Tài liệu Màng nội bào và quá trình tổng hợp các đại phân tử

Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 I. MỞ ĐẦU Năm 1665, R.Hooke sử dụng kính hiển vi với độ phóng đại 30 lần đã phát hiện ra cấu trúc tế bào của mụ bần thực vật. ễng quan sát thấy mụn bần được cấu tạo gồm rất nhiều ụ rỗng có thành bao quanh xếp cạnh nhau giống như tổ ong và ông gọi chúng là cellulae – xoang rỗng. Về sau với sự phát triển của kính hiển vi có độ phóng đại lớn hơn, nhiều nhà sinh học đã phát hiện nhiều loại tế bào vi sinh vật, thực vật và động vật khác nhau và cho thấy tế bào không phải là xoang rỗng mà có cấu tạo phức tạp. Vào năm 1838 – 1839, M.Schleiden và T.Schwann đề xuất học thuyết tế bào: Tất cả các vi sinh vật, thực vật và động vật đều có cấu tạo tế bào. Học thuyết tế bào đã chứng minh rằng, thế giới sống tuy rất đa dạng nhưng có tính thống nhất, có nguồn gốc chung vì đều có cấu tạo tế bào. Ngày nay dưới ánh sáng của sinh học hiện đại, học thuyết tế bào vẫn giữ nguyên giá trị của nó và tế bào được xem là đơn vị tổ chức cơ bản của thế giới sống cả về cấu tạo, chức năng sinh lí và di truyền theo 3 nguyên lí sau: - Tế bào là đơn vị sống nhỏ nhất, đơn vị tổ chức cơ bản của tất cả các cơ thể sống (nghĩa là chỉ ở giai đoạn xuất hiện tế bào thì sự sống mới biểu hiện đầy đủ với các đặc tính như trao đổi chất, sinh trưởng phát triển, sinh sản, cảm ứng và thích nghi với môi trường sống. Tất cả các hoạt động sống đều diễn ra trong tế bào). - Tất cả cơ thể sống được cấu tạo từ một hoặc nhiều tế bào. Các quá trình trao đổi vật chất và di truyền đều diễn ra trong tế bào. - Tế bào được sinh ra từ tế bào có trước. Xuất phát từ thực tiễn giảng dạy tôi xin chọn nội dung của tiểu luận: Màng nội bào và quá trình tổng hợp các đại phân tử. Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 II. NỘI DUNG 1. Màng sinh chất 1.1. Cấu tạo màng sinh chất Màng sinh chất có ở tất cả các dạng tế bào. Một số virut cũng có cấu trúc màng gồm lớp lipit kép liên kết với các glipụprụtờit ở phía ngoài như Rapdovirus. Các dạng tế bào khác nhau, màng sinh chất có thể khác nhau về hàm lượng các chất, kiểu khư trú của các phân tử trong màng, hoặc có thể biến đổi về siờu cấu trúc để thực hiện chức năng đặc biệt, nhưng đều có diện cấu tạo chung và có thành phần sinh hóa điển hình. 1.1.1. Thành phần sinh hóa Lipit: Hàm lượng lipit trong cấu trúc của màng chiếm khoảng 50%, dao động trong khoảng 25 – 75% tùy loại màng. Có khoảng 10 loại lipit chủ yếu trong màng tế bào. Tỉ lệ của các loại lipit màng là đặc trưng cho mỗi loại bào quan. Bảng 1: Thành phần lipit trong các loại màng khác nhau % so với trọng lượng lipit cấu tạo màng Lipit Tế bào Bao gan myờlin Cụlestờrụn 17 22 3 6 0 Phụtphatidinờtanụlamin 7 15 35 17 70 Phụtphatidinsờrin 4 9 2 5 Không đáng kể Phụtphatidincụlin 24 10 39 40 0 Glicụlipit 7 28 Các lipit khác 22 8 Màng ti thể Mạng lưới nội sinh chất Không đáng kể Không đáng kể 21 27 E.coli 0 30 Photpholipit là loại lipit quan trọng trong cấu trúc màng sinh chất. Chúng là những lipit mà trong phân tử có một trong các nhóm axit béo được thay bằng axit phụtphoric. Do đó, phân tử photpholipit là phân tử phân cực. Đầu ưa nước được cấu tạo từ cụlin, phụtphat và glicờrụn; hai đuôi ghét nước là 2 mạch cacbon: mạch hydrat cacbon no (CH 2 – CH2 – CH2 –…), hoặc chưa Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 no (CH2 – CH = CH – CH2 –…). Khi các mạch hydrat cacbon no (không chứa liờn kiết đụi) cấu tạo nên màng thì màng trở nên nhầy, còn khi mạch hydrat cacbon có chứa liên kết đôi (chưa no, CH2 – CH = CH – CH2 –…) thì lớp kép lipit có trạng thái lỏng. CH2COO – Axit béo } Đầu kị nước CHCOO – Axit béo CH2COO--Photphat-- } Đầu ưa nước Cụlestờrụn là loại lipit quan trọng của màng. Phân tử Cụlestờrụn có một nhóm phân cực là sterụit. Các phõn tử Cụlestờrụn xếp xen kẽ vào giữa các phân tử photpholipit. Ở màng sinh chất, các Eucariote, cứ có 1 phân tử photpholipit thì có 1 phân tử Cụlestờrụn, nờn khi có sự thay đổi tỉ lệ này trong màng sẽ làm thay đổi tính chất lỏng – nhầy của màng. Cụlestờrụn có tác dụng gây bất động cho các mạch và có vai trò cố định cơ học cho màng. Protein màng: Tùy dạng tế bào mà hàm lượng protein cấu trúc màng có khác nhau. Hàm lượng protein màng trung bình chiếm khoảng 50%, dao động trong khoảng 25 – 75%. Các protein