TRƯỜNG ĐẠI HỌC BÁCH KHOA HÀ NỘI
VIỆN KỸ THUẬT HÓA HỌC
TIỂU LUẬN MÔN HỌC
HÓA SINH ĐẠI CƯƠNG
ĐỀ TÀI :
TÌM HIỂU VỀ GLYCOLIPID VÀ ỨNG DỤNG CỦA CHÚNG
TRONG ĐỜI SỐNG
1
MỤC LỤC
PHẦN MỞ ĐẦU………………………………………………….3
CHƯƠNG 1: TỒNG QUAN VỀ GLYCOLIPID…………………5
1.Cấu tạo của glycolipid ………………………………………..5
2.Phân loại………………………………………………………6
2.1.Glycolipid trung tính……………………………………….7
2.1.1.Cerebrosid……………………………………………… 7
2.2. Glycolipid acid…………………………………………….8
2.2.1.ganglioside………………………………………………9.
2.2.2.sufatide…………………………………………………10
3.Chức năng của glycolipid trong màng tế bào…………………11
3.1.Glycolipid trong sự trao đổi chất…………………………...11
3.2.Glycolipid trong sự phân phối……………………………...12
3.3.Glycolipid trong sự truyền tín hiệu………………………..13
3.4.Glycolipid trong tín hiệu canxi……………………………..14
4. Tổng hợp glycolipid…………………………………………….14
4.1.Tổng hợp Cerebroiside………………………………………15
4.2 .Tổng hợp Ganglioside………………………………………16
CHƯƠNG 2: ỨNG DỤNG CỦA GLYCOLIPID………………….17
1.Một số bệnh liên quan đến glycolipid………………………….17
1.1.Một số bệnh liên quan đến ganglioside……………………..18
2
2.Những ứng dụng tiềm năng………………………………………18
CHƯƠNG 3: KẾT LUẬN………………………………………….19
TÀI LIỆU THAM KHẢO…………………………………………..20
3
PHẦN MỞ ĐẦU
Glycolipid là thành phần thiết yếu của màng tế bào,nó được tìm thấy
trên tất cả tế bào nhân chuẩn của động thực vật và cả con người.Khi
khoa học ngày càng phát triển,những nghiên cứu về ứng dụng của
glycolipid trong cuộc sống ngày càng được quan tâm.Ngoài vai trò trong
cấu trúc màng,glycolipid còn đóng vai trò là phân tử nhận diện bề mặt tế
bào,làm trung gian tương tác giữa tế bào và tế bào,cũng như liên kết một
số mầm bệnh và độc tố.Bên cạnh đó,glycolipid còn có rất nhiều ứng
dụng trong đời sống của chúng ta.
Glycolipid là gì? Thành phần cấu trúc và phân loại chúng như thế nào?
Để hiểu rõ hơn về Glycolipid ,về vai trò của nó trong màng tế bào và
ứng dụng ,chức năng của glycolipid trong đời sống
Vì vậy,em chọn đề tài” Tìm hiểu về glycolipid và ứng dụng của chúng
trong đời sống”
4
CHƯƠNG 1:TỒNG QUAN VỀ GLYCOLIPID
Glycolipids là thành phần của màng tế bào bao gồm đuôi lipid kỵ nước
và một hoặc nhiều nhóm đường ưa nước được liên kết bởi một liên kết
glycosid. Thông thường, glycolipids được tìm thấy ở lá ngoài của màng
tế bào, nơi nó không chỉ đóng vai trò cấu trúc để duy trì sự ổn định của
màng mà còn tạo điều kiện cho sự giao tiếp giữa tế bào đóng vai trò là
thụ thể, neo cho protein và điều chỉnh sự truyền tín hiệu . Glycolipids
được tìm thấy phân bố rộng khắp tất cả các tế bào và chủ yếu là cục bộ,
nhưng không độc quyền, đến màng plasma.
1.Cấu tạo của lycolipid
Cấu trúc cơ bản của glycolipid bao gồm một nhóm mono- hoặc
oligosacarit gắn liền với một nhóm spakenolipid hoặc một nhóm
glycerol (có thể được acetyl hóa hoặc kiềm hóa) với một hoặc hai axit
béo. Chúng tạo thành các lớp glycosphingolipids và glycoglycerolipids
tương ứng. Glycolipids tương tác và liên kết với lớp lipid kép thông qua
bản chất kỵ nước của đuôi lipid neo nó trên bề mặt của màng plasma.
