Tài liệu Giáo trình kỹ thuật nông nghiệp lê thị nguyên.

TS . Lê Thị Nguyên. GIÁO TRÌNH KỸ THUẬT NÔNG NGHIỆP Phần một : Nông học đại cương Phần hai : Các cây trồng chuyên khoa Nhà xuất bản Nông nghiệp Hà Nội 2 LỜI NÓI ĐẦU Đã từ lâu, có giáo trình kỹ thuật nông nghiệp dành riêng cho ngành thủy lợi và cải tạo đất là mục tiêu phấn đấu của giáo viên Bộ môn cải tạo đất trường Đại học Thủy lợi. Qua quá trình giảng dạy, nghiên cứu và kinh nghiệm thực tế sản xuất, tác giả đã thu thập tích lũy được một khối lượng kiến thức và tài liệu tham khảo trong nước và trên thế giới tương đối để tổng hợp biên soạn cuốn giáo trình kỹ thuật nông nghiệp cho ngành thủy lợi và cải tạo đất. Nội dung nhằm cung cấp những kiến thức kỹ thuật cơ bản nông học, đặc điểm của các loại cây trồng liên quan đến nước, các hệ thống canh tác bền vững trên các loại hình sử dụng đất ở các vùng sinh thái khác nhau trong cả nước. Kỹ thuật nông nghiệp là môn dùng cho ngành thủy lợi và cải tạo đất, nên kết cấu của quyển sách này mang tính chất tổng hợp các kiến thức sinh thái, sinh lý, biện pháp kỹ thuật, cây trồng, hệ thống canh tác trên các vùng sinh thái... Tuy nhiên, có thể làm tài liệu tham khảo cho sinh viên, cán bộ kỹ thuật ngành nông nghiệp, quản lý ruộng đất, thổ nhưỡng... Giáo trình được biên soạn gồm 3 phần: - Phần một : Nông học đại cương - Phần hai : Các cây trồng chuyên khoa Trong quá trình biên soạn với thời gian và khả năng có hạn, chắc chắn giáo trình này không tránh khỏi những thiếu sót. Tác giả rất mong nhận được ý kiến đóng góp chân thành của các bạn đọc. Hà Nội, tháng 7 năm 2001 3 Mục lục Mục lục .........................................................................................................................................................................4 PHẦN I: NÔNG HỌC ĐẠI CƯƠNG ........................................................................................................................6 CHƯƠNG I: CÁC ĐIỀU KIỆN SINH THÁI CỦA CÂY TRỒNG ....................................................................6 1 - Ánh sáng và cây trồng ..................................................................................................................................6 2 - Nhiệt độ và cây trồng ...................................................................................................................................13 3 - Không khí và cây trồng ..............................................................................................................................15 4 - Chất dinh dưỡng của cây trồng ..................................................................................................................17 5 - Nước trong đất và sự sử dụng nước của cây trồng ...................................................................................22 CHƯƠNG II: QUAN HỆ GIỮA NƯỚC VÀ CÂY TRỒNG .............................................................................30 1 - Vai trò của nước trong cây..........................................................................................................................30 2 - Quan hệ giữa nước và tế bào.......................................................................................................................31 CHƯƠNG III: ẢNH HƯỞNG CỦA SỰ THIẾU HỤT NƯỚC ĐẾN CÁC CHỨC NĂNG SINH LÝ VÀ CƠ SỞ SINH LÝ TƯỚI NƯỚC CHO CÂY TRỒNG ..............................................................................................60 1 - Khái niệm.....................................................................................................................................................60 2 - Ảnh hưởng của sự thiếu hụt nước đến sinh trưởng của cây ...................................................................61 3 - Ảnh hưởng của sự thiếu hụt nước đến quang hợp của cây .....................................................................63 4 - Ảnh hưởng của sự thiếu hụt nước đến hô hấp..........................................................................................66 5 - Ảnh hưởng của sự thiếu nước đến trao đổi chất của cây ........................................................................67 6 - Nhu cầu nước của cây trồng và cơ sở sinh lý của việc tưới nước............................................................68 CHƯƠNG IV: TÍNH CHỐNG CHỊU CỦA CÂY VỚI MÔI TRƯỜNG BẤT LỢI........................................75 1 - Khái niệm......................................................................................................................................................75 2 - Tính chống chịu hạn của cây.......................................................................................................................77 3 - Tính chống chịu mặn của cây......................................................................................................................85 4 - Tính chống chịu úng và tính chống đổ của cây. ........................................................................................89 CHƯƠNG V: LÀM ĐẤT......................................................................................................................................91 1 - Mục đích và tác dụng của làm đất..............................................................................................................91 2 - Các phương pháp làm đất ...........................................................................................................................94 CHƯƠNG VI: PHÂN BÓN................................................................................................................................103 1 - Khái