màng giữ nhiều chức năng khác nhau: cấu trúc, các enzym, vận chuyển chất qua màng, thụ quan màng… Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 Gluxit màng: Trong màng sinh chất, gluxit chiếm khoảng 2 – 10%, đó là những mạch ụligụsaccarit hoặc pụlisaccarit liên kết đồng hóa trị với các protein → glicụprotein hoặc prụtờụglican. Liên kết gluxit với lipit → glicụlipit định khu phía ngoài màng. Phần gluxit thò ra ngoài màng tạo nên lơp cấu trúc sợi gọi là lớp áo, giữ chức năng bảo vệ màng, kháng nguyên bề mặt, liên kết các tế bào cạnh, … Chức năng của các thành phần cấu trúc nên màng được tóm tắt trong bảng 2. Bảng 2: Chức năng của các thành phần cấu trúc nên màng Thành phần màng Chức năng Photpholipit Ảnh hưởng đến trạng thái lỏng hay trạng thái nhầy của màng Cụlestờrụn Làm cho màng sinh chất ít lỏng ở nhiệt độ cao hơn và lỏng khi nhiệt độ thấp hơn. Glicụlipit Hoạt động như là vị trí xác nhận, ví dụ: hệ thống nhóm máu người. Protein Thành phần cấu trúc màng, vận chuyển các chất qua màng, thụ quan, xúc tác (enzym trên màng) tạo năng lượng và chuyển điện tử. Glicụprotein Hoạt động như là những thụ quan. 1.1.2. Mô hình phân tử của màng Theo Singer – Nicolson (1972) thì protein định khu phân tán trong màng tạo nên cấu trúc khảm (mô hình khảm động). Các phân tử lipit cấu tạo nên màng sắp xếp có tính quy luật. Do tính chất phân cực, các phân tử photpholipit sắp xếp thành lớp kép: đõ̀ ưa nước hướng ra ngoài và vào trong, các đầu ghét nước của chúng quay lại với nhau. Các phân tử Cụlestờrụn xếp xen kẽ vào giữa các phân tử photpholipit theo cách nhóm phân cực quay đầu ưa nước còn nhõn sterụit xếp xen kẽ vào các mạch ghét nước của phân tử photpholipit. Protein sắp xếp rải rác vào lớp photpholipit (sắp xếp khảm). Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 Tùy cách sắp xếp của protein màng mà chia ra: protein xuyên màng và protein rìa màng. Protein là protein xuyên qua chiều dày của màng và liên kết chặt chẽ với lớp lipit kép qua chuỗi axit béo. Protein màng thường liên kết với các hydratcacbon tạo nên các glicụprụtờit nằm ở phía ngoài của màng. Protein rìa màng thường liên kết với lớp lipit kép bằng liên kết hóa trị với 1 phân tử photpholipit. Protein rìa màng trong thường liên kết với các protein tế bào chất như ankyrin và qua ankyrin liên hệ với bộ xương tế bào → hệ thống neo màng và điều chỉnh hình dạng tế bào. Protein rìa màng ngoài thường liên kết với gluxit ở phía ngoài nơi tiếp xúc với môi trường ngoại bào → glicụprụtờit. Sự tồn tại của các glicụprụtờit và glicụlipit ở phía ngoài của màng → tính bất đối xứng của màng và là thành phần của lớp áo. 1.1.3. Tính linh hoạt của màng sinh chất 1.1.3.1. Tính linh hoạt của lớp kép lipit Sự phân bố của các photpholipit trong lớp kép lipit, chuyển động dịch chỗ của các phân tử lipit, hàm lượng cụlestờrụn trong màng tạo nên trạng thái lỏng hoặc nhớt của màng. Khi các photpholipit ở dạng no, màng trở nên nhớt. Khi các photpholipit ở dạng chưa no, màng ở trạng thái lỏng. Hàm lượng cụlestờrụn cao làm tăng tính bền vững của màng. 1.1.3.2. Tính linh hoạt của các protein màng Các phân tử protein có khả năng chuyển động quay và dịch chuyển trong màng. Bình thường các protein màng phân bố ít nhiều đồng đều trong màng. Khi có thay đổi môi trường như độ pH, nhiệt độ, sự kích thích của Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 kháng thờ̉… thì các phan tử protein di chuyển tạo nên những tập hợp. Sự dịch chuyển chậm tạo nên kênh vận chuyển. Sự dịch chuyển ngang các phân tử protein thấy rõ trong thí nghiệm lai tế bào người và tế bào chuột in vitro. Lai in vitro tế bào người và chuột: phát hiện sự dịch chuyển của các protein kháng nguyên tế bào chuột và người bằng sử dụng kĩ thuật miễn dịch huỳnh quang để đánh dấu kháng thể huỳnh quang lục đánh dấu kháng thể của protein kháng nguyên chuột, còn huỳnh quang đỏ để đánh dấu kháng thể của protein kháng nguyên tế bào người. Sau thí nghiệm lai, phát hiện thấy huỳnh quang đỏ lẫn lộn giữa huỳnh quang lục. Kết quả thí nghiệm chứng tỏ các protein kháng nguyên màng đã chuyển dịch ngang. 