Tài liệu Bước đầu nghiên cứu hình thái, giải phẫu thích nghi với chức năng của một số loài trong họ củ nâu ( dioscoreaceae)

Kho¸ luËn tèt nghiÖp Khoa Sinh-KTNN PHÇN 1: Më §ÇU 1.1. §Æt vÊn ®Ò: Giíi thùc vËt vèn xuÊt hiÖn rÊt sím. Qua thêi gian, chóng dÇn tiÕn hãa tõ nh÷ng d¹ng ®¬n gi¶n, cæ x−a cho ®Õn ngµy nay víi c¸c d¹ng v« cïng ®a d¹ng phong phó ë nhiÒu nÊc thang tiÕn hãa kh¸c nhau. Thùc vËt cã vai trß ®Æc biÖt quan träng ®èi víi sù sinh tån cña mäi sinh vËt kh¸c. Nhê qu¸ tr×nh quang hîp, chóng sö dông nguån CO2 vµ cung cÊp O2 cho khÝ quyÓn. Thùc vËt lµ nguån cung cÊp thøc ¨n cho ng−êi vµ ®éng vËt, cung cÊp nguyªn liÖu cho c¸c ngµnh d−îc liÖu, c«ng nghiÖp thùc phÈm, c«ng nghiÖp chÕ biÕn… Kh«ng nh÷ng thÕ, thùc vËt cßn gãp phÇn quan träng trong viÖc h¹n chÕ nh÷ng t¸c ®éng xÊu cña khÝ hËu nh− h¹n h¸n, lò lôt, xãi mßn… Thùc vËt ph©n bè kh¾p n¬i trªn mÆt ®Þa cÇu. ThËt vËy, ngay c¶ ë nh÷ng n¬i cã ®iÒu kiÖn sèng kh¾c nghiÖt nhÊt nh− trong c¸c ®¸y biÓn rÊt s©u, trªn nh÷ng ®Ønh nói cao chãt vãt hay ë nh÷ng hoang m¹c kh« c»n, nãng báng…ta vÉn thÊy sù hiÖn diÖn cña chóng. Tuy nhiªn, chóng ph¸t triÓn m¹nh mÏ nhÊt lµ ë c¸c vïng ®ång b»ng, trung du, miÒn nói cã ®iÒu kiÖn thuËn lîi. V× sao thùc vËt cã thÓ ph©n bè réng kh¾p nh− vËy? §ã lµ do chóng cã ®Æc tÝnh thÝch nghi cao víi m«i tr−êng. §Æc tÝnh thÝch nghi nµy ®−îc biÓu hiÖn mét phÇn ë ®Æc ®iÓm h×nh th¸i vµ cÊu t¹o gi¶i phÉu cña c¸c c¬ quan sinh d−ìng. Sèng trong c¸c m«i tr−êng kh¸c nhau, thùc vËt ®· h×nh thµnh nh÷ng ®Æc ®iÓm thÝch nghi riªng vµ ®−îc di truyÒn tõ thÕ hÖ nµy qua thÕ hÖ kh¸c. ViÖc t×m ra mèi liªn quan gi÷a c¸c tæ chøc vÒ h×nh th¸i, gi¶i phÉu cña c©y víi ®iÒu kiÖn sèng cña nã lµ mét trong nh÷ng h−íng nghiªn cøu cña H×nh th¸i-gi¶i phÉu thùc vËt. Nhê kh¶ n¨ng thÝch nghi cña mçi loµi víi hoµn c¶nh sèng kh¸c nhau mµ ë tõng vïng miÒn víi c¸c ®iÒu kiÖn kh¸c nhau cã nh÷ng loµi thùc vËt ®Æc NguyÔn ThÞ Ng©n 1 Líp K31A tr−ng. Sù ®a d¹ng phong phó kh«ng nh÷ng thÓ hiÖn ë c¸c ®Æc ®iÓm kh¸c nhau trong nh÷ng loµi kh¸c nhau mµ cßn thÓ hiÖn trong ®Æc ®iÓm cña tõng loµi, tõng c¬ quan bé phËn khi thùc hiÖn nh÷ng chøc n¨ng kh¸c nhau. ë mçi loµi, nh÷ng ®Æc ®iÓm h×nh th¸i vµ cÊu t¹o gi¶i phÉu ®Òu cã nh÷ng biÕn ®æi phï hîp víi chøc n¨ng vµ hoµn c¶nh sèng. Nh÷ng biÕn ®æi nµy ®−îc biÓu hiÖn rÊt râ rÖt ë c¸c c¬ quan sinh d−ìng th©n, l¸, rÔ. Nghiªn cøu h×nh th¸i vµ cÊu t¹o gi¶i phÉu thùc vËt lµ mét vÊn ®Ò khoa häc sinh vËt cæ ®iÓn. Tuy vËy, nh×n chung c¸c vÊn ®Ò nghiªn cøu cßn mang tÝnh chung chung, ch−a ®i s©u vµo ®èi t−îng loµi cô thÓ. H¬n n÷a, c¸c tµi liÖu vÒ h×nh th¸i gi¶i phÉu thùc vËt cßn rÊt h¹n chÕ, ®Æc biÖt viÖc chøng minh c¸c ®Æc ®iÓm thÝch nghi qua viÖc nghiªn cøu h×nh th¸i, gi¶i phÉu so s¸nh cßn Ýt. Trong ®Ò tµi nµy, chóng t«i tiÕn hµnh nghiªn cøu mét sè ®èi t−îng kh¸ quen thuéc víi con ng−êi, ®i s©u t×m hiÓu nh÷ng ®Æc ®iÓm h×nh th¸i vµ cÊu t¹o gi¶i phÉu cña c¬ quan sinh d−ìng, nh÷ng biÕn ®æi cña c¸c c¬ quan theo h−íng thÝch nghi. Cô thÓ lµ “B−íc ®Çu nghiªn cøu h×nh th¸i, gi¶i phÉu thÝch nghi víi chøc n¨ng cña mét sè loµi trong hä Cñ n©u (Dioscoreaceae)”. Qua ®Ò tµi nµy, chóng t«i chØ cã thÓ khai th¸c vµ lµm s¸ng tá mét khÝa c¹nh nhá cña vÊn ®Ò, bæ sung thªm dÉn liÖu minh häa cho phÇn lý thuyÕt