng đậu tương đứng hàng đầu trên thế giới về diện tích gieo trồng và sản lượng là Mỹ, Braxin, Achentina và Trung Quốc. 1.1.4.2. Tình hình sản xuất đậu tương ở Việt Nam Trong những năm gần đây, cây đậu tương đã phát triển khá nhanh về diện tích đất canh tác. Cả nước hình thành 6 vùng sản xuất đậu tương: vùng Đông Nam Bộ có diện tích lớn nhất chiếm 26,2% diện tích đậu tương cả nước, miền núi Bắc Bộ 24,7%; đồng bằng sông Hồng 17,5%; đồng bằng sông Cửu Long 12,4%; còn lại là vùng đồng bằng ven biển miền Trung và Tây Nguyên chiếm 33,4%. Về sản lượng, 3 vùng đồng bằng sông Hồng, Đông Nam Bộ, đồng bằng sông Cửu Long chiếm 63% sản lượng đậu tương cả nước. Đặc biệt vùng đồng bằng sông Cửu Long với 12,4% diện tích nhưng lại chiếm 20,9% sản lượng đậu tương cả nước, năng suất bình quân đạt 16 tạ/ha [5], [14]. Bảng 1.1. Sản lượng đậu tương ở Việt Nam giai đoạn 2011- 2015 Năm 2011 2012 2013 2014 2015 Diện tích gieo trồng (nghìn ha) 119,6 117,8 Năng suất (tấn/ha) 181,1 1,47 1,45 Tổng sản lượng (nghìn tấn) 266,9 173,7 130 1,43 120 1,47 1,48 168,4 176,4 192,4 (Nguồn: Tổng Cục thống kê Việt Nam (GSO) (2015), Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn số liệu dự báo của USDA). Hiện nay cùng với nhịp độ tăng dân số và việc thay đổi tập quán tiêu dùng dầu thực vật thay mỡ động vật, thì nhu cầu dầu thực vật đặc biệt là dầu đậu tương sẽ tăng lên, do đó sẽ tạo ra một cơ hội rất lớn cho việc phát triển sản xuất đậu tương trong nước để đáp ứng nhu cầu tiêu dùng. Bởi vậy nghiên cứu cải tiến các đặc điểm nông sinh học của các giống đậu tương địa phương và tạo giống mới có năng suất cao, thích nghi với điều kiện sinh thái ở những vùng khác nhau là yêu cầu cấp thiết đặt ra cho ngành chọn giống đậu tương. Ở Bình Định, hàng năm, có từ 1.700 - 2.300 ha đất chân cao, bãi bồi ven sông chuyên sản xuất cây đậu tương. Đây cũng là loại cây trồng truyền thống, có đầu ra khá thuận lợi, đặc biệt đối với những diện tích đất chân cao thiếu nước tưới có thể luân canh cây đậu tương với các loại cây trồng khác. Tuy nhiên, lâu nay, nông dân trong tỉnh chủ yếu sử dụng các giống đậu tương ở địa phương như MTĐ176, PC19, ĐT84... cho năng suất, hiệu quả thấp, thường nhiễm sâu bệnh thông thường. Trước tình hình đó, Viện KHKT Nông nghiệp Duyên hải Nam Trung bộ (Bộ NN-PTNT) đã tiến hành chọn tạo, sản xuất thử các giống đậu tương mới vừa có tiềm năng năng suất cao, vừa có hàm lượng protein cao để bổ sung vào bộ giống của tỉnh, đáp ứng nhu cầu sản xuất của nông dân địa phương. 1.2. Cơ sở sinh lý, hóa sinh của tính chịu hạn 1.2.1. Ảnh hưởng của hạn đối với cây trồng Môi trường khô hạn gây ra hàng loạt những tác động tiêu cực đến thực vật ở tất cả các cấp độ, từ hình thái, cấu trúc tới phân tử và ở tất cả các giai