1.1.3.3. Sự kiểm soát tính linh hoạt của màng Tính linh hoạt của màng, đặc biệt đối với các protein màng được kiểm soát bởi các tác nhân ngoài và trong tế bào. Ví dụ: lectin tuy không xâm nhập vào tế bào nhưng sự có mặt của nó kích thích sự hợp nhóm của các glicụprụtờit màng, do đó kích thích sự xâm nhập nội bào của một số chất khởi động sự tăng trưởng tế bào. Sự kiểm soát tính linh hoạt của màng còn phụ thuộc hệ vi sợi, vi ống nằm sát màng liên kết với màng qua protein rìa trong màng. 1.2. Chức năng của màng sinh chất 1.2.1. Màng sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường Màng sinh chất bao bọc tế bào tạo nên một hệ thống riêng biệt ngăn cách với môi trường ngoài, nhưng vẫn trao đổi một cách có chọn lọc các chất cần thiết đảm bảo cho sự sinh trưởng và phát triển cơ thể. Trong cơ thể đa bào, các tế bào được ngăn cách nhau bởi lớp dịch mô – là môi trường ngoại bào. Các tế bào liên hệ nhau qua màng sinh chất và lớp dịch mô. Ngoài ra còn có các cấu trúc phân hóa của màng sinh chất như cầu sinh chṍt… làm tăng cường mối liên hệ giữa các tế bào. Tuy nhiên, đối với các hợp bào như cơ vân, màng sinh chất giữa các tế bào đã biến mất chỉ còn màng chung nhất bao bọc khối tế bào chất chứa nhiều nhõn. Màng sinh chất giữ cho tế bào có hình dạng ổn định, nhưng do có tính linh hoạt của màng nên có thể thay đổi hình dạng tế bào đáp ứng chức năng (amip thay đổi hình dạng để di chuyển, thực bào, ẩm bào…). 1.2.2. Vọ̃n chuyển các chất qua màng Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 Tế bào là một hệ mở. Sự trao đổi chất là điều kiện của sự tồn tại và phát triển của tế bào các chất trao đổi phải qua màng tế bào. Màng tế bào là màng bán thấm, chỉ cho phép qua màng một số chất nhất định. Sự vận chuyển các chất qua màng có thể là vận chuyển chủ động (tích cực, hoạt tải), hoặc vận chuyển thụ động không cần tiờu tốn năng lượng, hoặc theo cơ chế xuất, nhập bào. 1.2.2.1. Vận chuyển các chất qua màng không kèm theo tiờu tốn năng lượng Sự khuếch tán là dạng vận chuyển thụ động đơn giản nhất, không đòi hỏi năng lượng. Các phân tử nhỏ có thể qua màng tế bào bởi quá trình khuếch tán. Khuếch tán là sự di chuyển của các phân tử từ một vùng có nồng độ cao hơn đến vùng có nồng độ thấp hơn. Sự khuếch tán xảy ra nhờ động năng phân tử. Tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào nhiệt độ, kích thước phân tử và loại phân tử khuếch tán. Đối với các chất khụng phân cực và không tích điện, chất có kích thước phân tử càng lớn tốc độ vận chuyển càng chậm (ụxy dễ dàng thấm qua màng). Phân tử có tích điện và có mức độ hydrat hóa cao khó đi qua màng. Ví dụ: ion tuy có kích thước bé nhưng khó đi qua màng, trong khi đó phân tử CO2 có khối lượng phân tử tới 44 đvC nhưng lại dễ dàng đi qua màng. Chất hòa tan trong lipit dễ dàng qua màng (các alkol, các axờtụn…). Nước và các chất hòa tan trong nước khó đi qua màng. Các chất di chuyển từ nơi có nồng độ cao hơn tới nơi có nồng độ thấp hơn theo nguyên tắc khuếch tán. Tốc độ khuếch tán tăng khi građien nồng độ chất đó giữa trong và ngoài màng càng lớn. Sự khuếch tán của các phân tử nước qua màng tế bào gọi là sự thẩm thấu. Nước và các chất hòa tan trong nước thấu qua màng tế bào nhờ cơ chế tạo lỗ hoặc khe do sự di chuyển họp nhóm của các protein trong màng. Sự Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 trao đổi nước qua màng theo nguyên tắc građien áp suất thẩm thấu. Nước di chuyển từ vùng có nồng độ chất tan thấp hơn đến vùng có nồng độ chất tan cao hơn. Do đó, hướng thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ tương đối của chất tan ở mặt trong và ngoài màng tế bào. Trong môi trường ưu trương, nước từ trong tế bào thẩm thấu qua màng ra ngoài gây nên hiện tượng co nguyên sinh (ở tế bào thực vật) hay hiện tượng teo bào (ở tế bào động vật). Trong môi trường nhược trương, nước từ môi trường thẩm thấu vào trong tế bào gây nên hiện tượng phản co nguyên sinh hay hiện tượng tan bào (đối với tế bào động vật). Trong dung dịch đẳng trương, lượng nước từ trong tế bào thẩm thấu qua màng tế bào ra ngoài bằng lượng nước từ ngoài thẩm thấu qua màng vào trong tế bào nên tế bào không thay đổi thể tích. Sự vận chuyển dễ dàng: Sự vận chuyển các chất nhờ cơ chế sử dụng các protein mang hay protein chuyên chở. Một số protein màng được sử dụng làm chất chuyên chở bằng cách protein mang gắn với chất được chuyên chở nhờ các phần có hình thù bổ trợ đặc trưng và chuyển chúng vào tế bào chất. Protein thay đổi cấu hình ở phía ngoài màng khi gắn vào chất chuyên chở, nhưng khi qua phía