Tài liệu Nghiên cứu phân loại tông nhược hùng (argostemmateae), họ cà phê (rubiaceae juss) ở việt nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN ------------------------ VŨ THỊ HẢI NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI TÔNG NHƯỢC HÙNG (ARGOSTEMMATEAE), HỌ CÀ PHÊ (RUBIACEAE JUSS.) Ở VIỆT NAM LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC HÀ NỘI - 2020 i ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN ------------------------ VŨ THỊ HẢI NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI TÔNG NHƯỢC HÙNG (ARGOSTEMMATEAE), HỌ CÀ PHÊ (RUBIACEAE JUSS.) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 84.201.01.11 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. TS. Đỗ Văn Trường 2. PGS.TS. Nguyễn Trung Thành HÀ NỘI - 2020 ii LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận văn này, tôi đã nhận được rất nhiều sự giúp đỡ của các thầy, cô, các nhà khoa học trong lĩnh vực sinh học, thực vật học. Tôi xin được trân trọng bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Đỗ Văn Trường – Phòng Sinh học, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam; PGS. TS. Nguyễn Trung Thành – Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN, là những người thầy hướng dẫn đã tận tình giúp đỡ và có những hướng dẫn, ý kiến đóng góp vô cùng quý báu để tôi thực hiện và hoàn thành tốt luận văn của mình. Tôi cũng chân thành cảm ơn các thầy cô Bộ môn Khoa học Thực vật nói riêng và Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN nói chung; thầy cô phòng Đào tạo Sau đại học đã giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và hoàn thiện luận văn. Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến các cán bộ công tác tại phòng tiêu bản thực vật của Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam (VNMN), Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (HN), Viện Dược liệu (NIMM), Truờng Đại học Khoa học Tự nhiên (HNU), đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi nghiên cứu hoàn thành luận văn. Nghiên cứu này được thực hiện dưới sự hỗ trợ của đề tài: “Nghiên cứu phát triển một số cây tinh dầu thân thảo có giá trị kinh tế cao và ứng dụng công nghệ chế biến tinh dầu phục vụ phát triển kinh tế xã hội tại Tây Nguyên”, mã số: TN17/C04 Tôi xin gửi lời cảm ơn của mình tới những người thân trong gia đình đã luôn động viên tôi trong quá trình học tập và thực hiện luận văn này. Hà Nội, ngày tháng năm 2020 Tác giả luận văn Vũ Thị Hải i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi, các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực và chưa được công bố ở bất kỳ công trình nào. Hà Nội, ngày….. tháng 12 năm 2020 Học viên Vũ Thị Hải ii MỤC LỤC MỞ ĐẦU...................................................................................................................... 1 CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ................................................................... 3 1.1. Nghiên cứu hệ thống học họ Cà phê (Rubiaceace) trên thế giới ..................... 3 1.2. Lịch sử nghiên cứu và hệ thống học tông Nhược hùng (Argostemmateae) trên thế giới............................................................................................................... 4 1.3. Một số công trình nghiên cứu họ Cà phê nói chung và tông Nhược hùng nói riêng tại các nước lân cận và tại Việt Nam ............................................................ 