Tài liệu Một số vấn đề về nội tiết học sinh sản cá

\HS T i r VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI T R ồN G T H Ủ Y SẢN I HỌC V IỆN CÔNG NGHỆ CHÂU Á MỘT S ố VẤN ĐỀ VỀ NỘI TIẾT HỌC SINH SẢN CÁ NHÀ XUÂT BẢN NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI - 1999 LỜI GIỚI THIỆU Sinh sân là một khâu vô cùng quan trọng giúp cho sinh giới tồn tại và phát triển. Đối với các loài cá quá trình sinh sản thường rất phức tạp liền quan đến hàng loạt biến động của các yếu tố bên trong cơ thể và điều kiện sinh thái của môi trường sông. Trong nghê nuôi thủy sản, đ ể chủ động điều khiển được quá trình sinh sởn của những loài cá cẩn hiểu biết sâu sắc cơ c h ế quá trình này. Cuốn sách chuyên khảo của PTS. Nguyễn Tường Anh "Một s ố vấn dê về nội tiết học sinh sản cá" đ ề cập đến cấu trúc các cơ quan có liên quan đến sinh sản cá như tuyến yên, hyphothalamus và chức năng của chúng, cũng như bản chất và cơ chê' tác động của hệ nội tiết vô cùng phức tạp của cá đến quá trình phát triển noãn bào, quá trình chín và rụng trứng. Cuốn sách cũng đ ể cập tới ảnh hưởng của các yếu tố môi trườììg đến sự phát triển tuyến sinh dục của cá, điều rất hệ trọng đối vén kỹ thuật nuôi l ỗ đàn cá bô' mẹ trong quá trình sinh sàn nhàn tạo cá nuôi. Sau cùng, tác già đ ể cập đến một s ố ứng dựng trong nghề nuôi trỏng thủy sản. Đ át là cuốn sách đau tiên ở nước ta tập hợp được một cách có hệ thống và sáu sắc về nội tiết học ở cá. Cuốn sách s ẽ rất b ổ ích cho những người làm công tác nghiên cứu về sinh sản nhân tạo cá cũng như các lĩnh vực có liên quan. Cuốn sách này cũng là tài liệu tham khảo quý cho các thầy cô giáo và sinh viên các trường đại học, cao dẳng trong lĩnh vực sinh học và tất cả những ơi yêu thích tìm hiểu sinh giới. T S. Trần Mai Thiên VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN I 3 LỜ I NÓI ĐẦU C ách dây khoảng h a i p h ần ba t h ế kỷ , H oussay (1930), von Ih em ng (¡9 3 7 ) và G h erbilsky (1938) đ ã chứng m inh rằng việc tiêm d ịch c h iết từ tuyến y ê n c ó t h ể k ích thích sự sinh sán ở cá. Từ đ ó v iệ c tiêm n ão thùy, g ọ i là hypophyzaúon đưực thực hàn h trong n g h ề n u ôi c á ở k h ắ p n ơi mèn ứ ìế g iớ i. Thành cổn g quan trọng k h ở i đầu củ a n ộ i tiết h ọ c sin h sản cá m ang n h iều s ắ c th ái sinh lý ứng dụng đ ã kích thích v iệ c sinh sản nhân tạo n h iều lo à i cá, n hất là những lo à i c h ỉ sinh sản đ sôn g, p h ụ c vụ v iệ c b ả o v ệ nguồn lợ i thủy sản và p h á t ư iển n g h ê n u ôi cá. Phương p h ấ p tiêm n ã o thùy tuy vẫn còn được áp dụng đ ến n gày nay, đ ệ b ộ c lộ những như ợc đ iểm và cho thây những k h ó kh ăn của v iệ c sản x u ất g iô n g c á n ếu con người m uôn m ở rộn g qu y m ô n g h ề n u ôi cá. Những k ích dụ c tô'thay th ê'ch o n ã o thùy c á đư ợc n g h iên cứu và ứng dụng, trước h ế t là HCG, h u y ết thanh ngựa chửa và cá c k ích d ụ c tô 'k h á c c ó nguồn g ố c là tuyên y ê n củ a đ ộn g vật c ó vú. C ó t h ể n ó i trong m ột th ờ i g ian d à i H CG là h o ạ t chết n g oại sinh d ị chủng quan trọng n h ất