5
Cấu trúc của glycolipd
2.phân loại glycolipid
Một glycolipid là một glycoconjugate bao gồm carbohydrate và lipid. Ví
dụ bao gồm glycosphingolipids, glyceroglycolipids và
glycophosphatidylinositol. Một glycosphingolipid là một glycolipid bao
gồm carbohydrate và spakenolipid - đặc biệt là xương sống sprialosine.
Sp Breathosine là một loại rượu amin có công thức hóa học
C18H37NO2. Các carbohydrate được liên kết với một spakenolipid
bằng một liên kết glycoside. Do đó, thủy phân spakenolipid tạo ra đường
(ví dụ: galactose hoặc một loại đường tương tự), một loại axit béo và
spakenosine hoặc dihydrospingosine. Glycosphingolipids là một trong
những thành phần lipid của màng tế bào. Do đó, chúng giúp ổn định cấu
trúc màng. Hàm lượng carbohydrate của glycosphingolipid kéo dài hoặc
6
nhô ra ngoài màng tế bào. Do đó, glycosphingolipids cũng tham gia vào
các tương tác giữa tế bào và tế bào (sự kết dính của tế bào) và nhận dạng
tế bào. Ví dụ về glycosphingolipids bao gồm cerebroside, ganglioside,
continoside, glycophosphosphingolipids và glycophosphatidylinositols.
Gangliosides, đặc biệt, là glycosphingolipids xảy ra trong màng tế bào
của các tế bào thần kinh. Hàm lượng carbohydrate của chúng có liên
quan đến sự tương tác giữa các tế bào thần kinh, và do đó, đóng một vai
trò trong tín hiệu tế bào
Glycolipid trung tính và glycolipid acid
2.1 Glycolipid trung tính
Là những glycolipid không mang điện
2.1.1.Cerebrosid
-Cerebrosid là glycolipid trung tính đơn giản nhất,chủ yếu ở động vật có
xương sống,được tìm thấy trong não và mô thần kinh ngoại biên
Cấu tạo của Cerebroside
Cerebrosid cấu tạo bởi sphingosin,acid
béo(nervonat,cerebronat,lignocerat) và galactose
7
là glycosphingolipids được tìm thấy trong màng tế bào của tế bào thần
kinh và tế bào cơ. Các cerebroside có một lõi sprialosine. Đặc biệt, cấu
trúc cerebroside bao gồm một monosacarit (galactose hoặc glucose)
hoặc một oligosacarit liên kết glycosid với nhóm ceramide OH cuối
cùng.
Quá trình thủy phân một cerebroside tạo ra sp Breathosine, đơn vị đường
(ví dụ: galactose hoặc glucose) và axit béo. Thành phần carbohydrate
của cerebroside kéo dài ở bên ngoài màng tế bào. Do đó, nó đóng một
phần trong tế bào để tương tác tế bào và nhận dạng tế bào.
Phân loại cerebroside
- Dựa trên thành phần carbohydrate, các cerebroside có thể được phân
loại là galactocerebroside và glucocerebroside.
a.Galactocerebroside (còn được gọi là galactosylceramide)
Là một cerebroside trong đó thành phần carbohydrate là galactose. Nó
thường được tìm thấy trong các mô thần kinh và glycosphingolipid
chính trong não. Galactocerebroside mà sau đó được sunfat hóa được gọi
là sulfatide. Sulfatide đóng một vai trò trong phản ứng miễn dịch và tín
hiệu hệ thống thần kinh.
b.Glucocerebroside (còn được gọi là glucosylceramide)
là một cerebroside trong đó thành phần carbohydrate là glucose. Loại
thứ hai thường được tìm thấy trong các mô không phải thần kinh. Trong
da, nó đóng một phần trong việc kích hoạt chức năng thoát nước của da.
8
Trong bệnh Gaucher,lượng cerebrosid ở lưới nội mô có hàm lượng
cao,galactose thay bằng glucose
2.2 Glycolipid acid
-Tích điện âm từ PH sinh lý
Bao gồm gangliosid và sufatide
Các chất này tích điện âm ở pH sinh lý được cung cấp bởi axit Nacetylneuraminic (NANA) hoặc bởi các nhóm sulfate trong sulfatide.