11 CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ........................................................................................................................... 14 2.1. Đối tượng nghiên cứu ..................................................................................... 14 2.2. Nội dung nghiên cứu ....................................................................................... 14 2.3. Phương pháp nghiên cứu ................................................................................ 14 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU .............................................................. 17 3.1. Lựa chọn hệ thống thích hợp cho việc sắp xếp các taxa thuộc tông Nhược hùng ở Việt Nam .................................................................................................... 17 3.2. Đặc điểm hình thái tông Nhược Hùng (Argostemmateae) – họ Cà Phê (Rubiaceae) ở Việt Nam. ....................................................................................... 19 3.2.1. Dạng sống................................................................................................. 19 3.2.2. Lá .............................................................................................................. 19 3.2.3. Lá kèm ...................................................................................................... 20 3.2.4. Lá bắc ....................................................................................................... 21 3.2.5. Cụm hoa và hoa........................................................................................ 22 3.2.6. Qủa và hạt................................................................................................. 25 3.3. Khóa định loại các chi thuộc tông Nhược hùng (Argostemmateae) – Họ Cà phê (Rubiaceae) ở Việt Nam.................................................................................. 26 iii 3.4. Mô tả các taxon trong tông Nhược hùng (Argostemmateae) – Họ Cà phê ( Rubiaceae) ở Việt Nam. ......................................................................................... 26 Gen. 1. ARGOSTEMMA WALL. in Roxb. – NHƯỢC HÙNG ........................ 26 A.1. Argostemma glabra Joongku Lee, T. B. Tran & R. K. Choudhary – Nhược hùng nhẵn ............................................................................................... 29 A.2. Argostemma verticillatum Wall. – Nhược hùng vòng, Nhược hùng luân sinh...................................................................................................................... 30 A.3. Argostemma uniflorum Blume ex DC. – Nhược hùng một hoa................ 31 A.4. Argostemma cordatum Nuraliev. – Nhược hùng lá hình tim .................... 32 A.5. Argostemma bariense Pierre ex Pit. – Nhược hùng bà rịa ........................ 33 A.6. Argostemma borragineum Blume ex DC. – Nhược hùng sù sì ................ 34 A.7. Argostemma pictum Wall. in Roxb. – Nhược hùng tán dầy ..................... 35 A.8. Argostemma bachmaense T. V. Do. – Nhược hùng bạch mã ................... 37 A.9. Argostemma vietnamicum B.H. Quang, Joongku Lee & R.K. Choudhary. – Nhược hùng việt nam ...................................................................................... 38 Gen. 2. MOURETIA Pitard. – MU RÊ, MUA RÊ............................................ 39 B.1. Mouretia tonkinensis Pitard. – Mua rê Bắc bộ, Mu rê. ............................. 