Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
Lêi c¶m ¬n
§Ó hoµn thµnh tèt ®Ò tµi nghiªn cøu khoa häc cña m×nh, em ®·
nhËn ®îc sù chØ b¶o, gióp ®ì nhiÖt t×nh cña PGS.TS. NguyÔn V¨n
M·, c¸c thÇy c« gi¸o trong tÕ Sinh lý häc thùc vËt, cïng c¸c thÇy c«
gi¸o Khoa Ho¸ häc, c¸c b¹n sinh viªn Khoa Sinh -KTNN Trêng
§¹i häc S ph¹m hµ néi 2.
Em xin ch©n thµnh c¶m ¬n sù gióp ®ì quý b¸u ®ã cña PGS.TS.
NguyÔn V¨n M·, c¸c thÇy c« gi¸o, c¸c b¹n sinh viªn.
Em xin ch©n thµnh c¶m ¬n!
T¸c gi¶
Ong Xu©n Phong
-1-
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
Lêi cam kÕt
T«i xin cam ®oan ®©y là c«ng tr×nh nghiªn cøu cña riªng t«i,
nh÷ng nghiªn cøu tr×nh bày trong kho¸ luËn là trung thùc và cha ®îc c«ng
bè trong bÊt cø tài liÖu nào.
T¸c gi¶
Ong Xu©n Phong
-2-
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
Môc lôc
Trang
Më ®Çu
1. Lý do chän ®Ò tµi
4
2. Môc ®Ých nghiªn cøu
4
3. ý nghÜa lý luËn vµ thùc tiÔn
6
Ch¬ng 1. huúnh quang diÖp lôc vµ viÖc nghiªn cøu huúnh
7
quang diÖp lôc ë thùc vËt
1.1. Huúnh quang diÖp lôc
7
1.2. Nh÷ng nghiªn cøu vÒ huúnh quang diÖp lôc ë thùc vËt
9
Ch¬ng 2. ®èi tîng vµ ph¬ng ph¸p nghiªn cøu
11
2.1. §èi tîng nghiªn cøu
11
2.2. Ph¬ng ph¸p nghiªn cøu
12
2.2.1. Ph¬ng ph¸p bè trÝ thÝ nghiÖm
12
2.2.2. Ph¬ng ph¸p x¸c ®Þnh huúnh quang diÖp lôc
13
2.2.3. Xö lý sè liÖu thùc nghiÖm
14
Ch¬ng 3. huúnh quang diÖp lôc cña l¸ ®Ëu t¬ng trong qu¸
tr×nh sinh trëng vµ ph¸t triÓn
15
3.1. Huúnh quang æn ®Þnh
15
3.2. Huúnh quang cùc ®¹i
19
3.2. HiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi
22
3.4. Th¶o luËn chung
25
KÕt luËn vµ ®Ò nghÞ
27
Phô lôc
28
Tµi liÖu tham kh¶o
29
-3-
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
Më ®Çu
1. Lý do chän ®Ò tµi
C©y ®Ëu t¬ng hay ®Ëu nµnh (Glycine max), thuéc bé ®Ëu (Fabales), hä
Fabaceae cã nguån gèc tõ c©y ®Ëu t¬ng hoang d¹i d¹ng th©n leo, sèng hµng
n¨m ®îc ph¸t hiÖn ë Trung Quèc, TriÒu Tiªn, NhËt B¶n. Chóng cã nhiÒu
chñng kh¸c nhau, thÝch nghi víi c¸c ®iÒu kiÖn khÝ hËu tõ «n ®íi tíi nhiÖt ®íi
[11].
Trong sè c¸c c©y ®Ëu ®ç cña thÕ giíi, ®Ëu t¬ng cã s¶n lîng vµ diÖn
tÝch ®øng ®Çu thÕ giíi. HiÖn nay ®Ëu t¬ng ®îc gieo trång trªn kh¾p c¸c ch©u
lôc víi diÖn tÝch 54-56 triÖu ha vµ s¶n lîng ®¹t 103-114 triÖu tÊn (FAO1992). C¸c níc trång víi diÖn tÝch lín nhÊt lµ Mü: 23,6 triÖu ha, s¶n lîng
59,8 triÖu tÊn; Brazil 9,4 triÖu ha, s¶n lîng 19,2 triÖu tÊn; Trung Quèc: 7,2
triÖu ha, s¶n lîng 9,7 triÖu tÊn; Argentina: 4,9 triÖu ha, s¶n lîng 14,3 triÖu
tÊn.