vµ thùc hµnh nh»m gióp cho c«ng t¸c gi¶ng d¹y, nghiªn cøu. 1.2. ý nghÜa, nhiÖm vô cña ®Ò tµi 1.2.1. ý nghÜa 1.2.1.1. ý nghÜa khoa häc: + Bæ sung nh÷ng kiÕn thøc ch−a ®Çy ®ñ vÒ h×nh th¸i, gi¶i phÉu cña mét sè loµi trong hä Cñ n©u (Dioscoreaceae). + So s¸nh h×nh th¸i, gi¶i phÉu c¬ quan sinh d−ìng cña c¸c loµi nµy tõ ®ã rót ra kÕt luËn chung vÒ ®Æc ®iÓm cÊu t¹o thÝch nghi víi chøc phËn. 1.2.1.2. ý nghÜa thùc tiÔn: VËn dông kÕt qu¶ ®¹t ®−îc lµm phong phó thªm dÉn liÖu vÒ h×nh th¸i, gi¶i phÉu thÝch nghi khi gi¶ng d¹y bé m«n “H×nh th¸i, gi¶i phÉu häc thùc vËt” vµ “Sinh th¸i häc” trong tr−êng phæ th«ng, cao ®¼ng vµ ®¹i häc. 1.2.2. NhiÖm vô - Thu thËp nh÷ng dÉn liÖu vÒ c¸c chØ tiªu gi¶i phÉu. - Tõng b−íc lµm quen vµ n¾m v÷ng ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu vÒ h×nh th¸i, gi¶i phÉu c¬ quan sinh d−ìng cña thùc vËt. - T×m ra mét sè ®Æc ®iÓm thÝch nghi trong h×nh th¸i gi¶i phÉu cña th©n, l¸ ë nh÷ng loµi cã lèi sèng leo b»ng c¸ch quÊn th©n vµo gi¸ thÓ. - Trªn c¬ së c¸c sè liÖu thu ®−îc b−íc ®Çu rót ra mét sè nhËn xÐt vÒ mèi quan hÖ gi÷a cÊu t¹o vµ chøc n¨ng, cÊu t¹o vµ m«i tr−êng sèng. PHÇN 2: §èi t−îng, ®Þa ®iÓm, thêi gian vμ ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu 2.1. §èi t−îng nghiªn cøu Bao gåm: th©n, l¸ cña mét sè loµi trong hä Cñ n©u B¶ng 1: §èi t−îng nghiªn cøu STT Tªn loµi c©y 1. C©y cñ c¸i (Dioscorea atala L.) 2. 3. 4. C©y cñ mµi (Dioscorea persimilis Prain et Burk) C©y cñ tõ l«ng (Dioscorea esculenta (Lour.) Burk) C©y cñ n©u (Dioscorea cirrhosa Lour.) C¬ quan nghiªn cøu M«i tr−êng sèng Th©n, l¸ - §ång b»ng ven s«ng Hång - Khu vùc Sapa Th©n Th©n, l¸ Th©n, l¸ §ång b»ng ven s«ng Hång - Khu vùc Tam §¶o - §ång b»ng ven s«ng Hång - Khu vùc Tam §¶o - §ång b»ng ven s«ng Hång 2.2. §Þa ®iÓm, thêi gian nghiªn cøu - Chóng t«i tiÕn hµnh thu mÉu ë nhiÒu vïng kh¸c nhau: Sapa, Tam §¶o, khu vùc ®ång b»ng ven s«ng Hång. - Thêi gian chóng t«i tiÕn hµnh nghiªn cøu tõ th¸ng 9 n¨m 2008 ®Õn th¸ng 4 n¨m 2009. 2.3. Ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu ViÖc nghiªn cøu ®−îc tiÕn hµnh ngoµi thùc ®Þa vµ trong phßng thÝ nghiÖm. 2.3.1. Ngoµi thùc ®Þa ‫ ٭‬Thu thËp mÉu: - Chóng t«i tiÕn hµnh lÊy mÉu trªn khu vùc nói Sapa, Tam §¶o vµ khu vùc ®ång b»ng ven s«ng Hång. - Quan s¸t, m« t¶, chôp ¶nh vÒ h×nh th¸i chung cña c¸c loµi nghiªn cøu. ‫ ٭‬Ng©m mÉu: Chän mÉu cã kÝch th−íc trung b×nh (kh«ng lín qu¸ mµ còng kh«ng nhá qu¸) cña c¸c ®èi t−îng nghiªn cøu. Sau ®ã röa s¹ch bïn ®Êt råi ®Ó kh« n−íc b¸m vµo mÉu. TiÕp ®ã tiÕn hµnh ng©m mÉu vµo dung dÞch cån kho¶ng 30º-40º ®Ó gi÷ mÉu. 2.3.2. Trong phßng thÝ nghiÖm 2.3.2.1. Ph−¬ng ph¸p gi¶i phÉu th«ng th−êng Chóng t«i sö dông ph−¬ng ph¸p c¾t máng b»ng tay. Yªu cÇu l¸t c¾t ph¶i th¼ng gãc víi trôc th¼ng cña vËt c¾t. * Ph−¬ng ph¸p c¾t: + CÇm mÉu c¾t ë tay tr¸i, kÑp gi÷a ngãn c¸i vµ ngãn gi÷a, ngãn trá ®−îc dïng nh− ®iÓm tùa cho l−ìi dao. + Tay ph¶i cÇm l−ìi dao máng vµ s¾c ®Ó c¾t. Nªn dïng mét miÕng cµ rèt lµm thít c¾t. Khi c¾t cÇn chó ý ph¶i c¾t thËt máng, th¼ng gãc víi trôc cña mÉu vËt, kh«ng nh¸y l¹i l¸t c¾t. * Nhuém l¸t c¾t: TiÕn hµnh nhuém kÐp b»ng thuèc nhuém xanh metylen vµ ®á cacmin. Quy tr×nh nhuém ®−îc thùc hiÖn nh− sau: + L¸t c¾t ®−îc ng©m vµo dung dÞch Javen trong