đ ể k ích thích sinh sản cá ílo à i c á m è và c á trê ở nư ớc ta. Tuy n h iên thành cổn g quan trọng n hất cử a n ộ i tiết h ọ c sinh sản ứng dụng ở c á là v iệc dùng c á c h ỗn h ợ p củ a GnRHA và c á c ch ất antidopam in đ ể k íc h thích sự sinh sản ở cá. V ới s ự phát triển cửa côn g n g h ệ sin h h ọ c h iện đại, n hất là v iệc lổng h ợ p c á c ch ất này. c ó t h ể n ó i n g h ề n u ôi c á n g ày n ay 4 kh ôn g cồn b ị hạn ch ê'v ề s ô lượng chất kích thích sũih sản c á nữa. Cũng n hư v iệc ứng du n e HCG, c á c nhà n ghiên Ttvng Q uốc là những ngư ời đ i tiên p h on g trong v iệ c đưa GnRH-A và antidopam in vào thực tiễn sinh sản nhân tạo lo à i c á nuôi. ch o cứu cá c các Song son g với v iệc n ghiên cứu ứng dụng c á c ch ất kích thích sinh sản n eư ờ i ta cồn tìm ra c á c h oạt ch ất k h á c c ó n hiều hứa h ẹn ch o n g h ề sản xuất g iô n g c á là c á c horm on steroid , c á c an tiestrogen , prostaglan din và catech olam in . B ôn cạnh những n ghiên cứu k ích thích chín vầ rụng trứng, c á c nhà k h o a h ọ c còn đ i sâu tìm h iểu v è c ơ ch ê' thần kin h - n ộ i tiết củ a sự p h á t triển tuyến sinh d ụ c và tập tính sinh sản ở cá. Trong trục thần kin h n ộ i tiết chính củ a qu á trình n ày là n ão b ộ (hypothalam u s) - tuyên y ê n - tuyên sinh dục, v ai trò củ a nang trứng n hư m ột c ơ quan n ộ i tiết và cận tiết (en d ocrin e và p aracrin e) với c á c horm on stero id tham g ia sự tạo noãn h oàn g và chín và c ó t h ể c ả sự rụng trứng được làm sán g tỏ. M ôn n ộ i tiết h ọ c sinh sản c á đ i từ thực n g h iệm p h ụ c vụ sản x u ất đã dần dần trở thành m ột k h o a h ọ c c ơ bản cửa sinh h ọ c v ề cá. N hiều côn g trình n ghiên cứu thú c đ ẩy sự tạo n oãn hoàn g, tạo trứng và thúc đ ẩy thành thục sớm bằn g c á c horm on và c á c y ế u tô'm ô i trường đã được tiến h àn h và thu đư ợc k ế t qu a bư ớc đầu. Đ ịa bàn h o ạ t độn g củ a c á c nhà n g h iên cứu sinh lý sinh sàn c á và sinh lý p h át triển c á còn m ở rộn g đ ến c á c lĩnh vực của d i truyền h ọ c thực n g h iệm n hư đ iều k h iển g iớ i tính c á 5 bằn g c á c horm on sinh dụ c, g â y m ẫu sinh nhân tạo và đa b ộ i t h ể nhân tạo. K hôn g t h ể b a o qu át tất c ả những vấn đ ề n êu ra trên đ ây tuy chúng vẫn chư a là toàn b ộ những lĩnh vực cửa n ộ i tiết h ọ c sinh sản cá. qu a lậ p tà i liệu n h ỏ n ày chúng tớ i c h ỉ m uôn g iớ i th iệu m ột s ô tiến b ộ và những quan n iệm tương đ ô'i m ớ i trong n ộ i tiết h ọ c sinh sản c á h iện đ ạ i ch o sinh viên và h ọ c viên ca o h ọ c ngàn h n u ôi trồng thủy sần . Tập sá ch n ày k h ổn g tránh k h ỏ i th iếu sót, m on g bạn đ ọ c g ổ p ý x â y dựng. X in trân trọng cám ơn. T ác giả 6 TU YẾN YÊN CÁ XƯƠNG & CHỨC NĂNG KÍCH DỤC CỦA NÓ Người ta đã phát hiện ra các hormon tuyến yên và các kích dục tô" từ tuyến yên khi nghiên cứu nội tiết học trên động vật có vú. Nội tiết học sinh sản cá cũng thừa hưỏng những thành tựu của bộ môn khoa học này trên động vật có vú. Vì th ế trưđc khi đi sâu tìm hiểu về não thùy và tuyển sinh dục của cá như những