§Ëu t¬ng lµ c©y trång quan träng ë níc ta, s¶n phÈm ®Ëu t¬ng cã
nguån protein, lipit, vitamin phong phó, lµm thøc ¨n tèt cho ngêi vµ gia sóc,
lµm nguyªn liÖu cho c«ng nghiÖp vµ chÕ biÕn [7]. Hµm lîng protein trong
®Ëu t¬ng chiÕm tØ lÖ cao 40% - 46%, lµ thøc ¨n bæ sung cho khÈu phÇn h¹t
cèc. DÇu ®Ëu t¬ng chøa chñ yÕu c¸c axÝt kh«ng no, cã kh¶ n¨ng ®ång ho¸
cao, cã t¸c dông lµm gi¶m lîng cholesteron trong m¸u. §Ëu t¬ng cã chøa
nhiÒu vitamin nhÊt lµ vitamin nhãm B. ë c¸c quèc gia mµ lîng protein, lipit
cã nguån gèc tõ ®éng vËt kh«ng ®ñ th× ®Ëu t¬ng vµ s¶n phÈm chÕ biÕn tõ ®Ëu
t¬ng lµ nguån thøc ¨n bæ sung protein vµ lipit cßn thiÕu ®ã. Kh« dÇu ®Ëu
t¬ng sau khi Ðp lµ nguån thøc ¨n tèt cho ch¨n nu«i. Ngoµi ra ®Ëu t¬ng cßn
®îc dïng trong s¶n xuÊt dîc liÖu víi nhiÒu vÞ thuèc cæ truyÒn cã gi¸ trÞ ë
níc ta [4].
-4-
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
§Ëu t¬ng lµ nguyªn liÖu dïng trong nhiÒu ngµnh c«ng nghiÖp nhÊt lµ
trong c«ng nghiÖp thùc phÈm. S¶n phÈm cña ®Ëu t¬ng lµ mÆt hµng cã kim
ng¹ch xuÊt khÈu t¬ng ®èi cao. Nh÷ng níc xuÊt khÈu ®Ëu t¬ng chñ yÕu xÕp
theo thø tù lµ Mü, Trung Quèc, Brazil, Argentina [7].
Ngoµi gi¸ trÞ vÒ kinh tÕ cña ®Ëu t¬ng ®èi víi c«ng nghiÖp Ðp dÇu, c«ng
nghiÖp thùc phÈm, ch¨n nu«i ®Ëu t¬ng cßn cã ý nghÜa lín trong viÖc c¶i t¹o
®Êt nhÊt lµ ®Êt b¹c mµu nhê kh¶ n¨ng cè ®Þnh nit¬, lîng th©n l¸ ®îc dïng
lµm ph©n xanh bãn cho c©y trång.
ChÝnh v× vËy mµ diÖn tÝch trång ®Ëu t¬ng trªn thÕ giíi t¨ng nhanh
trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y. ë ViÖt Nam trong vµi n¨m gÇn ®©y còng kh«ng
ngõng t¨ng vÒ c¶ diÖn tÝch vµ s¶n lîng nh ë mét sè tØnh Hµ T©y diÖn tÝch
trång ®Ëu t¬ng n¨m 2005 lµ 28.319 ha t¨ng 17% so víi cïng kú n¨m tríc,
n¨ng suÊt ®¹t 35 t¹/ha; Qu¶ng Ninh 431,7 ha t¨ng 74,85% so víi cïng kú n¨m
tríc…
Cã rÊt nhiÒu nguyªn nh©n lµm gi¶m n¨ng suÊt ®Ëu t¬ng ë níc ta nh
h¹n h¸n, óng ngËp, thiÕu ph©n bãn, cha cã biÖn ph¸p kü thuËt hîp lý, cha cã
bé gièng thÝch nghi cao víi c¸c ®iÒu kiÖn khÝ hËu ®Êt ®ai kh¸c nhau nhÊt lµ
nh÷ng vïng kh«ng chñ ®éng ®îc tíi tiªu.
Trong vµi n¨m trë l¹i ®©y thêi tiÕt diÔn ra bÊt thêng ®· g©y t¸c ®éng
kh«ng nhá ®èi víi trång trät, lµ nguyªn nh©n chñ yÕu lµm gi¶m n¨ng suÊt c©y
trång.
Trong mêi n¨m trë l¹i ®©y cã nhiÒu c«ng tr×nh ®i s©u vµo nghiªn cøu
huúnh quang diÖp lôc cña c©y trång trong c¸c ®iÒu kiÖn bÊt lîi tõ m«i trêng.
Huúnh quang diÖp lôc lµ mét th«ng sè ph¶n ¸nh tr¹ng th¸i sinh lý cña bé m¸y
quang hîp trong ®iÒu kiÖn bÊt lîi cña m«i trêng. Ph¬ng ph¸p ph©n tÝch
huúnh quang diÖp lôc ®ang ®îc sö dông nh mét c«ng cô cã hiÖu qu¶ ®Ó
®¸nh gi¸ tÝnh chèng chÞu cña mét sè c©y trång nh: nh·n, cµ chua, lóa, l¹c
-5-
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
[3],[6],[8],[9],[10]. KÕt qu¶ nh÷ng nghiªn cøu nµy gióp chóng ta ph©n lo¹i,
chän t¹o nh÷ng gièng chèng chÞu mét c¸ch nhanh chãng.
