Tài liệu Hình thái học thực vật

580 N G -B 2010 ÕĨÕ3Õ nhà xuất ban GiÁO DỤC VIỆT NAM NGUYỄN BÁ HÌNH THÁI HỌC THựC VẬT (Tái bản lần thứ hai) NHÀ X U Ấ T BẢN GIÁO DỤC V IỆ T NAM 9 m Ảnh bỉa 1 : Rừng nguyên sinh, rậm thường xanh, nhiệt đới mưa mùa ẩm, chứa đựng sự đa dạng sinh học. cao cỏn ít được nghiên cứu. Ảnh do Phan Kế Lộc chụp vào tháng 6 năm 2003 tại vùng đỉnh dãy Trường Sơn Nam thuộc xã Pờ E, huyện Kông Plông, tỉnh Kon Tum ở toạ độ 19°39' độ vr bắc và 108°25' độ kinh đông ở độ cao 800 - 1300 m (ở giữa lâ hoa ngọc lan, một đại diện nguyên thuỷ của thực vật Hạt kín, họ Ngọc Lan - Magnoliaceae). Cổng ty cổ phẩn sách Đại học - Dạy nghề - Nhà xuất bản Giáo dục Việt Nam giữ quyển công bố tác phẩm. 19 - 2010/CXB/636 - 2244/GD M ã số : 7X413yO - D A I đi n ó i đ ầ u Hình thái học thực vật là môn học về giải phẫu và hình thái thực vật, một môn cơ sở của Sinh học. Vì vậy những kiến thức của môn học phải được cập nhật đề học tiếp các môn học khác như Phân loại học, Sinh lí học, Sinh thái học thực vật... Sau lần xuất bản thứ nhất 2 tập Hình thái học thực vật ị1974 và 1975) của Nhà xuất bản Đại học và Trung học chuyên nghiệp và tái bản 1977,1978 cho tới nay chúng tôi mới có dịp viết lại giáo trình này. Sách được giới thiệu trong 23 chương từ tế bào, mô, cơ quan dinh dưỡng đến cơ quan sinh sản và sự sinh sản ở các nhóm thực vật, về cơ bản cũng theo các trình tự như các tập sách trước đây. Sách có sự tham khảo thêm một số tài liệu của K. Esau và A. Fahn và những người khác và so với trước được trình bày ngắn gọn hơn. V ề thuật ngữ chúng tôi vẫn sử dụng các thuật ngữ trong các sách của lần xuất bản trước. Điều không cố gì mới nhưng cũng là một quan niệm vê dùng tiếng Việt trong khoa học hiện nay. Tôi quan niệm nền xem thuật ngữ cố sự phát triển động theo thời gian, nghĩa là có sinh ra, tồn tại và mất đi. Lấy một ví dụ, đã từ lâu có từ “Quyết thực vật” hay “Quyết” đ ể định danh cho nhóm thực vật có mạch “ẩn hoa''' mà tên latin đồng nghĩa là Pteridophyta hay là Dương xỉ. Sinh thời GS. Lê Khả K ế người có công đầụ trong việc đưa ra thuật ngữ thực vật học tiếng Việt đ ã từng không hiểu được từ này, nhưng Ông nói chắc chắn đố không phải là chữ Hán. Trong khỉ đó các nhà thực vật học ở miền Nam nước ta lại dùng từ “Khuyết thực vật” đ ể chỉ nhóm cây này. Vậy sự thực ý nghĩa của từ ngữ này là ở đâu? Các sách tiếng Pháp gọi nhóm cây đó là “Cryptogames vasculaire” đ ể phân biệt với “Phanérogames”, sách tiêng Anh thì gọi nhóm cây này là “Seedless plants” hay là “Plants without seed” có nghĩa là Thực vật không có hạt hay là khuyết hạt đ ể phân biệt với “Seed plants” hay Thực vật có hạt là các nhóm phân loại vẫn được dùng. Ngoài ra, cũng nên nói thêm rằng chữ Việt có xuất phát từ tiếng latin, đó là một thuận lợi rất lớn mà ta nên khai thác trong khi phiên thuật ngữ và do đó sẽ không ngần ngại khi ta dùng các k í tự k , f , w , z. 3 Cùng với tập sách này chúng tôi cũng đã chuẩn bị tập “Hướng dẫn học môn Hình thái học thực vật” bao gồm Phần hướng dẫn học tập, Phần câu hỏi ôn tập và câu hỏi trắc nghiệm môn học vờ Phần thực hành. Những phần này được giảng dạy nhiều năm ớ Trường Đại học Tổng hợp Hà Nội trước đây nay là Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội. Hoàn thành bản thảo cuốn sách này chúng tôi xin cảm ơn Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội và Nhà xuất bản Giáo dục đã tạo mọi điều kiện đ ể cuốn sách ra mắt bạn đọc nhân kỉ niệm 50 năm trường Đại học Tổng hợp Hà Nội và 100 năm Đại học Đông Dương - Đại học Quốc gia Hà Nội 1906 -2 0 0 6 . Hà N ội tháng 9 năm 2005 TÁC GIẢ MỤC LỤC Trang 1. Mở đầu 1 . 