kia của màng thì protein mang lại trở lại hình thù ban đầu sau khi đã giải phóng chất chuyên chở. 1.2.2.2. Sự vận chuyển tích cực qua màng Trong nhiều trường hợp, tế bào phải vận chuyển các chất ngược với građien nồng độ, từ vùng có nồng độ thấp tới vùng có nồng độ cao hơn. Sự vận chuyển các chất như thế được xem như là một sự vận chuyển tích cực. Không giống như sự vận chuyển thụ động, sự vận chuyển tích cực đòi hỏi phải tiờu tốn năng lượng. Khi năng lượng ATP của tế bào được sử dụng để vận chuyển các phân tử qua màng, quá trình đó được gọi là vận chuyển tích cực. Sự vận chuyển tích cực thường có liên quan đến các protein mang giống như đối với trường hợp vận chuyển dễ dàng. Các protein mang hoạt động như một cái “bơm” có sử dụng năng lượng để vận chuyển các ion và các phân tử qua màng. Sự vận chuyển tích cực đặc biệt quan trọng trong sự duy trì nồng độ ion trong tế bào và giữa các tế bào. Bơm ion natri – kali: tế bào đồng vật có khả năng duy trì nồng độ Na + thấp và K+ cao trong tế bào chất, trong khi ở môi trường ngoại bào thì ngược lại. Khả năng này do màng sinh chất đã thực hiện sự hoạt tải các ion Na + và Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 K+ ngược với građien nồng độ, nhờ các “bơm ion” được tạo nên bởi các protein xuyên màng. Ví dụ: Bơm Na + - K+ ATPaza. Phân tử Na+ - K+ ATPaza hoạt động như một cái bơm, đẩy 3 ion Na + ra khỏi tế bào và hút 2 ion K + vào tế bào. Bơm Na+ - K+ rất quan trọng cho sự co cơ, truyền thông tin thần kinh và sự hấp thu chất dinh dưỡng. Ở thực vật, sự vận chuyển tích cực cho phép rễ có thể hấp thu các chất dinh dưỡng từ trong đất vào tế bào. Nếu như không có sự vận chuyển tích cực thì các chất dinh dưỡng có thể khuếch tán ra khỏi rễ vào trong đất. 1.2.2.3. Sự nhập bào, thực bào và xuất bào Một số phân tử như các protein phức hợp là quá lớn để có thể qua màng tế bào. Các chất này qua màng nhờ sự nhập bào (Endocytosis) và sự xuất bào (Exocytosis). Đây là sự vận chuyển các chất qua màng sinh chất trong đó có sự thay đổi và tái tạo của màng để tạo nên các bóng hoặc túi được bao bởi màng. Sự nhập bào (Endocytosis): là sự hình thành các bóng nội bào do sự lõm vào và tách ra của một phần màng có chứa một chất rắn hoặc lỏng. Các dạng nhập bào có thể là: đại ẩm bào (macropinocytosis); vi ẩm bào (microcytosis) và thực bào (phagocytosis). Các bóng nội bào này có thể dung giải với bào quan khác (lizụxụm) hoặc giải phóng vào trong tế bào chất. Sự thực bào (Phagocytosis): là hiện tượng tạo các thể thực bào (phagosome). Thể thực bào là những bóng có kích thước lớn (1 – 2àm), có màng bao bọc và chứa các phần tử rắn, vi khuẩn hoặc các mảnh vỡ tế bào. Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 Khi vi khuẩn xâm nhập vào cơ thể, chúng sẽ bị gắn vào bề mặt kháng thể. Tế bào thực bào nhận biết vi khuẩn có opsonin và qua thụ quan – opsonin, vi khuẩn bị gắn chặt vào màng tế bào thực bào. Thụ quan màng (Fc) liên kết đặc trưng với vật gắn (ligand – vi khuẩn có gắn opsonin). Phức hệ Fc – ligand sẽ làm hoạt hóa kênh ion nằm cạnh thụ quan màng và các ion Na + sẽ xâm nhập vào tế bào. Điện thế màng bị hạ thấp và làm hoạt hóa sự thực bào – màng chuyển dạng cùng phần ngoại sinh chất dưới màng tạo nên chân giả, các chân giả bao lấy vi khuẩn và tạo nên bóng thực bào hay thể thực bào (phagosome). Màng bao quanh bóng thực bào là màng sinh chất và sự tạo thành chân giả là nhờ sự hoạt động của các vi sợi phần ngoại sinh chất và năng lượng cung cấp là từ ATP. Các thực bào vào tế ào chất sẽ liên kết với các lizosome biến thành các phagolizosome. Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 Sự xuṍt bào: là hiện tượng tạo thành bóng xuất bào trong tế bào chất từ mạng lưới nội sinh chất và phức hệ Gụngi. Bóng xuất bào được bao bởi màng và chứa các chất tiết như các hoocmụn hoặc các chất dư thừa cần bài xuất khỏi tế bào. Đây là phương thức vận chuyển chất ra khỏi tế bào qua màng sinh chất. Bóng xuất bào di chuyển đến màng sinh chất do dòng chảy tế bào tạo ra nhờ sự hoạt động của các vi sợi, vi ống và tiêu phí năng lượng ATP. Khi màng bóng xuất bào gắn vào màng sinh chất sẽ tạo nên vùng hòa hợp, tại đó các protein màng di chuyển làm cho lớp lipit kép đứt ra thành các mixen và qua đó bóng xuất bào được mở ra, các chất chứa trong bóng được giải phóng ra ngoài. Sự tiết