Nghiªn cøu vÒ huúnh quang diÖp lôc cña ®Ëu t¬ng trong nh÷ng n¨m
qua ®· ®îc quan t©m trong viÖc nghiªn cøu sù ¶nh hëng cña c¸c nguyªn tè
kho¸ng tíi kh¶ n¨ng chÞu h¹n, tíi n¨ng suÊt ®Ëu t¬ng. ViÖc ®i s©u vµo nghiªn
cøu biÕn ®æi huúnh quang qua c¸c giai ®o¹n sinh trëng vµ ph¸t triÓn cña ®Ëu
t¬ng ®Ó t×m ra quy luËt biÕn ®æi, tõ ®ã cung cÊp t liÖu ®Ó nghiªn cøu mèi
quan hÖ gi÷a huúnh quang diÖp lôc vµ tÝnh chèng chÞu cña c©y, gióp ta chän
®îc c¸c gièng cã n¨ng suÊt cao vµ thÝch nghi mét c¸ch nhanh chãng cßn lµ
mét híng míi cha ®îc nghiªn cøu. V× vËy chóng t«i nghiªn cøu huúnh
quang diÖp lôc cña l¸ ®Ëu t¬ng qua c¸c thêi kú sinh trëng vµ ph¸t triÓn ®Ó
hiÓu râ h¬n vÒ huúnh quang diÖp lôc, t×m kh¶ n¨ng øng dông chóng trong
chän gièng vµ gieo trång ë nh÷ng mïa vô thÝch hîp víi c¸c ®iÒu kiÖn khÝ hËu
vµ ®Êt ®ai kh¸c nhau.
2. Môc tiªu nghiªn cøu
Nghiªn cøu huúnh quang diÖp lôc cña l¸ ®Ëu t¬ng qua c¸c thêi kú sinh
trëng vµ ph¸t triÓn kh¸c nhau.
3. ý nghÜa lý luËn vµ thùc tiÔn
T×m hiÓu s©u vÒ huúnh quang diÖp lôc cña ®Ëu t¬ng trong qu¸ tr×nh
sinh trëng, ph¸t triÓn.
KÕt qu¶ nghiªn cøu cã thÓ cung cÊp t liÖu cho viÖc x¸c ®Þnh nhanh kh¶
n¨ng thÝch øng víi m«i trêng cña c¸c gièng ®Ëu t¬ng ®ang gieo trång, vµ
c¸c gièng nhËp néi ®Ó cã thÓ lùa chän vµ ®Þnh híng gieo trång trong nh÷ng
vïng vµ mïa vô thÝch hîp.
-6-
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
Ch¬ng 1. huúnh quang diÖp lôc vµ viÖc nghiªn
cøu huúnh quang diÖp lôc ë thùc vËt
1.1. huúnh quang diÖp lôc
HiÖn tîng huúnh quang lµ sù bøc x¹ ng¾n h¹n vµ t¾t ®i ®ång thêi víi
sù t¾t ®i cña nguån s¸ng kÝch thÝch.
Khi ph©n tö diÖp lôc nhËn n¨ng lîng kÝch thÝch, nã chuyÓn tíi mét
tr¹ng th¸i n¨ng lîng cao h¬n: tr¹ng th¸i kÝch thÝch, tr¹ng th¸i nµy kh«ng bÒn
v÷ng vµ sù quay trë l¹i tr¹ng th¸i c¬ b¶n diÔn ra rÊt nhanh chãng b»ng c¸c
c¸ch gi¶i phãng n¨ng lîng hÊp thô theo nh÷ng con ®êng sau:
Mét lµ nã cã thÓ chuyÓn n¨ng lîng tíi mét ph©n tö nhËn n¨ng lîng
kh¸c vµ cuèi cïng khëi ®éng c¸c ph¶n øng quang ho¸, g©y ra sù truyÒn ®iÖn tö
quang hîp.
Hai lµ nã cã thÓ bÞ hao phÝ díi d¹ng nhiÖt.
Ba lµ nã cã thÓ ph¸t l¹i díi d¹ng photon cã n¨ng lîng nhá h¬n (tøc lµ
cã bíc sãng dµi h¬n). HiÖn tîng nµy ®îc gäi lµ huúnh quang diÖp lôc.
Huúnh quang diÖp lôc ë thùc vËt còng lµ mét chØ sè ph¶n ¸nh quang
hîp, nã liªn quan mËt thiÕt víi c¸c ph¶n øng quang ho¸. Trong ba qu¸ tr×nh
truyÒn n¨ng lîng c¹nh tranh nhau: nh÷ng thay ®æi cña hiÖu suÊt quang hîp
hoÆc sù hao phÝ díi d¹ng nhiÖt sÏ g©y ra thay ®æi cña bøc x¹ huúnh quang
(trong cïng ®iÒu kiÖn th× sù hao phÝ d¹ng nhiÖt hÇu nh lµ kh«ng ®æi, chñ yÕu
lµ sù c¹nh tranh gi÷a ph¶n øng quang ho¸ vµ huúnh quang diÖp lôc).
Ta cã thÓ m« t¶ mèi t¬ng quan cña ba qu¸ tr×nh trªn th«ng qua s¬ ®å:
Kf + Kd +KPh
P*
P
P vµ P* lµ tr¹ng th¸i c¬ b¶n vµ tr¹ng th¸i kÝch thÝch cña ph©n tö diÖp lôc.
-7-
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
Kf, Kd, KPh lµ c¸c h»ng sè tèc ®é lµm mÊt ®i tr¹ng th¸i kÝch thÝch b»ng
bøc x¹ (huúnh quang), kh«ng bøc x¹ (mÊt ®i díi d¹ng nhiÖt) vµ quang ho¸
(sù ph©n chia ®Çu tiªn c¸c ®iÖn tÝch trong t©m ph¶n øng).