tuyến nội tiết thì việc làm quen với những kiến thức cơ bản liên quan trên động vật có vú là bưđc đi cần thiết. l.C Á C HORMON CỦA TUYẾN YÊN VÀ TUYẾN SINH DỤC Ở ĐỘNG VẬT CÓ v ú 1.1 Các hormon của tuyến yên Tuyến yên hay não thùy (hypophysis, pituitary gland) của độmg TẬt có vú li cơ quan nội tiết trung ương cửa cơ thể. Nó cỗ agòỒMgốc phối thai từ hai tổ chức khác nhau : một là nắp xoang miệng của phổi , nguồn g ố c của não thùy tuyến (adenohypophysis) gồm thừy trưđc (pars anterior) và thùy giữa (pare intermedia) ; hai là buồng thứ ba của não giữa (não trung gian) nguồn gốc của não thùy thần kinh (neurohypophysis) hay là thùy sau tuyến yên (pars posterior). Thùy trước tuyến yên là một tuyến nội tiết đa hình phức tạp gồm các loại tế bào ưa bazơ, ưa eosin hoặc kỵ màu có cấu tạo và chức năng khác nhau. Đa sô" hormon của thùy trước có vai trò điều hòa các tuyến nội tiết (gọi là tuyến nội tiết ngoại vi) khác. Đó là ACTH (AdrenoCorticoTropic 7 Hormone) được tạo ra ử các tế bào ưa bazơ có ten là corticotroph kích thích phần vỏ tuyến trên thận (phần vỏ tuyến này tiết ra các hormon steroid điều hòa chức năng của thận); là thyrotropin hoặc TSH (Thyroid Stimulating Hormone) do các tế bào thyreotroph tiết ra, có tác dụng kích thích tuyén giáp ; các kích dục tô" là FSH (Follicle Stimulating Hormone - kích thích nang trứng hoạt động và sự lđn lên của noãn bào) còn được gọi là íbllitropin và LH (Luteinizing Hormone - gây ra sự rụng trứng và biến nang trứng thành thể vàng) còn được gọi là lutropin do các tê" bào kích dục là gonadotroph tiết ra. Ngay sau khi trứng rụng, nang trứng đã vỡ của noãn bào biến thành thể vàng và trong trường hợp thụ thai thể vàng được duy trì suốt thai kỳ và trong thời gian mẹ nuôi con bằng sữa của mình. Thể vàng là cơ quan nội tiết tạm thời. Hormon chủ yếu của thể vàng là progesteron, có lác dụng duy trì sự mang thai, kích thích tuyến sữa phát triển, ức c h ế sự tiết kích dục tô" từ tuyên yên, ngăn cản sự phát triển và rụng trứng. Đô"i vđi con đực, chất LH có tên là ICSH (Interstitial Cell Stimulating Hormone) vì nó có tác dụng kích thích các tế bào kẽ ( tế bào Leydig) trong tinh hoàn tiết ra hormon sinh dục đực và kích thích quá trình tạo tinh cũng như hoạt tính của các tế bào dinh dưỡng Sertoli bén trong ông sinh tinh. TSH, FSH và LH đều là những glycoprotein, nghĩa là những protein có gắn một gốc đường đơn . Mỗi phân tử của các hormon này đều gồm hai đơn vị phụ (subunit) là a và p. Trong khuôn khổ một loài thì đơn vị phụ a của các hormon này giống nhau còn đơn vị phụ (3 thì mang hoạt tính đặc hiệu của hormon. Tuy nhiên, đơn vị phụ p của các kích dục tô" ở động vật có vú và cả bọn có xương sông có quan hệ rất gần gũi vđi nhau, các đơn vị phụ p khác nhau có thể gắn cùng 8 mội loại đơn vị phụ a . Vị trí cua 12 gốc cistein cua chúng ihầng hàng chính xác với nhau (Quérat, 1994). Ngày nay người ta cũng coi somatotropin hay CH (Growth Hormone - hormon sinh trưởng) thuộc loại chất kích thích nội tiết. GH được tạo ra ở các tế bào ưa eosin gọi là somatotroph, là