niệm....................................................................................................................................................103 2 - Phân loại phân bón ...................................................................................................................................104 3 - Đặc điểm của phân bón .............................................................................................................................120 4 - Phân bón và tưới tiêu nước .......................................................................................................................122 5 - Cơ sở khoa học bón phân hợp lý cho cây trồng .....................................................................................127 6 - Ảnh hưởng của phân bón đến môi trường...............................................................................................132 7 - Tính toán kinh tế trong việc sử dụng phân bón ......................................................................................138 PHẦN II: CÁC CÂY TRỒNG CHUYÊN KHOA....................................................................................................144 CHƯƠNG VII: CÂY TRỒNG NƯỚC – CÂY LÚA ........................................................................................146 1 - Tầm quan trọng của cây lúa trong nền kinh tế .......................................................................................147 2 - Các vùng sinh thái trồng lúa ở nước ta ....................................................................................................148 3 - Sinh trưởng và phát triển của cây lúa......................................................................................................154 4 - Nước và sinh trưởng của cây lúa .............................................................................................................161 5 - Quang hợp và năng suất lúa......................................................................................................................169 6 - Kỹ thuật trồng lúa.....................................................................................................................................173 CHƯƠNG VIII: CÂY TRỒNG NGẮN NGÀY - CÂY NGÔ ( ZEA MAYS L.)............................................176 1 - Tình hình sản xuất ngô và vai trò cây ngô trong nền kinh tế.................................................................176 2 - Các vùng sinh thái trồng ngô và thời vụ ngô ..........................................................................................177 3 - Sinh trưởng và phát triển của cây ngô ....................................................................................................178 4 - Nước và sinh trưởng của cây ngô ............................................................................................................183 5 - Kỹ thuật trồng ngô....................................................................................................................................187 CÂY LẠC (ARACHIS HYPOGAEA L.) .............................................................................................................191 1 - Giá trị kinh tế và tình hình sản xuất lạc...................................................................................................191 2 - Những vùng sinh thái trồng lạc ở nước ta ..............................................................................................193 3 - Đặc điểm sinh trưởng và phát triển của cây lạc .....................................................................................194 4 - Nước và sinh trưởng của cây lạc...............................................................................................................198 4 5 - Kỹ thuật trồng lạc .....................................................................................................................................201 CÂY MÍA ( SACCHARUM OFFCINARUM).....................................................................................................204 1 - Giá trị kinh tế và tình hình sản xuất mía .................................................................................................205 2 - Sinh trưởng và phát triển của cây mía....................................................................................................205 3 - Nước và sinh trưởng của cây mía ............................................................................................................210 4 - Kỹ thuật trồng mía.....................................................................................................................................213 CÂY BÔNG ( GOSSYPIUM SPP )....................................................................................................................215 1 - Giá trị kinh tế của cây bông và tình hình sản xuất bông.......................................................................215 2 - Đặc điểm sinh trưởng và phát triển của cây bông. .................................................................................216 3 - Nước và sinh trưởng của cây bông ...........................................................................................................220 4 - Kỹ thuật trồng bông..................................................................................................................................224 CHƯƠNG IX: CÂY TRỒNG CẠN DÀI NGÀY –...........................................................................................226 1 - Giá trị kinh tế và tình hình sản xuất cà phê ............................................................................................226 2 - Các vùng sinh thái trồng