Tài liệu Huỳnh quang diệp lục của mốt số giống đậu tương trong điều kiện gây hạn

Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt tr­êng ®¹i häc s­ ph¹m hµ néi 2 khoa Gi ************ NGUYÔN V¡N HIÕU HuúNH QUANG DIÖP LôC CñA MéT Sè GièNG §ËU T¦¥NG TRONG §IÒU KIÖN G¢Y H¹N kho¸ luËn tèt nghiÖp chuyªn ngµnh: sinh lý thùc vËt Ng­êi h­íng dÉn: PGS. TS NguyÔn v¨n m· Hµ Néi 5 - 2007 NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt Më ®Çu 1. LÝ do chän ®Ò tµi §Ëu t­¬ng lµ c©y c«ng nghiÖp ng¾n ngµy cã gi¸ trÞ dinh d­ìng vµ kinh tÕ cao ®ang ®­îc trång ë nhiÒu vïng trªn thÕ giíi nh­: MÜ, Trung Quèc, Braxin, Achentia, In®«nªxia, NhËt, Nga vµ mét sè n­íc kh¸c. §Ëu t­¬ng cã tªn khoa häc lµ Glycine max thuéc hä §Ëu (Fabaceace) cã nguån gèc tõ §«ng B¾c Ch©u ¸. Trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y nh©n lo¹i ®ang ®øng tr­íc mét nhiÖm vô nÆng nÒ - ®ã lµ gi¶i quyÕt n¹n ®ãi protein. Theo tÝnh to¸n th× hiÖn nay l­îng protein s¶n xuÊt ra chØ ®¸p øng 1 nhu cÇu protein cña nh©n lo¹i. C©y ®Ëu t­¬ng hiÖn 4 nay cã mét ý nghÜa chiÕn l­îc trong s¶n xuÊt n«ng nghiÖp bëi v×: vÒ hµm l­îng protein th× ®Ëu t­¬ng cã mét vÞ trÝ hµng ®Çu so víi nh÷ng c©y cho h¹t kh¸c (28,5 - 56%), hµm l­îng dÇu (17 - 27%). §Ëu t­¬ng ®­îc lµm thùc phÈm cho ng­êi, lµm thøc ¨n cho gia sóc, nguyªn vËt liÖu cho c«ng nghiÖp, t¨ng nguån xuÊt khÈu n«ng s¶n vµ gãp phÇn c¶i t¹o ®Êt trong hÖ thèng lu©n canh c©y trång (Cñ Xu©n D­, 1989. NguyÔn Méng , 1982. NguyÔn H÷u Th­íc, 1982. Hoµng §×nh Väng, 1989)[3]. Ngoµi ra ®Ëu t­¬ng lµ c©y d­îc liÖu víi nhiÒu bµi thuèc cæ truyÒn cã gi¸ trÞ cao. ë n­íc ta ®Ëu t­¬ng cã thÓ ®­îc gieo trång 3 vô trong mét n¨m, tuy nhiªn tæng s¶n l­îng cña ®Ëu t­¬ng cßn qu¸ Ýt so víi nhu cÇu tiªu dïng trong n­íc vµ xuÊt khÈu [3]. Cã nhiÒu nguyªn nh©n lµm cho s¶n l­îng ®Ëu t­¬ng cßn thÊp nh­: h¹n h¸n, óng ngËp, thiÕu ph©n bãn, ch­a cã biÖn ph¸p kÜ thuËt hîp lÝ, ch­a cã nh÷ng gièng cho n¨ng suÊt cao vµ thÝch nghi víi nh÷ng ®iÒu kiÖn khÝ hËu, ®Êt ®ai kh¸c nhau, nhÊt lµ nh÷ng gièng cho vïng th­êng gÆp n¾ng h¹n, khã chñ ®éng cho viÖc t­íi tiªu. NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt H¹n h¸n lµ mét trong nh÷ng nguyªn nh©n chñ yÕu lµm gi¶m n¨ng suÊt c©y trång. Ng­êi ta ®· ghi nhËn nhiÒu ®ît h¹n h¸n liªn tiÕp ®· x¶y ra ë mäi n¬i vµo bÊt cø thêi ®iÓm nµo, nã g©y ra cho loµi ng­êi nh÷ng thiÖt h¹i v« cïng to lín [5]. ViÖn sÜ M¾cximèp ®· nãi: h¹n h¸n dÉu chØ ®i qua cã tÝnh chÊt t¹m thêi còng kh«ng ph¶i ®i qua mµ kh«ng ®Ó l¹i dÊu vÕt g× t¸c h¹i cho c©y. V× vËy viÖc nghiªn cøu tÝnh chÞu h¹n vµ c¸c biÖn ph¸p nh»m n©ng cao tÝnh chÞu h¹n lµ vÊn ®Ò cÇn thiÕt ®èi víi nhiÒu lo¹i c©y trång. C©y ®Ëu t­¬ng nãi riªng vµ c©y hä §Ëu nãi chung th­êng ®­îc trång ë nh÷ng n¬i kh« h¹n, ®iÒu kiÖn cung cÊp n­íc gÆp khã kh¨n th× viÖc nghiªn cøu vÊn ®Ò nµy l¹i cµng cÇn thiÕt. Trong 10 n¨m trë l¹i ®©y, cã nhiÒu c«ng tr×nh nghiªn cøu vÒ chØ tiªu sinh lÝ cña c©y trång trong ®iÒu kiÖn m«i tr­êng bÊt lîi. Trong c¸c ph­¬ng ph¸p nghiªn cøu th× ph­¬ng ph¸p ®o huúnh quang diÖp lôc ngµy cµng ®­îc quan t©m nhiÒu, ph­¬ng ph¸p nµy cho phÐp x¸c ®Þnh tÝnh chèng chÞu cña thùc vËt d­íi t¸c ®éng cña ®iÒu kiÖn bÊt lîi mµ kh«ng g©y tæn th­¬ng cho c©y trång khi nghiªn cøu. Huúnh quang diÖp lôc lµ mét th«ng sè ph¶n ¸nh tr¹ng th¸i sinh lÝ cña bé m¸y quang hîp trong ®iÒu kiÖn bÊt lîi cña m«i tr­êng. V× thÕ ph­¬ng ph¸p ph©n tÝch huúnh quang diÖp lôc ®ang ®­îc sö dông nh­ mét c«ng cô cã hiÖu