Tài liệu Bài giảng sinh lý động vật thủy sinh chương 9 - gv. nguyễn bá mùi

29/03/2010 Ch­¬ng 9 - Sinh lý sinh s¶n I. Sù thµnh thôc vÒ tÝnh, thÓ vãc, chu kY sinh s¶n 1. Sù thµnh thôc vÒ tÝnh (chÝn s/d) + Mét con ®ùc hoÆc mét con c¸i ®¹t ®­îc møc ®é thµnh thôc tÝnh dôc tøc lµ khi chóng cã kh¶ n¨ng gi¶i phãng giao tö (tinh trïng, trøng) l Tuổi thành thục sinh dục thay đổi theo loài, giới và nhiệt độ môi trường: l Khi thành thục sinh dục thì tốc độ lớn chậm lại l Cá đực thành thục sớm hơn cá cái • Nhiệt độ môi trướng cao thành thục sớm, nhiệt độ thấp thành thục muộn. VD: cá chép sống ở châu Âu phải 3-4 năm tuổi mới thành thục về tính, khi đưa về vùng nhiệt đới như Việtnam, Indonesia do lớn nhanh nên chỉ 1-1,5 năm đã thành thục Tuổ Tuổi thà thành thụ thục và và kích thướ thước cơ thể thể Loài cá Tuổi thành Chiều dài thục( năm) thành thục(cm) Trọng lượng(kg) T0 Chép 2-3 15-20 0.8-1.5 25-29 Mè trắng 2-3 35-40 1-3 26-29 Mè hoa 3-4 40-45 3-5 Trắm cỏ 3-4 45-50 3-5 22-29 Rôhu 2-3 25-45 1-3 23-29 mrigal 2-3 Nguyễn Bá Mùi 28-50 1-3 2, Thành thục về thể vóc Ở động vật có vú, thành thục về thể vóc là tuổi con vật phát triển về ngoại hình và thể vóc đạt tới mức độ hoàn chỉnh, xương đã cốt hoá hoàn toàn, tầm vóc ổn đinh. l Cá là động vật biến nhiệt sống trong môi trường nước, chỉ có thời kỳ phôi thai của nó là một giai đoạn phát triển rõ rệt, thời kỳ sau đó không thể phân biệt thành các giai đoạn: non trẻ, thành niên và già cỗi như ở động vật đẳng nhiệt. l Đa số các loài cá sinh trưởng liên tục suốt đời, nhưng tốc độ sinh trưởng không đều lúc nhanh, lúc chậm, Nguyễn Bá Mùi 1 29/03/2010 + Khi cá thành thục sinh dục thì cơ thể vẫn tiếp tục tăng trưởng và đến một lúc nào đó mới thành thục về thể vóc. Lúc này mới có khả năng sinh sản, nếu cho cá đẻ sớm thì năng suất sinh sản rất thấp. + Một số ít loài, sau khi sinh trưởng đến một mức độ nhất định, đạt đến thành thục sinh dục, sau khi đẻ trứng ngừng ăn rồi chết. VD cá hồi, cá chình Anguilla Trong thời kỳ sinh sản cá hầu như ngừng sinh trưởng, vì cơ thể cần tập trung vật chất và năng lượng cho sự phát triển của sản phẩm sinh dục lCá không phân thành các giai đoạn phát triển như động vật bậc cao, nên h/tượng chết già cỗi là cá biệt, thường là chết do bệnh tật, đói và bị thương. VD cá Silurus glanic tuổi thọ tối đa là 60 năm. 3, Chu kỳ kỳ sinh sả sản l l l l l Sau khi thành thục về tính và thể vóc, cơ quan sinh sản của cá biến đổi theo chu kỳ gọi là chu kỳ sinh sản. Sinh sản thường xảy ra vào các mùa có thuận lợi nhất cho sự sống và phát triển của thế hệ mới. 1 năm có một chu kỳ sinh sản à cá đẻ một lần trong năm 1 năm có nhiều chu kỳ sinh sản à cá đẻ nhiều lần trong năm Nghiên cứu chu kỳ sinh sản của cá giúp chúng ta xây dựng quy trình khai thác nguồn lợi thuỷ sản, thực hiện sinh sản nhân tạo cho cá đạt kết quả tốt. Nguyễn Bá Mùi Các dạ dạng sinh sả sản ở cá chia ra 3 nh óm lớ lớn l* Nhóm đẻ trứng: đa số các loài cá thuộc nhóm đẻ trứng. l Nhóm cá này thường sản sinh một số lượng khổng lồ các trứng, do đó chúng cần một năng lượng rát lớn để nuôi dưỡng các sản phẩm sinh dục, trong môi trường tự nhiên số lượng lớn các sản phẩm đó bị loại thải, tỷ lệ sống của con non rất thấp. Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 2 29/03/2010 l l l l Quá trình chọn lọc tự nhiên dần tạo nên các dạng sinh sản chỉ cần một số năng lượng hạn chế với mức độ chuyên hoá cao là mang thai và đẻ con. Giữa hai thái cực này còn vô vàn các dạng trung gian như làm tổ, ấp trứng, mang trứng trong xoang miệng hoặc có những bộ phận chuyên hoá trên thân để mang phôi. * Nhóm đẻ con: mang thai và đẻ con thực sự, với mối liên hệ trực tiếp giữa thai và cơ thể mẹ chỉ có ở một số loài. * Loại trung gian: sinh sản một lần trong đời Nguyễn Bá Mùi Sự khá khác nhau về về hiệ hiện tượ tượng đẻ đẻ Nguyễn Bá Mùi lKết thúc sự phát triển phôi trong bụng mẹ lThụ tinh trong ống dẫn trứng lPhôi phát triển nhờ chất dinh dưỡng từ máu mẹ lChất gây đẻ là hormon gây co bóp cơ trơn dạ con lMỗi chu kỳ có 1 trứng rụng lLà tiền đề sự phát triển phôi trong nước lThụ tinh ngoài, trong môi trường nước lPhôi phát triển nhờ chất noãn hoàng lChất kích thích đẻ là chất gây chín & rụng trứng, kích dục tố lMỗi chu kỳ có rất nhiều trứng rụng Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 3 29/03/2010 II, QUÁ QUÁ TRÌNH PHÁ PHÁT TRIỂ TRIỂN CỦ CỦA TẾ BÀO TRỨ Ứ NG VÀ À NOÃN SÀ TR V SÀO l 1, Sự hình thành trứng với động vật có xương sống bậc cao, ở cá buồng trứng là một túi rỗng có xoang bên trong. l Sự phát triển của tế bào trứng là quá trình quan trọng nhất trong noãn sào (buồng trứng). Quá trình phát dục của trứng rất phức tạp. Dựa vào đặc điểm phát dục người ta chia làm 5 thời kỳ: l So Nguyễn Bá Mùi II, QUÁ QUÁ TRÌNH PHÁ PHÁT TRIỂ TRIỂN CỦ CỦA TẾ TẾ BÀO TRỨ TRỨNG VÀ VÀ NOÃN SÀ SÀO 1, Sự hình thành trứng So với động vật có x/s bậc cao, ở cá buồng trứng là một túi rỗng có xoang bên trong. Sự phát triển của tế bào trứng là quá trình quan trọng nhất trong noãn sào (buồng trứng) Quá trình phát dục của trứng rất phức tạp. Dựa vào đặc điểm phát dục người ta chia làm 5 thời kỳ: Nguyễn Bá Mùi Các giai đoạ đoạn phá phát triể triển củ của noãn bà bào Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 4 29/03/2010 l +Kỳ I: đây là thời kỳ tăng sinh, từ các tế bào mẹ (noãn bào nguyên thuỷ) chúng phân chia theo cấp số nhân, mục đích là tăng số lượng tế bào. l Lúc này NSC ít và bắt đầu sinh trưởng, nhân to và tròn, nhiễm sắc thể nhiều. Nhân chiếm tỷ lệ lớn hơn so với bào tương l + Kỳ II (thời kỳ sinh trưởng): Đây là thời kỳ sinh trưởng của tế bào chất, tế bào tăng lên về kích thước, tỷ lệ gữa thể tích nhân với tế bào giảm xuống. Màng tế bào mỏng, trên bề mặt có lớp hạt nhỏ. Nguyễn Bá Mùi l l l l l l + Kỳ III: là thời kỳ dinh dưỡng và sinh trưởng. Tế bào mẹ bắt đầu hình thành và tích luỹ noãn hoàng. Tế bào tăng kích thước, xuất hiện màng follicul, trong tế bào chất xuất hiện các không bào. Sau khi các không bào xuất hiện, noãn hoàng hình thành rất nhanh, là những hạt nhỏ. Trong thời kỳ này FSH của não thuỳ tăng tiết thúc đẩy sự hình thành noãn hoàng. Thời kỳ này chịu tác động rất lớn của môi trường, nếu điều kiện môi trường không thuận lợi sẽ kéo dài Nguyễn Bá Mùi l l l + Thời kỳ IV: Kết thúc quá trình tích luỹ noãn hoàng và chín. tế bào trứng đạt kích thước lớn nhất. Hạch nhân chuyển vào phía giữa nhân và đến cuối thời kỳ IV sẽ tiêu đi. LH tăng tiết và có tác dụng đến quá trình tế bào trứng tách khỏi màng follicul và cơ chất của noãn sào, tác dụng đến sự di chuyển hạch nhân và lần phân chia giảm nhiễm. + Thòi kỳ V: Rụng trứng, trứng tách khỏi màng follicul và rơi vào xoang buồng trứng (hoặc xoang cơ thể ở những loài cá không có xoang buồng trứng). Trứng ở trạng thái lưu động. Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 5 29/03/2010 l l l l Đối vói tế bào trứng cá nước ngọt, sau khi vào nước một thời gian ngắn sẽ trương to do nước thẩm thấu vào. Trong noãn hoàng của tế bào trứng có nhiều hạt lipit, làm cho trứng cá nổi trên mặt nước. Khi mới đẻ thuận lợi cho sự thụ tinh. Ống dẫn trứng có thể có nhiều chức năng như làm ống dẫn trứng từ xoang bụng ra ngoài, tiết các chất để hình thành vỏ trứng, làm nơi nhận tinh, bảo quản tinh và tiết các enzym hoà tan vỏ của các gói tinh (của các loài thụ tinh trong). Ở các loài đẻ con nó có thể làm nơi nuôi thai phát triển giống như tử cung của động vật có vú. Nguyễn Bá Mùi Trứ Trứng cá cá Nguyễn Bá Mùi 2- Phân loạ loại trứ trứng theo sinh thá thái Trứng nổi:Loại này nổi trên mặt nước nhờ trứng có một giọt mỡ lớn như trứng nhiều loài cá biển: cá mòi, cá trích, cá đối -Trứng bán nổi: Loại này lơ lửng trong tầng nước như cá mè, cá trắm cỏ,… -Trứng chìm: Loại này chìm xuống đáy hoặc bám vào các giá thể, và thực vật dưới đáy các thủy vực ngư trứng cá chép ở nước ngọt, cá chuồn ở nước biển Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 6 29/03/2010 3, Sự Sự phá phát triể triển cuả cuả noãn sà sào l Quá trình phát triển của noãn sào có thể chia là 6 giai đoạn: Giai đoạn 2 Giai đoạn 1 Nguyễn Bá Mùi Giai đoạn 3: Kích thước buồng trứng bắt đầu tăng nhanh và có màu vàng nhạt. Hệ số thành thục tăng nhanh. Mắt thường có thể nhìn thấy các hạt trứng. Đây là giai đoạn có nhiều biến đổi phức tạp, do vậy để tiện theo dõi người ta chia làm nhiều phase (giaiđoạnphụ) khácnhau: Nguyễn Bá Mùi Giai đoạn 4: Kích thước buồng trứng tối đa và chuyển sang màu vàng đậm hoặc xanh vàng. Nhân chuyển dần về cực động vật. Hệ số thành thục tăng Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 7 29/03/2010 Giai đoạn 5: Buồng trứng mềm và nếu ấn nhẹ trứng có thể chảy ra ngoài qua lỗ sinh dục. Ở giai đoạn này, trứng đã rụng và rơi vào xoang buồng trứng. Nhân đã chuyển hoàn toàn về cực động vật Nguyễn Bá Mùi Giai đoạ đoạn 6: ở nhữ những cá cá sau khi đẻ đẻ trứ trứng, thể thể tích noãn sà sào nhỏ nhỏ hẳn lạ lại, màng noãn sà sào mề mền, tụ tụ nhiề nhiều má máu, có có màu cà cà phê Nguyễn Bá Mùi III. CƠ CHẾ CHẾ RỤNG TRỨ TRỨNG VÀ VÀ SỰ THOÁ THOÁI HOÁ HOÁ CỦA NOÃN SÀ SÀO l l l l l 1. Cơ chế rụng trứng và đẻ 1.1 Cơ chế rụng trứng và đẻ Khi tế bào trứng đã thành thục và tách khỏi màng follicul rơi vào xoang buồng trứng hoặc xoang thân, gọi là sự rụng trứng. Lúc này trứng ở trạng thái luu động tự do Hiện tượng trứng thành thục từ xoang buồng trứng hoạc xoang thân được đưa ra ngoài cơ thể qua huyệt niệu sinh dục của cá, gọi là đẻ trứng. Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 8 29/03/2010 l l l l * Nhiều công trình nghiên cứu đã tìm thấy tác dụng của nhiều yếu tố bên trong và bên ngoài đến cơ chế rụng trứng: + Tác dụng của LH: đến mùa đẻ trứng não thuỳ tăng tiết LH, nó hoạt hoá enzym phân giải protein trên bề mặt noãn bào, làm cho võ noãn bào mỏng ra đồng thời cùng với sự tăng tiết dịch noãn bào, làm cho nang trứng căng và vỡ, trứng thoát ra khỏi màng follicul. + Tác dụng của bạch cầu: Dịch thể trong màng follicul có nhiều enzym phân giải protein, chúng có khả năng làm tan vỡ và hấp thu các tế bào đệm của màng follicul, làm cho màng này bị vỡ. Nguyễn Bá Mùi l l l l Khi trứng sắp rụng, bạch cầu tập trung nhiều ở tuyến sinh