Tài liệu Chu kỳ sống và phát triển của tế bào thực vật

3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh Mục Lục I. II. Lời mở đầu ………………………………………………….………1 Chu trình sống và phát triển của tế bào thực vật ………….……….. 2 II.1. Hình dạng và cấu tạo tế bào thực vật …………….………..………. 2 II.2. Khái niệm về chu trình tế bào thực vật……………………………...4 II.3. Đặc trưng điều tiết chu trình tế bào ở vi khuẩn và cơ thể có nhân…..5 II.4. Chu trình tế bào thực vật …………………………………................8 II.4.1. Chu trình tế bào mô phân sinh …………………………………...…8 II.4.2. Vách sơ cấp ………………………………………………………..12 II.4.3. Pha sinh trưởng kéo dài (elongation) ………………………….......13 II.4.4. Vách thứ cấp …………………………………………. ……………14 II.4.5. Sự phân hóa tế bào thực vật ……………………………………….14 II.5. Sự già và chết của tế bào thực vật …………………………...…….15 II.5.1. Đặc trưng của các tế bào già ………………………………....……15 II.5.2. Hai giả thuyết giải thích cơ chế già ở mức tế bào và phân tử……...16 III. Kết Luận …………………………………………………………...17 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học I. SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh Lời mở đầu II. Thực vật là một bộ phận của sinh giới bao gồm nhiều cơ thể sống khác nhau nhưng có một đặc tính chung cơ bản là khả năng tự dưỡng của chúng. Đặc điểm này làm cho thực vật khác với các loài sinh vật khác như động vật, nấm và đa số vi khuẩn. Cũng chính nhờ có khả năng tự dưỡng mà thực vật có vai trò rất quan trọng trong thiên nhiên và trong đời sống con người. III. Thực vật đóng vai trò quan trọng trong hệ thống sinh giới, chúng vô cùng phong phú và đa dạng. Ở các môi trường khác nhau thì có các loài thực vật khác nhau sinh sống. Sự sống của con người được duy trì là phần lớn phụ thuộc vào sự tồn tại của các loài thực vật. Thực vật có vai trò cung cấp oxy cho sự sống của con người và động vật, đồng thời chúng cũng hấp thụ cacbonic như một máy lọc không khí, tạo môi trường không khí trong lành. IV. Tế bào là đơn vị cấu tạo cơ bản của cơ thể sống, có đầy đủ các tính chất của sự sống. Cơ thể thực vật cũng như bất kỳ một cơ thể sống nào khác, đều được cấu tạo từ tế bào. V. Một số loài thực vật, cơ thể chỉ gồm 1 tế bào: một số loài tảo đơn bào Chlamydomonas, Chlorella) - ở những cơ thể này mọi quá trình sống: sinh trưởng, phát triển, đồng hoá, phân giải... đều do bản thân tế bào đó đảm nhận - điều đó chứng tỏ nó là một đơn vị sống độc lập. Một vài trường hợp đặc biệt như tảo không đốt (Vaucheria) cơ thể có cấu tạo cộng bào - nghĩa là cơ thể của chúng gồm nhiềutế bào chung nhau, không có vách ngăn. Hầu hết những loài thực vật khác đều là những cơ thể đa bào, cơ thể được cấu tạo từ rất nhiều tế bào, trong đó mỗi nhóm tế bào thực hiện một chức phận riêng biệt và hợp thành mô thực vật. VI. Tế bào thực vật là đơn vị giải phẫu và sinh lý của cơ thể thực vật. Cấu tạo của tế bào rất phức tạp, tất cả các bộ phận của nó đều đạt đến mức độ phân hoá cao về hình thái và chuyên hoá về chức năng rất cao. Chính bởi vậy, tìm hiểu về chu kỳ sống và phát triển của tế bào thực vật là một phần rất quan trọng trong việc nghiên cứu sâu hơn về tế bào thực vật và vai trò của thực vật đối với thiên nhiên và đời sống con người. VII. VIII. IX. X. XI. XII. XIII. XIV. XV. 1 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh XVI. XVII. XVIII. Chu trình sống và phát triển của tế bào thực vật XIX. 2.1. Hình dạng và cấu tạo tế bào thực vật XX. Cũng giống như động vật, cơ thể thực vật cũng được xây dựng từ các tế bào. XXI. Do không được bảo vệ bằng cơ chế phản xạ và miễn dịch, tế bào thực vật được bảo XXII. vệ kỹ trong lớp vỏ rắn chắc. Về cấu trúc, các tế bào thực vật được sắp xếp đặc khít XXIII. và liên kết với nhau rất bền vững. Rắn chắc là yếu tố tạo nên sự bền vững của thực XXIV. vật trong tự nhiên. XXV.  