hormon quan trọng nhâ't kích thích sự tăng chiêu cao (chiêu dài) của cơ thể, sự tổng hỢp protein trong tê bào. sự hình thành glucoza và phân giải mỡ. Một phần tác dụng của hormon này gián tiếp thông qua gan , tuyến ức và những cơ quan trung gian khác gọi là somatomedin. Ngoài các hormon kích thích nội tiết (tropic) như trên, thùy trước tuyên yên còn tạo ra những hormon có tác dụng độc lập như các hormon ngoại bicn khác. Ví dụ hormon sinh sữa prolactin, còn được gọi là LTH (LuteoTropic Hormone - hormon kích thích thể vàng) được các tố bào ưa acid là lactotroph tạo nên, có tác dụng điồu hòa sự tạo sữa, các quá trình sinh trưởng và trao đổi chất cũng như bản năng chẫm sóc và bảo vệ con : lipotropin (P và y) điều hòa trao dổi mỡ và các chất tiền thân của các hormon hoạt độhg bên uodg Bảo. Thầy giin là tuyến chủ yếu tạo ra hai MSH (Melanocyte StUMriatiBg'Honnones) hav còn gọi là các ỉn(ermedin a và p honnon điều hòa trao đổi sắc tô' ngoài da và cố thể điêu hòa sự hình thành trì nhđ. Các hormon này được hình thành trong những tế b à o đặc biệt của thùy giữa. Thùy sau là cơ quan nội tiết tích lũy và tiết ra các hormon thần kinh đưực tổng hợp ở các hạch có câu tạo tế bào lđn của phần trưđc hypothalamus và vận chuyển theo các giây thần kinh vào thùy giữa. Đó là vasopressin - co mạch tô' hay hormon chống lợi tiểu (antidiuretic hormone), có tác dụng điều hòa trao đổi nưđc và trương lực của các tiểu động mạch 9 có chức năng môi giđi trong một s ổ khđp sinaps của tế bào thân kinh hypothalamus : oxytocin - hormon thúc đẻ, có tác dụng gây co bóp cơ trơn của dạ con và tiết sữa từ tuycn vú. Ớ các lđp động vật có xương sổng khác, thùy sau tuyến yên cũng tiết ra những hormon giông vơi vasopressin và oxytocin về câu tạo hóa học và đặc tính sinh học nhưng dưổi những cái tên khác. Sự hoạt động chức năng của tất cả các thùy của tuyến yên liên quan chặt chẽ vđi một trung tâm thần kinh thể dịch quan trọng trong não bộ là hypothalamus hay còn được gọi là vùng dưới đồi. Như trên đã nói, thùy sau tuyến yên là nơi tiếp nhận và kho chứa một số hormon của hypothalamus. Sự hoạt động cùa thùy trưđc và thùy sau chịu sự kiểm soát của các hormon hypothalamus. Bằng những hạch gồm nhiều loại tế bào có kích thưđc khác nhau, hypothalamus tiết ra hormon kích thích sự tiết (RH - Releasing Hormone) hormon từ tuyến yên và những yếu tô" ức ch ế sự tiết (IF - inhibitory factor hay còn được gọi là statin). Ưng vđi các hormon ACTH, LTH, LH, FSH, TSH MSH của tuyến yên có các RH và IF hoặc statin của hypothalamus. Hypothalamus ẹùng vđi tuyến yên tạo nên phức hợp về cấu trúc và chức năng quan trọng nhất của hộ thần kinh nội tiết. 1.2. C ác hormon của tu vốn sinh dục Những tế bào tiết hormon chủ yếu trong tinh hoàn là những tế bào kẽ (nằm xen kẽ giữa các ồng sinh tinh) còn gọi là tế bào Leydig. Hormon sinh dục đực (gọi chun£ là androgen) do chúng tiết ra là testosteroh, điều hòa chức năng sinh dục con đực, ảnh hưởng tích cực đến sự hoạt động của cơ bắp (trong thể thao testosteron được coi là một loại thuốc