1 . Vị trí của giới Thực vật trong th ế giới sống 13 1.2. Tảo (Algae) - Thực vật bậc thấp hay Thực vật có tản (Thallophyta) 14 1.3. Thực vật bậc cao hay Thực vật có phôi (Embryophyta = Cormophyta) Cấu tạo của cơ thể thực vật Rễ Thân 14 16 18 19 Lá Hoa Quả và H ạt 2. 20 20 21 Chất n g u y ên sin h 22 2.1. Mở đầu 22 2 .2 . Thành phần hóa học của tế bào thực vật 25 Carbohydrat 25 Lipit 26 Protein 27 Axit am in là mảng cấu trúc của protein. 27 Axit nucleic 27 2.3. Các bào quan 29 2.3.1. M àng sinh chất 29 2.3.2. C hất tếb ào 29 2.3.3. N hân 31 2.3.4. Lạp (thể viên hay lạp thể) 32 2.3.5. Thể tơ (ti thể hay thể h ạ t sợi) 34 2.3.6. Bộ máy Golgi 35 2.4. Trạng th á i v ật lí của chất nguyên sinh 36 2.4.1. T rạng thái keo của chất tế bào 36 2.4.2. T ế bào và sự khuếch tán, thẩm thấu 37 3. Các th à n h p h ần ngoài chất nguyên sin h 3.1. Không bào, dịch tế bào 40 40 5 3.2. Các sản phẩm thứ cấp trong không bào Alcaloit Terpenoit Các chất màu, ílavonoit Tanin 3.3. Các vật thể bên trong Tinh bột Inulin Prờtein Lipit Các tinh thể 4. Vách t ế bào 48 4.2. Cấu trúc của vách 48 48 49 49 49 4.3. Khoảng gian bào 51 4.4. Sự hình thành vách tế bào 51 4.5. Những biến đổi hóa học của vách tế bào 53 4.1. Thành phần và cấu tạo vách tế bào Xenluloz Hemixenluloz Pectin 4.5.1. Sự hóa gỗ 4.5.2. Cutin, suberin và sáp 53 54 4.6. Đưòng lưu thông giữa các tế bào 4.6.1. LỖ 54 54 4.6.2. Vùng lỗ sơ cấp và sợi liên bào 54 4.6.3. Các kiểu lỗ 55 5. Mô phân sinh 6 41 42 42 43 43 44 44 44 44 46 46 57 5.1. Những khái niệm chung Phân loại mô phân sinh 57 57 5.2. Tính chất tế bào học của mô phân sinh 58 5.3. Mô phân sinh ngọn 5.3.1. Đỉnh chồi dinh dưỡng 58 58 5.3.2. Đỉnh chồi sinh sản 61 5.3.3. Đỉnh rễ 62 5.4. Mô phân sinh lóng 64 6. Mô b ì 65 6.1. Mô bì sơ cấp - Biểu bì 6 . 1 . 1. Biểu bì một lớp và biểu bì nhiều lớp 6.1.2. Lỗ khí 6.1.3. Lông 65 65 6 .2 . Mô bì thứ cấp - Chu bì 6 .2 . 1 . Cấu tạo của chu bì và các mô liên quan 6.2.2. Đa bì 7. 8. 71 73 73 75 6.2.3. Vỏ khô 6.2.4. Lỗ vỏ 6.3. Mô bì ỏ thực vật Một lá mầm 75 75 76 Mô mềm, mô dày 77 7.1. Mô mềm 7.1.1. Hình thái và cách sắp xếp của tế bào mô mềm 7.1.2. Cấu tạo và nội chất của tế bào mô mềm 77 77 79 7.2. Mô dày 7.2.1. Vị trí của rriô dày trồng cơ th ể thực vật 7.2.2. Vách tế bào và các kiểu mô dày 80 80 81 Mô cứng 83 8 . 1 . Sợi 8 . 1 .2 . Sợi ngoài xỹlem 83 ,83 84 8.1.3. Sự phát triển của sợi 85 8 . 1 . 1 . Sợi xylem 8.2. Thể cứng Hình dạng và vị trí của thể cứng 9. 68 86 86 Xylem 88 9.1. Cấu tạo và các kiểu tế bào của xylem Hệ thông trục và hệ thống xuyên tâm 88 9.2. Các yếu tô' của xylem thứ cấp 9.2.1. Các yếu tô' dẫn 89 89 9.2.2. Sợi 9.2.3. Sự phát triển chuyên hóa của các yếu tô' dẫn và sợi 9.2.4. Tế bào mô mềm 9.3. Xylem sơ cấp 9.3.1. Xylem trước và xylem sau 88 91 91 93 93 94 7 9.3.2. Vách tế bào của các yếu tô" dẫn sơ cấp 9.4. Xylem thứ cấp 95 9.4.1. Thực vật H ạt trầ n 95 9.4.2. Thực vật Hai lá mầm 97 9.5. Định loại gỗ 102 9.5.1.Gỗ cây tùng bách 102 9.5.2.Gỗ cây Hai lá m ầm 103 10. P hloem 104 10 . 