Gangliosides chứa một axit sialic (NANA) làm cho chúng tích điện âm.
Chúng được tìm thấy trong các tế bào hạch của CNS và chủ yếu ở các
đầu dây thần kinh. Sulfatide là các galactocerebroside sunfat được tìm
thấy trong não và thận. Chúng chủ yếu được tìm thấy trong các sợi thần
kinh được điều hòa và có liên quan đến phản ứng miễn dịch với tín hiệu
của hệ thần kinh.
2.2.1.ganglioside
a.Cấu tạo của ganglioside
Là một sphingolipid phức tạp nhất
Một ganglioside là một glycosphingolipid được tạo thành từ một
glycosphingolipid và axit sialic . Thành phần axit sialic được liên kết với
đơn vị đường. Nó tương tự như cerebroside về thành phần hóa học. Tuy
nhiên, một ganglioside có một thành phần bổ sung: một hoặc nhiều dư
lượng axit sialic, tức là N-acetylneuraminic hoặc N-glycolylneuraminic.
Do đó thủy phân một ganglioside sẽ tạo ra sprialosine, axit béo,
carbohydrate và axit neuraminic.
9
Các ganglioside được tìm thấy chủ yếu trong màng tế bào của mô thần
kinh. Chúng cũng xảy ra trong các tế bào của lá lách và tuyến ức. Tuy
nhiên, lần đầu tiên chúng được phân lập từ các tế bào hạch của não vào
năm 1942 . Ở động vật, ganglioside được coi là loại glycolipids phức tạp
nhất. Các ganglioside được liên kết với sự tải nạp tín hiệu tế bào.
Sự hiện diện của ganglioside dư thừa có thể dẫn đến gangliosidosis,
bệnh Sandhoff hoặc bệnh Tay-Sachs. Bệnh Sandhoff là một loại bệnh
lưu trữ lysosomal thường được gây ra bởi sự thiếu hụt betahexosaminidase A và B, dẫn đến sự tích tụ glucoside và ganglioside
GM2. Bệnh Tay-Sachs là một loại bệnh spneumolipidosis thường được
gây ra bởi sự thiếu hụt hexosaminidase A dẫn đến sự tích tụ ganglioside
GM2 trong tế bào thần kinh.
2.2.2.sufatide
Là glycolipid có thêm gốc sulfate gắn thêm C3 galactose.
Sulfatide thuộc về một nhóm sulfoglycolipids, đến lượt nó thuộc về một
nhóm sulfolipids. Sulfatide cũng có thể được coi là một tiểu loại của
cerebroside, một glycosphingolipid. Ở sinh vật nhân chuẩn, sulfatide
được hình thành khi galactocerebroside (một loại cerebroside có
galactose là thành phần carbohydrate) sau đó được sunfat hóa trong bộ
máy Golgi. Cụ thể, galactocerebroside phản ứng với 3 Wphosphoadenosine-5 W-phosphosulfate khi được xúc tác bởi cerebroside
sulfotransferase để tạo ra sulfatide. Sulfatide xảy ra trên tờ rơi ngoại bào
của màng tế bào của các tế bào khác nhau. Tuy nhiên, chúng chủ yếu
được tìm thấy trong vỏ myelin. Myelin là một chất béo bao bọc và cách
10
ly sợi trục của một tế bào thần kinh. Trong hệ thống thần kinh trung
ương, myelin được sản xuất bởi các oligodendrocytes. Trong hệ thống
thần kinh ngoại biên, nó được sản xuất bởi các tế bào Schwann. Ngoài
việc là một thành phần của màng tế bào, sulfatide còn thực hiện các
chức năng sinh học quan trọng khác. Ví dụ, chúng có liên quan đến phản
ứng miễn dịch, tín hiệu hệ thần kinh, tương tác thần kinh đệm, bám dính
tế bào, dẻo thần kinh, trí nhớ, buôn bán protein, đông máu và chống
đông máu.