40 B.2. Mouretia vietnamensis Tange – Mua rê Việt Nam ................................... 41 Gen. 3. NEOHYMENOPOGON Bennet. – VÂN MẠC .................................... 42 C.1 Neohymenopogon parasiticus (Wallich) Bennet. – Vân mạc, Thạch đinh hương .................................................................................................................. 43 Gen. 4. MYCETIA Reinw. – LẤU CỎ, LẤU ĐỎ, KHUẨN QUẢ ................... 44 D.1. Mycetia squamulosopilosa Pitard – Khuẩn quả vảy lông, Lấu cỏ vảy lông. .................................................................................................................... 46 D2. Mycetia hirta Hutch – Khuẩn quả lông cứng ............................................. 47 D.4. Mycetia balansae Drake – Khuẩn quả Balansa, Lấu cỏ balansa. ............. 49 iv D.5. Mycetia effusa (Pit.) Razafim. & B. Bremer – Vạn kinh tràn, Nhọ mạ tu. ............................................................................................................................ 50 D.6. Mycetia faberi (Hemsl.) Razafim. & B. Bremer – Vạn kinh khéo. .......... 51 D.7. Mycetia tonkinensis (Pit.) Razafim. & B. Bremer – Vạn kinh bắc bộ...... 52 D.8. Mycetia pubifolia (Pit.) Razafim. & B. Bremer – Vạn kinh lá có lông. ... 54 3.5. Giá trị sử dụng và bảo tồn............................................................................... 55 3.5.1. Giá trị sử dụng.......................................................................................... 55 3.5.2. Giá trị bảo tồn........................................................................................... 55 CHƯƠNG IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ....................................................... 57 4.1. Kết luận ........................................................................................................... 57 4.2. Kiến nghị ......................................................................................................... 57 MỘT SỐ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN VĂN ........................................ 58 TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................... 60 PHỤ LỤC……………………………………………………………………… v DANH MỤC BẢNG Tên bảng Trang Bảng 1.1. Một số quan điểm phân loại và giới hạn các chi thuộc tông Nhược hùng (Argostemmateae), họ Cà phê (Rubiaceae) 8 Bảng 3.2. Hệ thống tông Nhược hùng (Argostemmateae) - họ Cà phê (Rubiaceae) ở Việt Nam theo Ginter & al. (2015) vi 18 DANH MỤC HÌNH Tên hình Trang Hình 1.1 Vị trí các taxon trong tông Nhược hùng (Argostemmateae) 10 - họ Cà phê (Rubiaceae) (Ginter & al. 2015) Hình 3.1. Dạng sống của một số loài thuộc tông Nhược Hùng 19 Hình 3.2 Một số hình dạng lá của tông Nhược Hùng 20 Hình 3.3. Một số hình dạng lá kèm của tông Nhược Hùng 21 Hình 3.4 Hình dạng lá bắc của tông Nhược Hùng 21 Hình 3.5 Hình dạng cụm hoa của một số loài tông Nhược Hùng 22 Hình 3.6 Một số hình dạng đài của tông Nhược Hùng 23 Hình 3.7 Một số hình dạng tràng của tông Nhược Hùng 24 Hình 3.8 Hình dạng bao phấn của chi Argostemma 24 Hình. 3.9 Hình dạng núm nhụy của chi Argostemma 25 Hình 3.10 Nhược hùng nhẵn (Argostemma glabra) Hình 3.11 Nhược hùng vòng (Argostemma verticillatum) Hình 3.12 Type của Nhược hùng một hoa (Argostemma uniflorum) Hình 3.13 Nhược hùng lá hình tim (Argostemma cordatum) Hình 3.14 Type của Nhược hùng bà