cà phê ...................................................................................................................227 3 - Đặc điểm các giống cà phê..........................................................................................................................229 4 - Sự phát triển của rễ cà phê và các yếu tố ảnh hưởng ..................................................................................230 5 - Tưới nước cho cà phê...................................................................................................................................231 6 - Thiết kế vườn cà phê..................................................................................................................................235 7 - Trồng cây che bóng và cây chắn gió............................................................................................................240 8 - Kỹ thuật quản lý vườn cà phê...................................................................................................................243 CÂY ĂN QUẢ......................................................................................................................................................245 1 - Giá trị kinh tế và tình hình sản xuất cây ăn quả ....................................................................................245 2 - Phân loại và phân bố cây ăn quả ..............................................................................................................247 3 - Sinh trưởng và phát triển của cây ăn quả...............................................................................................249 4 - Kỹ thuật trồng cây ăn quả........................................................................................................................252 CHƯƠNG X: CÂY RAU ....................................................................................................................................263 1 - Giá trị dinh dưỡng, kinh tế và tình hình sản xuất rau............................................................................263 2 - Đặc điểm sinh vật học của cây rau ..........................................................................................................264 3 - Nước và sinh trưởng, phát triển của cây rau...........................................................................................267 4 - Các yếu tố gây nhiễm trên rau..................................................................................................................270 5 - Kỹ thuật trồng rau .....................................................................................................................................273 6 - Một số yêu cầu cơ bản đối với sản xuất rau xuất khẩu ..........................................................................275 Tài liệu tham khảo chính ........................................................................................................................................278 5 PHẦN I: NÔNG HỌC ĐẠI CƯƠNG CHƯƠNG I: CÁC ĐIỀU KIỆN SINH THÁI CỦA CÂY TRỒNG Đời sống cây trồng phụ thuộc rất nhiều vào các yếu tố môi trường xung quanh và các đặc tính sinh lý của chúng. Các nguyên tố dinh dưỡng khoáng cấu tạo nên cơ thể cây trồng (C, O, H, N, P, K, v.v...) được lấy từ môi trường đất, nước và không khí. Cây trồng sinh trưởng và phát triển nhờ vào quá trình hấp thụ nước, chất dinh dưỡng ở rễ, quang hợp ở lá, quá trình hô hấp và thoát hơi nước (hình 1). Các quá trình này bị chi phối bởi các yếu tố năng lượng (ánh sáng, nhiệt độ) cũng như các yếu tố khác (nước, không khí và chất dinh dưỡng). 1 - Ánh sáng và cây trồng 1.1 - Vai trò của ánh sáng đối với đời sống cây trồng 6 Ánh sáng mặt trời là nguồn năng lượng cho mọi sự sống trên trái đất, nhưng bản thân ánh sáng lại không thể trực tiếp tạo ra sự sống mà phải qua trung gian của cây xanh. Chỉ có cây xanh, với bộ lá xanh chứa diệp lục tố mới có khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời và biến năng lượng đó thành năng lượng hóa học tạo thành cơ thể của cây và đó chính là cơ sở vật chất và năng lượng cho tất cả các sinh vật khác trên trái đất. Để hình thành sinh khối, cây trồng cần số lượng bức xạ không nhiều, số bức xạ đó được cây trồng hấp thụ trong quá trình quang hợp và cố định ở dạng năng lượng hoá học, phần lớn bức xạ được chuyển thành nhiệt, số nhiệt này chi phối từng phần cho bay hơi nước ở lá, số còn lại làm tăng nhiệt độ bề mặt đất. Chẳng hạn trung bình trên đồng ruộng, khi ánh sáng chiếu xuống lá cây phản chiếu 10% các tia sáng, hấp thụ 70% và truyền qua các lớp tế bào lá xuống dưới 20%. Trong số 70% ánh sáng hấp thụ được, quang hợp chỉ sử dụng 1%, còn 49% năng lượng dùng để thoát hơi nước và lá sẽ phát suất lại 20%. Ánh sáng tác động lên cây trồng như một nguồn năng lượng đối với các phản ứng quang hoá. Nó cung cấp năng lượng cho quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ. Ánh sáng cũng là nhân tố kích thích, điều khiển quá trình sinh trưởng, phát triển và năng suất của cây trồng, nhưng cũng có thể gây tổn thương. Ánh sáng là nguồn năng lượng ổn định sự cân bằng nhiệt và trao đổi nước để hình thành và biến đổi các chất hữu cơ, tạo ra môi trường có khả năng làm thích ứng các yêu cầu về sự sống của các sinh vật. Ngoài ra ánh sáng tác động đến sự nẩy mầm của hạt giống và sự bay hơi nước. Ánh sáng tạo ra hai hiện tượng chính trên cây xanh (quang hợp và quang chu kỳ) mà sự hiểu rõ các hiện tượng này sẽ giúp ta ứng dụng có hiệu quả vào trong sản xuất. 1.2 - Ánh sáng và quang hợp của cây trồng 7 Ánh sáng cung cấp nguồn nặng lượng vô cùng quan trọng để cây trồng tiến hành quang hợp. Quang hợp là quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học dưới dạng các hợp chất hữu cơ. Nói cách khác, quang hợp là quá trình biến đổi các chất vô cơ đơn giản thành các hợp chất hữu cơ phức tạp có hoạt tính cao trong cơ thể cây trồng dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời và sự tham gia của hệ sắc tố cây trồng. Bản chất của quá trình quang hợp là sự khử khí CO2 đến cacbon hidrat với sự tham gia của năng lượng ánh sáng mặt trời do sắc tố cây trồng hấp thụ. Đối với tất cả cây trồng quang hợp thì nguồn hidro khi tổng hợp các chất hữu cơ là H2O. Do đó phản ứng tổng quát của quang hợp được viết như sau : CO2 + H2O + ánh sáng → [CH2O] + O2 Để tổng hợp một phân tử glucoz phải cần 6 phân tử CO2 và H2O : 6CO2 + 6H2O + ánh sáng → C6H12O6 + 6O2 Oxy thải ra do kết quả của quá trình phân li H2O là nhân tố căn bản (không nói là độc nhất) hình thành nên bầu khí quyển trái đất và đảm bảo sự cân bằng O2 trong khí quyển. Nhờ chất đường bột cây trồng mới phát triển rễ, thân, lá và biến thành tinh bột tích trữ trong quả, hạt, củ. Nói cách khác, nhờ có quang hợp của cây xanh mà năng lượng mặt trời đã chuyển thành năng lượng hóa học dự trữ cần thiết cho tất cả các sinh vật trên trái đất. Quang hợp đã tạo ra các nguồn năng lượng cơ bản (lương thực, thực phẩm, nhiên liệu) cung cấp đến 96% nhu cầu của con người về năng lượng trong dinh dưỡng. Quang hợp cũng đã cung cấp nhiều nguyên liệu quan trọng cho các ngành công nghiệp như công nghiệp dệt, công nghiệp giấy, công nghiệp gỗ, công nghiệp đường... Riêng đối với ngành trồng trọt thì quang hợp là nguồn gốc để tạo ra năng suất, phẩm chất cây trồng, quyết định 90 - 95% năng suất cây trồng. Do đó, việc trồng trọt của con người thực chất là điều khiển chế độ ánh sáng của cây trồng. Với vai trò của quang hợp, ta có thể nói rằng quang hợp là một quá trình độc nhất có khả năng biến những chất không ăn được thành chất ăn được, một quá trình mà tất cả các hoạt động sống đều phụ thuộc vào nó. Vậy, ánh sáng tác động đến quang hợp như thế nào ? Cây trồng có thể quang hợp khi cường độ ánh sáng (Ias) rất thấp. Lúc đó cường độ quang hợp (Iqh) nhỏ hơn cường độ hô hấp (Ihh) nên quan sát thấy sự thải CO2. Khi Ias tăng dần lên thì Iqh cũng tăng theo 8 (gần như tuyến tính) và đạt đến Iqh = Ihh. Ias tại đó gọi là điểm bù ánh sáng của quang hợp (hình 2). Sau đó Ias tăng lên thì Iqh vẫn tăng theo nhưng đến lúc nào đó Iqh tăng chậm dần và đạt cực đại. Ias làm cho Iqh cực đại gọi là điểm bão hoà (điểm no) ánh sáng của quang hợp (In). Sau điểm bảo hòa ánh sáng đường biểu diễn đi xuống, liên quan với sự phá hủy bộ máy quang hợp, sự mất hoạt tính của hệ thống enzim, do sự thừa năng lượng ánh sáng. Hình 2 . Mối liên quan giữa cường độ ánh sáng và cường độ quang hợp. Điểm bù và điểm no ánh sáng phụ thuộc vào loại cây, tuổi lá, nồng độ CO2 và nhiệt độ. Dựa vào yêu cầu về cường độ ánh sáng đối với quang hợp người ta chia các cây trồng thành nhóm cây ưu sáng và nhóm cây ưu bóng. Nhóm cây ưu sáng như ngô, mía, cao lương... Iqh tăng cùng với sự tăng Ias cho đến độ chiếu sáng mặt trời toàn phần. Ngược lại những cây ưu bóng như cây dẻ, cây sam tía thì ngay ở Ias yếu Iqh đã đạt tới cực đại. Cây ưu sáng và cây ưa bóng khác nhau về mặt cấu trúc lá, đặc tính của bộ máy quang hợp. Ví dụ : lá cây ưa bóng mỏng hơn, chứa nhiều diệp lục, thích nghi với ánh sáng khuếch tán giàu tia sáng sóng ngắn. Trong điều kiện tự nhiên, cơ thể thực vật chịu điều kiện chiếu sáng rất khác nhau. Người ta thấy rằng : Phần bức xạ sinh lý ( bức xạ sử dụng cho quang hợp) trong các điều kiện chiếu sáng khác nhau thì khác nhau rất nhiều. Trong ánh sáng trực xạ, bức xạ sinh lý chiếm 35%, trong khi đó ở ánh sáng khuếch tán, bức xạ sinh lý chiếm 50 - 90%. Do đó diệp lục hầu như hấp thụ toàn bộ bức xạ khuếch tán. Sự hấp thụ ánh sáng của lá cây ở 9 vùng bức xạ sinh lý (400 - 720 nm) tương đối ổn định đối với phần lớn các loài cây và vào khoảng 80%. Có được tính ổn định này chủ yếu trong lá dư thừa hàm lượng diệp lục. Trong điều kiện tự nhiên, do không điều khiển được chế độ chiếu sáng nên việc tạo điều kiện cho quang hợp thực hiện tốt chủ yếu nhằm vào việc tạo ra một quần thể cây trồng khác nhau có khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng tốt nhất và sử dụng có hiệu quả năng lượng đó vào quang hợp. Còn trong điều kiện nhà kính, trong phòng khí hậu nhân tạo có thể điều khiển được chế độ chiếu sáng, song lại gặp khó khăn về việc tạo ra thành phần quang phổ ánh sáng giống với tự nhiên. Từ lâu các nhà nghiên cứu đã chú ý đến vấn đề ảnh hưởng của các tia sáng có độ dài sóng khác nhau đến quang hợp. Kết quả các nghiên cứu đã thống nhất rằng : quang hợp tiến hành tốt nhất khi chiếu ánh sáng đỏ và xanh. Những tia sáng này được chất diệp lục hấp thụ tốt nhất. Trong hai ánh sáng đỏ và xanh, nếu có cùng số lượng lượng tử ánh sáng thì ánh sáng xanh có lợi cho quang hợp hơn ánh sáng đỏ. Hiệu quả của các tia sáng khác nhau đối với quang hợp tăng theo sự tăng của độ dài sóng ánh sáng. Dựa vào các tia sáng có độ dài bước sóng khác nhau, người ta đã xác định được hệ số sử dụng năng lượng ánh sáng. Với ánh sáng xanh hệ số sử dụng năng lượng ánh sáng là 20%, ánh sáng đỏ là 33% và ánh sáng trắng là 28%. Như vậy, chất lượng ánh sáng (thành phần quang phổ ánh sáng) đã ảnh hưởng không những đến cường độ quang hợp mà còn đến chất lượng của quá trình quang hợp. Chiều hướng của quá trình quang hợp thay đổi do tác dụng của các tia sáng có độ dài sóng khác nhau. ánh sáng sóng ngắn (xanh tím) có khả năng giúp cho việc tạo thành các axit amin, protein, còn ánh sáng sóng dài (đỏ) giúp cho việc đẩy mạnh sự hình thành gluxit trong quá trình quang hợp. Vì vậy, cây có thời gian chiếu sáng dài