kho¶ng 15-30 phót ®Ó tÈy s¹ch néi chÊt cña tÕ bµo. + Röa s¹ch Javen b»ng n−íc cÊt. + Ng©m mÉu b»ng axit axetic ®Ó tÈy s¹ch hyphoclorate trong n−íc Javen cßn dÝnh l¹i. + Röa s¹ch axit axetic b»ng n−íc cÊt (2 lÇn). + Nhuém ®á b»ng dung dÞch cacmin trong thêi gian 30-60 phót. + Röa qua trong n−íc cÊt. + Nhuém trong xanh metylen kho¶ng 1 phót. + Röa s¹ch b»ng n−íc cÊt. - Lªn kÝnh vµ quan s¸t: + Lªn kÝnh b»ng n−íc cÊt vµ dung dÞch glixerin. + Sö dông kÝnh hiÓn vi quang häc th«ng th−êng cña Céng hßa d©n chñ §øc. Tïy môc ®Ých quan s¸t ®Ó thay ®æi c¸c ®é phãng ®¹i kh¸c nhau: 4×10, 10×10, 40×10. Cuèi cïng lùa chän nh÷ng mÉu máng, kh«ng xiªn b¶o qu¶n trong dung dÞch glixerin. 2.3.2.2. Ph−¬ng ph¸p ®o trªn kÝnh hiÓn vi §Ó ®o trªn kÝnh hiÓn vi, chóng t«i sö dông ph−¬ng ph¸p ®o cña Pauseva. - Nguyªn t¾c: Muèn ®o kÝch th−íc nh÷ng vËt nhá th× kh«ng thÓ ®o trùc tiÕp b»ng th−íc ®o chiÒu dµi th«ng th−êng mµ ph¶i ®o gi¸n tiÕp. Ng−êi ta so s¸nh kÝch th−íc cña vËt cÇn ®o víi mét th−íc ®o thÞ kÝnh ®−îc l¾p thªm vµo thÞ kÝnh cña kÝnh hiÓn vi. Tõ gi¸ trÞ cña mçi kho¶ng c¸ch trªn th−íc ®o nµy ë mçi ®é phãng ®¹i kh¸c nhau ®· ®−îc tÝnh nhê th−íc ®o vËt kÝnh sÏ suy ra kÝch th−íc vËt cÇn ®o. Dùa theo nguyªn t¾c nµy, chóng t«i sö dông tr¾c vi thÞ kÝnh cña Céng hßa d©n chñ §øc lo¹i nhá. §©y lµ miÕng kÝnh trßn, cã ®−êng kÝnh nhá h¬n ®−êng kÝnh cña èng thÞ kÝnh. ë chÝnh gi÷a miÕng kÝnh nµy cã kh¾c mét th−íc dµi 1mm, ®−îc chia lµm 100 phÇn b»ng nhau. Tr¾c vi vËt kÝnh gièng phiÕn kÝnh th«ng th−êng, kÝch th−íc 26×76mm, ë chÝnh gi÷a kh¾c mét dÊu b»ng mét vßng trßn. Th−íc ®−îc chia lµm 100 v¹ch b»ng nhau víi tæng chiÒu dµi lµ 1mm. Nh− vËy, mçi kho¶ng c¸ch trªn tr¾c vi vËt kÝnh sÏ dµi 0,01mm=10µm. - Ph−¬ng ph¸p ®o: + §Æt tr¾c vi vËt kÝnh lªn m©m kÝnh, ®iÒu chØnh kÝnh hiÓn vi ®Ó nh×n râ v¹ch trªn ®ã. + L¾p tr¾c vi thÞ kÝnh vµo thÞ kÝnh. + Nh×n vµo thÞ kÝnh, ®iÒu chØnh tr¾c vi vËt kÝnh cho 2 th−íc ®ã n»m song song vµ h¬i chËp vµo nhau. + TiÕp tôc ®iÒu chØnh tr¾c vi vËt kÝnh ®Ó cho mét v¹ch ë tr¾c vi thÞ kÝnh trïng víi mét v¹ch trªn tr¾c vi vËt kÝnh. T−¬ng tù t×m mét v¹ch thø hai trïng nhau. Gäi a: lµ sè v¹ch cña tr¾c vi thÞ kÝnh. b: lµ sè v¹ch cña tr¾c vi vËt kÝnh. C¸ch tÝnh chiÒu dµi mét v¹ch lµ: 10 b a 3.2.3. Ph−¬ng ph¸p xö lý sè liÖu: Sè liÖu ®−îc xö lý b»ng ph−¬ng ph¸p thèng kª to¸n häc vµ xö lý thèng kª kÕt qu¶ nghiªn cøu trªn m¸y vi tÝnh b»ng phÇn mÒm Exel: n - Gi¸ trÞ trung b×nh X : X = 1 X n i  X n i1 - §é lÖch chuÈn :   - Sai sè m: m =  n 1 n 1 n i1  ( X i1 n i X )2 i - DiÖn tÝch S: + H×nh tam gi¸c: S = 1 2 a.h a: chiÒu dµi c¹nh ®¸y h: chiÒu cao t−¬ng øng c¹nh ®¸y + H×nh elip: S = л.a.b a, b: chiÒu dµi hai ®−êng chÐo PHÇN 3: TæNG QUAN TμI LIÖU NGhI£N CøU 3.1. LÞch sö nghiªn cøu h×nh th¸i, gi¶i phÉu thùc vËt trªn thÕ giíi H×nh th¸i, gi¶i phÉu thùc vËt lµ mét lÜnh vùc khoa häc ra ®êi tõ rÊt sím. Vèn hiÓu biÕt cña con ng−êi vÒ h×nh th¸i c¸c loµi c©y ®· ®−îc h×nh thµnh ngay tõ khi xuÊt hiÖn. Bëi loµi ng−êi ®· sím tiÕp xóc víi giíi thùc vËt phong phó ë xung quanh ®Ó phôc vô cho c¸c nhu cÇu ¨n, ë, mÆc cña m×nh. Theo thêi gian, vèn hiÓu biÕt nµy ngµy cµng ®−îc tÝch lòy nhiÒu thªm. Mét sè tµi liÖu x−a ®· chøng tá ®iÒu nµy. VÝ dô: trong c¸c s¸ch cæ cña Trung Quèc nh− “H¹ tiÓu