kích thích - doping), làm phát triển các đặc điểm sinh dục 10 thứ cấp đực. T ế bào Lcydig còn chứa các hợp chất không có hoạt tính của dãy androgen là anđrostedion, dchydroepiandrostcron (DHEA - gần đây được coi là thuốc làm giảm sự lão hóa). Trong tinh hoàn còn có sự tổng hợp một sốhormon sinh dục cái và inhibin (folliculostatin) ức ehe" sự tạo tinh. Ngoài ra trong giai đoạn phôi, các tế bào Sertoli - loại tế bào đâu liên biệt hóa theo hướng đực của tinh hoàn (về sau các tế bào này trở thành tế bào dinh dưỡng bên trong ống sinh linh, nuôi tinh tử, tinh trùng) tiết ra AMDF (Anli - Mullerian Duct Factor - yếu tổ’ kháng ông Muller) có lác dụng gây thoái hóa ổng Muller. Ong Muller là mầm của ống dẫn trứng, dạ con, cổ dạ con và phần trên âm đạo. Phần nội tiết ở buồng trứng của con cái là nang trứng, thể vàng và mô kẽ. Các sản phẩm nội tiết của buồng trứng là các hormon sinh dục cái (gọi chung là estrogen) estradiol, estron tham gia vào sự tạo noãn bào và các đặc điểm sinh dục «hứ cấp ; progestin (còn gọi là gestagen hay progestagen - vì có liên quan với sự mang thai) tham gia điều hòa sự mang thai, chu kỳ sinh dục gồm progesteron, 2 Oa dihydroprogesteron, 17a - oxyprogesteron ; relaxin là hormon sinh sản; inhibin (folliculostatin) ức ch ế sự phát triển a ia nang trứng. Ngoài ra, buồng trứng cũng tạo ra androgen. 1.3. Feedback của steroid lên sự tiết kích dục tô từ tuyến yên. Từ năm 1939 Severinghaus đã mô tả sự xuất hiện những tố bào tuyến yên có hoạt tính đặc biệt cao (“siêu hoạt” hyperactive) sau khi thiến ở những chuột đực trưởng thành. Nhãng tế bào này được gọi là những tế bào thiến (castration cells) do có một khổng bào lđn đặc trưng nằm lệch tâm. Nhờ kỹ thuật nhuộm tế bào một cách chọn lọc (differential 11 staining techniques), kính hiển vi điện tử trong nghiên cứu phân loại các kiểu tê bào tuyến yên và các phép thử hoạt tính kích dục ló' người ta đã phát hiện được sự tương quan cua hoạt tính đặc biệt cao của một sô' tê bào ở tuyến yên sau khi thiến vđi sự tăng mức kích dục tô' huyết tương. Việc phục hồi lình trạng cũ của các tế bào tuyến yên nói trên và mức kích dục tô' ve lại những trị sô' bình thường bằng liệu pháp steroid đã chứng minh cho kết luận là ở những động vật phát triển bình thuơng thì các steroid của tuyến sinh dục ức ch ế hoạt tính tiết của các tố bào kích dục trong tuyến yên. Sự ức ch ế như thê'của steroid từ tuyến sinh dục đôi vơi hoạt động tiết kích dục tô' của tuyên yên được gọi là feedback âm tính. Những hiểu biết về feedback âm tính đỏi vơi sự tiêt kích dục tô đã giúp nhiêu cho ky thuật điều hòa sự sinh sản của động vật và người. Ngày nav người ta đã biết feedback là một cơ chê' phổ biến trong quan hệ cỉỉa các cơ quan nội tiết. Ngoài ra, không phải chỉ có các steroid của tuyên sinh dục mđi có hiện tưựng feedback đổì vơi tuyến yên : một sô' protein từ tuyến sinh dục cũng có hiện tượng này đôi vơi tuyên yên. Trong hộ thông hypothalamus - tuyến yên - các tuyến nội tiêt ngoại biên, ta biết ảnh hương xuôi chiều của hypothalamus đôi vơi tuyến