3.Chức năng của glycolipid trong màng tế bào
3.1.Glycolipid trong sự trao đổi chất
Glycolipids là thành phần màng thiết yếu được tìm thấy trong hầu hết
các sinh vật, bao gồm cả con người và mầm bệnh lây nhiễm cho chúng
ta. Khiếm khuyết di truyền trong glycolipid trao đổi chất là nguyên nhân
của các bệnh lưu trữ lysosomal, một nhóm tiến triển, và thường bị rối
loạn gây tử vong và có liên quan đến tình trạng thần kinh, bao gồm cả
động kinh. Biểu hiện glycolipid không phù hợp là đặc trưng của một số
của khối u ác tính và dường như đóng một vai trò trong hành vi di căn
của biến đổi tế bào. Ngoài ra, mầm bệnh thường tổng hợp glycolipid bất
thường có kháng nguyên các yếu tố quyết định rất cần thiết cho sự phát
triển của hệ miễn dịch của vật chủ. Rối loạn lưu trữ lysosomal thường
xảy ra nhất là bệnh Gaucher. Bệnh Gaucher có nguyên nhân là do đột
biến trong -glucosidase làm suy giảm khả năng dị hóa glucosylceramide.
glucosylceramide không hoạt động tích lũy trong lysosome, dẫn đến một
11
loạt các triệu chứng suy nhược. Thậm chí tăng nhỏ Hoạt động
-glucosidase có thể cải thiện các triệu chứng, cho phép bệnh này tốt hơn
quản lý. Một phương pháp điều trị phổ biến cho bệnh Gaucher đã bao
gồm -glucosidase thay thế enzyme. Tuy nhiên, điều trị này là vô cùng
tốn kém và không phải tất cả bệnh nhân đáp ứng.
Các bệnh liên quan đến rối loạn chức năng chuyển hóa glycolipid
3.2.Glycolipid trong sự phân phối
Phần lớn glycolipids nằm trong cấu trúc màng trong tế bào. Hai phần ba
tổng số glycolipid được phân phối trong các màng nội bào như bộ máy
12
golgi, endosome, lysosome, màng nhân và ty thể . Glycolipids được tổng
hợp trong bộ máy golgi nơi phần lớn được vận chuyển đến màng để duy
trì bộ đôi. Rất ít glycolipids có thể được tìm thấy trong cystol; khoảng
5% tổng số glycolipids trong não được tìm thấy trong phần hòa tan.
Glycosphingolipids trong màng huyết tương có thể kết hợp với
cholesterol để cho các bè chứa ít phospholipids so với các phần khác của
màng; khoảng 70% tổng số glycolipid được tìm thấy trong những chiếc
bè tạo thành tương tác kỵ nước . Ngoài ra, sphingolipids và
glycosphingolipids tạo thành tương tác yếu giữa các nhóm đầu
carbohydrate và lipid chuỗi bên bão hòa kỵ nước với cholesterol lấp đầy
bất kỳ khoảng trống nào . Sự tương tác mạnh mẽ giữa glycolipids và
cholesterol là động lực phân tách chúng khỏi các phospholipid lỏng
trong màng
3.3.Glycolipid trong sự truyền tín hiệu
Glycosphingolipids và sphingomyelin được gắn vào các microdomain
nơi chúng có thể liên kết với các protein khác nhau của máy chủ như
cSrc, G-protein và kinase bám dính để điều hòa các sự kiện tế bào .
Trong màng sinh chất, glycosphingolipids tạo thành bè với cholesterol
trong đó các vùng này có lượng phospholipids tương đối ít hơn.
glycosphingolipids tạo thành bè với cholestorol để neo protein GPI vào
tờ rơi ngoại bào và kinase họ src đến tờ rơi cystolic. Do đó,
glycosphingolipids là những microdomain này có thể gây ra phản ứng
của tế bào bằng cách liên kết với các protein neo GPI có thể kích hoạt
13
các kinase cụ thể để chuyển hóa phosphoryl hóa các chất nền khác
nhau . Các microdomain glycosphingolipid cũng đã được liên kết với
các yếu tố miễn dịch trung gian và thụ thể yếu tố tăng trưởng. Tương tác
Glycolipids và protein liên kết màng.
3.4.Glycolipid trong tín hiệu canxi
Tín hiệu canxi
Gangliosides có liên quan đến các ion canxi được cho là có vai trò trong
chức năng thần kinh. Các mixen Ganglioslide liên kết với các ion canxi
có ái lực cao và có thể đóng một vai trò quan trọng trong việc truyền
synap. Nó đã được báo cáo rằng sphingosine và ceramide làm trung gian
giải phóng canxi từ các cửa hàng nội bào. Gangliosides cũng có thể đóng
một vai trò trong cân bằng nội môi và tín hiệu canxi. Những glycolipid
này gây ra những thay đổi trong canxi tế bào thông qua việc điều chế các
kênh dòng calci, protein trao đổi canxi và các enzyme phụ thuộc canxi
đã bị thay đổi thông qua sự liên kết của ganglioside. Ngoài ra, tăng nồng
độ glucosylceramide nội bào dẫn đến tăng dự trữ canxi trong tế bào thần
kinh . Glycolipid galactocerebroside đã được quan sát thấy trong việc
mở các kênh canxi trong các tế bào oligodendrocyte.