dục, chúng chui vào màng follicul , làm cho màng này phồng lên. Đồng thời bạch cầu tiết ra nhiều enzym phân giải protein làm cho màng follicul kém bền vững, vỡ và trứng rơi ra ngoài. + Sự co bóp của noãn sào: Sự tăng thể tích tương đối của tế bào trứng. Các enzym phân giải protein tăng cường hoạt động, cùng với sự co bóp của noãn sào, trứng thoát khỏi màng follicul một cách nhanh chóng + Tác dụng của hormon: các hormon sinh dục dực và cái của tuyến sinh dục (estrogen, androgen) đều có tác dụng tăng cường sự rụng trứng và đẻ trứng. Nguyễn Bá Mùi l l l l l Hormon tuyến giáp có tác dụng rõ rệt trong quá trình đẻ trứng. Trong quá trình hoạt động sinh sản, nhất là lúc đẻ trứng, cần tiêu hao nhiều năng lượng, cường độ trao đổi chất tăng lên rõ rệt. Qúa trình này nhờ tác động cuả hormon tyoxin + Nhân tố bên ngoài: nhiệt độ, ánh sáng, dòng chảy và lưu tốc của nước, hàm lượng chất khí, độ pH của nước. Sự có mặt của cá đực, chất đáy, vật bám (đối vói cá đẻ trứng dính) là những tác nhân kích thích thông qua hệ thống thần kinh trung ương, thích thích vào não thuỳ sản sinh ra các hormon hướng sinh dục. Các hormon này kích thích tuyến sinh dục hoạt động đạt tới sự rụng trứng và đẻ trứng. Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 9 29/03/2010 1.2 Cá Các nhân tố tố ảnh hưở hưởng đế đến khả khả năng sinh đẻ đẻ và chăm con l l l l a, Thời tiết * Chế độ chiếu sáng Ở Việt Nam, rô phi nuôi ở ao hồ sâu, nước đục đẻ chậm và thưa hơn rô phi nuôi ở ruộng cạn, nước trong, giàu ánh sáng. Cá Centrarchidae khởi động hoạt động sinh đẻ vào những ngày nắng chói, nhưng chỉ cần một đám mây tạm che mặt trời, cá cũng bỏ dở hoạt động đó để lặn xuống sâu. Người ta cho rằng ánh sáng phát động nghi thức đẻ thông qua thị giác – não – gò thị - não thuỳ - tuyến sinh dục – hormon sinh dục. Nguyễn Bá Mùi l l l l l * Nhiệt độ Nhiệt độ và ánh sáng thường tác động đồng, nhưng có thể tách riêng trong các thí nghiệm nhân tạo. Ở Việt nam nước lạnh xuống quá 20-18oC cá rô phi ngừng đẻ b, Địa điểm Nhiều loài cá di cư để chọn địa điểm đẻ: như từ biển vào sông (cá hồi), từ nước sâu đến nước cạn, từ nước chảy xiết đến nước đọng, từ đáy trần đến đáy có nhiều cây thuỷ sinh Nguyễn Bá Mùi l l l l l l Tác nhân phát động đẻ có thể là kiểu cây thuỷ sinh, phảm chất đáy (cát hay sỏi) và tốc độ chảy của nước. VD: cá Fundulus gặp nước chảy mạnh thì ngừng đẻ. Ở Việt Nam, muốn cá mè đẻ trong ao, phải tạo một dòng nước chảy qua ao đẻ. c, Nhân tố xã hội Quần thể đẻ: Cá thu, cá ngư, cá trích và đa số thuộc họ cá chép đều tụ tập thành đàn lớn để sinh đẻ tập thể Đối tượng đẻ: dù cá đẻ đàn hay đẻ lẻ sự có mặt của nhân tố đối tượng là quan trọng. Việc kết thành đôi lứa, đặc biệt đối với các loài cá có hình dáng, kích thước khác nhau giữa con đực và cái, nhất là trong mùa cưới (áo cưới (rô phi), vằn (cá kiếm). Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 10 29/03/2010 l Đánh hơi qua fermon của con đực, cái tiết ra l “Tiếng gọi kết đôi” của nhiều loài cá được Gill mô tả từ năm 1905, cá đực phát ra tiếng động để gọi cá cái l Nhiều loài cá được kích thích trong các động tác “ve vãn” và kết đôi trước và trong lúc đẻ l à Câu ngạn ngữ “gần sông quen bóng cá, gần núi chẳng lạ tiếng chim” Nguyễn Bá Mùi 2, Sự Sự thoá thoái hoá hoá của buồ buồng trứ trứng l l l l Ở cá, khi gặp điều kiện không thuận lợi như nhiệt độ không thích hợp or cá