yên và tuyến yên đô'i vơi các tuyến nội tiết ngoại biên (trong trường hợp ta đang nghiên cứu là tuyến sinh dục). Tuy nhiên, trong thực tê' thì những cơ quan chịu tác dụng kích thích (hoặc ức chố) thường được gọi là cơ quan đích (target organ) có tác dụng ngược lại vơi cơ quan kích thích (hoặc ức chê'). Đôi vơi hypothalamus thì cơ quan đích là tuyến yên còn đôi với tuyến yên thì cơ quan đích là tuyến sinh dục. Cư quan đích không phải là cơ quan chỉ chịu tác động của các hormon một cách hoàn toàn 12 thụ động mà hản thân chúng có ảnh hưởng đốì vơi sự hoạt động của các cơ quan kích thích . Ví dụ tuyến yên có tác dụng ngược lại lên hypothalamus (bằng cái gọi là mổì liên hộ ngưực ngắn) tuyến sinh dục có tác dụng ngược lại lên tuyên yên và hypothalamus (bằng cái gọi là mốì lien hệ ngược dài). Quan hệ ngược lại như th ế của cớ quan đích lên tuyên nội tiết điều khiển nó gọi là feedback hay môi liên hệ ngược (H .I.l). Như vậy, leedback là cơ ch ế trong đó các cơ quan đích của một tuyến nội tiết ảnh hưởng lên cơ quan nội tiết ấy. Thương gặp nhất là feedback âm tính (negative feedbaek) : sản phẩm của cơ quan đích ức chế hoạt động nội tiết của cơ quan kích thích. Feedback âm tính là cơ chế tự điều hòa của hệ nội tiết, có tác dụng quan trọng để duy trì sự cân bằng nội môi (homeostasis). Tuy nhiên , trong các quá Irình sinh lý phức tạp như chu kỳ tạơ trứng, sự mang thai còn có feedback dương tính: cơ quan đích có tác dụng kích thích dốì vơi cơ quan kích thích nó. Nếu thừa nhận rằng ảnh hưđng cùa một cơ quan nội tiết lên một cơ quan đích có thể & kích thích hoặc ức ch ế và ngược lại feedback có thể là âna táah huăc duơng tính thì rõ ràng quan hệ giữa các cơ quan tiệỆ& tiỂ ầK g. v i '^ q n a n chịu ảnh hưởng nội tiết là rất phức VỆj§; Tuy a tã ca t a c S 'A e lắy vài ví dụ để minh họa hiện ÊtỊỊặg tý É ú Bày. Cắt bỗ tinh hoàn , nếu con vật còn non thì các đặc điếm sinh đục thứ cấp không phát triển . Nêu thiến khi con vật đã trưởng thành thì những đặc điểm sinh dục thứ cấp dần dần mất đi. Thường thường người ta thiến bê đực, ngựa đực non để tránh sự phát triển tính hiếu chiến của chúng lúc tnẩdng thành. Một điều tưởng như nghịch lý là máu và nước tiểu những con vật như thê lại có hàm lượng kích dục tô" rất cao. Nêu đem tiêm cho con gà trống non một lượng máu hoặc nươc tiểu cùa ngựa đực thiên thì các đặc điểm sinh dục 13 H . I .l Sơ đô tổng quát những môi liên hệ xuôi và liên hệ ngược trong các hệ thông chức năng hypothalamus - tuyên yèn - các tuyên ngoại biên. (Rozen, 122). 12.11 của con gà trống sẽ phát triển nhanh hơn. Những con gà như thế cỗ thể gáy lúc mđi có 6 tuần tuổi. Nguyên nhân của hiện tương này là : kích dục tỏ" từ tuyến yên làm tinh hoàn phát triển và đến lượt mình , tinh hoàn tạo ra các androgen. Androgen vào máu và tuần hoàn trong cơ thể. Vào tuyên 14 yen . androgen ức ch ế sự tổng hựp và tiêl kích dục tô". Nhờ vậy mà hormon sinh dục đực được giữ ỏ mức ổn định (H.l.2) Feedback .. . 7 . ’ (ăm tinh) ■ . , . Kích thích (dương tính) Đạc điểm sinh dục thử cáp (mào, tiếng gáy) //./. 