qu¶ ®Ó ®¸nh gi¸ tÝnh chèng chÞu cña c©y trång nh­: t¶o, cµ chua, nh·n, lóa [6], [7], [12], [9], [13], ... C¸c c«ng tr×nh nghiªn cøu nµy ®Òu chØ ra r»ng t©m ph¶n øng PSII bÞ tæn th­¬ng trong ®iÒu kiÖn m«i tr­êng bÊt lîi. Sù tæn th­¬ng nµy ¶nh h­ëng ®Õn ph¶n øng quang ho¸ ë PSII, ®­îc thÓ hiÖn b»ng sù gi¶m hiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi cña diÖp lôc. Trªn ®èi t­îng ®Ëu t­¬ng viÖc t×m hiÓu b¶n chÊt tÝnh chÞu h¹n cña c¸c gièng b»ng ph­¬ng ph¸p ®o huúnh quang diÖp lôc trong vßng vµi n¨m trë l¹i ®©y còng ®­îc mét sè nhµ khoa häc quan t©m nghiªn cøu nh­: NguyÔn V¨n M·, Phan Hång Qu©n, NguyÔn ThÞ Hång Th¾m…Trong c«ng tr×nh nghiªn cøu cña NguyÔn V¨n M·, NguyÔn ThÞ Hång Th¾m [11] c¸c t¸c gi¶ ®· t×m hiÓu huúnh NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt quang diÖp lôc cña 5 gièng ®Ëu t­¬ng ®­îc trång ë x· §¹o §øc, huyÖn Tam §¶o, tØnh VÜnh Phóc. KÕt qu¶ cho thÊy ë nh÷ng gièng cã kh¶ n¨ng chÞu h¹n kh¸ gi¸ trÞ hiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi cao h¬n so víi nh÷ng gièng chÞu h¹n kÐm h¬n. NguyÔn V¨n M· vµ Phan Hång Qu©n còng ®· t×m hiÓu huúnh quang diÖp lôc cña 7 gièng ®Ëu t­¬ng khi g©y h¹n ë thêi k× ra hoa [8]. KÕt qu¶ nghiªn cøu chØ ra r»ng: khi c©y thiÕu n­íc, c­êng ®é huúnh quang æn ®Þnh cña l¸ t¨ng, huúnh quang cùc ®¹i cã xu h­íng gi¶m sót, hiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi gi¶m râ rÖt. Tuy nhiªn nh÷ng kÕt qu¶ nghiªn cøu nµy míi chØ t×m hiÓu huúnh quang diÖp lôc cña ®Ëu t­¬ng ë thêi k× ra hoa trong ®iÒu kiÖn sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn b×nh th­êng [11] hoÆc trong ®iÒu kiÖn g©y h¹n [8], nªn nh÷ng nghiªn cøu nµy míi chØ lµ b­íc ®Çu. ViÖc nghiªn cøu huúnh quang diÖp lôc cña ®Ëu t­¬ng trong ®iÒu kiÖn g©y h¹n, sau khi ®­îc t­íi n­íc trë l¹i vµ ë thêi k× qu¶ non vÉn lµ vÊn ®Ò míi ch­a ®­îc quan t©m nghiªn cøu. V× nh÷ng lÝ do kÓ trªn chóng t«i tiÕn hµnh chän vµ nghiªn cøu: “Huúnh quang diÖp lôc cña mét sè gièng ®Ëu t­¬ng trong ®iÒu kiÖn g©y h¹n” nh»m gãp phÇn lµm râ b¶n chÊt cña vÊn ®Ò ®· nªu vµ më ra triÓn väng øng dông trong ®¸nh gi¸ kh¶ n¨ng chÞu h¹n cña c¸c gièng ®Ëu t­¬ng. 2. Môc ®Ých nghiªn cøu Nghiªn cøu huúnh quang diÖp lôc cña mét sè gièng ®Ëu t­¬ng trong ®iÒu kiÖn g©y h¹n th«ng qua c¸c chØ tiªu: huúnh quang æn ®Þnh - F0 , huúnh quang cùc ®¹i - Fm , hiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi - Fvm ®Ó t×m hiÓu øng dông vµo viÖc ®¸nh gi¸ kh¶ n¨ng chÞu h¹n cña ®Ëu t­¬ng. Nghiªn cøu, ®¸nh gi¸ kh¶ n¨ng phôc håi cña c¸c gièng ®Ëu t­¬ng sau khi ®­îc t­íi n­íc trë l¹i vµ ë thêi k× qu¶ non b»ng ph­¬ng ph¸p ®o huúnh quang diÖp lôc. 3. ý nghÜa lÝ luËn vµ ý nghÜa thùc tiÔn T×m hiÓu s©u vÒ huúnh quang diÖp lôc cña mét sè gièng ®Ëu t­¬ng. NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt KÕt qu¶ nghiªn cøu cã thÓ gióp cho viÖc x¸c ®Þnh nhanh kh¶ n¨ng chÞu h¹n, kh¶ n¨ng phôc håi cña c¸c gièng ®ang gieo trång, c¸c gièng nhËp néi, ®Ó lùa chän vµ ®Þnh h­íng gieo trång cho nh÷ng vïng ®Êt thÝch hîp. NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt Ch­¬ng 1 Tæng quan tµi liÖu 1.1. ¶nh h­ëng cña sù thiÕu n­íc ®èi víi thùc vËt Mçi loµi thùc vËt cã mét giíi h¹n nhÊt ®Þnh ®èi víi nh©n tè sinh th¸i cña m«i tr­êng nh­: nhiÖt ®é, ®é Èm, ¸nh s¸ng … ë ngoµi giíi h¹n cña c¸c yÕu tè ®ã thùc vËt sÏ gÆp bÊt lîi, g©y h¹i cho sù sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y. Kh¶ n¨ng ng¨n ngõa tæn th­¬ng khi bÞ t¸c ®éng hay sù thÝch