Hình dạng tế bào thực vật XXVI.Các tế bào thực vật có hình dạng rất khác nhau, tuỳ thuộc vào từng loài XXVII. và từng loại mô thực vật. Ở các loài tảo, tế bào có hình dạng rất đa dạng: XXVIII. XXIX. XXX. XXXI. Hình 1: Một vài dạng tế bào thực vật XXXII. a. Tảo tiểu cầu; b. Tảo Chlamydomonas; XXXIII. c. Một vài dạng tế bào ở các mô thực vật bậc cao XXXIV. Ở cơ thể thực vật bậc cao, hình dạng của tế bào thường được phân thành 2 nhóm có liên quan đến các chức năng khác nhau: 2 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh XXXV. - Nhóm tế bào nhu mô (Parenchyma): là những tế bào có dạng tròn, bầu dục, đa giác, hình đĩa, hình phiến, hình sao... thường tròn ở góc, kích thước giữa các chiều ít có sự chênh lệch nhau. Tế bào nhu mô thường là những tế bào sống, có màng mỏng, những tế bào này thường tạo nên các loại mô cơ bản của cơ thể thựcvật như phần ruột và vỏ của thân và rễ, các mô của lá, hoa, quả và hạt... các tế bào này thường có nhiệm vụ dự trữ hay sinh sản XXXVI. .- Nhóm tế bào hình thoi (Prosenchyma): là những tế bào có dạng hình thoi kéo dài, chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng, hai đầu thường vát nhọn, những tế bào này thường có màng dày, thường không có nội chất, chúng chủ yếu tạo nên các mô dẫn và mô cơ của cơ thể thực vật, có nhiệm vụ vận chuyển các chất ở trong cơ thể thực vật và có nhiệm vụ nâng đỡ cây. XXXVII. Tuy nhiên, sự phân biệt hình dạng của 2 nhóm tế bào này chỉ thấy rõ trên lát cắt dọc, còn trên lát cắt ngang chúng rất khó phân biệt. XXXVIII. Kích thước của tế bào thực vật cũng rất biến đổi: nhìn chung tế bào thực vật rất nhỏ bé, phải sử dụng kính hiển vi mới có khả năng quan sát được; kích thước trung bình vào khoảng 10 – 1000nm. Song cũng có những tế bào có thể nhìn thấy bằng mắt thường: tế bào thịt quả dưa hấu, tép bưởi, tép cam, sợi đay, sợi gai, sợi bông... XXXIX. XL. Cấu tạo tế bào thực vậtTế bào thực vật có cấu tạo rất phức tạp, thường gồm 2 thành phần cơ bản sau đây: XLI. - Chất nguyên sinh: là chất sống của tế bào, có cấu tạo rất phức tạp, thường gồm các thành phần cơ bản sau đây: tế bào chất, nhân, ty thể, lạp thể, thể golgi, mạng lưới nội sinh chất... XLII. - Thành phần không sống: được hình thành do hoạt động của chất nguyên sinh tạo nên, bao gồm: vách tế bào, không bào và dịch tế bào, các thể ẩn nhập, chất dự trữ...  3 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh XLIII. XLIV. XLV. Hình 2: Cấu tạo tế bào thực vật XLVI. - Vách tế bào làm cho tế bào có hình dạng nhất định. - Màng sinh chất bao bọc ngoài chất tế bào. - Chất tế bào là chất keo lỏng, trong chứa các bào quan như lục lạp (chứa chất diệp lục ở tế bào thịt lá),... Nhân: thường chỉ có một nhân, cấu tạo phức tạp, có chức năng điều khiển mọị hoạt động sống của tế bào. - Ngoài ra tế bào còn có không bào: chứa dịch tế bào. XLVII. 2.2. Khái niệm về chu trình tế bào thực vật 4 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh XLVIII. Một trong những đặc tính cơ bản của cơ thể sống là đặc tính sinh sản, tức là khả năng tự sinh ra cơ thể giống mình. Đặc tính sinh sản của cơ thể có cơ sở ở sự phân bào. XLIX. Từ 1855, R.Virchow đã khẳng định “cũng giống như động vật được sinh ra chỉ từ động vật, thực vật chỉ sinh ra thực vật, tế bào chỉ được sinh ra từ tế bào có trước”. Năm 1882, W.Flemming phát hiện ra hiện tượng phân bào có tơ (mitosis) sau khi tế bào trải qua một thời gian sinh trưởng. Về sau các nhà tế bào học phát hiện ra phân bào được xen kẽ với thời gian sinh trưởng theo từng chu kỳ. L. Chu trình sống của tế bào (ontogenesis) là thời gian tồn tại của tế bào bắt đầu từ thời điểm nó được sinh ra do sự phân chia của tế bào mẹ đến lần phân chia của bản thân nó (tế bào mô phân sinh) hoặc đến khi chết (các tế bào đã phân hóa trong các mô) LI. Trong chu trình tế bào diễn ra vô số các quá trình tổng hợp nhiều cấu trúc tế bào. Có thể khái quát quá trình đó theo trình tự biểu hiện gen: AND ARN Protein. Các protein tự tập hợp thành các khối hoạt tính chức năng trên phân tử và tác động đến hoạt tính chức năng của các chu trình trao đổi chất. Quá trình biểu hiện gene từ AND thành các protein cấu trúc và protein enzim được điều tiết một cách có quy luật liên quan với đặc trung về mặt hình thái và chức năng của cấu trúc bào quan và cơ thể theo các giai đoạn của chu trình tế bào. LII. Chu trình tế bào gồm chu trình nhân hoặc chu trình nhiễm sắc thể (sự tái bản AND và sự phân chia) và chu trình tế bào chất hoặc chu trình phân chia tế bào chất (cytokinesis) (tăng gấp đôi và phân chia các thành phần tế bào chất vốn là các bào quan trong tế bào có nhân). LIII. 2.3. Đặc trưng điều tiết chu trình tế bào ở