insulin từ tụy vào máu theo phương thức bóng xuất bào và chỉ xảy ra khi có tín hiệu ngoại bào là nồng độ glucụ trong máu. 1.2.3. Sự phân hóa của màng sinh chất Trong cơ thể đa bào có nhiều loại tế bào có màng sinh chất phân hóa về cấu trúc và biến dạng thành phức hệ cấu tạo thích nghi với chức năng khác nhau như: tăng cường sự liên hệ giữa các tế bào cạnh nhau, tăng cường sự hấp thụ, chế tiết, dẫn truyờ̀n… 1.2.3.1. Tăng cường mối liên kết giữa các tế bào ở cạnh nhau Các tế bào trong mô liên kết nhau qua khoảng gian bào được giới hạn bởi màng các tế bào cạnh nhau. Trong khoảng gian bào chứa đầy dịch gian bào có nhiều phân tử protein có chức năng kết dính như adhờrin – một loại glicụprụtờit. Dịch gian bào có vai trò cơ học giữ cho các tế bào được ổn định trong tổ chức mô, đóng vai trò tích cực trong các hoạt động của tế bào như trao đổi chất, di truyền, sinh sản… Các tế bào cạnh nhau liên kết với nhau nhờ các nối kết gian bào, có thể là nối kết thông thường, thể nối hay nối kết vững chắc, cầu nối sinh chất giữa các tế bào trong mô thực vật. 1.2.3.2. Tăng cường hấp thụ và chế tiết Một số loại tế bào như tế bào biểu mụ ruột, tế bào ngoại tiết có sự phân hóa màng. Màng sinh chất cùng tế bào chất ở phần đỉnh tế bào đã bị biến đổi tạo thành các vi mao, đó là phần lồi của màng tế bào kéo theo tế bào chất như kiểu lụng nhỏ. Mỗi tế bào biểu mụ ruột có khoảng 3000 vi mao, 1mm 2 bề mặt Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 biểu mụ ruột có đến 200 triệu vi mao. Sự hình thành vi mao trên bề mặt tế bào biểu mụ ruột đã làm tăng diện tích bề mặt và khả năng hấp thu lên nhiều lần. 1.2.3.3. Tăng cường chuyển hóa năng lượng. Ví dụ: tế bào cảm quang (tế bào que, tế bào nón trong mắt). Tế bào biến đổi để tăng diện tích bề mặt bằng cách hình thành các nếp gấp mà ta gọi là đĩa màng. 1.2.3.4. Tăng cường chức năng dẫn truyền . Ví dụ: bao miờlin của sợi trục thần kinh là do màng biến đổi thành. Bao miờlin thực chất gồm các lớp lipụprotein tạo ra từ các tế bào xoan. 1.2.4. Lớp vỏ bao ngoài – lớp glicụcalix Đối với nhiều loại tế bào, màng sinh chất còn được bao bởi lớp vỏ bao gọi chung là lớp glicụcalix. Thành phần hóa học của lớp vỏ glicụcalix có bản chất là gluxit, hoặc dẫn xuất của gluxit. Vai trò chủ yếu là bảo vệ, nâng đỡ cho màng sinh chất. Trong một số trường hợp vỏ glicụcalix còn tham gia vào sự vận chuyển, trao đổi chất, miễn dịch. 1.2.4.1. Lớp vỏ của tế bào vi khuẩn Tế bào vi khuẩn ngoài màng sinh chất dày khoảng 10nm, còn có vỏ bao ngoài màng. Vai trò của lớp vỏ là bảo vệ cho vi khuẩn như một lớp xương ngoài, giữ cho vi khuẩn có hình dạng nhất định, đồng thời duy trì cho tế bào vi khuẩn có áp suất thẩm thấu nội bào cao hơn môi trường ngoại bào. Vỏ là lớp murein có bản chất sinh hóa là các peptidoglican (axit amin + gluxit mạch thẳng). Một số vi khuẩn ngoài lớp vỏ bao có thêm lớp vách bằng polisaccarit, ngoài chức năng nâng đỡ như bộ xương ngoài còn có vai trò kháng nguyên. 1.2.4.2. Lớp vỏ pectoxenlulụ ở tế bào thực vật Ở tế bào nấm vách bằng chất kitin (polisaccarit + Nitơ). Ở tế bào thực vật (ngoại trừ các tế bào giao tử), ngoài màng sinh chất có thêm lớp vỏ pectoxenlulụ bao quanh. Vỏ pectoxenlulụ được cấu tạo từ các polisaccarit: xenlulụzơ, pectin và hemixenlulụzơ. Lớp vỏ mỏng (0,5 – 1àm) và khá đơn giản ở tế bào còn non hoặc đang phân chia, nhưng ở tế bào đã biệt hóa, lớp vỏ trở nên phức tạp, dày lên và vững chắc, có cấu tạo sợi gồm nhiều lớp. Tùy loại tế bào mà lớp vỏ có tích lũy thêm một số phức chất khác như gỗ (có thêm lignin), bần (suberin)… Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 Vỏ pectoxenlulụ có tác dụng bảo vệ và nâng đỡ tạo nên sức trương và độ cứng chắc của tế bào và cơ thể thực vật, góp phần vào sự điều hòa sự vận chuyển các chất như tham gia hình thành cầu sinh chất. 1.2.4.3. Lớp áo ở tế bào động vật Tế bào động vật không có lớp vỏ bao cứng như tế bào thực vật, nhưng lớp polisaccarit thò ra ngoài màng sinh chất được xem là lớp áo tiếp xúc với môi trường. Lớp áo có chức năng bảo vệ, tạo tích điện âm, trao đổi chất, miễn dịch. 2. Mạng lưới nội sinh chất (ER) 2.1. Hình thái cấu trúc Mạng lưới nội sinh chất (ER) là một hệ thống màng được tạo ra từ màng lipoproteit, hình thành hệ thống phức tạp các kênh, các túi và bể chứa (tổng thể tích bể chứa của ER chiếm 10% thể tích