1 . Các kiểu tế bào 104 10.2. Phloem sơ cấp 109 Phloem trước 109 Phloem sau 109 10.3. Phloem thứ cấp 109 Phloem ỏ thực vật H ạt trầ n 110 Phloem ở thực v ật H ạt kín Hai lá mầm 110 11. Hệ thấng bài tiế t 113 11 . 1 . Cấu trúc bài tiế t ngoài 113 11 . 1.1 Lông và tuyến tiế t 113 11.1.2. Tuyến m ật 113 11.1.3. Lỗ nưốc 114 11.2. Hệ thông bài tiết trong ' 115 11.2.1. Tế bào tiết 115 11.2.2. Túi tiết và ông tiết 11<6 11.2.3. Ống nhựa mủ 116 12. Thân 12 3 12.1. Hình thái ngoài của th â n 12 . 1 . 1. Chồi 12;3 12!4 12.1.2. Cách sắp xếp lá trên cành. 12Ỉ5 12.1.3. Sự phân n h án h của chồi 127 12.1.4. Hiện tượng dính thân, dính lá và hoa mọc trê n th ân 12Ỉ8 12.1.5. Đặc tính phân nhánh ỏ các loại cây gỗ và cỏ 129 12.1.6. Hình dạng th â n 1351 12.1.7. Biến thái của thân. 134 12 .2 . Cấu tạo sơ cấp của th ân Biểu bì 8 94 137 137 vỏ và tủy Nội bì Hệ thông dẫn 138 138 139 Cách sắp xếp lá và các bó mạch Hổng lá (khe lá) Vết cành và hổng cành Sự tiến hóa của trụ 141 142 143 143 12.3. Cấu tạo thứ cấp 12.3.1. Tầng p h át sinh mạch 12.3.2. Hệ dẫn thứ cấp 12.3.3. Các kiểu th â n thứ cấp 12.3.4. Những biến đổi cấu tạo thứ cấp của th ân 12.4. Cấu tạo th ân cây Một lá mầm 12.4.1. Thân cây họ Lúa 12.4.2. Sinh trưởng thứ cấp ởcây Một lá mầm 13. L á 145 146 146 148 154 156 156 157 159 13.1. Lá đơn 13.1.1. Phiến lá 13.1.2.Gốc lá, chóp lá và mép lá 160 160 167 13.2. Lá kép 13.3. Lá búp 13.4. Sự phân gân 170 172 172 13.5. Cuông lá 13.6. Lá kèm 173 174 13.7. Hiện tượng dị dạng và biến thái của lá 176 13.8. Sự hình th àn h và p h át triển của lá 179 13.9. Cấu tạo lá 13.9.1. Phiến lá 13.9.2. Cấu tạo của cuống lá 181 181 186 13.10. Thời h ạn sống và sự rụng lá 187 13.11. Cấu tạo và sự thích nghi của lá 188 13.12. Lá cây Một lá m ầm 190 13.13 Lá cây H ạt trầ n 192 14. R ễ 14.1. Các kiểu rễ 14.1.1. Nốt rễ 194 194 197 9 14.1.2. Chóp rễ 14.1.3. Mô phân sinh tận cùng 14.2. Cấu tạo sơ cấp 14.2.1. Biểu bì 14.2.2. Vỏ 14.2.3. Nội bì 14.2.4. Ngoại bì 14.2.5. Trụ dẫn 197 198 200 200 200 201 202 202 ' 14.2.6. Sự phát triển của rễ bên 14.3. Cấu tạo thứ cấp của rễ 203 20Í5 14.3.1. Tầng p h át sinh mạch và hoạt động của nó 14.3.2. So sánh cấu tạo của rễ và thân 14.4. Những biến đổi trong sinh trưởng thứ cấp của rễ 14.4.1. Rễ dự trữ 14.4.2. Rễ phụ 20(5 20(8 211 211 21:2 15. Sinh sản dinh dưỡng 21.3 15.1. Các hình thức sinh sản dinh dưõng tự nhiên 15.2. Giâm, chiết và ghép cây 15.2.1. Sinh sản bằng cành giâm 15.2.2. Sinh sản bằng cành chiết 15.3. Ghép cây 15.4. Nuôi cấy mô và tế bào thực vật 213 214 214 218 219 22 Ỉ2 - 16. Sinh sản ở Tảo (Algae) 224 17. Sinh sản ở R êu (B ryophyta) 17.1. Sinh sản ỏ Địa tiền 17.2. Rêu (Musci) Sinh sản ỏ Rêu 228 228 230 230 18. Sinh sản ở Dương x ỉ (P terid oph yta) 233 18.1. Dựơng xỉ trần (Psilophyta) :233 18.2. Thông đ ất (Lycophyta) ‘234 18.3. Sinh sản ở Dương xỉ (Pterophyta) 18.4. Cỏ tháp bút (Sphenophyta) ‘234 • 236 18.4.1. Sinh sản ở cỏ tháp bút (Equisetum) 237 18.4.2. Sinh sản ở Quyển bá (Selaginella) 239 18.5. Sinh sản ỏ Dương xỉ bào tử khác loại (Dương xỉ ỏ nước) 19. Sinh sản ở thự c v ậ t H ạt trần (Gym nosperm ae) 10 r 239 242 19.1. Tuế, Bạch quả và Dây gắm 19.1.1. Tuế 19.1.2. Bạch quả 19.1.3. Dây gắm 244 244 246 247 19.2. Chu trình sống ở Thông 248 20. Thực vật Hạt k ín (Angiosperm ae) 20.1. Cấu tạo hoa 20.1.1. Tính quy lu ật trong cấu tạo của hoa 20.1.2. Trục hoa và đế hoa 20.1.3. Bao hoa 20.1.4. Nhị đực và bộ nhị đực 20.1.5. Lá noãn và bộ nhị cái 252 252 253 255 255 256 259 20.2. Biểu diễn hoa bằng công thức (hoa thức) và sơ đồ (hoa đồ) 20.2.1. Công thức hoa 20.2.2. Hoa đồ 20.3. Vị trí và cách sắp xếp của hoa (cụm hoa) Các kiểu cụm hoa 262 262 263 264 266 20.4. Sự thụ phấn và thụ tinh ở thực vật 267 20.4.1. Sự thụ phấn 20.4.2. Thực vật H ạt kín thụ phấn do gió 20.4.3. Sự tự th ụ phấn 267 269 269 20.5. Thể giao tử đực 270 20.5.1. Sự hình th àn h giao tử 20.5.2. Thể giao tử cái 20 .6 . Sự thụ tinh 270 271 272 21. Quả 21 . 1 . Vách quả 21.2. Các kiểu quả 21.2.1. Quầ khô 21.2.2. Quả mọng 274 275 275 275 279 '21.3. Sự rụng quả 282 22. Hạt 22.1. Nội nhũ Nội nhũ nhân Nội nhũ tế bào Nội nhũ Trạch tả 283 283 284 284 284 11 22.2. Vỏ h ạt 22.3. Các chất dinh dưỡng dự trữ 22.4. Sự thích nghi về cấu tạo đối với sự ph át tán h ạ t Chất nhầy ở h ạt và sự phát tán 23. Phôi, cây m ầm 23.1. Phôi trưởng thành 23.2. Sự phát triển của phôi 23.2.1. Phôi thực vật Hai lá mầm 23.2.2. Phôi thực vật Một lá mầm 23.2.3. Dây treo 23.2.4. Hiện tượng nhiều phôi hay đa phôi sinh 23.3. Vô phối sinh (Apomixis) 23.4. Cây mầm Sự nảy mầm và hình thành cây mầm 285 287 288 289 290 290 290 291 292 295 295 296 296 296 Tài liệu dẫn chính 299 Thuật ngữ giải th ích 300 Bảng chỉ dẫn th u ật ngữ 336 B ảng chỉ dẫn tên cây tiến g Latin 345 Bảng chỉ dẫn tên cây tiến g V iệt 349 12 MỞ ĐẦU 1.1. VỊ• TR Í C Ủ A G IỚ I T h ự• c v ậ• t t r o n g t h ế g i ớ i s ố n g Ý niệm về sự phân loại th ế giới sống đã phát triển theo sự phát triển của khoa học. Con người từ lâu đã biết sử dụng tài nguyên sinh vật và phân chia thế giói sống đầu tiên thàn h động v ật và thực vật. Trong hệ thống phân loại của Linnê đã có tên gọi là Động vật (Animalia) và Thực vật (Vegetabilia). Thực vật phân biệt vổi động vật trong sự phân loại Hai Giới là ở chỗ : có lối sông tự dưỡng bằng quang hợp, không có khả nàng di động và cảm xúc th ầ n kinh. Những tiêu chuẩn đơn giản này tuy là đặc trưng cho phần lón cây cỏ, nhưng không chính xác và thiếu những cơ sở khoa học. Tuy thế, cho đến nay với sự ph át triển của sinh học phân tử ứng dụng trong phân loại học sinh vật vẫn chưa có được một sự thông nhất thực vật gồm chính xác những nhóm cây cỏ nào. Vi khuẩn lam (Cyanobacteria) cách đây chưa lâu vẫn được gọi là "Tảo" lam vì có diệp lục a và c, carotenoit và các phân tử chất diệp lục được sắp xếp trên các màng mỏng thylakoid như ở các thực vật bậc cao. Nhưng thực chất về bộ máy di truyền và những đặc tính khác thì nó vẫn chỉ là Vi khuẩn. Hệ thống phân loại N ăm Giói của Robert H. W hittaker (1969), W hittaker M argulis (1978), trường Đại học Cornell, bao gồm một giới Không nhân (Prokaryota) là Sinh vật phân cắt (Monera), trong đó có Vi khuẩn (Bacteria), Vi khuẩn cổ (Archaebacteria) và bôn giói của Sinh vật có nhân (Eukaryota). Bốn giới đó là Sinh vật đơn bào (Protista), Thực v ật (Plantae), Nấm (Fungi) và Động vật (Animalia). Mười năm trở lại đây, với những th àn h tựu của sinh học phân tử, quan niệm về hệ thống sinh giới cũng thay đổi. Carl Woese, trưòng Đại học Illinois, đã đề ra hệ thống Sáu Giới trên cơ sỏ Ba lĩnh vực của sự sông EUKARYA là lĩnh vực Vi khu ẩn thực (Eubacteria (Eukaryota) hay Bacteria), lĩnh vực Vi khuẩn cổ ARCHAEA (Archaea hay A rchaebacteria) và lĩnh (Archaebacteria) vực Có nhân thực (Eukarya hay Eukaryota) (hình 1 . 