4. Tổng hợp glycolipid
Sự tổng hợp glycolipids được tiến hành bởi một loạt các enzyme liên tục
thêm đường vào lipid. Glycosphingolipids có nguồn gốc từ
lactosylceramide (LacCer;-D-galactosyl (1 → 4)--D-glucosyl-ceramide)
14
trong đó bước đầu tiên là acyl hóa và khử lưu huỳnh của D-erythrosprialanine. Ceramide được glucosylated sau đó-galactosylated ngoại
bào để tạo thành lactosylceramide. Sự kéo dài hơn nữa có thể xảy ra
thông qua glycosyltransferase và sulfotransferase. Ví dụ, quá trình sinh
tổng hợp glycoglycerolipid chính ở thực vật liên quan đến việc chuyển
một galactosyl từ UDP-Gal lên diacylglycerol để tạo ragalactosyldiacylglycerol thông qua galactosyltransferase. Một sự chuyển
giao bổ sung của một galactosyl từ UDP-Gal tạo thành α-D-galactosyl(1,6) -O-β-D-galactosyldiacylglycerol [2].
4.1.Tổng hợp Cerebroiside
Sự hình thành và tổng hợp của cerebroside được thực hiện thông qua
quá trình kết dính hoặc chuyển trực tiếp đường (glucose hoặc galactose)
từ nucleotide sang phân tử ceramide.
Sinh tổng hợp glucosylcerebroside hoặc galactosylcerebrosides diễn ra
trong mạng lưới nội chất (của một tế bào nhân chuẩn) và trong màng của
bộ máy Golgi.
15
4.2.Tổng hợp gangliosides
Sự sinh tổng hợp glycosphingolipids phụ thuộc rất lớn vào sự vận
chuyển nội bào qua dòng túi từ mạng lưới nội chất (ER), thông qua bộ
máy Golgi và kết thúc tại màng sinh chất.
Quá trình sinh tổng hợp bắt đầu với sự hình thành bộ xương ceramide ở
phía tế bào chất của ER. Sự hình thành glycosphingolipids xảy ra sau đó
trong bộ máy Golgi.
Các enzyme glycosidase chịu trách nhiệm cho quá trình này
(glucosyltransferase và galactosyltransferase) được tìm thấy ở phía tế
bào học của phức hợp Golgi..
Việc bổ sung dư lượng axit sialic vào chuỗi oligosacarit đang phát triển
được xúc tác bởi một vài glycosyltransferase liên kết với màng, nhưng bị
giới hạn ở phía bên cạnh của màng Golgi.
Các dòng bằng chứng khác nhau cho thấy rằng sự tổng hợp của các
ganglioside đơn giản nhất xảy ra ở vùng đầu của hệ thống màng Golgi,
trong khi các chuỗi phức tạp hơn xảy ra ở các vùng "muộn" hơn..
16
CHƯƠNG 2 :ỨNG DỤNG CỦA GLYCOLIPID
1..Một số bệnh liên quan đến glycolipid
1.1.Một số bệnh liên quan đến ganglioside
17
Gangliosides có liên quan đến bệnh lý của nhiều bệnh. Ví dụ, hội chứng
Guillain-Barré, một bệnh đa nang cấp tính dẫn đến liệt tứ chi cấp tính, là
do phản ứng tự miễn với gangliosides39 trên bề mặt tế bào39). Trong
bệnh cúm, một bệnh truyền nhiễm virus nổi tiếng, virut cúm A nhận ra
dư lượng axit sialic của ganglioside và glycoprotein trên bề mặt tế bào là
các phân tử thụ thể để xâm chiếm tế bào chủ40). Các bệnh lưu trữ
lysosomal như gangliosidosis GM1 và gangliosidosis GM2 (bệnh TaySachs và bệnh Sandhoff) được gây ra bởi các khiếm khuyết của
glycosidase lysosomal hoặc các chất đồng hoạt hóa cụ thể, dẫn đến tích
tụ các chất nền, chẳng hạn như glycosphide. Hội chứng động kinh triệu
chứng khởi phát ở trẻ sơ sinh tự phát ở người, liên quan đến sự trì trệ
phát triển và mù lòa được tìm thấy trong phả hệ Old Order Amish, gây
ra bởi một đột biến vô nghĩa của ST-I (GM3 synthase) 41).