rịa (Argostemma bariense) Hình 3.15 Lectotype của Nhược hùng sù sì (Argostemma borragineum) Hình 3.16 Nhược hùng tán dầy (Argostemma pictum) Hình 3.17 Nhược hùng Bạch Mã (Argostemma bachmaense) Hình 3.18 Nhược hùng Việt Nam (Argostemma vietnamicum) Hình 3.19 Mu rê Bắc bộ (Mouretia tonkinensis) Hình 21. Mua rê Việt Nam (Mouretia vietnamensis) Hình 3.21 Vân mạc (Neohymenopogon parasiticus) Hình 3.22 Type của Khuẩn quả squamulosopilosa) vii vảy lông (Mycetia Hình 3.23 (Mycetia hirta) Hình 3.24 Type của Khuẩn quả lá dài (Mycetia longifolia) Hình 3.25 Type của Khuẩn quả Balansa (Mycetia balansae) Hình 3.26 Holotype của Vạn kinh tràn (Mycetia effuse) Hình 3.27 Holotype của Vạn kinh khéo (Mycetia faberi) Hình 3.28 Lectotype của Vạn kinh Bắc bộ (Mycetia tonkinensis) Hình 3.29 Type của Vạn kinh lá có lông (Mycetia pubifolia) viii DANH LỤC CÁC KÍ HIỆU VÀ TỪ VIẾT TẮT Viết đầy đủ Viết tắt IUCN IUCN Red List: liên minh bảo tồn thế giới HN Phòng tiêu bản, Viện Sinh thái và tài nguyên sinh vật HNU Phòng tiêu bản, trường Đại học khoa học Tự nhiên – Đại học Quốc gia Hà Nội K Phòng tiêu bản, Vườn thực vật hoàng gia Kew, Anh KBTTN Khu bảo tồn thiên nhiên KIB Phòng tiêu bản, Viện Thực vật Quảng Tây, Trung Quốc KUN Phòng tiêu bản, Viện Thực vật Côn Minh, Trung Quốc L Phòng tiêu bản quốc gia Leiden, Hà Lan LE Phòng tiêu bản, Viện thực vật Komarov, Viện Hàn lâm Khoa học Nga MO Phòng tiêu bản, Vườn thực vật Missouri, Hoa Kỳ NIMM Phòng tiêu bản, Viện dược liệu NXB Nhà xuất bản P Phòng tiêu bản, Bảo tàng Lịch sử tự nhiên Paris, Pháp PE Phòng tiêu bản, Viện Thực vật, Trung Quốc SCBI Phòng tiêu bản, Vườn Thực vật Hoa Nam, Trung Quốc VNMN Phòng tiêu bản, Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam VQG Vườn quốc gia VU Vulnerable: Sắp nguy cấp ix MỞ ĐẦU Trải qua nhiều thế kỉ, qua quá trình tìm hiểu và khám phá thiên nhiên của con người thì sự hiểu biết của con người về thực vật cũng ngày càng mở rộng thêm. Nghiên cứu về phân loại học thực vật giúp chúng ta không những hiểu biết về sự khác nhau của thực vật, mà còn cho ta thấy các mối quan hệ giữa chúng với nhau. Việc nghiên cứu phân loại học thực vật sẽ giúp ích to lớn cho các ngành khoa học ứng dụng khác như: nông nghiệp, lâm nghiệp, y dược học, bảo vệ môi trường và sử dụng hợp lý tài nguyên thiên nhiên. Việt Nam nằm trong khu vực nhiệt đới gió mùa, với đặc điểm địa hình phong phú và đa dạng, 3/4 diện tích là đồi núi với độ cao biến động mạnh, có nhiều nguồn tài nguyên thực vật phong phú và đa dạng. Thống kê gần đây cho thấy, khu hệ thực vật Việt Nam gồm khoảng 10500 loài thuộc 265 họ thực vật bậc cao. Họ cà phê tại Việt Nam cũng rất đa dạng và phong phú với hơn 450 loài đã được ghi nhận. Tông Nhược hùng (Argostemmateae) - họ Cà phê (Rubiaceae Juss.) phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới của châu Á, châu Mỹ và châu Phi. Ở Việt Nam, tông này tuy không lớn, nhưng các taxon lại đa dạng về mặt hình thái, sinh thái, có giá trị trong nghiên cứu khoa học, cũng như trong thực tiễn, đặc biệt trong lĩnh vực nghiên cứu đa dạng sinh học, bảo tồn và y học. Tông Nhược hùng ở Việt Nam trước đây cũng có một số tác giả nghiên cứu. Nhưng những nghiên cứu đó, hoặc đã từ lâu, hoặc danh pháp và vị trí các taxon đã thay đổi, hoặc chỉ nghiên cứu sơ bộ hay chỉ nghiên cứu 1 chi. Như vậy, cho đến nay vẫn chưa có một công trình nghiên cứu phân loại nào đầy đủ về toàn bộ tông Nhược hùng ở Việt Nam. Để góp phần vào việc nghiên cứu phân loại thực vật Việt Nam, đồng thời để nâng cao sự hiểu biết về các taxon, cũng như góp phần phục vụ công tác nghiên cứu ứng dụng, chúng tôi tiến hành nghiên cứu nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu phân loại tông Nhược hùng (Argostemmateae) - họ Cà phê (Rubiaceae Juss.) ở Việt Nam”. Kết quả của đề tài nhằm mục tiêu: Hoàn thành việc phân loại tông Nhược hùng ở Việt Nam một cách đầy đủ và có tính hệ thống. 