2 Sơ d'ô mối liên hệ ngược ở con đực (gà trông) bài Winchester 12.6 Từ đây ta dễ dàng hiểu đưực vì sao các dịch sinh học của các con vật bị thiên có tác dụng kích thích sự phát triển tuycn sinh dục của các con vật khác. Thực vậy, sau khi bị cắt bò tinh hoàn, hàm lượng androgen trong máu (chất ức chế) giảm xuống và sự tiết kích dục tô" từ tuyến yên tăng lên. Kết quả là máu vầ nước tiểu giàu kích dục tô" của động vật thiến cổ thể kích thích sự phát triển tinh hoàn của các con vật giông đực khác. Người ta đưa ra một sô" giả thuyết để giải thích cđ chế feedback âm tính thông qua các hormon sinh dục, đó là các sienũd. Già thuyòì thứ nhất là điều hòa các thụ thể (sô lượng ái lưo gắn vđi GnRH trong luyến yên; thứ hai là kích thích 15 hoạt tính peplida/a (ì hypothalamus dẫn đến sự phân giải (ìnRH và sự giảm sản xuất kích dục tô" trong tuyên yen; thứ ha là tác dộng lên sự tổng hỢp kích dục tô" thông qua ARN thông tin (mRNA) mã hóa kích dục tô" hoặc mã hóa các đơn vị phụ của kích dục tó và eiả thuyết thứ tư là tác động lên sự trao đổi chất của các catecholamin là những chất có tác động như tác động thần kinh lên hypothalamus và tuyến yên (Goos, 1987). Thuật ngữ feedback dương tính (positive feedback) dùng để chỉ ảnh hưởng kích thích của cơ quan đích đôi vđi cơ quan kích thích . Sự điều hòa hoạt động tiết các hormon của buồng trứng trong cơ thể phụ nữ là ví dụ của sự chồng chéo phức tạp của feedback âm tính và feedback dương tính. FSH từ tuyên yên kích thích nang trứng phát triển, sự tổng hợp và tiêt ra estrogen từ đó. Chính estogen theo nguyên lý feedback âm tính phải ức ch ế sự tiết FSH,. nhưng cũng chính lúc ây theo cơ chê feedback dương tính, nó kích thích tuyến yên tiết ra LH. Chức năng chính của LH là gây rụng trứng (làm vơ nang trứng, noãn bào thoát ra ngoài). Sau khi trứng rụng, thể vàng (hình thành từ nang trứng vỡ) tạo ra progesteron. Progesteron theo nguyên lý feedback âm tính ức ch ế sự tiếp tục tiết ra LH và kết quả là sự rụng trứng sau đó không xảy ra nữa. Nhưng ngoài ra, progesteron theo kiểu feed - back dương tính lại kích thích sự tiết ra FSH để chuẩn bị cho một chu kỳ sinh dục mđi. Nếu xảy ra sự thụ thai thì chu kỳ sinh dục thay đổi. Lại xuất hiện những cơ ch ế mđi của feedback. Nếu không có cơ ch ế như thế thì thai đã bị đẩy ra khỏi dạ con khi có kinh nguyệt tiếp. Khi có thai, một nhân tô" mđi xuất hiện là kích dục tô" màng đệm (HCG - human chorionic gonadotropin). Chat này được tạo ra ỏ lổp ngoài cùng của thai gọi là màng đệm (chorion). HCG có tác dụng tương tự LH (hormon 16 hoàng thể hóa) của tuyến yên. Chính nhờ HCG mà sự tổng Mp progesteron ở thể vàng được tăng cường. SỐ P*9gcsteron bổ sung ngăn chặn kinh nguyệt và kích thích Mí phát triển của dạ con, cần thiết cho sự lđn lên của thai. Ngoài ra, sự tăng hàm lượng progesteron sẽ kìm hãm quá brình rụng trứng mặc dù có HCG. HCG trên con đực có tác dụng như ICSH. 2. TUYẾN YÊN CÁ XƯƠNG VÀ CHỨC NÃNG KÍCH DỤC CỦA NÓ Mỗi tác giả thường chỉ nghiên cứu tuyến yên trên một vài loài cá bằng những