1). Hệ thông này chia Prokaryota th àn h h ai giới (Vi khuẩn và Vi khu ẩn cổ) và Eukaryota BACTERIA thành bốn Giới (Protista, Thực vật, (Eubacteria) Nấm và Động vật). Khái niệm thực vật Hlnh 1.1. Sa đổ ba lĩnh vực của sự sống luôn luôn tồn tại như một Giới riêng, 13 nhưng quan niệm về thành phần hợp thành thì rất thay đổi. Trong hệ thống Năm Giới, những "tảo hiển vi" đơn bào cũng được tách khỏi Giới thực vật cùng vổi những cơ thể khác thành Giới Protista (Bảng 1.2), và ngày nay theo các dẫn liệu về phân loại học phân tử thì cả Tảo lục (Chlorophyta), Tảo nâu (Phaeophyta) và Tảo đỏ (Rhodophyta) cũng được nhập chung với Protista và được gọi lại là Protoctista. Vậy còn hay không khái niệm "Thực vật bậc thấp" ? Chắc chắn là không thể hiểu như cách hiểu truyền thông trước đây được. Vì th ế mà chúng ta hiểu Thực vật theo cách hiểu " Thực vật bậc cao", nghĩa là từ Rêu (Bryophyta) cho đến Thực vật H ạt kín (Angiospermae). Hình thái học thực vật nghiên cứu về cấu tạo và hình thái ở các mức độ cấu tạo khác nhau từ hiển vi đến lớn mà trong giáo trình này tập trung chủ yếu ở thực vật có hạt. Trong ý nghĩa tiến hóa cần thiết có những sự so sánh theo cách hiểu truyền thông. BẢNG 1.1. Hệ thống Năm Giói (a) và Hệ thống Sáu Giói (b) của sự sống Monera Eubacteria Protista Archae-bacteria Protista Animalia Fungi Plantae Plantae Fungi Animalia 1.2. TẢO (ALGAE) - T H ự C VẬT B Ậ C T H A P h a y T H ự C VẬT CÓ TẲN (THALLOPHYTA) Tảo là tên gọi chung cho các sinh vật ở nước và có quang hợp. Giông với Thực vật ở chỗ Tảo có lạp lục và thưòng có vách tế bào cứng. Cơ thể Tảo là đơn bào, tập đoàn hay đa bào và một số tảo có sự phân hóa mô. Tuy vậy, Tảo chưa có tổ chức bảo vệ cơ quan sinh sản nhự ỏ thực vật trên cạn, chưa phân hóa các cơ quan như rễ, thân, lá mà chi là một tản (thalỊus). Vì vậy trong giới Thực vật, ỏ các hệ thông phân loại trước đây Tảo được gọi là Thực vật bậc thấp hay Thực vật có tản (Thallophyta) (hình 1.2). 1.3. T H ự C VẬT BẬC CAO h a y T H ự C VẬT CÓ PH Ô I (EM BRYOPHYTA = CORMOPHYTA) Rêu, Thực vật có bào tử, Thực vật có mạch, Thực vật có hạt, Thực vật H ạt trần và Thực vật H ạt kín là tên gọi của các nhóm phân loại thực vật. Theo cách sắp xếp hiện nay thì 'các th u ật ngữ Thực vật, Thực vật bậc cao và Thực vật có phâ là đồng nghĩa. 14 BẢNG 1.2. Tảo Eukaryota - sinh vột sản xuất chính của hệ sinh thái ỏ nưóc Ngành Số lượng loài Sắc tố quang hợp Lục, Euglenophyta 800 Dinoílagellata 1,100 (P1-3 glucoz polimer) Nâu, Tinh bột diệp lục a, c, carotenoid, xanthophil (a1-4 glucoz polimer phân nhánh) 10,000 diệp lục a, c, carotenoid, xanthophil Vàng, Chrysophyta 850 diệp lục a, c, carotenoid, xanthophil Nâu, Phaeophya 1500 diệp lục a, c, carotinoid, < xanthophil Đỏ, đen, Rhodophyta 4000 diệp lục a, d, (1 số) carotenoid, phycobilin Leucosin (Ị31-3 glucoz polimer) Laminarin (P1-3 glucoz polimer) Laminarin (P1-3 glucoz polimer) 7000 diệp lục a, b, carotenoid, xanthophil Thành phần vách tế bào Nơi sống 1-3, ở đỉnh không vách, màng protein hầu hết ở nước ngọt màng xenluloz biển và nước ngọt 1, chỉ có ở tinh tử Silic trong chất nền hữu cơ Nước ngọt và biển 1hoặc 2, ở đỉnh Hợp chất pectin với silic 1 ở bên 1 ở đuôi 2, ở hai bên, chĩ có ở tinh tử Tinh bột đỏ, giống glycogen (a1-4 glucoz polimer phân nhánh) không Tinh bột 2 hoặc hơn, ở đỉnh hoặc