1 Ngoài ra, những kết quả trong đề tài này cũng mang ý nghĩa khoa học và thực tiễn trong xây dựng tài liệu cơ bản về phân loại tông Nhược hùng ở Việt Nam. * Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu này sẽ góp phần bổ sung và hoàn chỉnh vốn tài liệu về phân loại họ Cà phê (Rubiaceae) nói chung và tông Nhược hùng (Argostemmateae) nói riêng. Đây là tài liệu cơ bản về phân loại tông Nhược hung, phục vụ cho các nghiên cứu sâu hơn trên các mặt khác nhau của họ này. * Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu này sẽ là cơ sở khoa học phục vụ thiết thực cho nghiên cứu Bảo tồn, Y - Dược, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinh học, Bảo vệ môi trường. 2 CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Nghiên cứu hệ thống học họ Cà phê (Rubiaceace) trên thế giới Trước khi họ Cà phê (Rubiaceae) được thành lập thì từ giữa thế kỉ 18 đã có nhiều nhà thực vật đặt tên và mô tả các chi và loài sau này được xếp vào họ Cà phê. Linnaeus (1753) [24] có thể coi là người đầu tiên sử dụng tên kép để đặt tên cho các loài thực vật. Trong tác phẩm nổi tiếng “Species Plantarum” (1753) tác giả đã đặt tên và mô tả 28 chi với nhiều loài mới sau này được xếp vào họ Cà phê. Các chi và loài này được xếp cùng với rất nhiều chi và loài thuộc các họ thực vật khác trong 2 nhóm: 1. Nhóm 4 nhị với nhụy đơn (Tetrandria monogynia) 2. Nhóm 5 nhị với nhụy đơn (Pentandria monogynia) Sau Linnaeus có một số tác giả như Loureiro (1790) [25] cũng đã đặt tên và mô tả một số chi và sắp xếp theo kiểu của Linnaeus. Jussieur (1789) [21] đã đặt tên cho họ Cà phê là Rubiaceae dựa trên chi chuẩn Rubia L. (type genus) và từ đó các taxa (chi, loài) thuộc họ Cà phê được sắp xếp vào đúng vị trí của nó. Sau khi họ Cà phê được thiết lập, có rất nhiều công trình nghiên cứu về họ này. Nhiều chi và loài mới được các tác giả công bố. Đồng thời với các chi và loài mới được công bố, có rất nhiều hệ thống phân loại họ Cà phê ra đời. Ta có thể xem xét một vài hệ thống phân loại chính có đề cập tới họ Cà phê. Bentham & Hooker (1873) [9] có thể coi là người đầu tiên đưa ra một hệ thống phân loại cho họ Cà phê. Theo tác giả, họ Cà phê có khoảng 25 tông (tribus), 337 chi (genus) với khoảng 4100 loài (species). Tác giả đã căn cứ vào số lượng noãn trong các ô của bầu đã chia họ Cà phê thành 3 nhóm: 3. Nhóm A (series A): noãn trong mỗi ô nhiều 4. Nhóm B (series B): noãn trong mỗi ô là noãn đôi 5. Nhóm C (series C): noãn trong mỗi ô là noãn đơn 3 Schumann (1891) [36] đưa ra một hệ thống phân loại họ Cà phê gần với hệ thống của Bentham & Hooker (1873). Hệ thống này được tác giả phân chia thành 2 phân họ là: Cinchonoideae và Coffeoideae; trong đó phân họ Cinchonoideae bao gồm 2 tông với 8 phân tông; Phân họ Coffeoideae gồm 2 tông với 13 phân tông. Melchior (1964) [27] xây dựng hệ thống phân loại cho họ Cà phê gần giống với hệ thống của Schumann. Ông đã chia họ Cà phê thành 3 phân họ Rubioideae, Cinchonoideae và Guettardioideae, với 