HiÖu suÊt lîng tö cña ph©n chia ®Çu tiªn ®iÖn tÝch vµ huúnh quang sÏ
t¬ng øng b»ng:
Qz=
K ph
K F K d K ph
;
QFo =
KF
K F K d K ph
Trong c¸c ®iÒu kiÖn tèi u, khi c¸c t©m ph¶n øng ho¹t ®éng (t©m ph¶n
øng më) h»ng sè KPh lín so víi c¸c h»ng sè cßn l¹i. Do ®ã n¨ng lîng kÝch
thÝch ®îc sö dông trong ph¶n øng quang hîp víi hiÖu suÊt lîng tö Qz gÇn
b»ng mét ®¬n vÞ (=1) vµ chØ cã mét phÇn nhá n¨ng lîng kÝch thÝch (gÇn
0,3%) bÞ mÊt ®i díi d¹ng huúnh quang. Khi t©m ph¶n øng më, x¶y ra qu¸
tr×nh oxy ho¸ hoµn toµn chÊt nhËn ®iÖn tö ®Çu tiªn quinon (QA) cßn khi c¸c
t©m ph¶n øng ®ãng x¶y ra khö chÊt nhËn ®iÖn tö ®Çu tiªn quinon (QA) vµ khi
®ã hiÖu suÊt huúnh quang ®¹t gi¸ trÞ cùc ®¹i. Nh vËy khi t©m ph¶n øng ®ãng
th× h»ng sè tèc ®é mÊt, tr¹ng th¸i kÝch thÝch b»ng quang ho¸ sÏ b»ng kh«ng,
cßn hiÖu suÊt huúnh quang t¨ng lªn vµ ®¹t gi¸ trÞ cùc ®¹i (Fm)
Qz= 0 ;
QFm =
KF
K F K d K ph
HiÖu sè gi÷a cêng ®é huúnh quang khi t©m ph¶n øng “®ãng” vµ “më”
(Fv= Fm- Fo) ®îc gäi lµ huúnh quang biÕn ®æi diÖp lôc. Nã t¬ng øng víi
phÇn n¨ng lîng ¸nh s¸ng ®îc c¸c t©m ph¶n øng sö dông trong c¸c ph¶n øng
quang ho¸. Mét c¸ch dÔ dµng cã thÓ chØ ra r»ng tØ lÖ huúnh quang biÕn
®æi/huúnh quang cùc ®¹i b»ng hiÖu suÊt lîng tö cña ph¶n øng quang ho¸ ®Çu
tiªn ph©n chia c¸c ®iÖn tÝch ë c¸c t©m ph¶n øng quang hîp:
(QFm- QFo)/QFm =
-8-
K ph
K F K d K ph
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
Nh vËy, ®o cêng ®é huúnh quang æn ®Þnh Fo vµ cùc ®¹i Fm trong mét
®¬n vÞ thêi gian t¬ng ®èi cho phÐp nhËn ®îc gi¸ trÞ tuyÖt ®èi vÒ hiÖu qu¶ sö
dông n¨ng lîng ¸nh s¸ng trong c¸c ph¶n øng quang ho¸.
Qz =
FV Fm Fo
=
Fm
Fm
HiÖu qu¶ ph©n chia ®iÖn tÝch trong c¸c t©m ph¶n øng bÞ gi¶m ®i khi ®iÒu
kiÖn sinh trëng gÆp bÊt lîi (¸nh s¸ng d thõa, nhiÖt ®é thÊp, h¹n h¸n, kh«ng
®ñ dinh dìng). HiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi ®Æc trng cho hiÖu qu¶ khö
quinon A trong hÖ quang ho¸ II, vµ cã thÓ ®îc sö dông ®Ó ®¸nh gi¸ tr¹ng th¸i
sinh lý cña thùc vËt [2].
1.2. nh÷ng nghiªn cøu huúnh quang diÖp lôc ë thùc vËt
Huúnh quang diÖp lôc lµ th«ng sè ph¶n ¸nh tr¹ng th¸i sinh lý bé m¸y
quang hîp cña c©y trång.
Nhê cã c¸c ph¬ng tiÖn hiÖn ®¹i ngêi ta ®· thu ®îc c¸c kÕt qu¶ quan
träng ®Ó gi¶i thÝch vÒ nguån gèc vµ hiÓu mét c¸ch s©u s¾c vÒ c¬ chÕ cña hiÖn
tîng huúnh quang.
Trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y ®· cã nhiÒu th«ng b¸o nh: huúnh quang
diÖp lôc [12]; mèi liªn quan cña nã víi c¸c hiÖn tîng vËt lý vµ quang hîp
[13]. Trong c¸c c«ng tr×nh cña Murata vµ Satoh (1986) vµ Krause vµ Weis
(1991) ®· ®a ra c¸c dÉn liÖu míi nhÊt vÒ mèi liªn hÖ cña bøc x¹ huúnh quang
vµ quang hîp sau khi ®· ph©n tÝch c¸c th«ng tin nhËn ®îc theo quan ®iÓm lý
sinh vµ ho¸ sinh mét c¸ch ®Çy ®ñ nhÊt [2].