không lên được bãi đẻ thì trứng sẽ bị thoái hoá. Sự thoái hoá noãn sào thường xảy ra qua g/đ IV và V. Sự rối loạn này làm huỷ diệt tuyến sinh dục dành cho mùa đẻ đó. Những noãn bào bị thoái hoá thì nhân sẽ bị phân huỷ, màng phóng xạ của noãn bào bị phá vỡ. Các chất chứa trong noãn bào sẽ được vách nang trứng hấp thu. Trứng trong thời kỳ bị thoái hoá có màu sáng hơn và hình dạng không ổn định Tuy nhiên, sự thoái hoá một phân các noãn bào trong buồng trứng có thể xảy ra trong quá trình phát triển của trứng. Nguyễn Bá Mùi IV. SINH LÝ SINH DỤ DỤC ĐỰ ĐỰC l l l l l 1, Đặc điểm cấu tạo Ở cá có thể phân biệt 2 loại cấu trúc tinh hoàn, loại hình túi và hình ống. Nói chung cả hai loại đều khác nhiều so với động vật bậc cao, đặc biệt là loại túi. Ở loại túi đơn vị sinh tinh là các túi nhỏ. Trong túi nhỏ xảy ra toàn bộ quá trình sinh tinh và tất cả các tế bào trong 1 túi đều chuyển giai đoạn đồng thời, Vd như ở cá nhám Cá sụn có đôi tinh hoàn màu trắng sữa, có màng bao ngoài. Khác với tinh hoàn cá sụn, cá xương có hệ thống ống tinh hoàn và ống dẫn tinh phức tạp hơn. Ống dẫn tinh xuất phát từ mặt lưng phía đuôi tinh hoàn và dẫn tới mấu niệu-sinh dục. Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 11 29/03/2010 2- Buồ Buồng sẹ sẹ Ø Buồng sẹ có dạng hình trụ, khi thành thục căng phồng và có màu trắng sữa. Khi ấn nhẹ, tinh dịch chảy ra ngoài. Buồng sẹ nằm hai bên mạc treo ruột phía lưng. Lúc còn non, tinh hoàn có dạng hình sợi áp sát vào cột sống. - Cấu tạo buồng sẹ: Trong buồng sẹ có nhiều bóng nhỏ (ampull) và tinh trùng được phát sinh và phát triển trong các ampull này. Mỗi Ampull cómột ống nhỏ đổ ra ống chung nằm ở mặt lưng của buồng sẹ. Nguyễn Bá Mùi Buồng sẹ cá trắm Nguyễn Bá Mùi Sự khá khác nhau hai cơ quan sinh dụ dục đự đực Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 12 29/03/2010 Các giai đoạ đoạn phá phát triể triển củ của tinh sà sào Nguyễn Bá Mùi Immature testes: comprise primary spermatagonia together with interstitial Leydig cells (secretory function); many Sertoli (cyst) cell layer lobes branch off from a series of efferent ducts the drain into Nest of secondary sperm duct, which opens to spermatagonia the exterior at the genital pore between the anus and the anal fin. Meiosis Nest of Primary spermatagonia Mitosis spermatocytes Spermiation: sertoli cells fuse with the lobule walls & spermatozoa are released into the lumen of the testes Hydration: secretion of seminal fluid into lumen from cells lining the walls of the efferent duct & lobules; ionic strength prevents sperm activation prior to discharge Spermiogenesis Nest of spermatozoa Activation following discharge Nguyễn Bá Mùi l l l l l Khác với động vật có xương sống bậc cao, các ống sinh tinh ở cá xương không có biểu mô sinh tinh cố định, thực chất đây là các ống tinh hoàn. Tinh trùng được sinh ra trong ống tinh hoặc các túi tinh của dịch hoàn. Sự sinh tinh gồm một dãy các sự kiện, bắt đầu bằng sự tăng sinh. Các tinh nguyên bào phân chia nguyên nhiễm. Sau đó các tinh nguyên bào chuyển sang giai đoạn lớn lên để hình thành tinh bào bậc 1, sau đó phân chia giảm nhiễm để tạo nên tinh tử, tinh tử trải qua một quá trình biến đổi để hình thành nên tinh trùng. Về chi tiết, ở cá có nhiều nét đặc biệt, kể cả quá trình đóng gói tinh trùng thành các que tinh hoặc bọc tinh và do đó làm cho quá trình thụ tinh trở nên kỳ lạ và phức tạp hơn. Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 13 29/03/2010 3.Tinh trïng: ThÓ ®Ønh 3.1. CÊu t¹o §Çu * §Çu: hình xoắn ốc, trụ và tròn, nh©n (ADN ), thÓ ®Ønh (hyaluronidaza) ph¸ mµng p/x¹ (k0 ®Æc tr­ng cho loµi) + Đầu rất dài và có đỉnh hình xoắn ốc nhọn giúp tinh trùng chui được vào trứng (VD ở cá sụn) + Đầu hình trụ là đặc trưng của cá tầm, cá phổi + Đầu hình tròn là đặc trưng của cá xương Cæ Sîi x¾n Sîi trôc §u«i Tinh trù trùng cá cá Nguyễn Bá Mùi l l l l Cổ: rất ngắn, tại cổ có nhiều ty thể cung cấp năng lượng cho đuôi hoạt động. Khớp cổ lỏng lẻo, khi tinh trùng lọt được vào vùng noãn của trứng thì cổ tách đầu ra khỏi thân và đuôi Thân và đuôi: gồm 2 sợi dọc ở tâm và các sợi biên, ngoài ra còn các sợi xoắn. Cấu tạo này làm cho tinh trùng có khả năng vận động, di chuyển trong môi trường nước Màng tinh trùng có cấu tạo bằng lớp lipoprotein, có tính thẩm thấu chọn lọc, cấc chất dinh dưỡng có thể di vào màng và thải các chất cặn bã ra ngoài. Màng còn có sức đề kháng với môi trường toan và các muối có hại với tinh trùng. Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 14 29/03/2010 Các yế yếu tố tố ảnh hưở hưởng đế đến sả sản sinh tinh trù trùng l l l l l l * Vai trò của hormon: Hormon vùng dưới đồi tham gia điều hoà quá trình sản sinh tinh trùng thông qua tác dụng điều hoà bài tiết FSH và LH FSH: +Kích thích phát triể n ống sinh tinh + Kích thích tế bào Sertoli bài tiết dịch có chứa nhiều chất dinh dưỡng giúp cho tinh trùng thành th ục LH: kích thích tế bào Leydig ở khoảng kẽ của tinh hoàn bài tiết testosteron. Nó giúp cho sự trưởng thành cuả tinh trùng Nguyễn Bá Mùi l l l l l Testosteron kích thích hình thành tinh nguyên bào và kích thích sự phân chia giảm nhiễm thành tiền tinh trùng * Vai trò của các yếu tố khác: Độ pH: tinh trùng hoạt động mạnh ở môi trường trung tính hoặc hơi kiềm, giảm hoạt động ở môi trường axit. Trong môi trường axit mạnh chúng sẽ bị chết. Kháng thể: Tinh trùng có thể bị tiêu diệt bởi kháng thể có trong máu và dịch thể. Nhờ hàng rào cuả tế bào Sertoli mà kháng thể không thể xâm nhập được vào tinh dịch . Vai trò của các yếu tố khác: pH, T0, oxy hòa tan, độ mặn … Nguyễn Bá Mùi 2. §Æc ®iÓm vËn ®éng vµ trao ®æi n¨ng l­îng tinh trïng a. K/n vËn ®éng vµ søc sèng * VËn ®éng + Tính độc lập vận động của tinh trùng. Tinh trùng có khả năng tự vận động theo một phương tiến về phía trước, 9 lần vẫy đuôi /phút, + Vận động của tinh trùng ở trong nước có hai giai đoạn: đầu tiên là vận động xoáy và tiế n về phía trước, tiếp theo là vận động yếu dần theo hình thức dao động quả lắc. + Tính vận động của tinh trùng là tiêu chuẩn quan trọng nhất để xác định sức sống của nó * Søc sèng: Î c¸c yÕu tè m«i tr­êng T0 (giíi h¹n sinh lý), pH, Ptt, a/s (®.biÖt a/s chiÕu th¼ng) … Nguyễn Bá Mùi 15 29/03/2010 l l l l l Thời gian vận động trong nước của tinh trùng các loài khác nhau là khác, và nói chung đều rất ngắn. Ví dụ: t v/đ của tinh trùng của cá chép khoảng 3 phút; cá diếc 1-3 phút; cá Tinca 11,5 phút. Các nhân tố của môi trướng ảnh lớn đến tuổi thọ của tinh trùng. Nhiệt độ ảnh hưởng lớn đến sức sống và khả năng vận động của tinh trùng. Trong phạm vi nhiệt độ thích hợp, tốc độ vận động của tinh trùng tăng khi nhiệt độ tăng, nhưng thời gian sống sẽ ngắn lại. Nếu nhiệt tăng vượt quá giới hạn cao nhất thì tinh trùng rất nhanh bị chết. Nhiệt độ thấp tinh trùng có thể sống một thời gian tương đối dài. Nguyễn Bá Mùi l l l l l l VD: tinh trùng cá chép bảo quản ở môi trường có t từ 02oC có thể sống được 8 ngày còn khả năng thụ tinh. Tinh trùng cá tầm ở 1-4 oC có thể sống được 19 ngày. + Ptt của môi trường cũng ảnh hưởng lớn đến sức sống của tinh trùng. Đối với cá nước ngọt, Ptt của nguyên sịnh chất tinh trùng tương đương với dung dịch nước muối NaCl 0,5%. Để chống lại hiện tượng thẩm thấu nước từ môi trường vào, tinh trùng đã phải tiêu hao một phần năng lượng dự trữ. Vì thể bảo quản tinh trùng cá chép trong nước muối NaCl 0,5%, tinh trùng sống lâu hơn trong nước ngọt. Tinh trùng cá xương biển được bảo quản trong mt nước muối (7,5%) Tinh trùng cá hồi vận động tốt nhất khi pH=8,3 Nguyễn Bá Mùi b. H« hÊp & trao ®æi E : sö dông E qua 3 h×nh thøc + HiÕu khÝ: chñ yÕu glucoza (m¸u, pha lo·ng), fructoza (tinh dÞch) C6H12O6 + O2 ® 6CO2 + 6H2O + 674Kcal (X¶y ra trong ®­êng s.d c¸i, khi tiÕp xóc víi kh«ng khÝ) à b¶o qu¶n cÇn h¹n chÕ tiÕp xóc kh«ng khÝ + YÕm khÝ: Fructose ® A.lactic + CO2 + 27,7 Kcal (x¶y ra trong dÞch hoµn phô, tói tinh) + Ph©n gi¶i ATP: cæ, ®u«i chøa ATP-aza t/d ph©n gi¶i ATP ATP ® ADP + 7-10 (kcal) + H3PO4 E do h« hÊp hiÕu vµ yÕm khÝ mét phÇn t¸i t¹o ATP Nguyễn Bá Mùi 16 29/03/2010 V, CƠ CHẾ CHẾ THỤ THỤ TINH VÀ VÀ CƠ CHẾ CHẾ NỞ l l l l 1, Cơ chế thụ tinh Đa số quá trình thụ tinh xảy ra trong môi trường nước. trứng và tinh trùng đồng thời được thải ra từ cá cái và cá đực. Thụ tinh là quá trình đồng hoá giữa trứng (n NST) và tinh trùng mang (n NST) để tạo thành hợp tử mang 2n NST, Hợp tử có bản chất hoàn toàn mới và có khả năng phân chia liên tiếp nguyên nhiễm để tạo thành phôi, tạo thành cơ thể hoàn chỉnh mang đặc điểm di truyền của cả bố và mẹ. Nguyễn Bá Mùi 1.1 Mộ Một số số đặ đặc điể điểm về về sự thụ thụ tinh ở cá Nguyễn Bá Mùi l l l l Sự tương tác của trứng và tinh trùng: trứng và tinh trùng khi rơi vào môi trường nước có thể ảnh hưởng lên nhau qua những chất hoá học gọi là gamon. Gamon có tính chất hoạt hoá tinh trùng và lôi kéo tinh trùng về phía trứng. Ở các loài Acheilognathus và Rhodeus sự hoạt hoá kèm theo sự ngưng kết tinh trùng ở gần noãn khổng ‘cửa thụ tinh’. Noãn khổng có kích thước chỉ vừa cho một tinh trùng chiu qua. Đó cũng là một trong những cơ chế ngăn cản sự xâm nhập của nhiều tinh trùng vào trứng. Ở cá hồi, nếu hỗn hợp tinh trùng và trứng ở trạng thái ‘khô; tinh trùng có thể chuyển động một cách hạn chế để đi vào noãn khổng. Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 17 29/03/2010 Sự tương tá tác gữ gữa tinh trù trùng và và trứ trứng Nguyễn Bá Mùi Sù thô tinh gåm 3 giai ®o¹n 1. Ph¸ Ph¸ mµng phãng x¹: hyaluronidaza (thÕ ®Ønh) nh) ph© ph©n gi¶ gi¶i hyaluronic (g¾ (g¾n TB mµng p/x¹ p/x¹). Mét sè TB bong ra ® më cöa cho tinh trï «ng ®Æc tr­ trïng vµo (kh (kh« tr­ng loµ loµi) 2. Ph¸ Ph¸ mµng trong suè suèt: men zonalizin (®Çu). §Æc tr­ tr­ng cho loµ loµi, chØ chØ vµi chôc tinh trï trïng lät vµo tiÕp cËn mµng no· no·n hoµ hoµng 3. Ph¸ Ph¸ mµng no· no·n hoµ hoµng vµ ®ång ho¸ ho¸ nh© nh©n trø trøng vµ tinh trï trïng: ng: ®Çu tiÕt Neurominidaza Neurominidaza ph© ph©n gi¶ gi¶i 1 ®iÓm mµng no· no·n hoµ hoµng ® chØ chØ 1 cã søc sèng cao nhÊt qua ® ®Çu lät vµo, ®u«i ngoµ ngoµi ® h×nh thµ thµnh mµng ng¨ ng¨n kh« kh«ng cho tinh trï trïng kh¸ kh¸c vµo (cÇn Ca++ v× vËy nÕu khö khö Ca++® nhiÒu