vi khuẩn và cơ thể có nhân LIV. Việc điều tiết chu kỳ tế bào bao hàm các quá trình có vai trò tối quan trọng trong sự tồn vong của tế bào, bao gồm các quá trình nhận diện và sửa chữa những sai hổng trong bộ máy di truyền cũng như ngăn chặn sự phân bào vô tội vạ. Các sự kiện ở cấp độ phân tử điều khiển chu kỳ tế bào được sắp xếp có quy củ, theo thứ tự và có định hướng; điều này có nghĩa là mỗi quá trình tiến hành một cách liên tục, kế tiếp nhau và một chiều - bản thân chu kỳ tế bào nói chung không thể đảo ngược được. LV. Trong cơ thể có nhân, hai sự kiện lớn của chu trình nhiễm sắc thể là tái bản ADN và phân bào nguyên nhiễm (mitosis) được điều tiết tách biệt, do vậy chúng không bao giờ diễn ra đồng thời. LVI. Protein kinaza điều tiết chu trình tế bào. Sự chuyển tiếp chu trình tế bào bao gồm các vòng phản ứng hồi dương gây nên sự gia tăng đột ngột hoạt tính kinaza cho phép chuyển vào trạng thái photphorin hóa một loạt các protein tác động. Các nút kiểm tra chu trình tế bào là các hệ thống điều hòa vốn ức chế những kinaza ấy nếu như môt trường bên trong và bên ngoài không phù hợp. Biến đổi sự tái bản ADN và nguyên 5 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh nhiễm được sự phản hồi âm điều tiết – phân bào nguyên nhiễm bị ức chế bởi sự tái bản ADN chưa kết thúc và sự tái bản ADN bị ngăn chặn trong thời gian nguyên nhiễm bởi quá trình photphorin hóa và làm mất hoạt tính của protein cần cho sự tái bản. Chu trình tế bào là kết quả của lưới thông tin phức tạp được sự phối hợp các tín hiệu dương và âm điều tiết.  Vai trò của cyclin và CDK Hai loại then chốt trong số các chất điều tiết chu kỳ tế bào là, cyclin và kinaza phụ thuộc vào cyclin (cyclin-dependent kinase - CDK); chúng quyết định tiến trình của tế bào xuyên suốt chu kỳ của nó. LVIII. CDK là một enzyme loại kinaza có vai trò phosphorylat hóa một số protein đích nhằm bất hoạt hay hoạt hóa chúng, nhờ đó điều tiết hay kích thích các sự kiện quan trọng trong chu kỳ tế bào và sắp xếp lại các cơ sở vật chất giúp tế bào chuyển sang pha tiếp theo của chu kỳ. LIX. Tuy nhiên, như cái tên đã đề cập, chúng chỉ được hoạt hóa khi được cyclin bám vào và hình thành một phức hợp dị nhị tụ. Các tổ hợp cyclin-CDK như thế này quyết định các protein đích ở phía dưới của chuỗi phản ứng. CDK chủ yếu biểu hiện trong các tế bào mà cyclin đã được sinh tổng hợp ở một số giai đoạn nhất định của chu kỳ tế bào nhằm phản ứng lại nhiều loại tín hiệu khác nhau ở cấp độ phân tử. Ở đây, hàm lượng CDK không thay đổi trong suốt chu kỳ tế bào, nhưng cyclin thì có, chúng được tổng hợp và phân giải một cách tuần hoàn - chính vì thế hoạt tính của CDK tăng và giảm trong suốt chu kỳ tế bào, điều này dẫn đến sự biến thiên theo chu kỳ của các phản ứng phosphoryl hóa do enzyme này gây ra. LX. Phân loại LXI. Về phân loại, có bốn lớp cyclin chính, mỗi lớp cyclin sẽ hoạt hóa CDK ở một giai đoạn khác nhau. Tương ứng với các lớp cyclin này sẽ có các CDK khác nhau phù hợp với chúng. LVII. - Cyclin G1/S : Hoạt hóa CDK ở giai đoạn cuối của pha G1 và giúp tế bào vượt qua điểm giới hạn và tiến vào chu kỳ tế bào. Hàm lượng Cyclin này suy giảm vào pha S. - Cyclin G1 : Có vai trò điều tiết hoạt tính của G1/S nói trên. - Cyclin S : Hoạt hóa Cdk ngay sau khi tế bào vượt qua điểm giới hạn và qua đó giúp kích thích quá trình tự nhân đôi ADN. Cyclin S sẽ giảm dần vào pha nguyên phân mặc dù chúng vẫn có vai trò điều tiết một số hoạt động vào đầu pha này. - Cyclin M : Hoạt hóa những CDK giúp tế bào tiến vào quá trình nguyên phân tại điểm kiểm soát G2/M. Chúng bị phân giải vào giai đoạn giữa của nguyên phân. 6 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh Một cách phân loại khác gộp lớp G 1/S và lớp G1 thành nhóm G1 và hai lớp còn lại thành nhóm B. Tất cả các cyclin nhóm B mang một chuỗi axít amin gọi là "hộp phá hủy" (destruction box), chuỗi axít amin này được enzyme APC ubiquitin ligaza nhận diện và vì vậy chúng được điều tiết bởi enzyme này; trong khi đó các cyclin nhóm G1 thì không có. LXIII. Trong tế bào nấm men như Saccharomyces pombe và Saccharomyces cerevisae, tế bào chỉ sản xuất một loại CDK duy nhất. LXIV. Mỗi phức hợp cyclin-CDK phosphoryl hóa một nhóm protein khác nhau và vì