øng víi c¸c t¸c nh©n bÊt lîi khi ®iÒu kiÖn sèng thay ®æi cña thùc vËt gäi lµ tÝnh chèng chÞu cña thùc vËt. Trong c¸c nh©n tè sinh th¸i th× n­íc lµ nh©n tè v« cïng quan träng víi sù sèng cña sinh vËt. N­íc lµ thµnh phÇn kh«ng thÓ thiÕu vµ chiÕm tØ lÖ lín trong c¬ thÓ thùc vËt (chiÕm 90 - 95% khèi l­îng t­¬i). Tr¹ng th¸i n­íc cã æn ®Þnh hay kh«ng sÏ ¶nh h­ëng tíi sù sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y trång. N­íc lµ nguyªn liÖu quan träng khëi ®Çu, lµ s¶n phÈm trung gian vµ cuèi cïng cña c¸c qu¸ tr×nh chuyÓn ho¸, lµ m«i tr­êng cho c¸c ph¶n øng x¶y ra trong tÕ bµo. Nhê n­íc mµ c¸c s¶n phÈm ®ång ho¸ t¹o ra tõ l¸, c¸c chÊt kho¸ng ®­îc hót tõ rÔ sÏ ®­îc vËn chuyÓn vµ ph©n ph¸t kh¾p n¬i trong c©y. Ngoµi ra n­íc cßn lµ yÕu tè quan träng cã t¸c dông ®iÒu hoµ nhiÖt ®é cña l¸ … ThiÕu n­íc h¹t kh«ng cã kh¶ n¨ng n¶y mÇm, c©y non bÞ chÕt, t¹o qu¶ kÐm, lµm gi¶m n¨ng suÊt. H¹n lµ t¸c ®éng cña m«i tr­êng xung quanh ®ñ ®Ó g©y nªn sù mÊt n­íc ë thùc vËt. HiÖn t­îng mÊt n­íc ë c©y cã thÓ do nhiÒu nguyªn nh©n nh­: nhiÖt ®é thÊp, nãng, h¹n h¸n …Trong thùc tÕ ®èi víi c©y trång c¹n kh«ng ph¶i bao giê còng ®­îc cung cÊp n­íc ®Çy ®ñ. Do ®ã, sù sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y trång th­êng xuyªn bÞ ¶nh h­ëng bëi sù thiÕu n­íc. H¹n ®Ó l¹i hËu qu¶ chÝnh lµ lµm cho c©y bÞ mÊt n­íc vµ rèi lo¹n qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt. ë møc ®é nhÑ, h¹n h¸n cã thÓ lµm gi¶m hay thËm chÝ ngõng h¼n kh¶ n¨ng sinh tr­ëng NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt cña c©y vµ c©y trång cã thÓ bÞ chÕt khi h¹n nÆng. V× vËy viÖc duy tr× thÝch hîp l­îng n­íc cÇn thiÕt trong c©y ®¶m b¶o cho c©y sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn thuËn lîi, cho n¨ng suÊt cao lµ vÊn ®Ò quan träng trong trång trät hiÖn nay. 1.2. Huúnh quang diÖp lôc vµ t×nh h×nh nghiªn cøu vÒ huúnh quang diÖp lôc ë thùc vËt nãi chung vµ ë ®Ëu t­¬ng nãi riªng 1.2.1. Huúnh quang diÖp lôc ë thùc vËt Huúnh quang diÖp lôc lµ sù bøc x¹ ®­îc diÖp lôc ph¸t ra víi b­íc sãng dµi h¬n b­íc sãng hÊp thô vµ ®ång thêi víi thêi gian chiÕu s¸ng . Khi hÊp thô photon ¸nh s¸ng, ph©n tö diÖp lôc t¹o thµnh tr¹ng th¸i kÝch thÝch do kÕt qu¶ cña qu¸ tr×nh nh¶y ®iÖn tö tõ     vµ tõ n    . Th«ng th­êng khi ®iÖn tö cña ph©n tö bÞ kÝch thÝch cã thÓ x¶y ra 2 tr­êng hîp: Tr­êng hîp 1: lµ tr¹ng th¸i kÝch thÝch cña ®iÖn tö ®­îc gäi lµ Singlet (tr¹ng th¸i kh«ng bÒn), nÕu nh­ khi chuyÓn ®iÖn tö lªn møc n¨ng l­îng cao h¬n kh«ng kÌm theo sù ®æi dÊu cña spin ®iÖn tö. Tr­êng hîp 2: lµ tr¹ng th¸i kÝch thÝch cña ®iÖn tö ®­îc gäi lµ Triplet (tr¹ng th¸i bÒn æn ®Þnh hoÆc tr¹ng th¸i bÒn thø cÊp), nÕu nh­ sù chuyÓn ®iÖn tö lªn møc n¨ng l­îng cao h¬n cã kÌm theo sù ®æi dÊu cña spin ®iÖn tö. §iÖn tö ë tr¹ng th¸i kÝch thÝch sÏ nhanh chãng chuyÓn vÒ tr¹ng th¸i kh¸c b»ng c¸ch gi¶i phãng n¨ng l­îng hÊp thô theo nh÷ng con ®­êng sau: Mét lµ: nã cã thÓ chuyÓn n¨ng l­îng tíi mét ph©n tö nhËn n¨ng l­îng kh¸c vµ cuèi cïng khëi ®éng c¸c ph¶n øng quang ho¸, g©y ra sù truyÒn ®iÖn tö quang hîp. Hai lµ: n¨ng l­îng ®­îc gi¶i phãng ra d­íi d¹ng nhiÖt. Ba lµ: n¨ng l­îng ®­îc gi¶i phãng ra d­íi d¹ng sãng ®iÖn tõ. Cã nghÜa lµ nã cã thÓ ph¸t l¹i d­íi d¹ng mét photon cã n¨ng l­îng nhá h¬n (tøc lµ cã b­íc sãng dµi h¬n). HiÖn t­îng nµy gäi lµ huúnh quang. NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt Nguyªn nh©n cña hiÖn t­îng huúnh quang lµ do n¨ng l­îng ph¸t ra d­íi d¹ng sãng ®iÖn tõ khi chuyÓn ®iÖn tö tõ tr¹ng th¸i kÝch thÝch Singlet vÒ tr¹ng th¸i c¬ së. C¸c qu¸ tr×nh truyÒn n¨ng l­îng nªu trªn c¹nh tranh nhau, chñ yÕu lµ sù c¹nh tranh gi÷a ph¶n øng quang ho¸ vµ huúnh quang diÖp lôc. Ta cã thÓ m« t¶ qu¸ tr×nh trªn b»ng s¬ ®å: K f  K d  K ph P P P vµ P lµ tr¹ng th¸i kÝch thÝch vµ tr¹ng th¸i c¬ b¶n cña ph©n tö diÖp lôc. kf, kd,, kph lµ c¸c h»ng sè tèc ®é lµm mÊt ®i tr¹ng th¸i kÝch thÝch b»ng bøc x¹ (huúnh quang), kh«ng bøc x¹ (mÊt ®i d­íi d¹ng nhiÖt) vµ quang ho¸ (sù ph©n chia ®Çu tiªn cña c¸c ®iÖn tÝch trong t©m ph¶n øng). HiÖu suÊt l­îng tö cña ph¶n øng quang ho¸ vµ huúnh quang sÏ t­¬ng øng b»ng: QZ  k ph k f  k d  k ph Q F0  kf k f  k d  k ph Trong ®iÒu kiÖn tèi ­u, khi c¸c t©m ph¶n øng ho¹t ®éng (c¸c t©m ph¶n øng “më”) h»ng sè k ph lín h¬n ®¸ng kÓ so víi c¸c h»ng sè cßn l¹i vµ do ®ã n¨ng l­îng ®­îc kÝch thÝch ®­îc sö dông trong ph¶n øng quang hîp víi hiÖu suÊt l­îng tö Q Z gÇn b»ng ®¬n vÞ (=1), cã mét phÇn rÊt nhá n¨ng l­îng kÝch thÝch bÞ mÊt ®i d­íi d¹ng huúnh quang trong qu¸ tr×nh vËn chuyÓn n¨ng l­îng kÝch thÝch vÒ t©m ph¶n øng. Nh­ vËy, khi t©m ph¶n øng “më ” xÈy ra qu¸ tr×nh oxi ho¸ hoµn toµn chÊt nhËn ®iÖn tö ®Çu tiªn Qui non  Q A  , cßn khi c¸c t©m ph¶n øng “®ãng” x¶y ra khö chÊt nhËn ®iÖn tö ®Çu tiªn Qui non  Q A  vµ khi ®ã huúnh quang ®¹t gi¸ trÞ cùc ®¹i. Khi t©m ph¶n øng “®ãng” th× h»ng sè tèc ®é mÊt tr¹ng th¸i kÝch thÝch b»ng quang ho¸ sÏ b»ng kh«ng, cßn huúnh quang t¨ng lªn vµ ®¹t gi¸ trÞ cùc ®¹i  Fm  . NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt  Qz   0 Q Fm  kf k f  k d  k ph HiÖu gi÷a c­êng ®é huúnh quang khi t©m ph¶n øng “®ãng” vµ “më”  Fv  Fm  F0  ®­îc gäi lµ huúnh quang biÕn ®æi cña diÖp lôc. Nã t­¬ng øng víi phÇn n¨ng l­îng ¸nh s¸ng ®­îc c¸c t©m ph¶n øng “më “ sö dông trong ph¶n øng quang ho¸. Mét c¸ch dÔ dµng cã thÓ chØ ra r»ng tØ lÖ gi÷a huúnh quang biÕn ®æi vµ huúnh quang cùc ®¹i b»ng hiÖu suÊt l­îng tö (hiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi) cña ph¶n øng quang ho¸ ®Çu tiªn ph©n chia c¸c ®iÖn tÝch ë c¸c t©m ph¶n øng quang hîp. Q Fm  Q F0 Q Fm  k ph k f  k d  k ph  Qz Nh­ vËy, ®o c­êng ®é huúnh quang æn ®Þnh - F0 vµ c­êng ®é huúnh quang cùc ®¹i - Fm trong mét thêi gian t­¬ng ®èi cho phÐp nhËn ®­îc gi¸ trÞ tuyÖt ®èi vÒ hiÖu qu¶ sö dông n¨ng l­îng ¸nh s¸ng trong c¸c ph¶n øng quang ho¸. Qz  Theo Ohad tØ lÖ Fv Fm  F0  Fm Fm Fv lµ ph¶n ¸nh dßng ®iÖn tö trong ph¶n øng quang hîp Fm ®i qua chÊt nhËn ®iÖn tö thø 2 lµ Q B . TØ lÖ nµy gi¶m ®i kh¸ nhiÒu khi ®iÒu kiÖn sinh tr­ëng gÆp bÊt lîi (h¹n h¸n, ¸nh s¸ng d­ thõa, thiÕu dinh d­ìng …) vµ cã thÓ ®­îc sö dông ®Ó ®¸nh gi¸ tr¹ng th¸i sinh lÝ cña thùc vËt. 1.2.2. T×nh h×nh nghiªn cøu vÒ huúnh quang diÖp lôc ë thùc vËt nãi chung vµ ë ®Ëu t­¬ng nãi riªng Huúnh quang diÖp lôc lµ mét th«ng sè ph¶n ¸nh tr¹ng th¸i sinh lÝ cña bé m¸y quang hîp trong ®iÒu kiÖn bÊt lîi cña m«i tr­êng. Ph­¬ng ph¸p ph©n tÝch huúnh quang diÖp lôc cho phÐp x¸c ®Þnh nhanh tÝnh chèng chÞu cña thùc vËt NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt d­íi t¸c ®éng cña ®iÒu kiÖn bÊt lîi ë tr¹ng th¸i in vivo mµ kh«ng g©y tæn th­¬ng cho c©y trång trong qu¸ tr×nh nghiªn cøu [9]. Nhê ­u ®iÓm v­ît tréi mµ ph­¬ng ph¸p ®o huúnh quang diÖp lôc ®Ó ®¸nh gi¸ tr¹ng th¸i sinh lÝ cña thùc vËt trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y ®· ®­îc nhiÒu nhµ khoa häc quan t©m, cïng víi sù ph¸t triÓn cña khoa häc kÜ thuËt th× c¸c kÜ thuËt hiÖn ®¹i ®o huúnh quang ®· ra ®êi, víi sù ph¸t triÓn nµy ®· ®­a ph­¬ng ph¸p ph©n tÝch huúnh quang trë thµnh mét c«ng cô hÕt søc quan träng trong nghiªn cøu sinh lÝ thùc vËt. Nhê viÖc ¸p dông c¸c kÜ thuËt hiÖn ®¹i ®ã ng­êi ta ®· thu nhËn c¸c kÕt qu¶ quan träng cho phÐp gi¶i thÝch nguån gèc vµ hiÓu ®­îc mét c¸ch s©u s¾c vÒ c¬ chÕ cña hiÖn t­îng huúnh quang. Tuy nhiªn, gi¶i thÝch vÒ lÝ thuyÕt hiÖn t­îng huúnh quang míi chØ thu nhËn ®­îc trªn c¸c ®èi t­îng nghiªn cøu nh­: Protoplast, lôc l¹p ®­îc t¸ch rêi, mµng thylacoid … Theo §Æng DiÔm Hång, trong vßng 25 n¨m trë l¹i ®©y ®· xuÊt hiÖn hµng lo¹t c¸c th«ng b¸o vÒ huúnh quang diÖp lôc vµ mèi liªn quan cña nã víi c¸c hiÖn t­îng vËt lÝ vµ quang hîp (Lavorel vµ Etiene 1977, Butler 1977, Van Gorkom 1986, Holzwarth 1991). Trong c¸c c«ng tr×nh nghiªn cøu cña Renger, Schireiber (1986), Marata vµ Satoh (1986), Krause vµ Weis (1991) ®· ®­a ra c¸c dÉn liÖu míi nhÊt vÒ mèi liªn hÖ cña bøc x¹ huúnh quang vµ quang hîp. Ph­¬ng ph¸p ph©n tÝch huúnh quang diÖp lôc ®­îc nhiÒu nhµ khoa häc trªn thÕ giíi sö dông nh­ mét c«ng cô ®Ó ®¸nh gi¸ tÝnh chèng chÞu cña mét sè loµi nh­: t¶o ®á Porphyra, d­a chuét, lóa [9], c©y thÝch, c©y sam [12] … ë ViÖt Nam, trong vßng 10 n¨m gÇn ®©y ®· xuÊt hiÖn mét sè c«ng tr×nh nghiªn cøu vÒ huúnh quang diÖp lôc ë mét sè loµi nh­: t¶o, cµ chua, nh·n, lóa [6], [7], [12], [9], [13] … HiÖn nay, trªn ®èi t­îng ®Ëu t­¬ng còng ®· xuÊt hiÖn mét sè c«ng tr×nh nghiªn cøu vÒ huúnh quang diÖp lôc [8], [11]. Nh÷ng nghiªn cøu nµy chØ ra r»ng gi¸ trÞ hiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi - Fvm ë nh÷ng gièng ®Ëu t­¬ng cã kh¶ n¨ng chÞu h¹n kh¸ cao h¬n nh÷ng gièng cã kh¶ n¨ng chÞu h¹n kÐm h¬n NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt [11], trong ®iÒu kiÖn g©y h¹n gi¸ trÞ c­êng ®é huúnh quang æn ®Þnh cña l¸ ®Ëu t­¬ng t¨ng, gi¸ trÞ huúnh quang cùc ®¹i cã xu h­íng gi¶m sót, hiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi gi¶m râ rÖt [8]. NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt Ch­¬ng 2 §èi t­îng vµ ph­¬ng ph¸p nghiªn cøu 2.1. §èi t­îng nghiªn cøu Trong ph¹m vi nghiªn cøu cña ®Ò tµi chóng t«i tiÕn hµnh nghiªn cøu 8 gièng ®Ëu t­¬ng. Nguån gèc vµ ®Æc ®iÓm c¸c gièng nh­ sau [10]: DT84: DT84 lµ tæ hîp lai cña §T80 vµ §H4 kÕt hîp g©y ®ét biÕn thùc nghiÖm t¸c nh©n Gamma - Co60 /18 Krad trªn dßng lai F3 . DT84 sinh tr­ëng trong kho¶ng thêi gian tõ 85 - 90 ngµy, th©n cã l«ng mÇu tr¾ng, l¸ mÇu xanh nh¹t, hoa tÝm, vá qu¶ vµng, h¹t vµng, rèn h¹t mÇu n©u nh¹t, n¨ng suÊt tõ 1,5 - 3,5 tÊn/ha. DT84 ®­îc c«ng nhËn lµ gièng quèc gia n¨m 1995 theo QuyÕt ®Þnh sè 147 NN - KHKT/ Q§ ngµy 09 - 03 - 1995. DT90: DT90 ®­îc t¹o ra tõ tæ hîp lai G7002 víi Cäc Chïm kÕt hîp ph­¬ng ph¸p xö lÝ ®ét biÕn tia Gamma - Co60 / 18 Krad trªn dßng lai F2 . DT90 sinh tr­ëng trong kho¶ng thêi gian tõ 90 - 100 ngµy, th©n cã mÇu n©u, l¸ mÇu xanh nh¹t, hoa tr¾ng, vá qu¶ x¸m, h¹t mÇu vµng, rèn h¹t mÇu tr¾ng, n¨ng suÊt tõ 1,8 - 3 tÊn/ha. DT90 ®­îc c«ng nhËn lµ gièng quèc gia n¨m 2002 theo QuyÕt ®Þnh sè 5310 Q§/ BNN - KHCN ngµy 29 - 11 - 2002. DT96: DT96 ®­îc tao ra tõ tæ hîp lai gi÷a DT84 víi DT90. DT96 sinh tr­ëng trong kho¶ng thêi gian tõ 90 - 95 ngµy, th©n cã mÇu n©u nh¹t, l¸ mÇu xanh, hoa tÝm, vá qu¶ x¸m, h¹t mÇu vµng, rèn h¹t mÇu tr¾ng, n¨ng suÊt tõ 1,8 - 3,2 tÊn/ha. DT96 ®­îc c«ng nhËn lµ gièng quèc gia chÝnh thøc n¨m 2004 theo QuyÕt ®Þnh sè 2182 Q§/ BNN - KHCN ngµy 29 - 07 - 2004. VX92: VX92 ®­îc chän läc c¸ thÓ tõ gièng nhËp néi cña Philippin (gièng cã m· hiÖu K6871 trong tËp ®oµn VIR). VX92 sinh tr­ëng trong kho¶ng thêi gian tõ 90 - 100 ngµy, rèn h¹t mÇu n©u, d¹ng h¹t bÇu dôc mÇu vµng, n¨ng suÊt tõ 1,3 - 1,6 tÊn/ha. VX92 ®­îc c«ng nhËn lµ gièng quèc gia NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt chÝnh thøc n¨m1995 theo QuyÕt ®Þnh sè 147 NN - KHKT/ Q§ ngµy 09 - 03 1995. §VN5: §VN5 ®­îc t¹o ra tõ tæ hîp lai C¸c TuyÓn víi Chiang Mai (Th¸i Lan) theo ph­¬ng ph¸p chän läc ph¶ hÖ. §VN5 cã thêi gian sinh tr­ëng trung b×nh tõ 84 - 88 ngµy, h¹t mÇu vµng, rèn h¹t mÇu n©u, n¨ng suÊt tõ 2,2 2,5 tÊn/ ha. §VN5 ®­îc c«ng nhËn t¹m thêi vµo n¨m 2004 theo QuyÕt ®Þnh sè 2182 Q§/ BNN - KHCN ngµy 29 - 07 - 2004. D140: D140 lµ con lai cña tæ hîp lai DL02 víi §H4, trong ®ã mÑ DL02 lµ dßng lai gi÷a V73 víi V74 cßn bè §H4 lµ gièng cã nguån gèc tõ Trung Quèc. §VN5 cã thêi gian sinh tr­ëng tõ 90 - 100 ngµy, ph©n cµnh tèt (4,2 cµnh/ 1 c©y), sè qu¶ nhiÒu, tØ lÖ qu¶ 3 h¹t cao, n¨ng suÊt tõ 1,5 - 2 tÊn/ ha. D140 ®­îc c«ng nhËn lµ gièng quèc gia vµo n¨m 2002 theo QuyÕt ®Þnh sè 5310 Q§/ BNN - KHCN ngµy 29 - 11 - 2002. AK06: AK06 ®­îc t¹o ra b»ng ph­¬ng ph¸p xö lÝ ®ét biÕn b»ng tia Gamma trªn gièng §T74, sau ®ã kÕt hîp xö lÝ ho¸ häc b»ng Ethylenimine 0,02% trong 6 giê. AK06 cã thêi gian sinh tr­ëng tõ 81- 98 ngµy, hoa tr¾ng, cã ®é ph©n cµnh võa ph¶i, bé l¸ gän, h¹t vµng s¸ng, vá h¹t mÇu vµng, rèn h¹t mÇu n©u nh¹t, n¨ng suÊt tõ 1,7 - 2,5 tÊn/ ha. AK06 ®­îc c«ng nhËn lµ gièng quèc gia n¨m 2002 theo QuyÕt ®Þnh sè 5310 Q§/ BNN - KHCN ngµy 29 - 11 - 2002. §T12: §T12 ®­îc t¹o ra trong tËp ®oµn nhËp néi n¨m 1996 cã nguån gèc tõ Trung Quèc. §T12 cã thêi gian sinh tr­ëng tõ 71 - 80 ngµy, hoa tr¾ng, h¹t vµng, rèn mÇu n©u, qu¶ chÝn cã mÇu x¸m, n¨ng suÊt trung b×nh tõ 1,4 2,3 tÊn/ ha. §T12 ®­îc c«ng nhËn lµ gièng quèc gia n¨m 2002 theo QuyÕt ®Þnh sè 5310 Q§/ BNN - KHCN ngµy 29 - 11- 2002. NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt 2.2. Ph­¬ng ph¸p nghiªn cøu 2.2.1. Ph­¬ng ph¸p bè trÝ thÝ nghiÖm C¸c gièng nghiªn cøu ®­îc trång trong 48 chËu nhùa vµo vô §«ng n¨m 2006, víi 6 lÇn nh¾c l¹i, mçi chËu trång 4 c©y. 48 chËu ®­îc ®Æt trong nhµ l­íi cña khoa Sinh - KTNN chia lµm 2 l«: l« ®èi chøng vµ l« thÝ nghiÖm. Hai l« nµy ®­îc ch¨m sãc nh­ nhau cho ®Õn khi c¸c gièng nhó mÇm hoa tiÕn hµnh g©y h¹n ë l« thÝ nghiÖm b»ng c¸ch ngõng t­íi n­íc vµ che ch¾n b»ng nilon tr¾ng ®Ó ng¨n c¶n n­íc m­a, l« ®èi chøng tiÕn hµnh t­íi n­íc b×nh th­êng. Theo dâi ë l« thÝ nghiÖm cho ®Õn khi 2 l¸ d­íi cïng hÐo (kho¶ng 7 ngµy sau), tiÕn hµnh ®o huúnh quang diÖp lôc ë c¶ l« thÝ nghiÖm vµ l« ®èi chøng. Sau khi ®o xong, t­íi n­íc trë l¹i ë l« thÝ nghiÖm, tiÕp tôc ®o huúnh quang diÖp lôc ë l« thÝ nghiÖm sau 10 phót, 20 phót, 30 phót, 40 phót, 50 phót, 60 phót khi t­íi n­íc trë l¹i. TiÕn hµnh ch¨m sãc nh­ nhau ë l« ®èi chøng vµ l« thÝ nghiÖm cho ®Õn thêi k× qu¶ non ®o huúnh quang diÖp lôc lÇn thø hai. 2.2.2. Ph­¬ng ph¸p x¸c ®Þnh huúnh quang diÖp lôc Huúnh quang diÖp lôc ®­îc ®o trªn m¸y Chlorophill fluorometer OS - 30 do h·ng ADC - Anh cung cÊp. Thêi gian ñ tèi lµ 10 phót ®Ó c¸c t©m ph¶n øng ë tr¹ng th¸i “më” hoµn toµn hay toµn bé chÊt nhËn ®iÖn tö ®Çu tiªn trong m¹ch vËn chuyÓn ®iÖn tö quang hîp - Quinon A (QA) ë tr¹ng th¸i oxi ho¸. M¸y ®o x¸c ®Þnh c¸c chØ tiªu: F0 - C­êng ®é huúnh quang æn ®Þnh, F0 ph¶n ¸nh sù mÊt ®i n¨ng l­îng kÝch thÝch b»ng bøc x¹ trong kho¶ng thêi gian vËn chuyÓn chóng vÒ t©m ph¶n øng PSII ë tr¹ng th¸i “më”. Fm - C­êng ®é huúnh quang cùc ®¹i, Fm ®o ®­îc khi c¸c t©m ph¶n øng PSII ë tr¹ng th¸i “®ãng”, khi ®ã QA bÞ khö. Fvm - HiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi, Fvm ph¶n ¸nh hiÖu qu¶ sö dông n¨ng l­îng ¸nh s¸ng trong ph¶n øng quang ho¸, ®­îc x¸c ®Þnh nh­ sau: NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt F F  F0 Fvm  v  m Fm Fm L¸ chän ®Ó ®o lµ l¸ thø 3 tÝnh tõ ngän xuèng, lµ l¸ ®­îc ®¸nh gi¸ cã ho¹t ®éng sinh lÝ, sinh ho¸ m¹nh nhÊt. 2.2.3. Xö lÝ sè liÖu Sè liÖu ®­îc xö lÝ, ®¸nh gi¸ theo ph­¬ng ph¸p thèng kª to¸n häc nhê phÇn mÒm Microsoft Office Excel 2003 víi c¸c th«ng sè: trung b×nh sè häc, ®é lÖch chuÈn, sai sè trung b×nh sè häc, hÖ sè biÕn ®éng, ®é tin cña hiÖu. n 2 n   Xi  X   Xi X  i 1 ;  2  i 1 n n 1 CV   .100 X ; m  n ; td  ;   2 X1  X 2 m12  m22 X : Trung b×nh sè häc. Xi : Gi¸ trÞ kÕt qu¶ ®o ®Õm ®­îc ë mçi lÇn nh¾c l¹i. n : Dung l­îng mÉu.  : §é lÖch tiªu chuÈn. CV : HÖ sè biÕn ®éng. td : Tiªu chuÈn ®é tin cña hiÖu. m : Sai sè trung b×nh sè häc. NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt Ch­¬ng 3 KÕt qu¶ vµ th¶o luËn 3.1. Huúnh quang diÖp lôc cña l¸ ®Ëu t­¬ng khi g©y h¹n ë thêi k× ra hoa 3.1.1. Huúnh quang æn ®Þnh C­êng ®é huúnh quang æn ®Þnh - F0 ph¶n ¸nh sù mÊt ®i n¨ng l­îng kÝch thÝch b»ng bøc x¹ trong kho¶ng thêi gian vËn chuyÓn chóng vÒ t©m ph¶n øng PS II ë tr¹ng th¸i “më”. KÕt qu¶ ®o huúnh quang æn ®Þnh - F0 ®­îc tr×nh bÇy ë b¶ng 3.1.1 vµ h×nh 3.1.1. B¶ng 3.1.1. Huúnh quang æn ®Þnh cña l¸ ®Ëu t­¬ng khi g©y h¹n ë thêi k× ra hoa STT Tªn gièng L« thÝ nghiÖm L« ®èi chøng X m X m % so víi ®èi chøng 1 DT84 300,50  1,20 292,50  1,50 - 2 DT90 325,50  0,50 309,50  0,50 105,17*** 3 DT96 376,00  10,00 327,00  0,00 114,98* 4 VX92 354,50  5,00 328,00  2,70 - 5 §VN5 355,92  0,50 321,00  5,00 110,88* 6 D140 349,00  2,23 305,00  2,82 114,43** 7 AK06 326,50  1,30 320,00  2,50 - 8 §T12 406,00  5,40 301,00  1,00 134,88** - : kh«ng cã ý nghÜa vÒ mÆt thèng kª. * : møc ý nghÜa 0,05. ** : møc ý nghÜa 0,01. *** : møc ý nghÜa 0,001. NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt 450 400 350 300 250 L« thÝ nghiÖm L« ®èi chøng 200 150 100 50 0 DT84 DT90 DT96 VX92 §VN5 D140 AK06 §T12 H×nh 3.1.1. Huúnh quang æn ®Þnh cña l¸ ®Ëu t­¬ng khi g©y h¹n ë thêi k× ra hoa Nh×n vµo b¶ng 3.1.1 vµ h×nh 3.1.1 ta thÊy: gi¸ trÞ huúnh quang æn ®Þnh F0 cña ®a sè c¸c gièng ®Ëu t­¬ng ë l« thÝ nghiÖm ®Òu t¨ng so víi ë l« ®èi chøng. KÕt qu¶ nghiªn cøu nµy còng phï hîp víi kÕt qu¶ nghiªn cøu cña NguyÔn V¨n M·, Phan Hång Qu©n [8], §inh ThÞ Phßng vµ céng sù [9], NguyÔn Quèc Th«ng vµ céng sù [12]. Gi¸ trÞ F0 t¨ng ®­îc gi¶i thÝch lµ do ¶nh h­ëng cña h¹n h¸n lµm cho sè l­îng t©m ph¶n øng PSII ë tr¹ng th¸i “më” gi¶m ®i, n¨ng l­îng dïng cho quang ho¸ gi¶m dÇn dÉn tíi c­êng ®é huúnh quang æn ®Þnh t¨ng. Nh­ vËy F0 t¨ng ®ång nghÜa víi tÝnh chÞu h¹n kÐm khi so s¸nh gi÷a c¸c gièng víi nhau [9]. Riªng ë c¸c gièng DT84, AK06, VX 92 gi¸ trÞ F0 hÇu nh­ kh«ng biÕn ®æi so víi ®èi chøng. Trong c¸c gièng cã sù gia t¨ng huúnh quang æn ®Þnh th× gièng §T 12 gi¸ trÞ F0 t¨ng cao nhÊt (34,88%), gièng DT 90 gi¸ trÞ F0 t¨ng thÊp nhÊt (5,17%), c¸c gièng cßn l¹i lµ DT 96, §VN5, D140 gi¸ trÞ F0 gia t¨ng lÇn l­ît lµ 14,98%, 10,88%, 14,43%. NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt Trong ®iÒu kiÖn g©y h¹n gi¸ trÞ huúnh quang æn ®Þnh - F0 cña ®a sè c¸c gièng ®Ëu t­¬ng t¨ng lªn, møc ®é gia t¨ng cña F0 tuú thuéc