tinh trï trïng vµo) KÕt qu¶ qu¶ chØ chØ 1 tinh trï trïng vµo ® ®Çu hót dÞch TBC trø trøng ® kÝch th­í th­ícc t­¬ng ­¬ng ®­¬ng ®­¬ng nh© nh©n trø trøng ® ®ång ho¸ ho¸ lÉn nhau t¹o hîp tö 2n NST Nguyễn Bá Mùi 18 29/03/2010 l l l l l Sự hoạt hoá của trứng: có hàng loạt sự kiện kèm theo sự hoạt hoá. Sự kiện chủ yếu là tách màng thụ tinh và tạo xoang quanh noãn. Sau khi tinh trùng xâm nhập, các không bào vỏ (các hạt vỏ) trương nước và vỡ ra. Quá trình vỡ xảy ra từ noãn khổng lan đi. Quá trình vỡ làm cho lớp tế bào chất vỏ tách làm đôi với sự xuất hiện khe quanh noãn và sau là xoang quanh noãn. Phần ngoài lớp vỏ, cùng với một phần chất chứa của hạt vỏ, gắn với màng noãn hoàng và vành phóng xạ để tạo nên màng thụ tinh. Phần trong của lớp vỏ đông đặc lại và hình thành nên một lớp màng vỏ mới của trứng thụ tinh. Nguyễn Bá Mùi l l l l Màng thụ tinh và xoang quanh noãn có thể có vai trò ngăn cản không cho các tinh trùng khác xâm nhập. Màng thụ tinh cứng lại và đóng vai trò bảo vệ hữu hiệu cho phôi phát triển sau này. Quá trình cứng màng vỏ có thể do hoạt động của enzym, hoạt dộng của enzym này cần có ion Ca. Sự cứng có thể xảy ra do sự oxy hoá các nhóm SH thành nhóm S-S. Sau khi tinh trùng thâm nhập vào trong noãn sẽ làm khử cực và đẩy các tinh trùng khác ra Nguyễn Bá Mùi l l l l l Trứng của nhiều loài cá, như cá chạch, cá trê có thể được hoạt hoá khi rơi vào môi trường nước. Quá trình hoạt hoá kèm theo sự tách màng thụ tinh và tạo xoang quanh noãn. Có nhiều nhân tố khác nhau có thể gây hoạt hoá, Vd các chất có hoạt tính bề mặt, các dung môi hữu cơ, choáng nhiệt (nóng, lạnh). Sự hoạt hoá có thể đưa đến sự phát triển sinh sản ở một số loài, VD nước bọt có thể gây sự phát triển sinh sản ở cá chép. Trong tự nhiên có nhiều trường hợp trứng của các này hoạt hoá và kích thích sự phát triển trứng của các loài cá khác. Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 19 29/03/2010 l l l l Tinh trùng chỉ hoạt hoá trứng mà không tham gia vào bộ máy di truyền của hợp tử. Đó là trường hợp mẫu sinh tự nhiên ở cá diếc bạc Carassius auratus và một số loài cá khác. Trong trường hợp mẫu sinh, nhân của trứng cũng tiến hành phân chia giảm nhiễm lân 2, nhưng thể cực thứ hai sau khi tạo nên thì bị kéo trở lại để kết hợp với nhân nguyên cái để hình thành nên nhân ‘hợp tử’. Nhân của tinh trùng không tham gia vào sự phát triển của hợp tử. Nguyễn Bá Mùi 1.2 Sự Sự phá phá t triể triể n củ của phôi l l l Hình thái xoang bao trứng cá xương phồng lên, nước từ ngoài thấm vào màng trứng, tách màng ngoài ra khỏi màng noãn hoàng và tạo thành xoang bao trứng. Quá trình hình thành xoang bao trứng là một quá trình phức tạp có sự tham gia, của enzym + Nước: trong quá trình phát triển của phôi rất cần nước, nước đó một phần lấy từ môi trường, một phần do trao đổi chất của phôi sinh ra Nguyễn Bá Mùi l l l l Tỷ trọng: Trứng của một số loài cá có tỷ trọng rất nhỏ nên nổi trên mặt nước, một số loài khác trứng nặng nên chìm dưới đáy nước. Đặc biệt 1 số loài cá có trứng trôi nổi trên mặt nước, khi sắp kết thúc thời kỳ phôi thai thì tỷ trọng lại tăng lên, làm cho trứng chìm xuống đáy. Ngược lại có những loài cá có trứng chìm, nhưng khi phôi kết thúc tỷ trọng lại giảm, trứng nổi lên trên. Sự thay đổi tỷ trọng này có thể là một sự thích nghi đối với điều kiện dinh dưỡng của cá con khi mới nở Nguyễn Bá Mùi Nguyễn Bá Mùi 20