vậy chúng kích thích các loại hoạt động khác nhau trong tế bào, bản thân một loại phức hợp cũng có hiệu quả hoạt tính khác nhau tùy thời điểm trong chu kỳ. LXII. LXV. Điều tiết bằng quá trình phân giải protein LXVI. Khác với các giai đoạn khác, việc kích hoạt quá trình chuyển tiếp từ kỳ giữa sang kỳ cuối của nguyên phân được thực thi bởi quá trình phân giải protein. Chúng sẽ bị "đánh dấu" bởi quá trình ubiquitin hóa, tức bị gắn các nhánh ubiquitin để các tiêu thể nhận diện và phân giải. Ưu điểm của cách điều tiết này nằm ở chỗ quá trình phân giải là một chiều, nhờ đó chu kỳ tế bào tiến triển mà không bị đảo ngược tại các thời điểm tối quan trọng. LXVII. Trong quá trình này, có thể kể đến vai trò của hai tác nhân quan trọng: LXVIII. Phức hợp xúc tiến kì sau hay thể chu kỳ (APC/C), một enzyme họ ligaza ubiquitin; enzyme này chủ yếu ubiquitin hóa vào các tác nhân điều tiết liên quan tới việc thoát khỏi pha nguyên phân. Một mục tiêu quan trọng của APC/C là securin, một protein bảo hộ các liên kết giữa hai nhiễm sắc tử chị em. Mục tiêu quan trọng khác là các cyclin lớp S và lớp M; tiêu trừ chúng sẽ giúp bất hoạt phần lớn số CDK trong chu kỳ và nhờ đó các chất bị CDK phosphorylat hóa sẽ bị khử photphat trong kỳ sau - việc này nhằm điều cần thiết cho việc hoàn tất nguyên phân và phân chia tế bào chất (như tháo xoắn nhiễm sắc thể, tái hình thành màng nhân,...). APC/C được hoạt hóa vào giai đoạn giữa của nguyên phân và hoạt động cho đến cuối pha G 1 của chu kỳ sau, khi cyclin G1-S được hoạt hóa. LXIX. Cách hoạt hóa APC/C là gắn các tiểu đơn vị thích hợp vào nó, ví dụ như Cdc20 sẽ hoạt hóa APC/C tại thời điểm chuyển tiếp kỳ giữa-kỳ sau còn được tiểu đơn vị Cdh1 sẽ duy trì hoạt tính của nó từ cuối nguyên phân cho tới cuối pha G1. LXX. Phức hợp bao hàm Skp, Cullin, hộp F hay phức hợp SCF cũng là một ligaza ubiquitin. Nó ubiquitin hóa các tác nhân điều tiết ở cuối pha G 1, ví dụ như các kinaza ức chế cyclin CIK, nhờ đó mà quá trình hoạt hóa cyclin S-CDK và sao chép ADN được kích hoạt. Ở đây, khác với APC/C, việc ubiquitin hóa của SCF chỉ được thực thi khi protein đích của nó bị cyclin G 1-CDK phosphoryl hóa để hộp F của SCF 7 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh nhận diện - sự khác biệt này có thể là do APC/C phải đảm nhận việc phosphoryl hóa nhiều loại tác nhân hơn so với SCF. Đồng thời, hoạt tính của SCF cũng được giữ nguyên suốt chu kỳ và hoạt động của nó được điều tiết gián tiếp bởi việc protein đích của nó được phosphoryl hóa hay không  Điểm kiểm soát chu trình tế bào LXXI. Điểm kiểm soát chu kỳ tế bào được tế bào sử dụng nhằm giám sát và điều tiết diễn biến chu kỳ tế bào. Điểm kiểm soát có vai trò ngăn chặn chu kỳ tế bào tại một số điểm nhất định, nhờ đó tế bào có thể kiểm định lại một số diễn biến và quá trình cần thiết và sửa chữa những chỗ sai hổng của ADN. Tế bào không thể thực hiện pha kế tiếp của chu kỳ cho đến khi nó thỏa mãn các yêu cầu mà điểm kiểm soát đặt ra. LXXII. Một số điểm kiểm soát được thiết kế để đảm bảo các ADN bị sai hỏng hay thiếu sót sẽ không được truyền cho các tế bào con cháu. Hai điểm kiểm soát như vậy tồn tại là điểm kiểm soát G1/S và điểm kiểm soát G2/M. Sự chuyển tiếp G1/S là một bước hạn chế bởi tỉ lệ trong chu kỳ tế bào và cũng được biết đến với cái tên điểm bắt đầu (trong nấm men). Một mô hình về phản ứng của chu kỳ tế bào trước các sai hổng của ADN đã được đề xuất, mang tên là điểm kiểm soát sau nhân đôi ADN. LXXIII.Protein p53 đóng một vai trò quan trọng trong việc khơi mào các cơ chế kiểm soát chu kỳ tế bào ở cả hai điểm kiểm soát G1/S và G2/M. LXXIV. 