ë níc ta trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y c¸c kü thuËt hiÖn ®¹i ®o huúnh
quang ®· ®a ph¬ng ph¸p nµy trë thµnh mét c«ng cô hÕt søc h÷u hiÖu ®Ó
®¸nh gi¸ tÝnh chèng chÞu cña mét sè c©y trång nh: nh·n, cµ chua, lóa, l¹c
[3],[6],[8],[9],[10] trong ®iÒu kiÖn bÊt lîi. Nh÷ng t¸c ®éng tõ m«i trêng ®·
¶nh hëng kh«ng tèt ®Õn tr¹ng th¸i sinh lý cña c©y vµ ®îc thÓ hiÖn gi¸n tiÕp
th«ng qua huúnh quang diÖp lôc (Fo, Fm, Fv/m). ¦u ®iÓm cña ph¬ng ph¸p
-9-
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
nµy lµ cho phÐp x¸c ®Þnh nhanh tÝnh chèng chÞu cña thùc vËt díi t¸c ®éng
cña ®iÒu kiÖn m«i trêng ë tr¹ng th¸i in vivo mµ kh«ng g©y tæn th¬ng c©y
trång trong qu¸ tr×nh nghiªn cøu.
- 10 -
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
Ch¬ng 2. ®èi tîng vµ ph¬ng ph¸p nghiªn cøu
2.1. ®èi tîng nghiªn cøu
§èi tîng nghiªn cøu lµ 16 gièng ®Ëu t¬ng ®ang ®îc trång phæ biÕn
ë mét sè tØnh trung du miÒn nói phÝa b¾c: DT84, DT90, DT96, VX92, §VN5,
§VN6, V74, MA97, D140, D912, AK06, §T12, §T22-4, §T26, §2501, QX
sè 1. C¸c gièng trªn do tr¹i gièng Mai Nham cung cÊp.
Gièng DT84: xö lý ®ét biÕn phãng x¹ Co60 18Kr cña con lai (DT80 x
DH84) trång ®îc 3 vô trong n¨m n¨ng suÊt vô ®«ng ®¹t 15-22 t¹/ha, vô hÌ vµ
vô xu©n ®¹t 22-30 t¹/ha. Thêi gian sinh trëng 90-95 ngµy, träng lîng 1000
h¹t 180-220g.
Gièng DT90: xö lý ®ét biÕn phãng x¹ Co60 18Kr gièng ®Þa ph¬ng cäc
trïm, trång ®îc 3 vô trong n¨m n¨ng suÊt ®¹t 18-30 t¹/ha. Thêi gian sinh
truëng 90-95 ngµy, träng lîng 1000 h¹t 180-270.
Gièng DT96: ®îc t¹o ra tõ tæ hîp lai DT84 vµ DT90, n¨ng suÊt ®¹t 1832 t¹/ha. Thêi gian sinh trëng 90-95 ngµy, träng lîng 1000 h¹t 190-220g.
Gièng §VN5: do viÖn Nghiªn cøu ng« t¹o ra. Thêi gian sinh trëng
ng¾n 80- 85 ngµy, n¨ng suÊt trung b×nh 22-25 t¹/ha, träng lîng 1000 h¹t 165175g.
Gièng §VN6: do viÖn Nghiªn cøu ng« t¹o ra. Thêi gian sinh trëng
ng¾n 85- 90 ngµy, n¨ng suÊt trung b×nh 24-27 t¹/ha, träng lîng 1000 h¹t 170185g.
Gièng V74: lµ gièng ®Þa ph¬ng, thêi gian sinh trëng 95-100 ngµy
n¨ng suÊt ®¹t 12-13 t¹/ha, träng lîng 1000 h¹t 110-140g.
Gièng MA97: thêi gian sinh trëng 90-100 ngµy, c©y cao ph©n cµnh
kh¸, n¨ng suÊt ®¹t 22-32 t¹/ha.
- 11 -
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
Gièng D140: do trêng §¹i häc N«ng nghiÖp I t¹o ra, lµ tæ hîp lai gi÷a
DL02 x DH4. Thêi gian sinh trëng 90-100 ngµy, ph©n cµnh tèt, n¨ng suÊt ®¹t
15-20 t¹/ha, träng lîng 1000 h¹t 150-170g.
Gièng D912: do trêng §¹i häc N«ng nghiÖp I t¹o ra. Thêi gian sinh
trëng 95-100 ngµy, n¨ng suÊt ®¹t 13-17 t¹/ha, träng lîng 1000 h¹t 140160g.
Gièng AK06: do Trung t©m Nghiªn cøu Thùc nghiÖm ®Ëu ®ç ViÖt Nam
t¹o ra b»ng ph¬ng ph¸p xö lý ®ét biÕn tia gama (10Kr) trªn gièng §T74 sau
®ã kÕt hîp xö lý ho¸ häc b»ng Ethylenimine 0,2% trong 6 giê. Thêi gian sinh
trëng 95 - 98 ngµy, n¨ng suÊt ®¹t 17-25 t¹/ha, träng lîng 1000 h¹t 155160g.
Gièng §T12: ®îc chän ra trong tËp ®oµn gièng nhËp néi (1996) cã
nguån gèc tõ Trung Quèc. Thêi gian sinh trëng 71-80 ngµy, n¨ng suÊt ®¹t
14-23 t¹/ha, träng lîng 1000 h¹t 150-177g.