19 tông, khoảng 450-500 chi và khoảng 6000-7000 loài. Takhtajan (2009) [40] đưa ra một hệ thống phân loại cho ngành thực vật hạt kín. Trong đó họ Cà phê được tác giả phân chia thành 3 phân họ, 41 tông và khoảng trên 600 chi. Sở dĩ các taxon được sắp xếp trong các hệ thống phân loại chưa đồng nhất vì các tác giả khi tiến hành nghiên cứu phân loại chưa xem xét kỹ đến mối quan hệ thân cận giữa các taxa, bởi vậy có sự sai khác trong các hệ thống của các tác giả. Do đó, phương pháp sinh học phân tử được sử dụng sẽ là công cụ hỗ trợ đắc lực cho phương pháp so sánh hình thái để khẳng định vị trí, mối quan hệ của các taxa trong họ Cà phê. Trên cơ sở những kết quả nghiên cứu về sinh học phân tử kết hợp với phương pháp so sánh hình thái của 534 taxa, đại diện cho 329 chi của họ Cà phê, Bremer & Eriksson (2009) [16] đã xác định giới hạn giữa các taxa và đề xuất hệ thống học hiện đại cho họ Cà phê bao gồm 3 phân họ (Cinchonoideae, Ixoroideae, và Rubioideae) và 44 tông. Hệ thống này đã được các nhà khoa học trên toàn thế giới nghiên cứu họ Cà phê chấp nhận và sử dụng rộng rãi. 1.2. Lịch sử nghiên cứu và hệ thống học tông Nhược hùng (Argostemmateae) trên thế giới Tông Nhược hùng (Argostemmateae, Rubioidae, Rubiaceae) chủ yếu là cây thân thảo hoặc cây bụi nhỏ; lá kèm thường nguyên hay xẻ thùy; hoa lưỡng tính có bao phấn thường được đính ở gốc của ống tràng, và thường được mở ở các khe dọc; quả nang mang nhiều hạt nhỏ. Tông này có mối quan hệ gần gũi với nhánh gồm các tông khác trong phân họ Rubioideae: Dunnieae, Foonchewieae, 4 Paederieae, Putorieae, Theligoneae and Rubieae (Rydin & al. 2009b; Wen & Wang 2012) [35]. Tông này gồm khoảng 200 loài, phân bố rộng ở nhiệt đới và cận nhiệt đới châu Á và châu Phi, trong đó chủ yếu được ghi nhận ở Bhutan, Ấn Độ, Nê pal, Trung Quốc, Nhật Bản, Inđônêxia, Malaysia, Philippines, New Guinea, Thái Lan, Lào, Cămpuchia, và Việt Nam, và 2 loài phân bố ở nhiệt đới châu Phi. Đã có một số công trình nghiên cứu và hệ thống học và phân loại của tông này.Bremekamp (1952) [11] là người đầu tiên mô tả hình thái tông Nhược hùng (Argostemmateae), gồm duy nhất chi Argostemma Wall., có mối quan hệ mật thiết với chi Oldenlandia L. (Spermacoceae, Rubioideae). Tuy nhiên Verdcourt (1958) [42] mới công bố hợp lệ tên của tông này, từ đó quan điểm phân chia và giới hạn tông Argostemmateae đã có những thay đổi đáng kể (Bremekamp 1966; Bremer 1987, 1996a; Rydin & al. 2009b) [12, 14, 35]. Các nghiên cứu trước đó (Verdcourt 1958; Bremekamp 1966) đã mô tả và giới hạn tông Argostemmateae bao gồm 4 chi: Argostemma Wall., Clarkella Hook.f., Neurocalyx Hook. và Steenisia Bakh.f trên cơ sở những đặc trưng về hình thái như: bao phấn mở có khe hoặc lỗ, nhị hoa hợp với nhau thành dạng cột và chỉ nhị gắn với nhau tại gốc tràng hoa (Bremekamp 1966) [12]. Nghiên cứu sau đó, Bremer (1984) [13] đã đưa chi Steenisia ra khỏi tông Argostemmateae bởi dựa trên sự vắng mặt của tinh thể dạng kim (là đặc trưng mới, đầy đủ để thể hiện mối quan hệ giữa các nhóm) và chuyển chi này vào tông Rondeletieae thuộc phân họ Cinchonoideae do có cấu trúc vỏ hạt giống nhóm này (Bremer 1987) [14]. Nghiên cứu gần đây nhất dựa trên dữ liệu về hình thái kết hợp với dữ liệu phân tử, Kainulainen & al. (2009, 2013) [23] đã chuyển chi Steenisia thành một tông riêng biệt Steenisieae thuộc phân họ Ixoroideae. Quan điểm này đã được chấp nhận và sử dung rộng rãi. Hơn nữa, Bremer (1987) đã đưa chi Clarkella ra khỏi tông Argostemmateae, dựa trên các đặc điểm hình thái khác so với các chi còn lại trong Tông như: tràng hoa hình phễu, bao phấn không đính vào gốc tràng hoa, phấn hoa rất lớn. Sau đó, chi này được hình thành 1 tông riêng là Clarkelleae (Deb, 2001) [20]. 