Tài liệu Một số chuyên đề bồi dưỡng học sinh giỏi sinh học lớp 11

CHUYÊN ĐỀ I: TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT I. TÍNH CHẤT VÀ VAI TRÒ CỦA NƯỚC ĐỐI VỚI CÂY. 1. Cấu trúc phân tử nước. Nước gồm hai nguyên tử H và một nguyên tử oxi liên kết cộng hóa trị. Hạt nhân của oxi có lực hút mạnh đối với hidro nên làm cho điện tử từ nguyên tử hidro bị lệch khỏi vị trí bình thwongf và tạo nên góc liên kết giữa các H là 1050 và đồng thời làm cho hai nguyên tử H bất đối xứng, do đó phân tử nước bị phân cực mạnh (lưỡng cực) và có khả năng tách thành điện tích dương và điện tích âm Do tính phân cực nên nước dễ dàng cho H phản ứng với oxi của các phân tử khác. Chúng cũng liên kết với nhau rất mạnh theo liên kết H, đồng thời llieen kết mạnh với các phân tử khác cứa oxi mà tạo nên lực liên kết lớn làm động lực đẩy dòng nước hướng lên trong hệ xylem. 2. Tính chất lí học. a. Nhiệt bay hơi. Lượng nhiệt cần thiết để biến đổi một đơn vị chất lỏng thành hơi gọi là nhiệt bay hơi. Nước có nhiệt bay hơi rất cao, nhờ lực liên kết giữa các phân tử nước với nhau. Vai trò quan trọng nhất của nhiệt bay hơi cao của nước là làm mát bề mặt cơ thể sống, đặc biệt lá cây khi nước bay hơi. Ví dụ, mỗi gam nước mất khỏi lá thì cần khoảng 2258 j và do đó khi lá thoát hơi nước có tác dụng làm giảm nhiệt bề mặt lá, tránh được tổn thương trong điều kiện bức xạ cao b. Nhiệt nóng chảy. là lượng nhiệt cần để biến đổi một chất rắn thành chất lỏng. nước ở trạng thái băng cũng có nhiệt nóng chảy cao. Nhiệt nóng chảy cao của nước có tác dụng bảo vệ chống lại tác hại của sương giá cho cây trong mùa đông khắc nghiệt. ví dụ, người ta cho ngập nước ở vườn cam, quýt để chống lại tổn thương do sương giá gây ra khi nước đóng băng và sau đó khi băng tan, nhiệt được giải phóng làm ấm cây, cây khỏi chết cóng. c. Sức căng bề mặt. là khuynh hướng của bề mặt dễ co rút và giống như một màng đàn hồi. sức căng bề mặt của nước có vai trò làm dâng một chất lỏng bên trong một ống mao quản. Chiều cao của cột chất lỏng dâng lên là do sức căng bề mặt gây ra. d. Nhiệt dung nước có nhiệt dung cao nhất trong số các chất lỏng phổ biến. Nước được dùng như là một tiêu chuẩn cho một calori. Calori là lượng nhiệt cần để nâng 1cm3 nước lên 10C giữa 15.5 và 16.50. Nước có một nhiệt dung là 1 calo/gam/độ (1 calori=4.184 J) nhiệt dung cao của một cơ thể thực vật có ảnh hưởng đến tốc độ làm lạnh và làm nóng tế bào hoặc mô trong điều kiện nhiệt độ môi trường quá thấp hoặc quá cao. Bản thân chất nguyên sinh của tế bào thực vật chứa hàm lượng nước từ 80%-90%, nên nước có khuynh hướng bảo vệ cho cơ thể khỏi những biến đổi nhiệt độ thái quá nhờ sự biến đổi nhỏ trong khả năng tải nhiệt của nước. 3. Tính chất hóa học. Nước phản ứng dễ dàng với nhiều hợp chất vô cơ nhưng cần tiêu dùng năng lượng. Ví dụ, nước sẽ phản ứng với các chất thường tồn tại trong cây như: Mg, Zn để tạo nên các loại oxit nhưng cần dùng nhiều nhiệt. Ngoài ra nước còn tạo ra các loại hydroxit của CaO và K 2O. Nhưng quan trọng hơn có lẽ là các oxit của nguyên tố phi kim mà sẽ hình thành nên các axit như H 