và cường độ ánh sáng mạnh sẽ làm tăng năng suất kinh tế lên rất lớn. 1.3 - Sử dụng năng lượng ánh sáng và năng suất cây trồng Năng suất của cây trồng được tạo ra do sự chênh lệch giữa sự tích lũy chất khô trong quá trình quang hợp và sự tiêu hao chất khô của quá trình hô hấp. Mọi bộ phận của cây trồng đều hô hấp liên tục ngày đêm, trong khi đó quang hợp của cây chỉ xảy ra ở phần xanh tren lá và vào ban ngày (có ánh sáng). Do đó phải tạo điều kiện cho sự quang hợp lớn, tạo ra nhiều chất hữu cơ, để sau khi hô hấp tiêu hủy đi vẫn còn thừa để tích lũy giúp cho cây trồng phát triển tạo năng suất cao. 10 Trong điều kiện tự nhiên cây quang hợp với ánh sáng trắng, 28% năng lượng ánh sáng mà cây hấp thu được dùng để đồng hoá CO2 tạo ra chất hữu cơ, khoảng 8% năng lượng đó được giải phóng ra trong quá trình hô hấp, còn khoảng 20% năng lượng ánh sáng mà cây hấp thu được tích lũy dưới dạng các hợp chất hữu cơ tạo nên năng suất của cây trồng. Năng suất là tổng lượng sinh khối chất khô mà cây trồng tích lũy được trên một đơn vị diện tích trồng trọt trong một thời gian nhất định (một vụ, một năm, hoặc một chu kì sinh trưởng). Trong chu kỳ sinh trưởng của cây (từ khi gieo hạt đến khi thu hoạch) năng lượng ánh sáng được cây hấp thu tăng dần lên theo sự tăng trưởng của diện tích lá. Tính bình quân trong cả chu kì sinh trưởng của cây và với các loại cây khác nhau, khoảng 0,5 - 2% năng lượng ánh sáng tới được sử dụng để tổng hợp chất hữu cơ, tạo thành năng suất của cây. Trong khi đó hệ số sử dụng năng lượng lý thuyết trên đồng ruộng là 5%. Như vậy, hệ số sử dụng năng lượng ánh sáng còn rất thấp, năng lượng ánh sáng còn lãng phí nhiều. Tuy vậy trong thực tế trồng trọt hệ số này còn thấp hơn nhiều. ở những ruộng lúa năng suất cao, ruộng trồng cây thức ăn gia súc của Nhật bản và Trung quốc cũng chỉ đạt tối đa là 2%. Nhìn chung trên đồng ruộng hệ số này chỉ đạt 0,5 - 1%. Nguyên nhân có thể áp dụng các biện pháp kỹ thuật như bố trí cơ cấu cây trồng, sử dụng giống cây trồng, mật độ gieo trồng, tưới, tiêu nước, phân bón, quản lý, chăm sóc... chưa phù hợp. Hệ số sử dụng năng lượng ánh sáng của quần thể cây trồng càng cao thì năng suất càng cao. Những biện pháp nâng cao năng suất cây trồng cũng chính là những biện pháp nâng cao hệ số sử dụng năng lượng ánh sáng của quần thể cây trồng. 1.4 - Hiện tượng quang chu kỳ Hiện tượng quang chu kỳ là độ dài chiếu sáng tới hạn trong ngày có tác dụng điều tiết sự sinh trưởng phát triển của cây, có thể kích thích hoặc ức chế các quá trình khác nhau và phụ thuộc vào các loài cây khác nhau. Độ dài chiếu sáng tới hạn dài hay ngắn (lúc ngày dài hay ngày ngắn) tùy ở mỗi vĩ tuyến theo sự di chuyển của mặt trời ở trên hay dưới xích đạo trong khoảng cách giữa ngày dài nhất và ngày ngắn nhất trong năm. Quang chu kỳ không những chỉ ảnh hưởng lớn đến quá trình ra hoa, kết quả của cây trồng mà còn ảnh hưởng đến các quá trình phát sinh hình thái khác: củ khoai tây được hình thành trong ánh sáng ngày ngắn, còn căn hành thì ngày dài... Do đó các nhà thực vật học đã phân loại cây trồng ra làm 3 loại dựa vào ảnh hưởng của quang kỳ. 11 Nhóm cây ngày dài (tức là cây đêm ngắn) là loại cây ra hoa kết quả khi có độ dài chiếu sáng lớn hơn độ dài chiếu sáng tới hạn (vào lúc ngày dài). Yêu cầu thời gian chiếu sáng trong ngày từ 14 - 16 giờ để kích thích ra hoa. Nếu độ dài chiếu sáng ngắn hơn thì cây sinh trưởng bất bình thường và không ra hoa. Các cây thuộc nhóm này như dâu tây, củ cải, xà lách, hành tây, cúc, cà rốt, bắp cải, bông, lúa mì, lúa mạch, rau dền... Nhóm cây ngày ngắn (tức là cây đêm dài) là những cây ra hoa kết quả khi có thời gian chiếu sáng trong ngày nhỏ hơn thời gian chiếu sáng tới hạn (vào lúc ngày ngắn). Cần có thời gian chiếu sáng từ 10 - 14 giờ để nở hoa. Nếu thời gian chiếu sáng vượt quá thời gian chiếu sáng tới hạn thì cây ở lại trạng thái dinh dưỡng. Các cây thuộc nhóm này như đu đủ, cà tím, ngô, kê, lúa địa phương, bông, đậu tương, vừng, đay... Nhóm cây trung tính (không phản ứng với thời gian chiếu sáng trong ngày), ra hoa của cây không phụ thuộc vào độ dài chiếu sáng mà chỉ cần đạt được một mức độ sinh trưởng nhất định, chẳng hạn như đạt được số lá nhất định như ớt, cà chua, dưa chuột, lạc, cải bắp, cải hoa, bầu bí, dưa hấu, đậu đỗ, đậu tượng, cam quýt... Ngoài ra, có thể còn có những cây ngày ngắn - dài (cần một số quang chu kỳ ngày ngắn rồi đến một số quang chu kỳ ngày dài) và ngược lại có cây ngày dài - ngắn. Mỗi loại và giống cây có một độ dài ngày tới hạn xác định, tại đấy cây bắt đầu ra hoa hoặc hình thành củ và căn hành. Những thí nghiệm về phản ứng quang chu kỳ đã chứng minh vai trò của độ dài tối là quyết định cho sự ra hoa chứ không phải là thời gian chiếu sáng. Bóng tối là yếu tố cảm ứng sự ra hoa, còn thời gian sáng không ảnh hưởng đến sự xuất hiện mầm hoa nhưng lại có ý nghĩa về mặt định lượng tức là tăng số lượng nụ hoa. Hiện nay với công nghệ sinh học hiện đại, người ta tác động một số quang chu kỳ cảm ứng nhất định vào một số giai đoạn sinh trưởng nhất định của cây để kích thích hay ức chế sự ra hoa và hình thành củ, căn hành. Với công nghệ này người ta có thể điều khiển cây trồng ra hoa kết quả vào những thời gian cần thiết hoặc điều khiển cây không cho ra hoa, củ. Ví dụ : để ngăn ngừa sự ra hoa của mía người ta bắn pháo sáng hay chiếu sáng vào ban đêm, còn ngăn ngừa sự hình thành củ khoai tây để cây mẹ trẻ phục vụ cho nhân giống bằng cành thì người ta chiếu sáng ngắn hạn vào ban đêm. Cây thanh long chiếu sáng ban đêm, hạn chế được sinh trưởng và ra hoa kết quả vào thời vụ khác nhau. Người ta đã lai tạo ra nhiều loại giống cây trồng sinh trưởng trong thời gian ngày dài trồng trong điều kiện ngày ngắn và