5 Như vậy, theo quan điểm của Bremer (1987) [14] , giới hạn của tông Nhược hùng chỉ bao gồm 2 chi là: Argostemma và Neurocalyx. Tuy nhiên, nghiên cứu mối quan hệ phát sinh chủng loại trên cơ sở gen rbcL, Bremer (1996) [12] đã xác nhận mối quan hệ gần gũi giữa 2 chi Argostemma và Mycetia, trong khi đó chi Neurocalyx được đặt trong tông Ophiorrhizeae, phân họ Rubioideae. Nghiên cứu sau đó, Andersson & Rova (1999) [6] và Bremer & Manen (2000) [15] đã xác nhận giới hạn và mối quan hệ chặt chẽ của 2 chi: Argostemma và Mycetia trong tông Argostemmateae. Rydin & al. (2009) [35] trên cơ sở nghiên cứu so sánh hình thái kết hợp với phương pháp sinh học phân tử đã chứng minh được mối quan hệ và ranh giới giữa các taxon trong tông Nhược hùng. Tác giả đã kết hợp dữ liệu từ 5 vùng plastid, gen nhân và các chỉ tiêu hình thái để kiểm tra nguồn gốc và vị trí của các taxon trong tông Nhược hùng theo quan điểm của các tác giả trước đó. Từ kết quả thu được tác giả đã xây dựng hệ thống phân loại cho tông Nhược hùng gồm 4 chi: Argostemma, Mouretia Pit., Mycetia, và Neohymenopogon Bennet. Các chi của tông Argostemmateae khác biệt về mặt hình thái. Argostemma thường có bao phấn hợp với nhau dạng cột (Bremer 1989), trong khi đó ba chi còn lại có bao phấn rời. Mycetia là chi duy nhất có quả mọng; chi Neohymenopogon có quả nang khô, trong khi các chi Argostemma và Mouretia là dạng quả nạc. Argostemma và Neohymenopogon có hình dạng và vị trí các bộ phận của hoa (nhị và nhụy) đồng nhất, trong khi đó các chi Mouretia và Mycetia có cấu trúc hoa không đồng nhất. Hơn nữa, chi Neohymenopogon chủ yếu là các cây phụ sinh và có nhị hoa đính ở phần trên của ống tràng hoa; ngược lại, các chi khác không phải là nhóm phụ sinh và có nhị hoa được đính ở gốc của ống tràng hoa. Thêm vào đó, lá bắc dạng lá bao quanh cụm hoa của chi Neohymenopogon là đặc điểm duy nhất và độc đáo trong Tông Argostemmateae, là khác biệt so với chi khác còn lại trong Tông. Tuy nhiên đặc điểm này cũng tiến hóa độc lập trong một số tông khác của họ Rubiaceae như: Hymenodictyeae và Dunnieae. Tác giả cũng chỉ ra rằng, chi Myrioneuron cũng có các đặc điểm hình thái tương tự chi Mycetia, và có thể được đặt trong Tông này, tuy nhiên mẫu của chi Myrioneuron chưa được bao gồm trong nghiên cứu này, do 6 đó cần có thêm có nghiên cứu với các đại diện của chi Myrioneuron. Như vậy, theo quan điểm của Rydin & al. (2009b), mặc dù dữ liệu phân tử ủng hộ Tông Argostemmateae là nhánh đơn phát sinh dòng, tuy nhiên đặc điểm hình thái chung của Tông Argostemmateae là không rõ ràng. Hooker (1882) [22] đã đặt chi Myrioneuron trong tông Mussaendeae dựa trên đặc điểm hình thái quả thịt. Bremekamp (1952) [11] chuyển chi này sang tông Hedyotideae (tên đồng nghĩa của Tông Spermacoceae) dựa trên sự hiện diện của tinh thể hình kim. Chi Myrioneuron đôi khi được xem là tên đồng nghĩa của các chi: Mycetia (Bakhuizen 1975), Keenania Hook.f. (Van Steenis 1987; Robbrecht 1988) [41, 34]. Deb (1996) [19] cho rằng, cả 3 chi này có mối quan hệ gần gũi với nhau, trong đó chi Myrioneuron có mối quan hệ gần gũi với chi Mycetia hơn chi Keenania. Tuy