2CO3, H2SO3, có vai trò quan trọng trong cây vì H 2CO3 như là một chất đệm của tế bào chất. việc tạo thành H 2S03 lại có ý nghĩa khi khí quyển bị ô nhiễm nặng với SO 2 do con người dùng nhiều nhiên liệu công nghiệp. Trong số các phản ứng sinh hóa, quan trọng nhất là phản ứng thủy phân, phân giải các petit, este và liên kết glicozit trong quá trình chuyển hóa trung gian: R-O-R’ + H2O- R-OH + R’-OH 3. Vai trò của nước trong đời sống của thực vật. a. Vai trò hydrat hóa của nước. Nước có liên kết hidro đã liên kết với các phân tử có oxi khác hoặc với nhóm khác có điện tích âm tạo nên một vài tầng nước. Lớp nước hydrat mỏng bao quanh các phân tử hữu cơ như protein, axit nucleic…đóng vai trò như là tầng bảo vệ các phân tử chống lại các tác động bất lợi của môi trường. Hoạt động của các phân tử nhỏ hơn cũng bị biến đổi do sự hydrat hóa của nước. Trong quá trình sinh trưởng, sự hydrat hóa của mô là một yêu cầu thiết yếu trong pha giãn của tế bào. Nước hydrat hóa tự do gây nên áp suất thủy tỉnh (áp suất trương) mà duy trì độ trương của tế bào và duy trì một Trang 1 phân hình dạng của tế bào. Áp suất thủy tỉnh đóng vai trò như là động lực để tế bào tăng trưởng. khi lượng nước dùng cho các hoạt động sống bị giảm sút sẽ dấn đến hậu quả là làm giảm chức năng sinh lí uan trọng trong tế bào như quang hợp và hô hấp. b. Nước như là chất hóa học. - Là nguyên liệu trong các phản ứng sinh hóa trong quá trình trao đổi chất của tế bào - trong pha sáng của quang hợp, nước có vai trò là nguyên liệu, thực hiện quá trình quang phân li giải phóng oxi và phát sinh điện tử cao năng cùng lực khử, khử CO2 thành hydrat cascbon. Nước cũng hoạt động như là một hợp chất cho nhóm OH cho một số phản ứng hidroxin hóa. - Trong quá trình phân giải các chất tạo năng lượng, nước cũng là một nguyên liệu đặc biệt trong các phản ứng thủy phân phân giải lipit, chuyển hóa ddwwongf, chuyển hóa protein. c. Nước như là một dung môi: Hầu như toàn bộ các phản ứng sinh hóa trong tế bào thực vật đều xảy ra trong môi trường nước. Nguyên sinh chất của tế bào là một hệ thống có chứa nước. Tóm lại sự sống đã tiến hóa và phát sinh thành hệ năm giới là vi khuẩn, sinh vật nguyên sinh, nấm, thực vật và động vật, rõ ràng toàn bộ hoạt động sống của thực vật nói riêng và thế giới sống nói chung đều xảy ra trong môi trường nước. Vì vậy ta có thể khẳng định rằng nước là ‘cái nôi’ của sự sống. II. NƯỚC TRONG CÂY 1. Hàm lượng nước trong tế bào thực vật. Cây gồm chủ yếu là nước. Hàm lượng nước trung bình trong chất nguyên sinh là 85-90%, trong các bào quan giàu lipit như lục lạp và lạp thể cũng chứa đến 50% nước. Hàm lượng nước của quả rất cao, 85-90% trọng lượng tươi, còn ở lá là 80-90%, ở rễ là 70-95% Hạt chín chứa it nước nhất, 10-15%. Một số hạt chứa lượng chất béo cao chỉ có 5-7% nước. III. SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT. - Thực vật có thể hấp thụ nước trên toàn bộ bề mặt cơ thể, nhưng phần lớn nước cung cấp cho cây là từ đất. - Ở thực vật, sự hấp thụ nwocs chủ yếu qua rễ, rễ là cơ quan hấp thụ chuyên hóa, đặc biệt qua hệ thống lông hút có một