1.2.Ứng dụng tiềm năng của ganglioside
Gangliosides đang thu hút sự chú ý ngày càng tăng gần đây trong lĩnh
vực sinh học tế bào gốc.
Các tế bào gốc là các tế bào không phân biệt có khả năng tăng sinh cao
và khả năng tự đổi mới với khả năng duy trì tính đa năng hoặc đa năng
để phân biệt với các thế hệ của chúng.
Các tế bào gốc đã thu hút sự chú ý đáng kể trong những năm gần đây vì
tiềm năng sinh học và lâm sàng của chúng đối với y học tái tạo. Một số
dấu hiệu ganglioside độc đáo đã được xác định trong các tế bào
gốc27,28).
18
Ví dụ, SSEA-4 (một ganglioside sê-ri globo có NeuAcα2 Hay3Galβ1
Tiết3GalNAcβ1-R cấu trúc29)) được biểu hiện cụ thể trong các tế bào
gốc phôi đa năng của con người30) và các tế bào gốc đa năng của con
người30) tế bào gốc thần kinh chuột33,34) và GD234,35) và SSEA-436)
được thể hiện trong các tế bào gốc trung mô của người. Gangliosides
chủ yếu được định vị trên bề mặt tế bào. Do đó, ganglioside có thể được
sử dụng như các phân tử đánh dấu bề mặt tế bào cụ thể để xác định hoặc
phân lập các tế bào gốc này 27,28).
Ngoài ra, trong các tế bào gốc ung thư não, một quần thể tế bào ung thư
não đã được báo cáo. Những tế bào này thể hiện các đặc tính giống như
tế bào gốc, chẳng hạn như khả năng tự đổi mới và đa năng bên cạnh khả
năng duy trì sự hình thành khối u não. Các tế bào này cũng biểu hiện
ganglioside c-series, còn được gọi là kháng nguyên A2B5 đặc trưng của
tế bào phôi37,38). Các ganglioside này có thể được sử dụng không chỉ
như là dấu ấn sinh học cho tế bào gốc ung thư, mà còn là mục tiêu để
điều trị các khối u não. Các nghiên cứu về gangliosides tế bào gốc sẽ
chứng minh là một lĩnh vực nghiên thu hút trong tương lai.
19
CHƯƠNG 3: KẾT LUẬN
Glycolipid chiếm 5% thành phần lipid của màng, cũng có cấu trúc phân
cực nhưng chỉ có ở phần tiếp xúc với dịch ngoại bào của màng bào
tương. Có liên quan đến việc ghi nhận và truyền đạt thông tin giữa các
tế bào, tham gia vào các cơ chế điều hòa sự sinh trưởng và phát triển của
tế bào.Carbonhydrate trên glycolipids là cấu trúc tiếp xúc nhiều nhất trên
bề mặt ngoại bào của tế bào và linh hoạt với nhiều vị trí liên kết giúp
chúng tối ưu hóa tín hiệu tế bào. Vì nửa lipit thường được chôn trong
màng, tương tác carbohydrate-carbohydrate là tương tác chủ yếu có thể
xảy ra giữa các glycolipids. Chúng có thể tương tác cạnh nhau trong
cùng một màng hoặc tương tác chuyển tiếp giữa hai màng. Tương tác
trans giữa glycolipid là cơ sở cho tế bào phụ thuộc glycosphingolipid
vào sự kết dính của tế bào có liên quan đến các ion canxi . Các nghiên
cứu tiếp theo báo cáo rằng carbohydrate bề mặt tế bào đóng vai trò chính
trong việc nhận biết cơ chất tế bào trong quá trình phát sinh, điều hòa vỏ
myelin và độ bám dính của tế bào trong di căn . Glycolipids đóng một
vai trò quan trọng trong một số chức năng sinh học như sự kiện nhận
biết và tín hiệu tế bào
20
- Xem thêm -
.DOCX 
21 
1 
110 