dưới đỉnh Lục, Chlorophyta Số roi và vị trí đính Paramidon diệp lục a, b, carotenoid, xanthophil Nâu, Bacillariophyta Chất dự trữ Xenluloz với các poli-sacarid khác Xenluloz với các poli-sacarid khác Xenluloz hầu hết ở nước ngọt hầu hết ỏ biển, vùng biển lạnh hầu hết ở biển, 1 sô' nước ngọt, nhiều loài nhiệt đới phần lớn ở nước ngọt, 1 số ở biển Thật vậy, sự xuất hiện của phôi đa bào dinh dưỡng dựa vào thể giao tử mẹ ở trong mọi nhóm của thực vật từ Rêu cho tói thực vật H ạt kín là cơ sở cho việc đặt tên gọi của nhóm này. Tính ưu việt của kiểu dinh dưỡng này là phôi được dinh dưỡng từ các sản phẩm của tế bào thể bào tử lưõng bội mà mỗi tế bào về m ặt di truyền là tương đương với tế bào trứng đã thụ tinh. Những tế bào này có thể được dùng để tạo nên nhiều bào tử đơn bội đa dạng về m ặt di truyền khi giảm phân trong túi bào tử. Đó là điểm ưu việt cho thực vật xâm chiếm đất liền. Rêu (Bryophyta) là nhóm thực vật ở cạn đầu tiên, chuyển tiếp trung gian giữa Tảo vòng (Charophyta) thuộc Tảo lục và Thực vật có mạch. Cả hai nhóm này đều có lạp lục vói các h ạt phát triển, tế bào chuyển động 15 không đối xứng vói roi ở phía bên, có sự phân bào có tơ. Rêu và Thực vật có mạch lại có những đặc điểm khác biệt với Tảo vòng Charophyta. Đó là : 1) Sự có mặt của túi giao tử đực và cái được gọi là túi tinh và túi trứng với lớp áo không sinh sản bảo vệ phía bên ng o ài; 2 ) Hợp tử phát triển thành phôi đa bào hay là thể bào tử non bên trong túi trứng của thể giao tử c á i; 3) Có thể bào tử đa bào lưỡng bội mà sự giảm phân làm tăng sô" lượng bào tử, tiếp theo sau đó là sự thụ tinh ; 4) Túi bào tử đa bào gồm lớp áo không sinh sản và bên trong là mô sinh bào tử ; 5) Bào tử có vách chứa chất sporopolenin rất bền vững. Hình 1.2 biểu thị một sô' nét liên quan giữa Tảo lục và các nhóm của Thực vật có phôi theo các dẫn liệu so sánh hình thái và phân tử (theo P.H. Ra ven với sự đơn giản hóa). Thực vật có phôi Tảo lục Tảo lục Tảo vòng khác khác ___ Rêu Coleochaeta và Charaỉes Địa tiền Rêu sừng Rêu Thực vật có mạch Lỉgnin thựd Xylem và phloem thực ánh với nhiều túi bào tử Thể bào tử ưu thế Thể giao tử phát triển Có tế bào dẫn Phân biệt D-Methionin Lỗ khí Phôi đa bào Bào tử có vách sporopolenin Túi tinh và túi trứng Sợi liên bào Thể sinh vách Tình trùng hai roi không đối xứng Glycolat-oxydaz trong peroxixom Diệp lục a và b Hạt (grana) phát triển trong lạp ỉục . Hình 1.2. Sơ đổ mối quan hệ giữa Thực vật và Tảo lục. Theo p. Raven ^ cấu tạo cùa cơ thể thực vật Cơ thể thực vật được cấu tạo từ những đơn vị hình thái được gọi là tế bào, mỗi tế bào được liên kết vổi những tế bào khác bỏi chất kết dính gian bào bao quanh. Trong khối liên kết đó có những nhóm tế bào khác biệt về hình thái hoặc về chức năng hoặc 16 cả hai với những nhóm khác. Những nhóm như th ế được gọi là mô. Một số mô có cấu tạo đơn giản, chỉ gồm một loại tế bào, những mô khác phức tạp hơn gồm nhiều hơn một kiêu tê bào. Sự phân bô" sắp xếp các mô trong cơ thể thực vật thể hiện các cấu trúc và chức năng nhất định. Mô dẫn dẫn nưóc và các chất dinh dưỡng làm thành một hệ thông liên kết chặt chẽ với nhau giữa các cơ quan trong toàn bộ cơ thể từ nơi hấp thụ nước và tổng hợp chất dinh dưỡng đến các miền sinh trưởng, phát triển và dự trữ. Các mô khác cũng tương tự, sự sắp xếp các mô này thể hiện mối tương quan riêng biệt