tổng cộng của tế bào). Các kênh, túi, bể chứa thông với nhau hình thành nên mạng lưới 3 chiều phức tạp, phân bố khắp tế bào chất cảu tế bào sinh vật nhõn chuẩn (trừ tế bào hồng cầu chín, amip, thảo trùng, tảo lam) và liên thông với màng tế bào chất và màng nhân. Đặc tính cấu trúc và mức độ phát triển của ER thay đổi tùy loại tế bào. ER phát triển nhất ở các tế bào có mức độ trao đổi protein cao như tế bào tiết (của tuyến tụy, tế bào gan…), phát triển yếu ở các tế bào tinh hoàn, tế bào vỏ tuyến trờn thận. Sự phát triển của ER còn phụ thuộc vào mức độ phân hóa của tế bào. Tế bào ít phân hóa đang tích cực phân bào thì ER phát triển yếu, nhưng trong tế bào đã phân hóa thì ER phát triển mạnh. Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 Người ta đã phân biệt 2 dạng ER khác nhau về hình thái, cấu trúc và chức năng: - Mạng lưới nội sinh chất có hạt gồm những túi dẹp xếp song song thành nhóm. Mặt ngoài màng có đính các ribosome. Các ribosome được đính vào màng nhờ protein riboforin. Mạng lưới nội sinh chất có hạt phát triển ở những tế bào tích cực tổng hợp protein và chất tiết protein, điều này cho thấy mạng lưới nội sinh chất có hạt đóng vai trò quan trọng trong sự tổng hợp protein của tế bào. - Mạng lưới nội sinh chất trơn hay mạng lưới nội sinh chất không hạt gồm các kênh hẹp nối với nhau, không có ribosome. Mạng lưới nội sinh chất trơn thông với màng nhân, màng ti thể, màng sinh chất. 2.2. Thành phần hóa học Mạng lưới nội sinh chất có hạt Mạng lưới nội sinh chất khụng hạt Các tiểu phần ở dạng túi nhỏ gọi là Các tiểu phần ở dạng túi nhỏ gọi là vi thể + ribosome vi thể, không có ribosome - Đều chứa các protein cấu trúc và các lipit (hàm lượng từ 30 – 50%), các enzym cần cho tổng hợp protein, trao đổi lipit. - Đều có cấu trúc màng lipoproteit theo mô hình khảm động như màng sinh chất nhưng có đặc điểm riêng: lớp kép photpholipit chưa no mỏng hơn, các enzym gluco-6-photphataza và nucleozitphotphataza định khu ở mặt lòng túi, còn Cytochrom P450 là protein xuyên màng; Cytocrom B5 và 2 reductaza (Cytocrom P450 – reductaza và Cytocrom B5-reductaza) định khu ở mặt tiếp xúc với trao đổi chất. - Các phức chất gluxit (glicolipit, glicoproteit) đều hướng vào lòng túi → cấu trúc bất đối xứng của mạng lưới nội chất. - Hàm lượng photpholipit trong màng - Hàm lượng photpholipit trong màng nhiều hơn. ít hơn. - Tỉ lệ photpholipit/colesteron = 4 → - Tỉ lệ photpholipit/colesteron = 1,5. Màng mạng lưới nội sinh chất khụng - Có enzym gluco-6-photphataza hạt linh hoạt hơn. trong màng. - Có enzym 5’-nucleotitdaza trong màng. Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 2.3. Chức năng của mạng lưới nội sinh chất - Cung cấp một diện tích bề mặt lớn cho các phản ứng hóa học. - Cung cấp con đường vận chuyển các chất qua tế bào (vai trò giao thông nội bào). - Cung cấp các protein, đặc biệt là các enzym cần cho sự tổng hợp protein ở các ribosome trên màng mạng lưới nội sinh chất có hạt, mạng lưới nội sinh chất hạt tham gia vào quá trình tổng hợp và chế tiết các enzym phân giải protein. Vì vậy, sự tổn thương đối với tế bào thường đưa đến hình thành các mạng lưới nội sinh chất tăng cao để tạo ra các protein cần cho sửa chữa tế bào. - Cung cấp lipit và các steroit từ mạng lưới nội sinh chất trơn. Mạng lưới nội sinh chất trơn phát triển mạnh trong các tế bào tổng hợp các loại lipit (tế bào tuyến nhờn của da, vỏ tuyến trờn thận tiết corticosteroit). Quá trình hình thành lipit xảy ra trong các bể chứa của mạng lưới nội sinh chất trơn. Hệ thống mạng lưới nội sinh chất trơn tham gia vào vận chuyển chất mỡ trong tế bào và ra ngoại bào. - Tập trung và dự trữ các chất đã tổng hợp từ trao đổi chất hoặc từ các bào quan vào các xoang túi bể chứa của mạng lưới nội sinh chất và từ đó sẽ được chuyển đi đến các phần khác nhau của tế bào hoặc thải ra ngoài. Mạng lưới nội sinh chất trơn còn có vai trò khử độc, tập trung và chuyển hóa các độc tố xâm nhập vào tế bào. - Tạo ra khung cấu trúc để duy trì hình dạng tế bào. 3. Phức hệ Gụngi (Golgi complex) 3.1. Hình thái và cấu trúc siêu hiển vi Phức hệ Gụngi có hình thái thay đổi: dạng mạng lưới phức tạp xếp quanh nhân tế bào dạng hình cầu, hình liềm hoặc hình que đứng riêng lẻ. Dạng phân tán có thể phát triển thành dạng mạng lưới và ngược lại dạng mạng lưới có thể thoái hóa thành dạng phân tán. Vị trí và kích thước phức hệ Gụngi thay đổi giữa các tế bào, nhưng nó phát triển mạnh ở các tế bào tiết, các tế bào nơron và nhỏ ở trong tế bào cơ. Là bào quan có cấu tạo màng lipoprụtờit điểm hình giới hạn các xoang, khe, bể chứa. Hệ thống các bể chứa dẹp được giới hạn bởi các màng trơn. Các bể chứa dẹp thường xếp thành bó gồm 5 – 8 bể kề sát nhau, các không bào bé nằm ở phần cuối các bể chứa và những không bào lớn thường nằm cạnh các bó bể chứa hoặc nằm xen kẽ. Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 Các cấu thành của phức hệ Gụngi có môi liên hệ và nguồn gốc liên quan với nhau. Các không bào bé có thể được tạo ra từ sự tách các đầu cuối của bể chứa, không bào lớn có thể được tạo ra từ sự phình rộng của các bể chứa, và đến lượt chúng khi dẹp lại biến thành bể chứa. Mức độ phát triển các cấu thành của phức hệ Gụngi là khác nhau giữa các loại tế bào khác nhau, giữa các loài khác nhau và khác nhau giữa tế bào động vật có xương với tế bào động vật không xương cũng như giữa tế bào thực vật và tế bào động vật. Thường thì chỉ có một phức hệ Gụngi trong mỗi tế bào động vật, nhưng ở tế bào thực vật có thể có số lượng lớn hơn. Mức độ phát triển này cũng thay đổi trong quá trình phát triển cá thể. Nói chung, phức hệ Gụngi phát triển yếu ở những tế bào chưa phân hóa, kém hoạt động, trong tế bào phôi hoặc mô nuôi cấy. Trong tế bào, phức hệ Gụngi định khu cạnh nhân, cạnh trung thể hoặc gần không bào co rút. Sự định khu của phức hệ Gụngi có thể thay đổi tùy theo hoạt tính chức năng tế bào. 3.2. Thành phần hóa học Do tính phức tạp về cấu trúc, phân lập phức hệ Gụngi bằng li tâm phân đoạn khó khăn nên sự hiểu biết về thành phần hóa học của bào quan này chưa được đầy đủ. Tuy nhiên các dẫn liệu sinh hóa cho thấy trong thành phần cấu Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 tạo của phức hệ Gụngi có chứa photpholipit và protein với hàm lượng tương đương nhau. Trong phức hệ Gụngi có chứa nhiều hệ enzym như phụtphataza, nuclờụzit phụtphataza, adenozintriphụtphataza, sulfotransferaza… 3.3. Chức năng của hệ Gụngi Phức hệ Gụngi tham gia với tư cách là một khõu trong dây chuyền sản xuất nội bào: tất cả các protein đã được tổng hợp trong các ribosome của mạng lưới nội sinh chất có hạt ở dạng proprotein, được vận chuyển qua phức hệ Gụngi theo một trình tự chặt chẽ. Tại đây, chúng được xử lí thành protein (ví dụ proinsulin → insulin, các enzym tiết như enzym phân giải của tuyến tụy). Phức hệ Gụngi hoạt động như một “bưu điợ̀n” của tế bào nhận đóng gói và phân phát protein và lipit. Tại đây, phân tử glicụprụtờit được hình thành từ gluxit và protein. Ví dụ: mucin – 1 protein đã được tổng hợp trong mạng lưới nội sinh chất, trong phức hệ Gụngi các polisaccarit được tổng hợp. 3.4. Nguồn gốc phát sinh Các cấu thành của phức hệ Gụngi có nguồn gốc từ mạng lưới nội chất trơn. Khi phân bào, các cấu thành của phức hệ Gụngi được phân bố cho các tế bào con. 4. Ribosome và peroxysome 4.1. Ribosome 4.1.1. Cấu tạo ribosome Ribosome là một bào quan nhỏ, có trong tất cả các tế bào (trừ một số tế bào như hồng cầu). Ribosome có dạng cầu nhỏ, đường kính khoảng 15 – 30 nm. Độ lớn của ribosome thay đổi tùy loài sinh vật. Dựa vào tốc độ lắng có thể phân thành 2 dạng: Ở tế bào sinh vật nhõn chuẩn (nấm, tế bào thực vật và động vật) thuộc dạng ribosome 80S, ở tế bào nhân sơ thuộc dạng 70S. Cả hai dạng đều có sự kết hợp hay phân li của các tiểu đơn vị, tùy thuộc vào nồng độ Mg 2+. Khi nồng độ Mg2+ cao thì quá trình kết hợp của các tiểu đơn vị xảy ra và ngược lại. Ribosome trong tế bào nhõn chuẩn cấu thành từ hai tiểu đơn vị: tiểu đơn vị bé (40S) và tiểu đơn vị lớn (60S). Tiểu đơn vị 60S do 3 loại rARN (28S, 5.8S và 5S), mỗi loại gồm 1 phân tử; còn tiểu đơn vị 40S chỉ có 1 phân tử ARN 18S. Ribosome trong tế bào nhân sơ cấu thành từ 2 tiểu đơn vị (30S và 50S). Tiểu đơn vị 50S do 2 loại rARN (23S và 5S), mỗi loại gồm 1 phân tử; còn Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 tiểu đơn vị 30S chỉ có 1 phân tử ARN 16S, mARN liên kết với rARN 18S ở tế bào nhõn chuẩn, hoặc với rARN 16S trong tế bào nhân sơ. Các ribosome có thể tập trung thành nhóm được gọi là polisome và có thể định khu ở mặt ngoài của mạng lưới nội chất có hạt, đính ở mặt ngoài của màng nhân, hoặc tự do trong tế bào chất (tế bào nền của biểu bì, noãn bào của người, tế bào vi khuẩn). Ngoài ra, ribosome còn tồn tại trong chất nền của ti thể, và trong lục lạp. Bài tập điều kiện Sinh Tạ Thị Thu - Cao học K17 Mặc dầu ribosome có kích thước nhỏ nhưng số lượng lại rất lớn, có thể chiếm tới 20% trọng lượng tế bào. Số lượng ribosome trong tế bào có thể thay đổi tùy trạng thái sinh lí của tế bào. Tế bào Ecoli có khoảng 6000, tế bào nhõn chuẩn có thể tới 10000 ribosome. 