2.4. Chu trình tế bào thực vật LXXV. 2.4.1. Chu trình tế bào mô phân sinh LXXVI. Chu trình tế bào có nhân điển hình được chia thành 4 pha không gối lên nhau. Những sự kiện riêng rẽ của chu trình nhiễm sắc thể (tổng hợp ADN và phân chia nhân) diễn ra riêng biệt trong thời gian pha S và pha M, và trong hầu hết các chu trình tế bào những mốc ấy được tách ra bởi pha G1 và pha G2. Trong thời gian của pha G1 và pha G2, các mARN và protein được tích lũy tiếp tục. Quá trình chuyển từ một pha sang pha khác của chu trình tế bào được gọi là thời kì chuyển tiếp của chu trình tế bào. LXXVII. Trong quá trình phân bào, chu trình phân chia nhân (miosis) là sự kiện gây ấn tượng nhất liên quan với sự tái tổ chức cấu trúc tế bào có thể nhìn thấy được dưới kính hiển vi, phần còn lại của chu trình tế bào không thể thấy được bằng mắt gọi là gian kì (interphase). LXXVIII. Như vậy chu trình sống của tế bào mô phân sinh gồm hai thời kì : gian kì và nguyên phân (phân chia tế bào). LXXIX. A, Gian kỳ LXXX. Trong gian kỳ tế bào thực hiện chức năng trao đổi chất, các hoạt động sống khác nhau, tổng hợp ARN, ADN, các protein, các enzim…và chuẩn bị cho phân bào. Gian kỳ được chia làm 3 giai đoạn: 8 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh LXXXI. - Pha G1: Được tiếp ngay sau phân bào khi tế bào con được hình thành. Thời gian của G1 kéo dài từ ngay sau khi tế bào được tạo thành do phân bào cho đến khi bắt đầu pha S là pha tổng hợp ADN. Thời gian của G1 tùy thuộc vào chức năng sinh lí của tế bào. LXXXII. Khi kết thúc G1, tế bào đi vào pha S và G2 để vào kỳ phân bào hay không là tùy thuộc vào điều kiện môi trường. Vào cuối pha G 1 có một điểm chốt (check point), điểm R. LXXXIII. Nếu tế bào vượt qua điểm R chúng tiếp tục đi vào pha S. Nhân tố điều chỉnh để vượt qua điểm R vào S là phức hệ protein được gọi là Cdk – cyclin gồm có cyclin D, cyclin E và enzim kinaza phụ thuộc cyclin, trong đó cyclin đóng vai trò điều chỉnh, chỉ khi cyclin liên kết với kinaza thì enzim kinaza mới thể hiện hoạt tính phát động các phản ứng của chu kỳ tế bào. LXXXIV. Pha G1 là pha sinh trưởng của tế bào và thực hiện hoạt động sinh lí khác nhau, vì trong pha này xảy ra sự tổng hợp ARN (phiên mã) và protein (dịch mã). LXXXV. Đối với các tế bào biệt hóa thì tế bào không vượt qua R mà đi vào quá trình biệt hóa tế bào để tạo nên các dòng tế bào soma khác nhau, có chức năng khác nhau. LXXXVI. -Pha S: Là pha tiếp theo của pha G1 nếu tế bào vượt qua được điểm R. Trong pha G1 tế bào đã chuẩn bị điều kiện cho pha S: vào cuối pha G 1 tế bào tổng hợp một loại protein đặc trưng là cyclin A và được tích lũy trong nhân tế bào. Protein cyclin A (nhân tố hoạt hóa tổng hợp ADN) cùng với kinaza sẽ xúc tiến sự tái bản ADN. Pha S là pha chủ yếu xảy ra sự tổng hợp ADN (tái bản ADN) và nhân đôi NST. Protein cyclin A tác động cho đến cuối pha S thì biến mất. LXXXVII. Thời gian kéo dài của pha S tương đối cố định. Sau pha S, hàm lượng ADN và số lượng nhiễm sắc thể đã được nhân đôi. LXXXVIII. Pha G2: Tiếp theo pha S, thời gian của pha G2 ngắn. Trong pha G2, các ARN và protein được tổng hợp chuẩn bị cho phân bào. Cuối pha G 2, một protein được tổng hợp là cyclin B và được tích lũy trong nhân cho đến kỳ trước phân bào. Cyclin B hoạt hóa enzim kinaza và đóng vai trò quan trọng trong việc thực hiện quá trình phân bào (tạo thành các ống tubulin để tạo thành thoi phân bào). LXXXIX. 9 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh XC. XCII. XCI. Hình 3: Chu kỳ tế bào B, Nguyên phân (mitosis) XCIII. Đó là thời gian phân chia nhân và phân chia tế bào chất (phân bào). Bản thân nguyên phân nhân kéo dài trong bốn kỳ được xác định theo các chỉ tiêu tế bào học. XCIV. XCV. Hình 4: Quá trình nguyên phân XCVI. Sự phân bào nguyên nhiễm ở rễ hành XCVII. 1. Gian kỳ; 2-3-4. Kỳ đầu; 5. Kỳ giữa; 6. Kỳ sau; XCVIII. 7-8-9. Kỳ cuối; 10. Hình thành 2 tế bào XCIX. Kỳ trước (kỳ đầu - prophase): Được tiếp theo sau pha G2 của kỳ trung gian, có các hiện tượng đặc trưng: - Hình thành nhiễm sắc thể: Chất nhiễm sắc ở gian kỳ bao gồm các sợi nhiễm sắc được nhân đôi qua pha S, cô đặc lại tạo thành các nhiễm sắc thể kép, có số lượng và hình thái đặc trưng cho loài. C. Màng nhân và hạch nhân có nhiều biến đổi: Hạch nhân giảm thể tích, phân rã và biến mất; màng nhân đứt ra thành nhiều đoạn và biến thành các bóng không bào 10 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh bé phân tán trong tế bào chất, tạo điều kiện cho nhiễm sắc thể di chuyển ra ngoại vi tế bào. CI. Hình thành bộ máy phân bào: Ở tế bào thực vật không có trung tử nhưng ở cạnh nhân có vùng đậm đặc tương tự vùng quanh trung tử (ở tế bào động vật) và chúng có vai trò là hoạt hóa sự trùng hợp tubulin để tạo thành thoi phân bào ở tế bào thực vật. CII. Kỳ giữa (Metaphase) CIII. Kỳ giữa được bắt đầu khi màng nhân tiêu biến