ngược lại những cây ngày ngắn trồng được trong 12 điều kiện ngày dài. Do vậy có nhiều loại giống cây trồng có thể gieo trồng trong bất kỳ thời gian nào trong năm. 2 - Nhiệt độ và cây trồng Nhiệt độ là nhân tố rất quan trọng đối với sinh trưởng và phát triển của cây trồng. Mỗi một loại cây trồng sống được trong một phạm vi nhiệt độ nhất định, giới hạn đó được khống chế bởi các điểm tới hạn nhiệt độ tối đa và tối thiểu. Nằm ngoài giới hạn đó cây trồng sẽ bị chết hoặc vì nóng hoặc vì lạnh. Khoảng giữa hai điểm tới hạn là vùng nhiệt độ tối ưu và được gọi là giới hạn nhiệt độ (biên độ nhiệt độ), thích ứng với hoạt động sống của cây trồng. Giới hạn nhiệt độ này thay đổi theo loại cây và được chia thành hai nhóm : - Nhóm cây có giới hạn nhiệt rộng : nhiệt độ tối thiểu, tối đa và tối ưu rất xa nhau, vì vậy những thay đổi không lớn của nhiệt độ tỏ ra ít bị ảnh hưởng. - Nhóm cây có giới hạn nhiệt hẹp : nhiệt độ tối thiểu và tối đa gần nhau nên những thay đổi không lớn của nhiệt độ đã ảnh hưởng xấu đến cây. Sự sinh trưởng và phát triển của cây trồng chịu tác động của nhiệt độ đất và nhiệt độ không khí. 2.1 - Nhiệt độ đất Nhiệt độ đất tác động trực tiếp đến sự sinh trưởng, phát triển của bộ rễ cây, sự hút nước và chất khoáng của rễ, khả năng nẩy mầm của hạt giống (nhiệt độ đất thấp hạt giống không nẩy mầm), quá trình bốc thoát hơi nước, vi sinh vật đất, làm thay đổi tính chất của đất... Khi nhiệt độ đất cao, lượng nước bốc hơi lớn, độ ẩm đất giảm xuống nhanh nên nhu cầu lượng nước tưới cao hơn và thường xuyên hơn. Nguồn nhiệt độ trong đất được cung cấp từ ánh sáng mặt trời và năng lượng thải ra trong quá trình phân giải chất hữu cơ của vi sinh vật đất. Một tấn phân chuồng qua sự phân giải của vi sinh vật đã giải phóng ra từ 3.000.000 đến 4.000.000 kg calor. ở những đất không có cây trồng hoặc cây trồng thưa thớt (sa mạc, đụn cát, đồi núi trống trọc và các cánh đồng đã thu hoạch) phần lớn năng lượng nhiệt bị đất hút vào ban ngày và được thải ra dưới dạng sóng nhiệt vào các lớp đất sâu hơn. Đất bị đốt nóng lên rất khác nhau tuỳ theo màu sắc, cấu trúc, thành phần cơ giới của đất, hàm lượng nước và không khí trong đất, đặc biệt là độ dốc của địa hình và hướng phơi của sườn dốc. 13 Đất cát hấp thụ nhiệt nhanh và thải nhiệt cũng nhanh. Biên độ nhiệt giữa ngày và đêm khá rộng. Ban đêm đất cát tỏa nhiệt nhanh nên những đêm có sương muối, nhiệt độ không khí thấp, nhiệt độ đất xuống thấp rất nhanh ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng của cây. Đất sét nhiệt độ thay đổi chậm hơn so với nhiệt độ không khí nên ít ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng, phát triển của rễ cây và vi sinh vật đất. Đất có màu tối, mùn thô hấp thu nhiệt lớn hơn đất màu sáng. Trên đất được trồng cây có mức độ che phủ lớn, nhiệt độ đất thấp hơn. Đất được tưới nước thường xuyên, nhiệt độ đất điều hoà hơn, sự hấp thu nước và chất khoáng của cây sẽ thuận lợi. Trên đất áp dụng kỹ thuật làm đất, nhiệt độ đất cũng điều hoà hơn, đất được tăng cường trao đổi nhiệt giữa lớp đất mặt và lớp không khí sát mặt đất, nhiệt độ đất thay đổi không quá nhanh, không quá nóng hoặc không quá lạnh như đất chặt. Nguyên nhân của hiện tượng này là do độ xốp đất tăng lên, làm cho không khí trong đất tăng dẫn đến khả năng dẫn nhiệt của đất giảm. Đồng thời khi có tưới nước, đất được làm đất chứa được nhiều nước hơn, tỷ nhiệt của nước cao hơn hạt khoáng của đất nên đất nóng lên hoặc lạnh đi chậm hơn. Trong đất thường diễn ra sự truyền nhiệt, nhiệt được tích tụ sau một ngày sẽ lại được cung cấp cho bề mặt đất, vì mặt đất trong suất đêm sẽ lạnh dần đi. Như vậy, trong những lớp đất sâu khoảng 50 cm (lớp đất bộ rễ cây trồng phân bố) xảy ra những giao động ngày - đêm về nhiệt độ. ở những đất được che phủ lớp thảm thực vật, sẽ tránh được dòng nhiệt đi vào và đi ra mạnh. Các lớp đất mặt , ở độ sâu 30 cm sự dao động về nhiệt giữa ngày và đêm xảy ra không lớn. Nhìn chung, đất đóng vai trò là một hệ đệm động lực (vì ban ngày hút một lượng nhiệt lớn và thải ra vào ban đêm) quyết định chế độ nhiệt của một vùng. 2.2 - Nhiệt độ không khí Nhiệt độ môi trường không khí giữ một vai trò cực kỳ quan trọng trong quá trình sinh sống của cây trồng. Nó quyết định tốc độ và tình trạng sinh trưởng của cây. Trong một số trường hợp, nhiệt độ không khí quyết định sự bắt đầu và kết thúc sự hoa và làm quả. Nhiệt độ không khí ở giai đoạn cuối sinh trưởng của các loại cây trồng (khoảng hai tháng trước khi thu hoạch) quyết định năng suất và phẩm chất thu hoạch, vì giai đoạn này có hai quá trình phát triển song song : phát triển các cơ quan sinh thực và cơ quan sinh 14 trưởng, nếu không có nhiệt độ phù hợp với từng loại cây, quá trình thụ phấn không an toàn, quá trình quang hợp và vận chuyển các chất hữu cơ vào cơ quan kinh tế bị hạn chế. Nhìn chung cây trồng có thể chịu đựng được phạm vi nhiệt độ khoảng từ O0 đến 500C và nhiệt độ thích hợp cho các hoạt động sống từ 15 đến 35oC. Mỗi loại cây trồng yêu cầu tổng nhiệt lượng để kết thúc thời gian sinh trưởng. Ví dụ lúa mùa sớm có thời gian sinh trưởng 100 -120 ngày cần 2500 - 2600OC, trong lúc các giống lúa mì có thời gian sinh trưởng như vậy chỉ cần 1800 - 2100oC. Dựa vào yêu cầu nhiệt độ có 3 nhóm cây trồng : Cây ưa lạnh, sinh trưởng ở nhiệt độ từ 70 - 15OC ; Cây ưa nóng, yêu cầu nhiệt độ trên 20OC và cây trung tính, sinh trưởng ở nhiệt độ từ 160 - 20OC. Nhiều loại cây trồng có thể sinh trưởng ở nhiệt độ thấp và thường yêu cầu một thời kỳ lạnh để làm quả, trong khi đó một số loài khác chỉ sinh sống ở một nhiệt độ tối ưu. Khi nhiệt độ vượt quá giới hạn nhất định thì enzim sẽ phân hủy và chuyển hoá của cây sẽ bị đình chỉ hoàn toàn. Biên độ nhiệt trong ngày có tầm quan trọng lớn đối với sản xuất sinh khối của cây trồng. Ban ngày nhiệt độ không khí cao sẽ giúp cho cây quang hợp nhiều, tạo ra nhiều chất hữu cơ. Ban đêm nhiệt độ thấp sẽ giảm hô hấp, sự tiêu hao chất hữu cơ giảm. Do đó cây trồng có điều kiện tích lũy được nhiều chất khô, giúp cho cây phát triển mạnh và tạo năng suất cao. Do vậy, chế độ nhiệt và chu kỳ ánh sáng trong một thời kỳ nhất định của vụ sản xuất quyết định việc lựa chọn cây trồng. Khi yêu cầu về nước, chu kỳ ánh sáng của các giai đoạn sinh trưởng đã được đáp ứng, thì nhiệt độ và ánh sáng là 2 yếu tố quyết định sản lượng cây trồng. 