chÝnh” (c¸ch ®©y h¬n 3000 n¨m) vµ “Kinh thi” (c¸ch ®©y gÇn 3000 n¨m) ®· m« t¶ h×nh th¸i vµ c¸c giai ®o¹n sèng cña nhiÒu loµi c©y. Mét pho s¸ch cæ cña Ên §é “Su-sc¬-ru-ta” viÕt vµo thÕ kØ ΧΙ tr−íc C«ng nguyªn ®· m« t¶ h×nh th¸i 760 lo¹i c©y thuèc 8. The’ophraste (371-286 tr−íc C«ng nguyªn) ®· viÕt nhiÒu s¸ch vÒ thùc vËt nh− “LÞch sö thùc vËt”, “Nghiªn cøu vÒ c©y cá”…Trong c¸c s¸ch ®ã lÇn ®Çu tiªn ®Ò cËp ®Õn c¸c dÉn liÖu cã hÖ thèng vÒ h×nh th¸i, cÊu t¹o c¬ thÓ thùc vËt cïng víi c¸ch sèng, c¸ch trång còng nh− c«ng dông cña nhiÒu lo¹i c©y 8. ë thÕ kØ ΧΙ vµ ΧΙΙ, Caesalpine, Rivenus, Tournefor…®· x©y dùng hÖ thèng ph©n lo¹i trªn c¬ së ®Æc tÝnh h×nh th¸i cña h¹t, ph«i vµ trµng hoa. N¨m 1703, John Ray ®· ph©n biÖt sù kh¸c nhau gi÷a c©y Mét l¸ mÇm vµ c©y Hai l¸ mÇm, t¸ch chóng thµnh hai nhãm ph©n lo¹i lín. §Æc biÖt víi ph¸t minh ra kÝnh hiÓn vi cña Robert Hook (thÕ kØ ΧVΙΙ) ®· më ®Çu cho mét giai ®o¹n míi nghiªn cøu cÊu tróc bªn trong cña c¬ thÓ, tøc lµ nghiªn cøu vÒ tÕ bµo. §Çu thÕ kØ ΧΙΧ, c¸c nhµ khoa häc ®· t×m ra mèi liªn quan gi÷a cÊu tróc vµ mét sè chøc n¨ng c¬ b¶n trong ®êi sèng cña thùc vËt nh− quang hîp, h« hÊp… N¨m 1874, Svendener ®· chó ý ®Õn viÖc ¸p dông chøc n¨ng sinh lý khi nghiªn cøu gi¶i phÉu thùc vËt… N¨m 1884, Haberland ®· ph¸t triÓn h−íng nghiªn cøu nµy trong cuèn s¸ch “Gi¶i phÉu-sinh lý thùc vËt” 4. Gi÷a thÕ kØ ΧΙΧ, c«ng tr×nh nghiªn cøu vÒ thùc vËt cã h¹t cña Hoffmeister ®· xãa bá ®−îc ng¨n c¸ch gi÷a thùc vËt H¹t trÇn vµ thùc vËt H¹t kÝn. N¨m 1877, De Barry cho xuÊt b¶n cuèn “Gi¶i phÉu so s¸nh c¸c c¬ quan sinh d−ìng”. Trong ®ã ®· ph©n biÖt c¸c lo¹i m«, tói tiÕt, m¹ch, èng nhùa mñ… C¸ch ph©n biÖt cña «ng tuy cßn mang tÝnh chÊt nh©n t¹o nh−ng còng ®¸nh dÊu mét b−íc tiÕn bé trong viÖc nghiªn cøu cÊu tróc cña c¬ thÓ thùc vËt. Vµo nöa sau thÕ kØ ΧΧ, viÖc nghiªn cøu h×nh th¸i, gi¶i phÉu thùc vËt cµng ®−îc ®Èy m¹nh vµ ¸p dông cho c¸c ngµnh kh¸c nh− ph©n lo¹i thùc vËt, sinh lý thùc vËt, h×nh th¸i häc thùc vËt. C¸c kÕt qu¶ nghiªn cøu ®−îc tËp hîp trong mét sè s¸ch vÒ gi¶i phÉu thùc vËt cña nhiÒu t¸c gi¶ trªn thÕ giíi nh− “Gi¶i phÉu c¸c c©y Hai l¸ mÇm vµ Mét l¸ mÇm” (1950, 1960, 1961) cña CR.Metcalfe vµ L.Chalk, “Gi¶i phÉu thùc vËt” cña Esau... 3.2. Nghiªn cøu h×nh th¸i, gi¶i phÉu thùc vËt ë ViÖt Nam ë ViÖt Nam, viÖc nghiªn cøu h×nh th¸i gi¶i phÉu thùc vËt cßn rÊt h¹n chÕ. Trong thêi k× thùc d©n Ph¸p ®« hé chØ cã c«ng tr×nh nghiªn cøu vÒ gi¶i phÉu gç cña H.Lecomte trong cuèn “C¸c c©y gç ë §«ng D−¬ng”. Nh÷ng n¨m gÇn ®©y, mét sè t¸c gi¶ trong n−íc ®· quan t©m ®Õn vÊn ®Ò nµy. Mét sè tr−êng ®¹i häc ë ViÖt Nam còng ®· cho xuÊt b¶n c¸c gi¸o tr×nh “H×nh th¸i vµ gi¶i phÉu thùc vËt” cña c¸c t¸c gi¶ Hoµng ThÞ S¶n, Phan Nguyªn Hång, NguyÔn TÒ ChØnh. Ngoµi ra, cßn mét sè gi¸o tr×nh kh¸c nh− “Thùc vËt häc” cña Cao Thóy Chung, “H×nh th¸i häc thùc vËt” cña NguyÔn B¸ (1974)… Nh×n chung, c¸c t¸c gi¶ míi dõng l¹i ë viÖc m« t¶ h×nh th¸i vµ gi¶i phÉu chung cña c¬ quan dinh d−ìng, ch−a ®i s©u vµo ®èi t−îng loµi cô thÓ. GÇn ®©y nhiÒu t¸c gi¶ trong n−íc ®· quan t©m nghiªn cøu gi¶i phÉu mét sè loµi, chi hay hä thùc vËt. §Æc biÖt ®· chó ý ®Õn h−íng nghiªn cøu gi¶i phÉu thÝch nghi. Phan Nguyªn Hång (1970) m« t¶ h×nh th¸i vµ cÊu t¹o gi¶i phÉu mét sè c¬ quan cña c¸c loµi c©y ngËp mÆn theo h−íng thÝch nghi 3. TrÇn V¨n Ba trong luËn v¨n sau ®¹i häc (1980): “B−íc ®Çu nghiªn cøu h×nh th¸i, gi¶i phÉu rÔ cña mét sè loµi thùc vËt rõng ngËp mÆn” ®· m« t¶, so s¸nh cÊu t¹o cña c¸c lo¹i rÔ trªn cïng mét c©y, tõ ®ã chøng minh tÝnh thÝch nghi víi chøc n¨ng vµ m«i tr−êng sèng ë rõng ngËp mÆn 1. PTS. Ph¹m V¨n N¨ng tõng nghiªn cøu cÊu t¹o gi¶i phÉu thÝch nghi cña biÓu b×. Hoµng ThÞ S¶n, Phan Nguyªn Hång, NguyÔn TÒ ChØnh (1980) vµ Hoµng ThÞ S¶n, TrÇn V¨n Ba (1998) ®Òu ®Ò cËp ®Õn ®Æc ®iÓm cÊu t¹o, sù ph¸t triÓn chung cña c¬ thÓ thùc vËt. §ång thêi còng ®−a ra nhiÒu dÉn chøng cô thÓ vÒ ®Æc ®iÓm h×nh th¸i vµ gi¶i phÉu thÝch nghi cña loµi 6. NguyÔn ThÞ Hång Liªn (1999) trong luËn v¨n cao häc “CÊu t¹o gi¶i phÉu thÝch nghi c¬ quan sinh s¶n cña c©y trang” ®· t×m ra ®−îc c¸c ®Æc ®iÓm thÝch nghi sinh s¶n trong cÊu t¹o cña mét sè loµi c©y hä §−íc trong ®iÒu kiÖn b·i lÇy, th−êng xuyªn ph¶i chÞu t¸c ®éng cña sãng giã thñy triÒu. Ngoµi ra, c¸c luËn v¨n sau ®¹i häc cña nhiÒu t¸c gi¶ nh− NguyÔn Khoa L©n, NguyÔn B¶o Khanh, Mai SÜ TuÊn, NguyÔn Mü Dung…®· nghiªn cøu cÊu t¹o gi¶i phÉu thÝch nghi víi m«i tr−êng sèng cña mét sè loµi c©y n−íc mÆn. Nh×n chung, c¸c c«ng tr×nh nghiªn cøu h×nh th¸i, gi¶i phÉu thÝch nghi phï hîp víi chøc n¨ng cña c¸c c¬ quan dinh d−ìng b−íc ®Çu ®· ®−îc nghiªn cøu mét c¸ch cô thÓ. Tuy nhiªn, viÖc nghiªn cøu phÇn lín ®−îc tiÕn hµnh trªn ®èi t−îng lµ c©y ngËp mÆn cßn nh÷ng ®èi t−îng lµ c©y néi ®Þa cßn rÊt h¹n chÕ. PHÇN 4: KÕT QU¶ NGHI£N CøU Vμ TH¶O LUËN Hä Cñ n©u (Dioscoreaceae) thuéc ph©n líp Hµnh (Liliidae), bé Khóc kh¾c (Smilacales). Hä nµy cã 9 chi vµ h¬n 650 loµi, ph©n bè ë vïng nhiÖt ®íi vµ cËn nhiÖt ®íi, ®«i khi gÆp c¶ ë vïng «n ®íi. ë n−íc ta chØ cã mét chi Dioscorea (Cñ n©u) víi kho¶ng gÇn 40 loµi. Hä Cñ n©u gåm c¸c c©y th©n cá leo, kh«ng cã tua cuèn, cã rÔ cñ sèng l©u n¨m d−íi ®Êt. L¸ réng, ®¬n, nguyªn, g©n l¸ h×nh ch©n vÞt. M¹ch cã mÆt ë kh¾p c¸c c¬ quan nh−ng cßn nguyªn thñy. Hoa nhá, ®Òu, th−êng ®¬n tÝnh kh¸c c©y. Bao hoa 6 m¶nh cïng mµu, xÕp hai vßng, phÇn lín dÝnh thµnh èng ng¾n. Hoa ®ùc cã 6 nhÞ hoÆc chØ cßn 3 do 3 nhÞ vßng trong tiªu biÕn, cã khi cßn vÕt tÝch cña nhÞ. Hoa c¸i cã bÇu d−íi, 3 «, mçi « chøa 2 no·n. Hoa th−êng mäc thµnh chïm hay b«ng dµy ®Æc. Qu¶ më, h¹t phÇn lín cã c¸nh 7. 4.1. C©y cñ c¸i (Dioscorea alata L.) 4.1.1. H×nh th¸i C©y mäc leo dµi tõ 5-10cm. Th©n c©y nh½n h×nh bèn c¹nh cã bèn c¸nh m¶nh ë bèn gãc (cñ c¸i vïng ®ång b»ng s«ng Hång) vµ th−êng 6 c¹nh (vïng Sapa). Ngän dµi quÊn vµo gi¸ thÓ theo chiÒu kim ®ång hå (h×nh 4.1A). Th©n kh«ng cã tua cuèn, c©y cã hiÖn t−îng ph©n cµnh nhiÒu. Tõ n¸ch l¸ mäc ra c¸c chåi, sau ®ã ph¸t triÓn thµnh cµnh. L¸ ®¬n, mäc ®èi, phiÕn l¸ h×nh tim, g©n l¸ h×nh ch©n vÞt, cuèng l¸ chia thµnh 5 c¹nh. H×nh 4.1A: H×nh th¸i ngoµi c©y cñ c¸i (D. atala L.) H×nh 4.1B: H×nh th¸i ngoµi rÔ cñ c©y cñ c¸i (D. atala L.) Hoa mäc thµnh b«ng, nhá, ®¬n tÝnh, bao hoa 6 m¶nh. NhÞ 6 dµi h¬n bao hoa. Côm hoa c¸i bu«ng thâng xuèng. Ra hoa vµo th¸ng 8-10. Qu¶ nang, cã 3 gãc. H¹t cã c¸nh, mµu n©u. Mïa qu¶ vµo th¸ng 11-12. Mçi c©y cñ c¸i cã mét cñ chÝnh to vµ dµi, h¬i hÑp ë ®Çu ngän, cñ nÆng trung b×nh 7-8kg. Trªn rÔ cñ cã nhiÒu rÔ con mäc dµi ra cã t¸c dông hÊp thô n−íc vµ ion kho¸ng (h×nh 4.1B). Cñ th−êng ®−îc thu ho¹ch tõ th¸ng 12 ®Õn th¸ng 2 n¨m sau. C©y th−êng ®−îc trång trªn ®Êt v−ên, ®Êt c¸t ven s«ng, trªn n−¬ng rÉy, s−ên ®åi. Cñ dïng lµm thøc ¨n cho ng−êi vµ gia sóc. L¸ m¸t cã thÓ dïng ch÷a bÖnh trÜ 2. 