thành các bóng nhỏ phân tán trong tế bào chất quanh thoi phân bào. Thoi phân bào được hình thành lúc đầu ở vùng cạnh nhân, khi màng nhân biến mất thì nó di chuyển chiếm ngay vị trí trung tâm. Các nhiễm sắc thể kép mang trung tiết là nơi đính của 2 nhiễm sắc tử. Trung tiết phân hóa thành tâm động. Các nhiễm sắc thể kép xếp trên mặt phẳng xích đạo nằm thẳng góc với trục của thoi. Mặt phẳng xích đạo cắt giữa 2 nhiễm sắc tử chị em của nhiễm sắc thể kép. CIV. Kỳ sau (Anaphase) CV. Đặc điểm của kỳ sau là sự tách đôi của 2 sợi cromatit (2 sợi nhiễm sắc tử chị em) và trở thành nhiễm sắc thể con độc lập, sự tách của 2 nhiễm sắc tử chị em là do sự tách rời 2 trung tiết. Tất cả các cromatit cùng tách khỏi nhau trở thành nhiễm sắc thể con và cùng thời gian di chuyển về 2 cực nhờ sự co ngắn của sợi tâm động (do sự giải trùng hợp của vi ống tubulin). Người ta đã tính được tốc độ di chuyển về cực của nhiễm sắc thể con là khoảng 1µm trong 1 phút. CVI. Kỳ cuối (Telophase) CVII. Các nhiễm sắc thể con đã di chuyển tới 2 cực, giãn xoắn, dài ra và biến dạng trở thành chất nhiễm sắc. Thoi phân bào biến mất, màng nhân được hình thành và bao quanh chất nhiễm sắc. Hai nhân con được tái tạo trong khối tế bào chất. CVIII. Sự phân bào ở tế bào dộng vật và tế bào thực vật diễn ra theo các cách khác nhau. Tế bào động vật thực hiện sự phân chia tế bào chất theo cách được gọi là phân cắt. Ở thực vật, sự tách hai tế bào được tiến hành theo cách sau: CIX. Trước tiên các túi màng đơn được tách ra từ các thể Golgi mang nguyên liệu tạo vách tế bào được tập tại phần giữa (phần xích đạo) của tế bào mẹ. Tiếp theo, các túi này dính liền nhau tạo nên các đĩa có màng bao quanh gọi là bản tế bào (bản giữa). Bản tế bào này lớn lên, tích lũy ngày càng nhiều nguyên liệu xây dựng vách tế bào (xenlulozo, hemixenlulozo, pectin) rồi liên kết với vách tế bào mẹ, cuối cùng bản tế bào liên kết với màng sinh chất. Kết cục là hai tế bào con xuất hiện, mỗi một tế bào có màng sinh chất và vách tế bào riêng biệt của mình. Vách tế bào riêng biệt đó là vách sơ cấp. CX. 2.4.2. Vách sơ cấp CXI. Xenlulozo chiếm 20 – 30% chất khô của vách, nhưng còn có hemixenloluzo, pectin và protein (extensine). Protein tạo nên loại cơ chất glycoprotein. Các phân tử xenlulozo phân bố giữa cơ chất glycoprotein đó. Trong các protein có 11 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh trong vách tế bào, extensine là đặc hiệu. Đó là protein có khối lượng phân tử khoảng 86 kDa gồm 35% axit amin và 65% gluxit. Protein này đặc hiệu này giàu hidroprolin (từ 33 – 44% của tổng các axit amin). CXII. CXIII. Hình 5: Cấu trúc vách sơ cấp CXIV. CXV. Thành phần cấu thành vách sơ cấp khác nhau ở thực vật Một lá mầm và Hai lá mầm. (Bảng 1): CXVI.Bảng 1: Thành phần vách sơ cấp (% chất khô của vách kể cả bản giữa - bản tế bào) (theo Fry, 1988) CXVII. CXVIII. Hợp chất CXXI.Xenlulozo CXXII. Các hợp chất pectin CXXIII. CXXIV. Hemixenlu lozo CXXV. CXXVI. Extensine CXXVII. CXIX.Một lá mầm (họ Lúa) CXXVIII. CXXIX. CXXX. CXXXI. CXXXII. CXXXIII. 30 5 75 0.5 CXX. Hai lá mầm CXXXIV. CXXXV. CXXXVI. CXXXVII. CXXXVIII. CXXXIX. 30 35 30 5 CXL. CXLI. 2.4.3. Pha sinh trưởng kéo dài (elongation) CXLII. Tế bào thực vật có kiểu tăng trưởng đặc trưng không có ở tế bào tiền nhân và tế bào động vật là sinh trưởng kéo dài (elongation). 12 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh - Ý nghĩa của kiểu sinh trưởng kéo dài: CXLIII. Đó là cơ chế quan trọng đảm bảo cho cơ thể thực vật tăng chiều dài của rễ, của hệ thống thân cành, tăng diện tích mặt lá, giúp tế bào ống phấn kéo dài ra theo vòi nhụy. - Đặc trưng của pha sinh trưởng kéo dài: CXLIV. Thể tích tế bào tăng lên từ 20 – 50 lần, chủ yếu tăng theo chiều dài. Sự gia tăng không thuận nghịch thể tích của tế bào chủ yếu là do tăng sự hút nước bởi tăng nhanh thể tích không bào kèm theo sự giãn vách sơ cấp vì các liên kết hidro tồn tại giữa các vi sợi xenlulozo bị đứt dưới tác động của H+ ATPaza do auxin gây nên. Cố định thể tích đã tăng bằng con đường sinh trưởng vách thứ cấp của tế bào. CXLV. 2.4.4. Vách thứ cấp CXLVI. Nhìn từ phía ngoài của tế bào, vách thứ cấp của tế bào có cấu trúc giống với vách sơ cấp nhưng nhìn từ phía trong, tại một thời