phương pháp không hoàn toàn giông nhau, vì th ế những điều họ khám phá được trên những loài khác nhau khó có thể tạo ra một bức tranh thông nhất cho tuyên yên cá xương về các phần của nó, các loại tế bào chuyên hóa và các sản phẩm dự đoán của chúng. Tuy vậy, việc đưa ra một sơ đồ thông nhất về hình thái cấu tạo, phân bô và chức năng của các phần và các tế bào tạo kích dục tô" trong tuyên yên của cá là một xu hướng chung cần thiết. Cũng giống như ở động vật có vú, tuyến yên cá xương được chia thành 2 thùy (hoặc phần chính) là adenohypophysis (não thùy tuyến) và neurohypophysis (não thùy thần kinh) . Trưđc đây não thùy tuyên lại được chia thành 3 phần là proadenohypophysis (thùy tuyến trước), mesoadenohypophysis (thùy tuyên giữa) và metaadenohypophysis (thùy tuyến sau, H.L 3). Những năm gần đây, các phần cụa não thùy tuyến có lên gọi như sau RPD (Rostral Pars Distalis - phần mõm), H.L3. 17 00 H. 1.3 Tuyến yên (não thùy) cá chép bổ dọc theo Walter và Scruggs. 1. Proadenohypophysis (thìiy- tuyến trước), 2. Mesoadenohypophysis (thùy tuyến giữa), 3. Metaadenohypophysis ( thùy tuyến sau), 4. Neurohypophysis (não thùy thần kinh). Chung Lân.51 15.6,5 H.I.4 Sơ đồ tuyến yên cất dọc của cá xương với sự phân bô' các kiểu tế bào chức năng trong não thùy tuyến theo Van Oordt và Peute. X em diễn giải các chữ tắt trong bài. Ngoài ra, Prol ■, prolactin, vùng có châm châm nhỏ là não thùy thần kinh..Fish Physiol. A 4 138. 15. 9 PPD (Proximal Pars Distalis - phân kê) Intermedia - phần trung gian ; H.l.4). và PI (Pars Liên quan vđi sự tiết ra kích dục tô" , ta có thể thấy có sự tương ứng nhất định giữa mesoadenohypophysis và PPD và proadenohypophysis với RPD. Thí nghiệm đơn giản sau đây cho thấy vị trí chức năng kích dục của tuyến yên. Kazansky và Persov (1948) lây não thùy cá chép được xử lý aceton, hong khô rồi bẻ thành 2 phần để tiêm riêng biệt cho 2 nhóm cá chạch cái đã thành thục. Tất cả cá chạch cái được tiêm 0,2 - 2,0 mg/con chất của phần tương đương với proadenohypophysis và mesoadenohypophysis (nghĩa là tương đương với RPD và PPD của não thùy theo cách gọi sau này) đã chín và rụng trứng. Còn ở lất cả 30 cá chạch cái được tiêm cùng liều chất của vùng tương đương vđi metaadenohypophysis (tương đương vđi PI) không thây có trường hợp nào chín và rụng trứng. 2.1 Phương pháp sinh lv tổ chức học (histophvsiologv) Trưđc khi tìm hiểu về sinh lý tổ chức học phần tuyên yên tạo kích dục tô" ta cần nắm những khái niệm sau đây. Cũng thừa hưởng những kết quả nghiên cứu trên động vật có vú, người ta biết rằng những tế bào tạo kích dục tô" ở tuyến yên (được gọi là gonadotrop hoặc gonadotroph) phải chứa các châ"t bắt màu thuốc nhuộm có gô"c bazơ (nên còn được gọi là tế bào ưa bazơ - basophil) và có phản ứng đặc hiệu như một glycoprotein (kích dục tô" và hormon kích thích tuyến giáp TSH đều là những glycoprotein) nghĩa là bắt màu đặc trưng khi được nhuộm theo PAS (Periodic Acid - H5IOỎ Schiff) và được nhuộm bằng các chất AB (Alcian Blue), AF (Aldehyde Fuchsin) và Pb-H (hematoxilin chì). Trong 20