4.1.2. Thành phần hóa học Ribosome có chức năng bao gồm 1 tiểu đơn vị lớn và 1 tiểu đơn vị bé, được cấu thành từ rARN và protein với hàm lượng tương đương nhau. Các đặc tính của ribosome được tóm tắt như sau: Các đặc tính Ribosome 70S Ribosome 80S Trọng lượng phân tử 2.7 x 106 4 x 106 Hàm lượng ARN 65% 45% Hàm lượng protein 35% 55% Đường kính 140 – 270 A0 220 ~ 300 A0 Nồng độ Mg2+ cực thuận cho 10 – 15 mM 1.5 mM tổng hợp protein Tổng hợp protein có bị ức chế Có Không bởi chất kháng sinh hay không Tiểu đơn vị cấu thành 30S 50S 40S 60S 6 6 6 Trọng lượng phân tử 0.9 x 10 1.8 x 10 1.3 x 10 2.6 x 106 Hằng số lắng của ARN 16S 23S, 5S 18S 28S, 5.8S, 5S Số phân tử của protein cấu thành 21 loại 34 loại 33 loại 45 loại 4.1.3 Chức năng và nguồn gốc của ribosome Ribosome là phân xưởng tổng hợp protein trong tế bào. Ở vi khuẩn, mARN liên kết với tiểu đơn vị 30S, còn tại tiểu phần 50S là nơi hình thành chuỗi pụlipeptit. Sự tham gia của ribosome vào quá trình tổng hợp protein như là một cấu trúc toàn vẹn và đặc trưng. Không phải tất cả các ribosome đều hoạt động mà chỉ các ribosome “hoạt tính” là hoạt động tổng hợp, và cũng không phải tất cả các ribosome “hoạt tính” đều tham gia hoạt động tổng hợp cùng một lúc, mà chỉ có khoảng 10% tham gia tổng hợp protein. Các ribosome hoạt động không đơn độc mà tập hợp tạo thành nhóm gọi là pụliribosome hay pụlixụm. Bằng phương pháp siêu li tâm có thể tách các Bài tập điều kiện Tạ Thị Thu - Cao học K17 Sinh pụlixụm rồi sau đó tách từng ribosome riêng rẽ. Pụlixụm có từ 5 – 70 ribosome nối với nhau bằng sợi mARN, khoảng cách giữa hai ribosome kế tiếp khoảng 5- 15 nm hay khoảng 80 nuclờụtit. Quá trình tổng hợp protein được kiểm tả bởi một số loại enzim. Trong tế bào nhõn chuẩn chỉ một chuỗi pụlipeptit có thể được tổng hợp từ mỗi phân tử mARN, nhưng ở nhân sơ một phân tử mARN có thể tổng hợp nên nhiều loại phân tử protein. Không phải tất cả các protein tổng hợp tại ribosome trong tế bào chất là được giữ lại trong tế bào chất. Các protein tổng hợp từ các ribosome trên mạng lưới nội chất là chất tiết ra ngoài. Hầu hết các protein trong lục lạp, ti thể và một số protein trong perụxixụm là được tổng hợp bởi các ribosome tự do trong tế bào chất và sau đó được chuyển qua màng bao các bào quan. Ribosome trong tế bào chất có nguồn gốc từ nhân, đặc biệt có quan hệ chặt chẽ với hạch nhân. Các rARN được tổng hợp trong nhân tế bào trờn khuụn AND, được tích lại tong hạch nhân, cùng với protein tạo nên tiểu ribosome. 4.2. Perụxixụm 4.2.1. Cấu trúc siêu hiển vi Là các bóng dạng cầu nhỏ, được bao quanh bởi lớp màng lipụprụtờit có cấu tạo giống màng mạng lưới nội chất trơn. Trong màng là chất nền chứa chất dịch đồng nhất hoặc dạng hạt nhỏ, hoặc dạng sợi phân nhánh. Đối với một số tế bào động vật, ở trung tâm chất nền chứa thể đặc có cấu tạo ống. Perụxixụm chứa các enzim ụxi hóa như D- amino – oxydaza, Uricaza…đặc biệt quan trọng là catalaza. Catalaza có vai trò phân giải perụxit hydrụ (H2O2) – một chất độc tiềm tàng – sản phẩm của nhiều phản ứng sinh hóa trong cơ thể. Vì lẽ đó, bào quan này được gọi là perụxixụm. 4.2.2. Chức năng của perụxixụm Perụxixụm sử dụng ụxy phân tử để loại H khỏi cơ chất trong phản ứng oxy hóa tạo ra H2O2. RH2 + O2 => R + H2O2. Catalaza sử dụng H2O2 được tạo ra bởi các enzim khác trong bào quan để ôxy hóa một loạt cơ chất khác (phờnol, axit focmic) nhờ phản ứng perụxit: H2O2 + R’ H2 => R’ + H2O. Phản ứng này quan trọng trong tế bào gan, tế bào thận. Khi lượng H 2O2 thừa tích lũy lại thì catalaza sẽ hoạt động phân giải 2H2O2 => 2H2O + O2 . Tham gia vào quá trình chuyển hóa axit nuclờíc ở khâu ôxy hóa axit uric – một sản phẩm của sự chuyển hóa purin. Tuy nhiên, ở các loài Linh trưởng và người, perụxixụm không có thể đặc hình ống nên không có enzim uricaza, vì vậy axit uric không bị phân giải, do đó trong nước tiểu của những loài này có axit uric.