4.1.2. Gi¶i phÉu 4.1.2.1. C©y cñ c¸i (vïng ®ång b»ng ven s«ng Hång): - Th©n: Bao bªn ngoµi lµ líp tÕ bµo d¹ng phiÕn, xÕp sÝt nhau, kh«ng ®Ó chõa c¸c kho¶ng gian bµo. V¸ch tÕ bµo th¼ng, dµy, v¸ch ngoµi dµy h¬n so víi v¸ch bªn vµ v¸ch trong. BÒ mÆt tÕ bµo biÓu b× cã líp cuticun bao phñ cã t¸c dông b¶o vÖ cho nh÷ng m« bªn trong kh«ng bÞ mÊt n−íc (h×nh 4.1C). Ngay d−íi líp tÕ bµo biÓu b× lµ 2-5 líp tÕ bµo m« dµy phiÕn. Trªn mÆt c¾t ngang cña th©n cã 4 vÞ trÝ h¬i låi ra phÝa ngoµi. ë nh÷ng vÞ trÝ nµy, sè líp tÕ bµo m« dµy nhiÒu h¬n. V¸ch cña tÕ bµo m« dµy b»ng xenluloza. C¸c tÕ bµo m« dµy xÕp sÝt nhau (h×nh 4.1C). Víi ®Æc ®iÓm cÊu t¹o trªn ®· gióp cho tÕ bµo m« dµy thùc hiÖn ®−îc chøc n¨ng n©ng ®ì c¸c c¬ quan ®ang ph¸t triÓn. 1 2 3 4 5 6 7 H×nh 4.1C: CÊu t¹o mét phÇn th©n c©y cñ c¸i (D. atala L.) 1. BiÓu b×; 2. M« dµy; 3. M« mÒm vá; 4. Néi b×; 5. M« cøng; 6. Bã dÉn nhá; 7. Bã dÉn lín. N»m s¸t m« dµy lµ líp m« mÒm vá. Chóng tËp trung nhiÒu t¹i c¸c gãc låi cña th©n (6-7 líp), ë c¸c phÇn kh¸c th−êng cã 2-3 líp. C¸c tÕ bµo m« mÒm vá trßn ®Òu, chøa nhiÒu tinh bét víi v¸ch tÕ bµo máng. Néi b× lµ mét líp tÕ bµo h×nh elip cã kÝch th−íc nhá, xÕp sÝt nhau, v¸ch dµy hãa gç. PhÝa trong néi b× lµ mét d¶i m« cøng, cã tõ 5-6 líp tÕ bµo. Chóng lµ nh÷ng tÕ bµo chÕt cã v¸ch dµy hãa gç, xÕp sÝt nhau lµm thµnh mét vßng khÐp kÝn quanh th©n. HÖ thèng m« dÉn s¾p xÕp thµnh vßng trßn quanh th©n. Bao gåm 8 bã to vµ 8 bã nhá xÕp xen kÏ nhau. C¸c bã dÉn cã h×nh tam gi¸c víi ®Ønh nhän quay vµo phÝa trong. C¸c bã gç vµ c¸c tÕ bµo m« mÒm gç xÕp kÝn ë phÝa ngoµi cßn libe n»m lÊn s©u vµo trong gç. C¸c bã to cã diÖn tÝch kho¶ng 917837,77μm2, mçi bã cã tõ 12-15 m¹ch. Bã dÉn nhá cã diÖn tÝch bÐ h¬n nhiÒu, sè l−îng bã m¹ch tõ 6-15 m¹ch/bã, kÝch th−íc m¹ch rÊt nhá (h×nh 4.1C). PhÇn ruét n»m trong cïng víi 12-15 líp tÕ bµo m« mÒm. C¸c tÕ bµo cã kÝch th−íc kh¸ ®Òu nhau, h×nh ®a gi¸c, v¸ch tÕ bµo máng. - L¸: ë c©y cñ c¸i, mÆt trªn cña phiÕn l¸ ®−îc bao bäc bëi mét líp biÓu b× cã tÇng cuticun phñ ë mÆt ngoµi. TÕ bµo biÓu b× cã kÝch th−íc kh¸ lín, h×nh tø gi¸c h¬i trßn c¹nh. Ngay d−íi biÓu b× trªn lµ mét líp tÕ bµo m« giËu. §©y lµ nh÷ng tÕ bµo h×nh ch÷ nhËt dµi, xÕp thµnh hµng theo trôc dµi th¼ng ®øng. Trong c¸c tÕ bµo cã nhiÒu l¹p lôc. C¸c h¹t diÖp lôc ®−îc xÕp theo chiÒu däc tÕ bµo (h×nh 4.1D). Nhê sù s¾p xÕp nh− trªn mµ l¸ c©y hÊp thô ¸nh s¸ng mét c¸ch hiÖu qu¶. Gi÷a c¸c tÕ bµo m« giËu cã nh÷ng kho¶ng gian bµo nhá, ®©y lµ n¬i dù tr÷ CO2 cÇn thiÕt cho quang hîp. 1 2 4 3 5 H×nh 4.1D: CÊu t¹o mét phÇn l¸ c©y cñ c¸i (D. atala L.) vïng ®ång b»ng ven s«ng Hång 1. BiÓu b× trªn; 2. M« giËu; 3. M« xèp; 4. Bã dÉn; 5. BiÓu b× d−íi. TiÕp d−íi líp m« giËu lµ líp m« xèp gåm 3-5 líp tÕ bµo h×nh cÇu, s¾p xÕp rêi r¹c ®Ó hë nhiÒu kho¶ng trèng chøa khÝ. Trong phiÕn l¸, c¸c bã dÉn n»m ë phÇn tiÕp gi¸p gi÷a m« giËu vµ m« xèp. C¸c bã dÉn nµy cã kÝch th−íc rÊt nhá, tham gia vµo chøc n¨ng dÉn truyÒn c¸c chÊt ë l¸. Xung quanh bã dÉn lín th−êng cã mét vßng m« c¬ thùc hiÖn chøc n¨ng n©ng ®ì. BiÓu b× d−íi cã kÝch th−íc nhá h¬n biÓu b× trªn. Chóng s¾p xÕp sÝt nhau cã t¸c dông b¶o vÖ c¸c m« trong l¸. 