Gièng §T22 - 4: thêi gian sinh trëng 90-100 ngµy, n¨ng suÊt ®¹t 1418 t¹/ha, träng lîng 1000 h¹t 140-160g.
Gièng §T26: thêi gian sinh trëng 85-90 ngµy, trång ®îc c¶ ë ba vô.
N¨ng suÊt trung b×nh ®¹t 15-18 t¹/ha, träng lîng 1000 h¹t 155-160g.
Gièng §2501: ®é ph©n cµnh trung b×nh, thêi gian sinh trëng 95-100
ngµy, n¨ng suÊt ®¹t 13-16 t¹/ha, träng lîng 1000 h¹t 160-170g.
Gièng QX sè 1: thêi gian sinh trëng dµi 110-120 ngµy, n¨ng suÊt ®¹t
18-23 t¹/ha, träng lîng 1000 h¹t 140-165g.
2.2. ph¬ng ph¸p nghiªn cøu
2.2.1. Ph¬ng ph¸p bè trÝ thÝ nghiÖm
Chóng t«i tiÕn hµnh thÝ nghiÖm ngoµi ®ång ruéng trªn diÖn tÝch ®Êt
300m2 t¹i Phóc Yªn – VÜnh Phóc.
§Ëu t¬ng trång vµo vô xu©n 2006, c¸c gièng ®îc trång thµnh tõng «
h×nh ch÷ nhËt diÖn tÝch 5m2 víi 3 lÇn nh¾c l¹i. MËt ®é trung b×nh 55-60
- 12 -
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
c©y/1m2. TiÕn hµnh ch¨m sãc ®ång ®Òu tÊt c¶ c¸c gièng ë tÊt c¶ c¸c « vÒ chÕ
®é níc, ph©n bãn. Nhæ cá vµ xíi 1 lÇn vµo giai ®o¹n 5 l¸, phun thuèc trõ s©u
theo ®Þnh kú ®Ó phßng trõ s©u bÖnh.
Chóng t«i tiÕn hµnh nghiªn cøu huúnh quang diÖp lôc ë c¸c thêi kú sinh
trëng kh¸c nhau cña ®Ëu t¬ng: c©y non (ba l¸), ra hoa, qu¶ non, qu¶ ch¾c,
qu¶ giµ.
C¸c thêi kú sinh trëng ®îc x¸c ®Þnh theo Ph¹m V¨n ThiÒu [11].
- Thêi kú ba l¸: khi l¸ thø ba trªn th©n chÝnh h×nh thµnh nhng cha
bu«ng l¸ hoµn toµn.
- Thêi kú ra hoa: thêi ®iÓm hoa ré lÇn ®Çu.
- Thêi kú qu¶ non: sau khi hoa ré 7 ngµy.
- Thêi kú qu¶ ch¾c: sau khi h×nh thµnh qu¶ 21- 25 ngµy.
- Thêi kú qu¶ giµ: khi l¸ b¾t ®Çu chuyÓn sang mµu vµng.
2.2.2. Ph¬ng ph¸p x¸c ®Þnh huúnh quang diÖp lôc
§îc ®o trªn m¸y Chlorophill fluorometer OS – 30 do h·ng ADC- Anh
cung cÊp. Thêi gian ñ tèi lµ 7 phót ®Ó c¸c t©m ph¶n øng trë vÒ tr¹ng th¸i “më”
hoµn toµn hay toµn bé chÊt nhËn ®iÖn tö ®Çu tiªn trong m¹ch vËn chuyÓn ®iÖn
tö quang hîp quinon A (QA) ë tr¹ng th¸i oxi ho¸.
Cêng ®é huúnh quang æn ®Þnh (Fo) ph¶n ¸nh sù mÊt ®i n¨ng lîng
kÝch thÝch b»ng bøc x¹ trong kho¶ng thêi gian vËn chuyÓn chóng vÒ t©m ph¶n
øng PSII ë tr¹ng th¸i “më”.
Huúnh quang cùc ®¹i (Fm) ®îc ®o khi c¸c t©m ph¶n øng ë tr¹ng th¸i
“®ãng”.
HiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi (Fv/m) ph¶n ¸nh hiÖu qu¶ sö dông
n¨ng lîng ¸nh s¸ng trong ph¶n øng quang ho¸ ®îc x¸c ®Þnh nh sau.
Fv/m =
Fm Fo
Fm
- 13 -
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
Huúnh quang diÖp lôc cña l¸ ®îc tiÕn hµnh ®o 3 lÇn nh¾c l¹i trªn mçi
gièng. L¸ ®îc chän ®Ó ®o lµ l¸ thø 3 tÝnh tõ trªn ngän xuèng, lµ l¸ ®îc ®¸nh
gi¸ ®é hÊp thô ¸nh s¸ng hiÖu qu¶ nhÊt.
2.2.3. Xö lý sè liÖu thùc nghiÖm
Sè liÖu ®îc xö lý, ®¸nh gi¸ theo ph¬ng ph¸p thèng kª sinh häc trªn
m¸y tÝnh nhê phÇn mÒm Exel-2003 víi c¸c th«ng sè: trung b×nh sè häc, ®é
lÖch chuÈn, sai sè trung b×nh sè häc.
n
X=
n
Xi
i 1
n
;
2
=
= 2 ;
(X
i
X )2
i 1
n 1
m=
;
n
X : trung b×nh sè häc
Xi: gi¸ trÞ kÕt qu¶ ®o ®Õm ®îc mçi lÇn nh¾c l¹i
n: dung lîng mÉu
: ®é lÖch chuÈn
m: sai sè trung b×nh sè häc
- 14 -
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
Ch¬ng 3. huúnh quang diÖp lôc cña l¸ ®Ëu t¬ng
trong qu¸ tr×nh sinh trëng vµ ph¸t triÓn
X¸c ®Þnh huúnh quang diÖp lôc lµ ph¬ng ph¸p nghiªn cøu kh«ng cÇn
ph¸ vì tÕ bµo ®Ó kh¶o s¸t nhanh tr¹ng th¸i sinh lý cña c©y trång vµ x¸c ®Þnh
møc ®é c¶m øng thùc vËt ®èi víi nh÷ng t¸c ®éng bÊt lîi tõ m«i trêng. Nh÷ng
yÕu tè m«i trêng thay ®æi t¸c ®éng trùc tiÕp hoÆc gi¸n tiÕp ®Õn c¸c tr¹ng th¸i
sinh lý cña thùc vËt nh hµm lîng diÖp lôc, cêng ®é quang hîp vµ tr¹ng th¸i
cña bé m¸y quang hîp. Nh÷ng biÕn ®æi tøc thêi nµy cã thÓ x¸c ®Þnh vµ ®îc
thÓ hiÖn b»ng h×nh ¶nh qua ph¬ng ph¸p ®o huúnh quang diÖp lôc in vivo [9].
3.1. Huúnh quang æn ®Þnh
KÕt qu¶ ®o huúnh quang æn ®Þnh (Fo) cña l¸ ®Ëu t¬ng trong qu¸ tr×nh
sinh trëng vµ ph¸t triÓn cho thÊy: ë c¸c thêi kú sinh trëng kh¸c nhau th× sù
biÓu hiÖn cña Fo lµ kh¸c nhau.
Cêng ®é huúnh quang æn ®Þnh ph¶n ¸nh sù mÊt ®i n¨ng lîng kÝch thÝch
b»ng bøc x¹ trong kho¶ng thêi gian vËn chuyÓn chóng vÒ t©m ph¶n øng PSII ë
tr¹ng th¸i “më”. Sù biÕn ®æi gi¸ trÞ Fo kh¸c nhau còng phÇn nµo ph¶n ¸nh sù
kh«ng gièng nhau cña hÖ s¾c tè vµ kÓ c¶ kh¶ n¨ng chèng chÞu cña c¸c gièng lµ
kh¸c nhau víi ®iÒu kiÖn m«i trêng.
Sù biÕn ®æi huúnh quang æn ®Þnh qua c¸c thêi kú sinh trëng, ph¸t triÓn
cña ®Ëu t¬ng ®îc thÓ hiÖn râ qua b¶ng 3.1 vµ h×nh 3.1.
- 15 -
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
- 16 -
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
Fo
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
DT84
V74
D140
ba l¸
ra hoa
qu¶ non
qu¶ ch¾c
qu¶ giµ
thời kỳ
a
Fo
800
700
600
500
400
300
VX92
MA97
AK06
200
100
0
thời kỳ
ba l¸
ra hoa
qu¶ non
qu¶ ch¾c
qu¶ giµ
b
H×nh 3.1. Sù biÕn ®æi Fo qua c¸c thêi kú sinh trëng, ph¸t triÓn
- 17 -
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
Qua b¶ng 3.1 ta thÊy sù biÕn ®æi huúnh quang æn ®Þnh cña 16 gièng ®Ëu
t¬ng qua c¸c thêi kú chia lµm hai nhãm lín theo hai quy luËt kh¸c nhau.
Nhãm thø nhÊt gåm c¸c gièng DT84, DT96, V74, D140, §T22-4,
§2501, QX sè 1. ë thêi kú ba l¸ th× Fo t¬ng ®èi gièng nhau vµ dao ®éng
trong kho¶ng 300- 400. §Õn thêi kú ra hoa t¨ng chËm sau ®ã gi¶m m¹nh ë
thêi kú qu¶ non, thêi kú qu¶ ch¾c t¨ng trë l¹i ®¹t gi¸ trÞ t¬ng ®¬ng thêi kú ra
hoa, thêi kú qu¶ giµ Fo gi¶m so víi thêi kú qu¶ ch¾c.
ë giai ®o¹n ra hoa gi¸ trÞ Fo thuéc nhãm thø nhÊt nµy ®Òu t¨ng so víi
thêi kú ba l¸. Huúnh quang æn ®Þnh cña c¸c gièng t¨ng kh«ng ®Òu nhau ®îc
thÓ hiÖn râ qua b¶ng 3.1 vµ h×nh 3.1a, cã nh÷ng gièng t¨ng nhanh nh DT84,
V74, cã gièng chËm hoÆc gi¶m nh DT96, D140. Gi¸ trÞ Fo t¨ng ë giai ®o¹n
nµy cã thÓ lµ do hiÖu suÊt cña qu¸ tr×nh quang hîp t¨ng lµ do ¶nh hëng cña
m«i trêng lµm cho sè lîng t©m ph¶n øng PSII ë tr¹ng th¸i “më” gi¶m, n¨ng
lîng sö dông trong c¸c ph¶n øng quang ho¸ gi¶m dÉn tíi cêng ®é huúnh
quang t¨ng, Fo t¨ng.