3 - Không khí và cây trồng Không khí là một hỗn hợp khí với nitơ, oxy, khí cácbonic, hơi nước, amoniac và các chất khí khác. Mỗi chất khí này là một yếu tố sinh thái và có vai trò quan trọng trong đời sống của cây và hoạt động sống trong đất. Trong khí quyển hàm lượng O2 là 20,8%, nitơ 78,3%, CO2 0,03%, khí trơ 0,7%, NH3 không đáng kể.... Thành phần không khí trong đất giống như trong khí quyển, nhưng tỉ lệ giữa chúng khác nhau. So với khí quyển thì CO2 trong đất có hàm lượng rất lớn. Bởi vì trong đất có quá trình phân giải chất hữu cơ của vi khuẩn và vi sinh vật đất và hô hấp của rễ cây, trong khi đó hàm lượng oxy lại rất nhỏ. Khí amoniac trong đất nhiều là do sự phân giải các chất hữu cơ chứa đạm. 15 Đất là môi trường rỗng, có các khe hở nhỏ và khe hở lớn. Tổng các khe hở tạo nên độ xốp đất. Các khe hở chứa nước và không khí. Giữa hàm lượng không khí và hàm lượng nước trong đất có tỉ lệ ngược nhau. Khi các khe hở đất chứa 2/3 nước và 1/3 không khí thì môi trường đất thích hợp cho sự sinh trưởng và phát triển của cây trồng. Rễ cây trồng yêu cầu đất có tỉ lệ nước và không khí trong đất thích hợp, do vậy làm đất cần tạo ra môi trường xốp thích hợp giữa nước và không khí. Tỉ lệ giữa oxy và khí cacbonic tác động đến sinh trưởng và phát triển bình thường của cây trồng. - Oxy trong khí quyển không những cần thiết cho cây trồng mà cho mọi sinh vật sống. Trong quá trình hô hấp, O2 xâm nhập vào cơ thể cây trồng và sau đó tham gia vào các phản ứng sinh hóa để tạo nên năng lượng cung cấp cho quá trình tổng hợp các chất hữu cơ trong cây. Sự hô hấp của cây không chỉ ở các cơ quan trên mặt đất mà cả rễ cũng hô hấp. Do vậy trong đất cần phải đủ oxy. Staicu (1969) cho thấy : rễ cây khoai tây tiêu thụ oxy hàng ngày là 0,394 lít/m2, rễ thuốc lá 0,580 lít/m2. Sự hô hấp xảy ra mạnh nhất trong giai đoạn nẩy mầm của hạt. Tuy nhiên một số cây như ngô, đậu, lúa mì, trong giai đoạn nẩy mầm yêu cầu hàm lượng oxy trong đất cao mới nẩy mầm, còn số cây khác như lúa, cà rốt, cây cỏ chăn nuôi thì hàm lượng oxy thấp trong đất vẫn nẩy mầm bình thường. Đối với cây trồng cạn, rễ rất nhạy cảm với sự bảo hòa nước trong đất. Khi đất úng nước thì rễ ngừng hô hấp do thiếu oxy, sự hấp thu nước và chất dinh dưỡng diễn ra không bình thường và nếu thời gian này dài rễ bị thối, cây chết. Vì vậy cần phải tiêu thoát nước cho đất. Với cây lúa lại sinh trưởng bình thường trong điều kiện ngập nước, vì nó có hệ thống dẫn O2 từ thân lá để cung cấp cho rễ. - CO2 có tầm quan trọng trong quá trình quang hợp của cây. CO2 trong khí quyển được cung cấp từ hô hấp của mọi cơ thể sống, từ oxy hóa, sự phân giải các hợp chất hữu cơ trong đất, từ các khí thải công nghiệp. Hàm lượng CO2 được thải ra trên 1 ha trong thời gian sinh trưởng của cây trồng đến 5 kg. Một số cây như khoai tây, cây lupin thải lượng lớn CO2 trong quá trình hô hấp, một số cây khác như lúa, lúa mạch thải ra hàm lượng nhỏ. Nồng độ CO2 trong đất lớn 1% sẽ ảnh hưởng xấu đến các hoạt động của cây trồng và vi sinh vật đất, sự hút nước của rễ ngừng trệ. Trong khí quyển, lớp không khí gần mặt đất giàu CO2 nhất (có thể tới 0,3 - 0,5%). Khí CO2 này sẽ được cây sử dụng vào quá trình quang hợp. Nồng độ CO2 cây tiến hành quang hợp mạnh nhất trong điều kiện ánh sáng tối ưu, từ 0,06 - 0,4%. Nồng độ CO2 trong 16 khí quyển 0,03% trong phần lớn trường hợp thiếu để đạt được quang hợp cực đại, nên khi tăng nồng độ CO2 lên thì cường độ quang hợp sẽ tăng lên gấp 1,5 đến 3 lần. Như vậy sự tăng nồng độ CO2 trong lớp khí quyển bao quanh cây trồng là yếu tố cần thiết để tạo năng suất cao hơn. Do đó việc bón phân hữu cơ, tăng cường xới xáo đất thúc đẩy sự hoạt động của hệ vi sinh vật đất là biện pháp làm tăng lượng CO2 cho quang hợp. Lượng CO2 hấp thu bởi hệ thống rễ chiếm 5% tổng lượng CO2 được đồng hóa. Điều đó mở ra một hướng mới : việc sử dụng phân khoáng cácbonat. Người ta đã chứng minh tốt nhất là cácbonat amôn và cacbonat kali. - Nitơ trong khí quyển không ảnh hưởng đến đời sống của cây, vì cây không thể sử dụng được. Chỉ có nitơ trong đất cây mới sử dụng được khi ở dưới dạng muối amôn, nitrat. Khí nitơ không có tác dụng trực tiếp với cây nhưng có tác dụng gián tiếp, thông qua quá trình hóa học và sinh hóa chuyển thành hợp chất chứa đạm hoạt tính cho cây. Quá trình thu hút nitơ từ khí quyển cố định lại trong rễ của các cây bộ đậu do vi khuẩn nốt sần sống cộng sinh với rễ đã cung cấp một lượng đạm lớn cho cây. ở nước mưa có chứa lượng lớn oxit nitơ.owKhi mưa rơi, oxit này cùng với các bazơ trong đất tạo nên amoon và nitrat, cây trồng và vi sinh vật sử dụng được dễ dàng. - Amoniac có trong khí quyển với hàm lượng thấp, chỉ có ở các khu trung tâm công nghiệp có hàm lượng lớn hơn. Trong đất, NH3 luôn có tỉ lệ lớn, do quá trình phân giải chất hữu cơ của vi sinh vật trong đất gây ra. Một phân NH3 bay vào khí quyển, một phần khác tạo nên NO2 và NO3 trong đất cung cấp cho cây. - Hơi nước trong khí quyển đất đóng vai trò cực kỳ quan trọng đối với đời sống của cây, vì nó vận chuyển được dễ dàng trong đất và đều hòa được độ ẩm của đất. Hơi nước trong khí quyển