điểm xác định xuất hiện sự thay đổi kiểu sinh trưởng. Không có sự cài xen những thành phần mới, nhưng lắng cặn các lớp kế tiếp chồng lên các lớp cũ. Không còn lắng kết các thành pectin nữa, những sợi xenlulozo được gắn kết lại, sinh trưởng của vách được thực hiện theo cách gọi là kiểu sinh trưởng áp vào. CXLVII. Sự sinh trưởng của tế bào chỉ có thể diễn ra trong pha căng ra. Ngay từ khi bắt đầu áp vào, kích thước của tế bào đã được xác định. CXLVIII. Vách thứ cấp có thể chịu những biến đổi khác liên quan với sự phân hóa tế bào: lắng kết lớp suberin (lie), lắng đọng lignin (tế bào mạch dẫn), sáp và cutin (biểu bì), silic (lá cây họ Lúa, tảo silic) … CXLIX. CL. 2.4.5. Sự phân hóa tế bào thực vật CLI. Các tế bào sau khi hoàn thành pha giãn bằng các con đường khác nhau mà chúng phân hóa thành các tế bào của các loại mô thực hiện các chức năng sinh lý riêng biệt, cho nên về hình thái và cấu trúc của tế bào đã thay đổi nhiều. Sự phân hoá này nhờ một số gen ở bên trong tế bào quy định. Chẳng hạn một số tế bào mất hết chất nguyên sinh và hóa gỗ như tế bào của mô dẫn; Một số tế bào theo hướng giảm nhân và ty thể (tế bào rây); Một số tế bào theo hướng hình thành lục lạp (mô dậu) hoặc cutin hóa, suberin hóa (mô bì).... CLII. Trong cây có khoảng 15 loại tế bào chuyên hóa của các mô chức năng, nhưng suy cho cùng thì chúng đều được phân hóa từ một tế bào khởi nguyên là hợp tử. Sở dĩ có sự phân hóa theo các đường hướng khác nhau để hình thành nên nhiều loại tế bào hoàn toàn khác nhau là do sự hoạt hóa phân hóa các gen vốn có trong mỗi tế bào, tức là quá trình mà một gen trước đây không hoạt động nay được hoạt hóa và đồng thời một số gen đang hoạt động thì bị ức chế và ngừng hoạt động. Do đó sự phân hóa tế bào chỉ là sự hoạt hóa phân hóa gen mà không làm cho tế bào có thêm hoặc mất đi vốn gen của chúng. 13 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh CLIII. CLIV. A, Đặc trưng của sự phân hóa tế bào - Một trong các đặc trưng điển hình của pha phân hóa tế bào là vách thứ cấp có thể chịu những biến đổi liên kết với sự phân hóa: Độ dày của vách tế bào tăng lên rõ rệt. Hình dạng vách tế bào biến đổi nhiều tùy thuộc vào chức năng của chúng trong các mô khác nhau. - Cơ sở của sự phân hóa tế bào: Là tính đa hình của các protein và các enzim trong các cơ quan khác nhau của cơ thể thực vật. Điều đó là do sự biểu hiện gen đặc hiệu. CLV. CLVI. B, Vai trò của auxin trong quá trình phân hóa CLVII. Auxin tác động rất đa dạng tùy thuộc vào mô cụ thể đến sự phân hóa tế bào. Auxin xúc tiến sự hình thành các mô dẫn (phát sinh mô), tạo thuận lợi hay ức chế sự phát triển của chồi tùy thuộc vào nồng độ, và cuối cùng nó kích thích sự xuất hiện rễ (phát sinh rễ). - Phát sinh mô: CLVIII. Auxin khi kích thích sự tăng sinh của các tầng phát sinh (mô tầng phát sinh) tạo thuận lợi gián tiếp cho sự phát triển các lớp libe (phloem) và mạch gỗ (xylem), làm cho các lớp tế bào đó phân hóa.Mặt khác auxin cảm ứng trực tiếp sự phân hóa của các nhu mô (parenchyme) bằng cách hình thành nên các mạch dẫn hình rây. - Phát triển chồi: CLIX. Ở nồng độ trung bình, auxin kích thích sự sinh trưởng của các chồi non mới nhú. CLX. Sự tác động hoàn toàn khác nhau nếu xem xét chồi mới phát sinh, có nghĩa là sự khởi sinh một mô phân sinh đỉnh trong một mô không phân sinh (ví dụ, nhu mô mạch dẫn) và sự phát triển của các mầm mới phát sinh ấy thành các chồi hoạt động. CLXI. Auxin ở nồng độ thấp (trong khoảng từ 0,05 µm, 10 -8 g/ml) hình như là cần cho sự khởi sinh. Auxin không tác động riêng lẻ mà phối hợp với những chất khác như xitokinin. CLXII. Ngay khi đã vượt qua một nồng độ xác định (5 µm, 10 -6 g/ml) auxin ức chế sự phát triển của các chồi dù đó là chồi mới được phát sinh hay do một mô phân sinh đỉnh (mô phân sinh nách). - Phát sinh rễ: CLXIII. Một trong những hiệu ứng rõ nét nhất của auxin đối với sự phân hóa tế bào đã được chứng thực từ năm 1934 (Went, Skoog, Thimann), đó là khả năng phát sinh rễ. Auxin với nồng độ đủ cao từ 0,5 đến 50 µm (10 -7 đến 10-5 g/ml) làm xuất hiện rễ. 14 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh CLXIV. Hiệu ứng đó tạo nên một trong các ứng dụng quan trọng của auxin hoặc của các chất gần giống nó, là cơ sở của tất cả các snar phẩm thương mại (bột nhão hay dung dịch) nhằm xúc tiến sự giâm cành. CLXV. CLXVI. 