4.1.2.2. C©y cñ c¸i (khu vùc Sapa): - Th©n c©y: Th©n c©y ®−îc che phñ bëi mét líp tÕ bµo biÓu b× cã kÝch th−íc kh«ng ®ång ®Òu, trung b×nh 14,85µm. C¸c tÕ bµo cã v¸ch dµy, xÕp sÝt nhau. Trªn l¸t c¾t ngang th©n c©y cã 5-6 vÞ trÝ låi ra. T¹i c¸c vÞ trÝ nµy sè l−îng c¸c tÕ bµo m« dµy vµ m« mÒm vá nhiÒu h¬n. M« dµy n»m s¸t biÓu b×, kÝch th−íc kh¸c nhau, xÕp thµnh vßng quanh th©n víi 3-4 líp tÕ bµo. TÕ bµo m« mÒm vá cã kÝch th−íc lín (56,13,3µm), h×nh ®a gi¸c hoÆc h×nh trøng s¾p xÕp lén xén ®Ó chõa ra nhiÒu kho¶ng gian bµo nhá. Sù ph©n bè cña m« dµy vµ m« mÒm ë phÇn vá lµm cho th©n c©y trë nªn mÒm h¬n, dÔ dµng uèn quanh gi¸ thÓ khi chóng tiÕp xóc víi gi¸ thÓ. Néi b× lµ mét líp tÕ bµo cã kÝch th−íc nhá, v¸ch hãa gç b¾t mµu xanh cña dung dÞch xanh metylen khi nhuém kÐp. TiÕp phÝa trong néi b× lµ mét d¶i m« cøng. §©y lµ nh÷ng tÕ bµo chÕt cã v¸ch dµy hãa gç. Chóng cã tõ 5-6 líp tÕ bµo. Trong m« dÉn, c¸c tÕ bµo m¹ch gç vµ c¸c tÕ bµo m« mÒm gç xÕp kÝn ë phÝa ngoµi, d¶i libe n»m lÊn s©u vµo trong gç. Sè l−îng bã dÉn trong th©n kh¸ lín, bao gåm 6-7 bã dÉn lín vµ 4-5 bã dÉn nhá. C¸c bã dÉn lín cã h×nh elip, diÖn tÝch mçi bã trung b×nh 723831,3µm2. C¸c bã nhá cã h×nh tam gi¸c víi ®Ønh h−íng vµo trong, diÖn tÝch 6508,99µm2. Trong mçi bã dÉn ®Òu cã hai m¹ch ®iÓm víi kÝch th−íc lín (h×nh 4.1E). 1 2 H×nh 4.1E: Bã dÉn kÝn ë th©n c©y cñ c¸i (D. atala L.) 1. Gç; 2. Libe PhÇn ruét cã kho¶ng 11-13 líp tÕ bµo m« mÒm. §©y lµ nh÷ng tÕ bµo cã kÝch th−íc lín, v¸ch máng, h×nh ®a gi¸c kh«ng ®Òu. Chóng xÕp kh«ng sÝt nhau ®Ó chõa ra nh÷ng kho¶ng gian bµo nhá. - L¸: PhiÕn l¸ c©y cñ c¸i cã líp biÓu b× trªn víi kÝch th−íc kh¸ lín kho¶ng 32,67µm. C¸c tÕ bµo xÕp sÝt nhau t¹o thµnh mét líp m« che chë cho c¸c m« phÝa trong. M« giËu ®−îc s¾p xÕp thµnh hµng ngay d−íi biÓu b×. C¸c tÕ bµo m« giËu h×nh ch÷ nhËt h¬i trßn c¹nh, xÕp kh«ng khÝt nhau, chóng cã vai trß quan träng ®èi víi qu¸ tr×nh quang hîp cña c©y. 1 2 3 4 5 H×nh 4.1F: CÊu t¹o mét phÇn l¸ c©y cñ c¸i (D. atala L.) khu vùc Sapa 1. BiÓu b× trªn. 2. M« giËu; 3. Bã dÉn; 4. M« xèp; 5. BiÓu b× d−íi PhÇn tiÕp gi¸p gi÷a m« giËu vµ m« xèp cã c¸c bã dÉn nhá n»m r¶i r¸c. Chóng tham gia vµo chøc n¨ng dÉn truyÒn c¸c chÊt trong l¸. TiÕp ®ã, c¸c tÕ bµo m« xèp s¾p xÕp rêi r¹c t¹o ra nh÷ng kho¶ng trèng. §©y lµ n¬i dù tr÷ khÝ cung cÊp cho qu¸ tr×nh quang hîp cña c©y. BiÓu b× d−íi cã kÝch th−íc nhá kho¶ng 9,77µm. C¸c tÕ bµo nµy b¶o vÖ c¸c m« bªn trong, ®¶m b¶o cho l¸ thùc hiÖn tèt nhiÖm vô cña m×nh. ‫ ٭‬NhËn xÐt: + VÒ h×nh th¸i: Còng gièng c¸c loµi kh¸c trong hä, c©y cñ c¸i ë hai vïng nµy cã c¸c ®Æc ®iÓm thÝch nghi víi ph−¬ng thøc sèng quÊn th©n vµo gi¸ thÓ. Th©n cña chóng cã ®Æc ®iÓm mÒm dÎo, ngän lu«n h−íng vÒ phÝa gi¸ thÓ, c©y cñ c¸i dÔ dµng quÊn vµo gi¸ thÓ khi ®−îc tiÕp xóc. Tuy nhiªn, nÕu kh«ng gÆp gi¸ thÓ th©n c©y sÏ bß lan trªn mÆt ®Êt. Khi ®ã, ngän cña nã cong lªn do th©n kh«ng ®ñ cøng r¾n ®Ó ®øng v÷ng trong kh«ng gian. Víi lèi sèng quÊn th©n vµo gi¸ thÓ, c©y sÏ ®−a ®−îc th©n, l¸ lªn cao. Nhê vËy, l¸ c©y h−íng ®−îc nhiÒu ¸nh s¸ng. §ã lµ ®iÒu kiÖn thuËn lîi cho qu¸ tr×nh quang hîp