nội tại (chẳng hạn giữa mô dẫn truyền và mô dự trữ) và các chức năng chuyên hóa (chẳng hạn chông đỡ và dự trữ). Các mô của thực vật có mạch có thể gộp thành ba hệ thống : mô bì, mô dẫn và mô cơ bản. Hệ thông mô bì gồm biểu bì trong cấu tạo sơ cấp và chu bì trong cấu tạo thứ cấp. Hệ thống mô dẫn gồm hai loại là xylem (dẫn nưóc) và phloem (dẫn chất dinh dưỡng). Hệ thống mô cơ bản gồm chủ yếu là mô mềm ở các dạng khác nhau, mô dày có vách dày chống đỡ cho các mô dính với mô mềm và mô cứng có vách dày, cứng hóa gỗ. Bên trong cơ thể thực vật, các mô khác nhau được sắp xếp theo các kiểu khác nhau tùy theo từng phần hoặc các nhóm phân loại khác nhau hoặc cả hai. Thông thường, ở thực vật Hai lá mầm, mô dẫn trong thân làm thành một trụ rỗng vói một mô cơ bản ỏ giữa là tủy, phần mô mềm bao quanh mô dẫn là vỏ. Trong lá, mô dẫn làm thành một hệ thông nổi kết trong phần mô mềm được phân hóa thành thịt lá. Trong rễ, trụ dẫn có thể không có tủy, nhưng vỏ luôn luôn có. Các tế bào và mô trong cơ thể thực vật đều có nguồn gốc từ hợp tử tức là từ tế bào trứng đã được thụ tinh qua các giai đoạn phát triển của phôi và sau đó phôi phát triển thành cơ thể trưởng thành. Cơ thể thực vật sinh trưởng nhờ có mô phân sinh (là vùng mô mà tại đó có sự phân chia tế bào). Mô phân sinh ngọn phân chia và phân hóa thành các phần mối của chồi và rễ. Đó là sư sinh trưỏng sơ cấp, Sự sinh trưởng thứ cấp ở thực vật Hai lá mầm và H ạt trần là do hoạt động của mô phân sinh thứ cấp được gọi là tầng phát sinh. Trong sự sinh trưởng thứ cấp còn có tầng sinh bần là mô phân sinh thứ cấp, hình thành nên chu bì. Tầng phát sinh và tầng sinh bần được gọi là mô phân sinh bên vì nó ở vị trí bên của thân và rễ để phân biệt với mô phân sinh sơ cấp ìà mô phân sinh ngọn. Cơ thể thực vật có phôi phát triển kể từ khi h ạt nảy mầm gồm rễ phát triển xuống đất và chồi gồm th ân mang lá phát triển trong khí quyển. Sự phát triển của chồi và rễ là từ các tế bào của mô phân sinh đỉnh ngọn, do sự sinh trưởng và phân hóa của các tế bào đó. Thân, lá và rễ được gọi là cơ quan dinh dưỡng. Khi cây trưởng thành thì hoa được hình thành. Sau sự thụ phấn là sự thụ tinh và sự hình thành phôi, h ạt và quả, những cơ quan đó được gọi là cơ quan sinh sản. Phôi nằm trong hạt, có vỏ h ạt bao bọc và bảo vệ, được nuôi dưõng bởi chất dinh dưỡng dự trữ trong đó. Phôi phát triển thành chồi mầm, rễ mầm và lá mầ'm. Chu trình phát triển của cơ thể thực vật bắt đầu kể từ khi hợp tử được hình thành và kết thúc trước khi xảy ra sự thụ tinh của các giao tử để tạo nên th ế hệ sau (hình 1.3). ĐA! HOC QUỐC GIA HÀ NỢ TRUNG TAM thông tin thư viện 2 HTHTV17 a Hỉnh 1.3.1-4. So đổ cắt dọc các cơ quan khác nhau của cây Hai lá mầm qua các giai đoạn phát triển (phôi, hạt và cây trưởng thành); 5. Hoa ; 6. Hạt cà chua ; 7. Hạt ngô. Theo A. FalW3l Rấ Nước và muối khoáng được đưa vào cây qua hệ thống rễ. Có hai hệ rễ chính. Nhiểụ thực vật Hai lá mầm có hệ rễ trụ trong đó có một rễ chính, lớn, phát triển sâu và trên đó phân nhánh các rễ bêư nhỏ dần. Rễ trụ có thể phát triển thành cơ quan dự trữ chất dinh dưỡng. Trái lại, thực vật Một lá mầm và một số cây Hai lá mầm có hệ rễ chùm trong đó các rễ đồng đều và mảnh. Đầu tận cùng của rễ có chóp rễ bao bọc, bảo vệ cho miền sinh trưởng của rễ và ấn rễ sâu vào đất. Tế bào chóp rễ thường bị phá huỷ và được thay th ế dần. Chóp rễ cũng là cấu tạo có vai trò trong việc phát triển của rễ xuống đất theo hướng trọng lực. Mô phân sinh tận cùng của rễ ở vị trí tiếp theo sau chóp rễ, tế bào của mô phân sinh này phân chia tạo nên mọi tế bào góp phần làm tăng trưởng về chiều dài của rễ. Tế bào sau khi được hình thành, kéo dài và sau đó phân hóa thành các mô khác nhau của rễ trưởng thành. 