lại có tác dụng điều hòa nhiệt độ bề mặt trái đất, vì nó hấp thu tia nhiệt từ đất. 4 - Chất dinh dưỡng của cây trồng 4.1 - Các nguyên tố dinh dưỡng của cây Với sự phát triển của các phương pháp nghiên cứu, ngày nay con người đã phát hiện ra một cách chính xác các nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu của cây. Người ta gọi một nguyên tố thiết yếu là nguyên tố mà thiếu nó thì cây không thể hoàn tất được chu kỳ sống của mình (Galston, 1980). Có 16 nguyên tố thiết yếu đối với cây là : C, H, O, N, K, S, Ca, Mg, P, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, B, Cl và chia thành hai nhóm: 17 Nhóm các nguyên tố chứa một lượng lớn trong cây, chiếm từ phần 10 đến phần vạn trọng lượng chất khô gọi là các nguyên tố đa lượng và trung lượng: C, H, O, N, K, S, Ca, Mg, P, Fe. Các nguyên tố này chiếm 99,95% trọng lượng khô của cây. Nhóm các nguyên tố chứa một lượng nhỏ trong cây, chiếm từ 10-5 đến 10-7 trọng lượng khô của cây gọi là các nguyên tố vi lượng. Đó là các nguyên tố: Cu, Mn, Zn, Mo, B, Cl. Khi phân tích thành phần trong cây đã tìm thấy toàn bộ các nguyên tố như trong môi trường xung quanh. Tính trung bình trong chất khô của cây : C, O, H, N chiếm 95%, trong đó: C 45%, O 42%, H 6,5% và N 1,5%. Bốn nguyên tố này là thành phần chủ yếu tạo nên chất hữu cơ trong cây. Chúng xâm nhập vào cây dưới dạng H2O, khí CO2, O2, NH4+, NO3- và thoát ra thể khí khi đốt cháy. Các nguyên tố cấu tạo nên cơ thể cây trồng có thể chia thành 3 loại: các nguyên tố chứa trong nước (O và H); nguyên tố đến từ khí quyển (C và O); nguyên tố trong đất (N, P, K,v.v...) Các cây trồng hấp thu các chất dinh dưỡng trong đất dưới dạng các cation và anion, chẳng hạn: NH4+, K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+, Mn2+, Zn2+, Cu2+, NO3-, H2PO4-, MoO42-, B4O72-, SO42-.... Các chất dinh dưỡng này có trong đất và được bổ sung từ phân bón. 4.2 - Sự hấp thu chất dinh dưỡng ở rễ và qua lá cây 4.2.1 - Sự hấp thu chất dinh dưỡng ở rễ Rễ cây (cả ở lá) chỉ có thể lấy các chất dinh dưỡng ở dạng hòa tan (trừ các chất ở dạng khí). Các chất dinh dưỡng được đi từ đất vào cây theo nhiều cơ chế khác nhau vừa có tính chất thụ động (không liên quan đến các quá trình trao đổi chất), vừa có tính chất chủ động (liên quan mật thiết đến quá trình trao đổi chất trong cơ thể của cây). 4.2.1.1 - Quá trình hút chất khoáng theo cơ chế thụ động Quá trình hút chất khoáng theo cơ chế thụ động là dựa vào quá trình khuếch tán và thẩm thấu, quá trình hút bám trao đổi, quá trình phân phối theo cân bằng Donnam... - Cơ chế hút khoáng thụ động : dựa vào quá trình khuếch tán và thẩm thấu là các chất khoáng đi vào rễ nhờ sự chênh lệch nồng độ các ion trong rễ và ngoài môi trường. Hút chất khoáng theo quá trình khuếch tán có ý nghĩa đáng kể ở môi trường mặn, hoặc khi cây già, khi rễ bị tổn thương. - Cơ chế hút bám trao đổi : dựa trên nguyên tắc các ion mang điện trái dấu trao đổi với nhau khi hút bám trên bề mặt rễ hoặc nằm trong các khoảng không gian tự do của thành tế bào rễ. Cơ chế hút bám trao đổi này biểu hiện rõ rệt ở giai đoạn đầu của quá trình hút khoáng. Các ion đi vào rễ nhờ hút bám trên các gốc mang điện trái dấu 18 NH4+,K+... trên thành xenlulôza, màng chất nguyên sinh và nhờ việc đẩy ra ngoài một lượng tương đương các ion cùng dấu đã bám trên đó. - Quá trình phân phối theo cân bằng Donnan : Các ion được phân phối cân bằng giữa môi trường trong và ngoài tế bào rễ qua một màng ngăn cách. Màng này chỉ cho một số ion đi qua mà không cho một số ion khác. Cân bằng Donnan giải thích hiện tượng nồng độ chất khoáng trong dịch tế bào cao hơn nhiều so với môi trường ngoài như sau: các ion xâm nhập vào dịch tế bào được liên kết với các chất khác trong tế bào, nhờ vậy gradien nồng độ ion vẫn giữ được cân bằng trong suốt thời gian hút khoáng. 4.2.1.2 - Quá trình hút chất khoáng theo cơ chế chủ động Quá trình hút chất khoáng theo cơ chế chủ động là quá trình hút khoáng có chọn lọc, ngược gradien nồng độ và tiêu tốn năng lượng. Sự hút chất khoáng này liên quan đến quá trình trao đổi chất của tế bào. Nhiều nghiên cứu đã xác định rằng khi hút ion NO3 có kèm theo sự thải CO2 và các sản phẩm cuối của hô hấp - các ion H+ và HCO3- đã bảo đảm sự trao đổi liên tục một lượng tương đương các anion và cation của môi trường. Những nghiên cứu khác đều cho thấy có mối liên quan chặt chẽ giữa cường độ hô hấp và quá trình hút khoáng và đi đến kết luận : hô hấp là điều kiện cần thiết cho sự hút chất dinh dưỡng bởi hệ rễ. 19 Hình 3. Sự hấp thu chất dinh dưỡng và hấp thu trao đổi ion ở rễ cây - Cơ chế trao đổi axit cacbonic : Rễ cây (trong trường hợp đặc biệt cả lá) chỉ có thể lấy các chất dinh dưỡng ở dạng hòa tan (trừ các chất ở dạng khí). Các chất dinh dưỡng được lấy vào cây theo hai cơ chế : Trao đổi tiếp xúc (contact exchange) và trao đổi axit cacbonic (carbonic acid exchange). Dung dịch đất đóng vai trò quan trọng trong việc trao đổi axit cacbonic. Theo cơ chế này, rễ cây hô hấp thải ra CO2, CO2 kết hợp với nước trong đất tạo ra axit cacbonic : CO2 + H2O = H+ + HCO3- Ion H+ được khuếch tán đến vùng mixen keo đất, tại đấy nó trao đổi với các cation hấp thu trên bề mặt keo đất. Cation dinh dưỡng được giải phóng khỏi keo đất, chúng khuếch tán tự do vào vùng bề mặt rễ. Tại đấy nó lại có thể tiếp tục trao đổi với H+ của rễ hoặc cùng với HCO3- cặp đôi để đi vào rễ. Axit cacbonic còn có tác dụng hòa tan nhiều chất khoáng khác có trong đất, cũng như giúp cho việc giải phóng nhiều kim loại nặng khỏi các phức hợp, qua đó xúc tiến sự hút các ion này của cây. Hình 3 mô tả cấu tạo giải phẩu của rễ và sự hút chất khoáng của lông hút trong dung dịch đất và sự hút bám trao đổi ion trong keo sét và keo mùn. 20