Thêi kú qu¶ non, Fo cña c¸c gièng thuéc nhãm nµy gi¶m m¹nh dao
®éng tõ 170 ®Õn 350. HiÖn tîng Fo gi¶m m¹nh chøng tá bé m¸y quang hîp
cña c¸c gièng nµy æn ®Þnh tríc ®iÒu kiÖn cña m«i trêng. ViÖc gi¶m huúnh
quang æn ®Þnh m¹nh cã thÓ ®ång nghÜa víi sè t©m ph¶n øng PSII ë tr¹ng th¸i
“më” t¨ng ®iÒu nµy chøng tá bé m¸y quang hîp cña c¸c gièng trªn ë thêi kú
nµy lµ Ýt bÞ ¶nh hëng tõ ®iÒu kiÖn bªn ngoµi. §Õn thêi kú qu¶ ch¾c Fo cña c¸c
gièng thuéc nhãm nµy ®Òu t¨ng trë l¹i vµ cã gi¸ trÞ t¬ng ®¬ng víi thêi kú
c©y non.
Gi¸ trÞ Fo ë thêi kú qu¶ giµ gi¶m lµ do sè ph©n tö diÖp lôc gi¶m v× mét
sè ®· bÞ ph©n huû, thµnh phÇn chñ yÕu lµ carotenoit t¨ng dÇn trong l¸.
Nhãm thø hai gåm c¸c gièng DT90, VX92, §VN5, §VN6, MA97,
D912, AK06, §T12, §T26. Sù biÕn ®æi Fo cña nhãm nµy cã d¹ng nh h×nh
3.1.b.
- 18 -
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
Qua h×nh 3.1b ta thÊy sù biÕn ®æi gi¸ trÞ Fo cña c¸c gièng thuéc nhãm
nµy ë thêi kú c©y non vµ ra hoa lµ t¬ng ®¬ng nhau. §Õn thêi kú qu¶ non th×
gi¸ trÞ Fo t¨ng m¹nh sau ®ã gi¶m dÇn ë thêi kú qu¶ ch¾c vµ qu¶ giµ. Sù kh¸c
biÖt lín nhÊt gi÷a c¸c gièng thuéc hai nhãm quy luËt ®ã lµ ë thêi kú qu¶ non,
gi¸ trÞ Fo cña c¸c gièng nhãm thø hai kh«ng gi¶m nh nhãm thø nhÊt mµ t¨ng
m¹nh.
Theo mét sè kÕt qu¶ nghiªn cøu tÝnh chèng chÞu mÆn ë c¸c lo¹i t¶o [12],
lóa chÞu h¹n [8], da chuét chÞu l¹nh [15] thÊy Fo t¨ng lµ do t¸c ®éng cña h¹n,
l¹nh lµm cho sè lîng t©m ph¶n øng ë tr¹ng th¸i “më” gi¶m ®i, n¨ng lîng
dïng trong c¸c ph¶n øng quang ho¸ gi¶m dÉn tíi cêng ®é huúnh quang æn
®Þnh t¨ng. ë thêi kú nµy nh÷ng ngµy tríc khi ®o cã ma to vµ giã m¹nh rÊt cã
thÓ c©y chÞu nh÷ng t¸c ®éng tõ m«i trêng lµm cho sè lîng t©m ph¶n øng
PSII ë tr¹ng th¸i “më” cña c¸c gièng thuéc nhãm thø hai nµy gi¶m dÉn tíi Fo
t¨ng.
Sù biÕn ®æi Fo cña l¸ ®Ëu t¬ng ë mçi gièng lµ kh¸c nhau qua c¸c thêi
kú. Fo biÕn ®éng qua c¸c thêi kú cã thÓ chia lµm hai nhãm, sù kh¸c biÖt gi÷a
hai nhãm râ nhÊt ë thêi kú qu¶ non: mét nhãm cã gi¸ trÞ Fo t¨ng m¹nh, nhãm
cßn l¹i cã Fo gi¶m m¹nh. Gi¸ trÞ Fo gi¶m m¹nh ë thêi kú nµy cã thÓ do bé
m¸y quang hîp Ýt bÞ ¶nh hëng cña ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh. Sù biÕn ®æi kh¸c
nhau nµy còng phÇn nµo thÓ hiÖn kh¶ n¨ng chèng chÞu kh¸c nhau gi÷a c¸c
gièng trong c¸c ®iÒu kiÖn m«i trêng kh¸c nhau.
3.2. Huúnh quang cùc ®¹i
Huúnh quang cùc ®¹i (Fm) ®o ®îc khi toµn bé c¸c t©m ph¶n øng ë
tr¹ng th¸i “®ãng”, khi ®ã quinon A bÞ khö. Sù thay ®æi c¸c tham sè Fm qua
c¸c thêi kú sinh trëng ph¸t triÓn ®îc thÓ hiÖn qua b¶ng 3.2 vµ h×nh 3.2.
- 19 -
Ong Xu©n Phong
K29A – Khoa: Sinh – KTNN
- 20 -
- Xem thêm -
.PDF 
30 
37 
97 