18 2 HTHTV-B v ề cấu tạo bên trong, rễ có biểu bì che chở. Đó là một lớp đơn gồm những tế bào xêp sít nhau. Dưới biểu bì là một miền tương đối dày gọi là vỏ. vỏ có cấu tạo gồm những tế bào không chuyên hóa là tế bào mô mềm có chứa nhiều khoảng gian bào rộng. Nội bì là lớp trong cùng của vỏ gồm một lớp tế bào có đai dày về phía xuyên tâm và mặt cắt ngang được gọi là đai Caspary. Đai Caspary có vai trò điều chỉnh sự hấp thụ nước và các chất khoáng vàọ hệ dẫn. ở giữa là trụ dẫn. Trụ dẫn gồm mô dẫn truyền nước là xylem và mô dẫn các chất hữu cơ là phloem. Giữa các mô dẫn đó và nội bì là lớp tế bào mô mềm không chuyên hóa được gọi là vỏ trụ. vỏ trụ có nguồn gốc từ những tế bào phân sinh như xylem và phloem. Vỏ trụ giữ tính chất phân sinh và hình thành nên rễ bên. Xylem gồm các tế bào dẫn là quản bào và yếu tô" mạch cùng với sợi và mô mềm. Phloem cấu tạo gồm các tê bào rây, yếu tô" ống rây, tế bào kèm, sợi và mô mềm. ở thực vật Hạt trần và Hai lá mầm có mô phân sinh được gọi là tầng phát sinh bao quanh lấy xylem. Tầng phát sinh có vai trò trong việc tăng trưởng về chiều rộng của cơ quan bằng cách phân chia phát triển các yếu tô" xylem và phloem trong sự sinh trưởng thứ cấp vì vậy xylem và phloem - sản phẩm hoạt động của tầng phát sinh được gọi là xylem thứ cấp và phloem thứ cấp. Thân Khác với rễ, thân có thể có màu lục và có khả năng quang hợp. Thân mang lá tại các mấu thân. Khoảng thân giữa hai mấu được gọi là lóng. Các chồi bên cũng là thân phát triển trong góc nơi lá đính vào thân. Chồi bên sẽ phát triển thành cành. Cành cũng là thân. Các kiểu cành của thân cũng rất khác nhau, tuỳ thuộc loài, môi trường sổng. Một sô" thân có những biến đổi sâu sắc như thân củ (khoai tây), thân bò (dâu đất), thân leo, thân bám... Thân mang các chồi khác nhau. Chồi ngọn là chồi trên đỉnh mỗi thân hoặc cành. Mồi chồi ngọn mang mô phân sinh tận cùng của chồi, nơi hình thành nên các tế bào bảo đảm cho sự sinh trưởng và phát triển của thân. Chồi ngọn mang các mầm lá sẽ p h át triển thành lá trưởng thành. Đến giai đoạn sinh sản, chồi ngọn sẽ sản sinh các chồi hoa hay chồi sinh sản. Hệ thống chồi sẽ phát triển thành hệ thống cành khác nhau theo các kiểu phân nhánh của thân. Một số cây có cành phân nhánh dưới đất và các cành đó trồi lên khỏi m ặt đất trông như một cây khác. Cấu tạo bên trong của thân củng rấ t đa dạng và khác nhau ở các nhóm cây về các kiểu thân cỏ, thân leo, cây bụi, cây gỗ... Phía dưối mô phân sinh tận cùng của thân có sự phân hóa và tạo thành các mô. ở thân non cấu tạo đó thể hiện ngoài cùng là biểu bì với lớp cutin bao phủ. Trên biểu bì có các lỗ khí để trao đổi khí cùng những phần phụ khác mà thường gặp là lông. Dưổi biểu bì là vỏ. Trong vỏ có thể có ba loại mô, chủ yếu là mô mềm, phía ngoài, sát dưối biểu bì là mô dày và mô cứng. Phía trong của vỏ là hệ thống mô dẫn. Trong thân non mô dẫn làm thành các bó mạch với phần xylem ở bên trong và phloem ở phía ngoài, ở giữa là tủy. 19