diÔn ra hiÖu qu¶, ®¶m b¶o cung cÊp nguån chÊt h÷u c¬ cho c©y. Nh− vËy, cã thÓ thÊy hai loµi nµy cã c¸c ®Æc ®iÓm h×nh th¸i rÊt gièng nhau. Tuy nhiªn gi÷a chóng vÉn cã nh÷ng ®iÓm kh¸c biÖt nhá. Th©n c©y cñ c¸i vïng Sapa cã nhiÒu gãc c¹nh h¬n (5-6 c¹nh) so víi th©n c©y vïng ®ång b»ng ven s«ng Hång (th−êng 4 c¹nh). L¸ c©y cñ c¸i vïng Sapa cã kÝch th−íc lín h¬n. Nhê ®ã, c©y h−íng ®−îc nhiÒu ¸nh s¸ng ®¶m b¶o ®ñ l−îng ¸nh s¸ng cÇn thiÕt cho qu¸ tr×nh quang hîp cña m×nh. + VÒ gi¶i phÉu: Th©n c©y cã chøc n¨ng chÝnh lµ n©ng ®ì c¸c c¬ quan vµ dÉn truyÒn c¸c chÊt trong c©y. M« dµy gãc gióp th©n thùc hiÖn tèt chøc n¨ng n©ng ®ì vµ chèng chÞu ®−îc c¸c ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh. Trong th©n, líp m« cøng ®¶m nhiÖm chøc n¨ng c¬ häc. Sù xuÊt hiÖn c¸c m« nµy lµm cho th©n c©y cñ c¸i kh«ng yÕu ít vµ mäng n−íc nh− ë nhiÒu loµi c©y th©n leo kh¸c. ViÖc dÉn truyÒn c¸c chÊt trong c©y ®−îc thùc hiÖn tèt nhê hÖ thèng m« dÉn víi c¸c bã dÉn ph©n bè ®ång ®Òu xung quanh th©n, trong phiÕn l¸. Kh«ng nh÷ng thÕ, c¸c m¹ch gç vµ m« mÒm gç ë th©n còng tham gia vµo chøc n¨ng c¬ häc. Trong cïng lµ khèi tÕ bµo m« mÒm ruét kh¸ lín. Sù ph¸t triÓn cña m« mÒm ruét cïng víi c¸ch s¾p xÕp c¸c bã m¹ch vµ mét sè tÕ bµo m« mÒm vá ®· ®¶m b¶o sù mÒm dÎo cña th©n. V× vËy, th©n dÔ dµng quÊn quanh gi¸ thÓ. Trong cÊu t¹o gi¶i phÉu, cñ c¸i ë hai vïng nµy còng cã mét sè nÐt kh¸c biÖt. Sù kh¸c biÖt thÓ hiÖn râ nhÊt lµ ë hÖ thèng m¹ch dÉn: cñ c¸i vïng Sapa cã sè l−îng bã dÉn Ýt vµ nhá h¬n (6-7 bã lín, 4-5 bã nhá) c©y cñ c¸i vïng ®ång b»ng ven s«ng Hång (8 bã lín vµ 8 bã nhá). Nh− vËy, ®Æc ®iÓm h×nh th¸i vµ cÊu t¹o gi¶i phÉu cña th©n, l¸ c©y cñ c¸i ®· chøng minh loµi c©y nµy thÝch nghi víi lèi sèng quÊn th©n vµo gi¸ thÓ. CÊu t¹o gi¶i phÉu cßn cho thÊy c©y cñ c¸i cã nh÷ng nÐt ®Æc tr−ng cña c©y Mét l¸ mÇm. 4.2. C©y cñ mµi (Dioscorea persimillis Prain et Burk) 4.2.1. H×nh th¸i C©y cñ mµi cßn cã tªn gäi lµ hoµi s¬n. C©y leo b»ng th©n quÊn. Th©n mµu ®á, sèng nhiÒu n¨m, dµi kho¶ng 5-10m. Th©n c©y nh½n, th−êng cã 8 c¹nh, quÊn vµo gi¸ thÓ theo chiÒu tõ tr¸i sang ph¶i. Th©n kh«ng cã tua cuèn, cã hiÖn t−îng ph©n cµnh nh−ng kh«ng nhiÒu. L¸ ®¬n, nh½n, h×nh tim dµi, ë kÏ l¸ th−êng cã cñ con, g©n l¸ h×nh ch©n vÞt. RÔ ph×nh to thµnh cñ. C©y cã 1-2 cñ dµi tíi 1m, ¨n s©u xuèng ®Êt, thÞt cñ mµu tr¾ng (h×nh 4.2A). Hoa nhá, ®Òu, mäc thµnh b«ng. Hoa ®¬n tÝnh kh¸c gèc, thÝch nghi víi lèi thô phÊn nhê giã. Hoa c¸i mäc thµnh b«ng, cong dµi tíi 20cm. Qu¶ nang, 3 c¹nh. H¹t cã c¸nh mµu n©u xØn. H×nh 4.2A: H×nh th¸i th©n vµ rÔ cñ c©y cñ mµi (D. persimilis Prain et Burk) C©y th−êng mäc r¶i r¸c ven rõng ë c¶ hai miÒn n−íc ta. C©y th−êng ra hoa vµo th¸ng 7-8, mïa qu¶ chÝn th¸ng 9-10. Mïa lÊy cñ tõ th¸ng 10 ®Õn th¸ng 4 n¨m sau. Cñ khã ®µo, ¨n ®−îc, dïng lµm thuèc bæ 5. 4.2.2. Gi¶i phÉu 4.2.2.1. Th©n: PhÝa ngoµi th©n ®−îc che phñ bëi mét líp biÓu b× gåm c¸c tÕ bµo xÕp sÝt nhau. V¸ch ngoµi cña c¸c tÕ bµo biÓu b× dµy lªn h×nh ch÷ U. N»m s¸t phÝa trong líp biÓu b× lµ líp m« dµy bao quanh th©n (h×nh 4.2B). T¹i 8 gãc låi, c¸c tÕ bµo m« dµy tËp trung nhiÒu h¬n c¸c phÇn cßn l¹i trªn th©n. §Æc ®iÓm cÊu t¹o nµy lµm cho th©n dÎo dai, gióp c©y b¸m ch¾c vµo gi¸ thÓ vµ chèng chÞu tèt víi c¸c ®iÒu kiÖn m«i tr−êng.