2.5. Sự già và chết của tế bào thực vật CLXVII. Già và chết là những giai đoạn kết thúc chu trình sống của các tế bào phân hóa. CLXVIII. 2.5.1. Đặc trưng của các tế bào già CLXIX. Điểm nổi rõ nhất khi tế bào già là sự suy giảm các quá trình tổng hợp, gia tăng các quá trình thủy phân; giảm hàm lượng các ARN và protein, tăng hoạt tính các hidrolaza, peroxidaza, tăng quá trình oxi hóa lipit của màng và hình thành nhiều hơn các giọt lipit trong các bào quan và trong tế bào chất. Xuất hiện không bào tự thực, lưới nội bào phồng trương lên và đứt thành đoạn. Lục lạp và diệp lục bị phân giải. Lưới nội bào và thể Golgi bị phân rã. Ti thể trương phồng, số lượng răng lược giảm, nhân bị hư hại, bị không bào hóa, nhân con phân rã. Quá trình già trở nên không thuận nghịch từ thời điểm màng tonoplast (màng không bào) bị phân rã và nội chất (kể cả enzim thủy phân) thoát vào tế bào chất làm tăng giá quá trình phân giải vật chất. CLXX. CLXXI. 2.5.2. Hai giả thuyết giải thích cơ chế già ở mức tế bào và phân tử.  Tích lũy những hư hại trong bộ máy di truyền, trong màng và trong các cấu trúc khác, tăng nồng độ các chất độc hại trong tế bào.  Mở chương trình di truyền già như là giai đoạn cuối của chu trình sống của tế bào. CLXXII. Ngày càng có nhiều bằng chứng ủng hộ giả thuyết thứ hai. CLXXIII. CLXXIV. CLXXV. CLXXVI. CLXXVII. CLXXVIII. CLXXIX. CLXXX. CLXXXI. CLXXXII. CLXXXIII. CLXXXIV. CLXXXV. CLXXXVI. 15 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh CLXXXVII. CLXXXVIII. CLXXXIX. CXC. CXCI. CXCII. CXCIII. CXCIV. CXCV. Kết luận CXCVI. Thực vật là một bộ phận của sinh giới bao gồm nhiều cơ thể sống khác nhau nhưng có một đặc tính chung cơ bản là khả năng tự dưỡng của chúng. Sự sống của con người được duy trì là phần lớn phụ thuộc vào sự tồn tại của các loài thực vật. Thực vật có vai trò cung cấp oxy cho sự sống của con người và động vật, đồng thời chúng cũng hấp thụ cacbonic như một máy lọc không khí, tạo môi trường không khí trong lành. CXCVII. Ngoài ra, thực vật còn đóng vai trò là sinh vật sản xuất cung cấp thức ăn cho các loài động vật, là mắc xích quan trọng trong chuỗi và lưới thức ăn, tạo sự cân bằng trong hệ sinh thái CXCVIII. Cơ thể thực vật cũng như bất kỳ một cơ thể sống nào khác đều được cấu tạo từ tế bào. Tế bào là đơn vị cấu trúc và chức năng của cơ thể sống. Học thuyết tế bào xây dựng từ thế kỷ 19 đã phát biểu rằng: CXCIX. 1. Mọi sinh vật được cấu tạo từ một hoặc nhiều tế bào 2. Các tế bào chỉ được tạo ra từ những tế bào trước đó 3. Mọi chức năng sống của sinh vật được diễn ra trong tế bào 4. Các tế bào chứa các thông tin di truyền cần thiết để điều khiển các chức năng của mình 5. Có thể truyền vật liệu di truyền này cho các thế hệ tế bào tiếp theo CC. Mỗi tế bào là một hệ thống mở, tự duy trì và tự sản xuất: tế bào có thể thu nhận chất dinh dưỡng, chuyển hóa các chất này thành năng lượng, tiến hành các chức năng chuyên biệt và sản sinh thế hệ tế bào mới nếu cần thiết. Mỗi tế bào chứa một bản mật mã riêng hướng dẫn các hoạt động trên. CCI. - Chu trình sống và phát triển của tế bào thực vật bao gồm các quá trình: Phân bào: làm tăng số lượng tế bào, hình thành vách sơ cấp Sinh trưởng kéo dài: làm tăng kích thước tế bào, hình thành vách thứ cấp Phân hóa tế bào: phân hóa cấu trúc và chức năng của các tê bào 16 3. Lê Thị Minh Hằng K21 – Sinh Thái học SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ PGS.TS. Vũ Quang Mạnh Sự già và chết của tế bào CCII. Chính vì vậy, tìm hiểu chu trình sống và phát triển của tế bào thực vật đóng vai trò rất quan trọng trong việc nghiên cứu sâu hơn về tế bào thực vật và vai trò của thực vật đối với thiên nhiên và đời sống con người. CCIII. TÀI LIỆU THAM KHẢO CCIV. 1. Nguyễn Như Khanh. Sinh học phát triển thực vật. NXB Giáo dục, 2007. 2. Vũ văn Vụ, Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh tấn. Sinh lý học thực vật. NXB Giáo dục, 1999. 3. Nguyễn Như Hiền, Trịnh Xuân hậu. Tế bào học. NXB Đại học Quốc gia Hà Nội. 1997. 4. Hoàng Đức Cự. Sinh học đại cương. NXB Đại học Quốc gia Hà Nội. 1999. 5. Tài liệu internet. CCV. CCVI. CCVII. CCVIII. CCIX. CCX. 17