vµo gièng. Tuy nhiªn, ë mét sè gièng gi¸ trÞ F0 hÇu nh­ kh«ng biÕn ®æi. 3.1.2. Huúnh quang cùc ®¹i Huúnh quang cùc ®¹i - Fm lµ gi¸ trÞ ®o ®­îc khi toµn bé c¸c t©m ph¶n øng ë tr¹ng th¸i “®ãng”, khi ®ã QA bÞ khö. KÕt qu¶ ®o huúnh quang cùc ®¹i cña l¸ ®Ëu t­¬ng khi g©y h¹n ë thêi k× ra hoa ®­îc thÓ hiÖn trong b¶ng 3.1.2 vµ h×nh 3.1.2. B¶ng 3.1.2. Huúnh quang cùc ®¹i cña l¸ ®Ëu t­¬ng khi g©y h¹n ë thêi k× ra hoa STT Tªn gièng L« thÝ nghiÖm L« ®èi chøng % so víi ®èi X m X m chøng 1 DT84 1638,50  7,35 1625,00  7,06 - 2 DT90 1372,50  8,25 1539,50  7,61 89,15** 3 DT96 1425,00  6,05 1285,50  6,70 110,85** 4 VX92 1370,50  6,42 1533,00  6,02 89,40** 5 §VN5 1470,50  5,03 1365,50  7,40 107,69** 6 D140 1585,00  6,08 1394,00  7,03 117,49*** 7 AK06 1365,00  5,88 1411,50  6,38 96,70* 8 §T12 1745,00  6,05 1334,00  7,63 130,81*** - : kh«ng cã ý nghÜa vÒ mÆt thèng kª. * : møc ý nghÜa 0,05. ** : møc ý nghÜa 0,01. *** : møc ý nghÜa 0,001. NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 L« thÝ nghiÖm L« ®èi chøng DT84 DT90 DT96 VX92 §VN5 D140 AK06 §T12 H×nh 3.1.2. Huúnh quang cùc ®¹i cña l¸ ®Ëu t­¬ng khi g©y h¹n ë thêi k× ra hoa B¶ng 3.1.2. vµ h×nh 3.1.2 cho thÊy: gi¸ trÞ Fm ë c¸c gièng DT96, §VN5, D140, §T12 t¨ng so víi ®èi chøng, trong ®ã §T12 t¨ng nhanh nhÊt (30,81%) vµ thÊp nhÊt lµ §VN5 (7,69%). Gi¸ trÞ Fm t¨ng lªn cã thÓ do ¶nh h­ëng cña h¹n h¸n øc chÕ qu¸ tr×nh quang hîp, c¸c t©m ph¶n øng ë tr¹ng th¸i “®ãng”. N¨ng l­îng ¸nh s¸ng ®­îc hÊp thô kh«ng sö dông trong quang hîp, nÕu cø tÝch luü trong diÖp lôc sÏ lµ nguån n¨ng l­îng thiªu ®èt l¸, ph¸ huû cÊu tróc cña diÖp lôc, do ®ã diÖp lôc t¨ng c­êng th¶i n¨ng l­îng d­íi d¹ng huúnh quang lµm cho bøc x¹ huúnh quang t¨ng, Fm t¨ng. §©y lµ mét h×nh thøc tù vÖ cña c©y nh»m chèng l¹i sù thiªu ®èt cña ¸nh s¸ng mÆt trêi khi qu¸ tr×nh quang hîp bÞ øc chÕ bëi ¸nh s¸ng cao hay h¹n h¸n. Trong khi ®ã ë c¸c gièng DT90, VX92, AK06 gi¸ trÞ Fm l¹i gi¶m xuèng so víi c¸c gièng ë l« ®èi chøng. §iÒu nµy cã thÓ ®­îc gi¶i thÝch lµ do ë c¸c gièng nµy khi bÞ h¹n cã thÓ t¨ng ®é nh¹y cña bé m¸y quang hîp víi quang øc chÕ [9] do ®ã bøc x¹ huúnh quang gi¶m, Fm gi¶m. KÕt qu¶ nghiªn cøu nµy NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN Kho¸ luËn tèt nghiÖp Chuyªn ngµnh: Sinh lÝ häc thùc vËt phï hîp víi kÕt qu¶ nghiªn cøu cña NguyÔn V¨n M·, Phan Hång Qu©n [8]. Riªng ë gièng DT84 gi¸ trÞ Fm hÇu nh­ kh«ng biÕn ®æi so víi ®èi chøng. Nh­ vËy, tuú theo c¸c gièng mµ gi¸ trÞ Fm t¨ng lªn, gi¶m xuèng hoÆc hÇu nh­ kh«ng thay ®æi khi bÞ h¹n. 3.1.3. HiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi HiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi - Fvm ph¶n ¸nh hiÖu qu¶ sö dông n¨ng l­îng ¸nh s¸ng trong ph¶n øng quang ho¸ ë PSII. Sè liÖu ë b¶ng 3.1.3 vµ h×nh 3.1.3 cho biÕt kÕt qu¶ ®o hiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi - Fvm cña l¸ ®Ëu t­¬ng khi g©y h¹n ë thêi k× ra hoa. B¶ng 3.1.3. HiÖu suÊt huúnh quang biÕn ®æi cña l¸ ®Ëu t­¬ng khi g©y h¹n ë thêi k× ra hoa STT Tªn gièng L« thÝ nghiÖm L« ®èi chøng X m X m % so víi ®èi chøng 1 DT84 0,816  0,020 0,820  0,030 - 2 DT90 0,763  0,060 0,799  0,003 - 3 DT96 0,736  0,030 0,745  0,030 - 4 VX92 0,739  0,020 0,786  0,050 - 5 §VN5 0,781  0,040 0,788  0,020 - 6 D140 0,763  0,030 0,778  0,020 - 7 AK06 0,743  0,020 0,756  0,005 - 8 §T12 0,680  0,005 0,756  0,002 89,95** - : Kh«ng cã ý nghÜa vÒ mÆt thèng kª. ** : møc ý nghÜa 0,01. NguyÔn V¨n HiÕu K29A - Sinh - KTNN