nhiên, đặc điểm hình thái của chúng là phân biệt rõ. Tác giả đã phân biệt chi Myrioneuron với chi Mycetia bằng đặc điểm hình thái lá, tuyến trên lá, lá kèm, cấu trúc của hoa, và lá bắc. Tuy nhiên, tác giả đã sai khi mô tả cấu trúc hoa của chi Myrioneuron là đồng nhất, vì chúng rõ ràng là không đồng nhất; hơn nữa, không phải tất cả tuyến ở mép lá của các loài trong chi Mycetia đều có cán, mà một số loài tuyến ở mép lá không có cán (Chen & Taylor 2011) [18]. Mối quan hệ phát sinh chủng loại của chi Mycetia và Myrioneurion cũng chưa được nghiên cứu và phân tích. Dựa trên đặc điểm hình thái và dữ liệu phân tử của 5 vùng gen plastid (atpB-rbcL, ndhF, rbcL, trnTF, rps16) và 2 vùng gen nhân (nrITS và nrETS), với khoảng 176 mẫu vật đại diện tất cả các chi, nhánh của phân họ Rubioideae, Ginter et al. (2015) [21] cho thấy nhánh bao gồm 2 chi Mycetia-Myrioneuron, với giá trị ủng hộ cao, là nhánh đa phát sinh dòng, vì vậy tác giả đã chuyển tất cả các loài thuộc chi Myrioneuron vào chi Mycetia, với đặc điểm hình thái chung của cả 2 chi là quả nạc. Như vậy, chi Myrioneuron, đặc hữu của vùng nhiệt đới châu Á, được xem xét là tên đồng nghĩa của chi Mycetia. Tác giả cũng đề xuất hệ thống học Tông Argostemmatea bao gồm 4 chi có đặc điểm hình thái riêng biệt: Argostemma, Mouretia, Mycetia, và Neohymenopogon. 7 Bảng 1.1. Một số quan điểm phân loại và giới hạn các chi thuộc tông Nhược hùng (Argostemmateae), họ Cà phê (Rubiaceae) Bremekamp Verdcourt Bremer Bremer Bremer (1952) Andersson & Rova Ginter & al. (1999) và Bremer & (1958) (1984) (1987) (1996) Trib. Trib. Trib. Trib. Trib. Trib. Trib. Argostemmateae Argostemmateae Argostemmaeae Argostemmateae Argostemmateae Argostemmateae Argostemmateae Argostemma Argostemma Argostemma Argostemma Argostemma Argostemma Argostemma Mycetia Mycetia Manen (2000) (2015) Mycetia (incl. Myrioneuron) Neurocalyx Neurocalyx Neurocalyx Trib. Clarkelleae Clarkella Clarkella Clarkella Trib. Rondeletieae 8 Trib. Ophiorrhizeae Mouretia Neurocalyx Neohymenopogon Cho đến nay, vị trí của các taxon được sắp xếp trong các hệ thống phân loại chưa đồng nhất vì các tác giả khi tiến hành nghiên cứu phân loại chưa xem xét kỹ đến mối quan hệ thân cận giữa các taxon, bởi vậy có sự sai khác trong các hệ thống của các tác giả. Do đó, phương pháp sinh học phân tử được sử dụng sẽ là công cụ hỗ trợ đắc lực cho phương pháp so sánh hình thái để khẳng định vị trí, mối quan hệ của các taxon trong tông Nhược hùng. Trong quá trình tìm hiểu và nghiên cứu một số hệ thống phân loại và quan điểm phân chia tông Nhược hùng, chúng tôi cho rằng quan điểm của Ginter et al. (2015) là lựa chọn hoàn chỉnh để nghiên cứu, sắp xếp vị trí các taxon trong tông Nhược hùng. Chúng tôi lựa chọn hệ thống để nghiên cứu, sắp xếp các taxon trong tông Nhược hùng ở Việt Nam, bởi những lý do sau: ❖ Tác giả đã kế thừa chọn lọc các kết quả nghiên cứu về hệ thống học và mối quan hệ phát sinh chủng loại của các taxa thuộc tông Nhược hùng của các tác giả trước đó. ❖ Tác giả đã tiến hành nghiên cứu tất cả các đại diện của tông Nhược hùng và phân họ Rubioideae trên toàn thế giới. ❖ Tác giả đã kết hợp 2 phương pháp: hình thái học truyền thống (Schumann 1952; Verdcourt 1958; Bremer 1984, 1987) và sinh học phân tử (đây là phương pháp hiện đại) nên đã giải thích một cách thỏa đáng mối quan hệ chủng loại giữa các taxon cũng như vị trí sắp xếp của các taxon trong tông Nhược hùng (Hình 1.1). 9