diện tích bề mặt hấp thụ cực lớn. - Thực vật bậc thấp không có rễ, do đó phụ thuộc vào sự hấp thụ trực tiếp thông qua các cơ quan trên mặt đất. Chúng ta chỉ tìm hiểu kỹ về quá trình hấp thụ thong qua hệ rễ. 1. Sự hấp thụ nước ở rễ cây. 1.1. Chức năng của rễ: - Hấp thụ nước và chất khoáng. - Dẫn truyền chất dinh dưỡng từ bề mặt hấp thụ (lông hút, rễ con đến trụ mô dẫn của rễ) - Néo chặt hay cố định để nâng đỡ cây ở thế đứng vững trong không gian. - Vai trò cực kì quan trọng trong việc giữ hạt đất tại chỗ tránh hiện tượng rữa trôi, xói mòn đất, bảo vệ trạng thái cân bằng của hệ sinh thái tự nhiên đất-nước- thực vật. 1.2. Cấu tạo và hình thái của rễ có liên quan với chức năng như thế nào? - Rễ gồm 4 miền: + Miền trưởng thành: có các mạch dẫn có chức năng dẫn truyền. + Miền hút: có các lông hút, có chức năng hút nước và muối khoáng + Miền sinh trưởng: mang mô phân sinh, phân chia làm chop rễ xdaif ra. + Miền chóp rễ che chở cho đầu rễ. - Cấu tạo một lát cắt ngang của rễ, từ ngoài vào trong gồm: + Biểu bì- lớp tế bào vỏlớp tế bào nội bì ở trong cùng của lớp vỏ đai caspari ở vách bên và vách cuối tế bào nội bìhệ mạch gồm mạch rây và mạch gỗ  trong cùng là ruột, chứa chất dự trữ. - Những đặc trưng cần lưu ý: + Phần lớn thực vạt sống trên cạn hấp thụ nước và chất khoáng từ dung dịch thông qua hệ rễ. + Cây cần một diện tích bề mawtjhaasp thụ đủ lớn để hấp thụ đủ chất dinh dưỡng cần thết cho mọi hoạt động sống. Hệ rễ phân nhánh nhiều và có nhiều lông hút ăn sâu lan rộng để đáp ứng yêu cầu đó. + Rễ hấp thụ nước trực tiếp vào tế bào biểu bì rồi vào tầng vỏ, qua tầng nội bì vào trung trụ thông qua hệ dẫn truyền symplast + Nước có thể không xâm nhập vào tế bào mà vận động dọc theo thành tế baofvaf các khoảng gian bào- hệ apoplast. Trang 2 + Tầng nội bì có mặt dãi đai caspari không thấm nước, lá chắn đối với sự dẫn truyên nước và vật chất vào trụ mạch dẫn. Do đó tất cả nước và các chất khoáng phải đi qua phân sống của tế baog nội bì vào trung trụ. Nhờ đó cây có cơ hội tiến hành điều chỉnh lượng nuwocs và kiểm tra chất hòa tan hấp thụ từ đất vào cây. 1.3 Các động cơ hút nước: - Qúa trình hút nước bị động: Do sự thoát hơi nước ở lá tạo ra. Khi lá thoát hơi nước liên tục sẽ dẫn đến trong tế bào thương xuyên thiếu nước và đây là động lực đầu trên của quá trình hút nước. - Qúa trình hút nước chủ động: Hoạt động trao đổi chất ở rễ đã tạo ra một số các hợp chất, ví dụ đường, làm tăng ắp suát thẩm thấu trong rễ và làm tăng khả nang hút nước của rễ. Đây là động cơ dưới của sự hút nước. 1.4. Những bằng chứng về sự hút nước chủ động của rễ. Nhận biết sự hút nước chủ động của hệ rễ qua những hiện tượng chảy nhựa và ứ giọt, a. Hiện tượng rỉ nhựa. - Nếu cắt ngang một thân cây nhỏ gần sát mặt đất rồi nối đoạn cắt với một ống cao su, hứng đầu ống cao su vào một cái cốc thì thấy nước thoát ra từng giọt. Đó là hiện tượng rỉ nhựa và dịch tiết ra được gọi là dịch nhựa có chứa nhiều hợp chất vô cơ và hữu cơ. - Nếu nối một ống cao su vào một áp kế thì ta có thể đo được lực đẩy của dòng nước từ rễ lên. Lực đẩy đó chính là áp suất rễ, thường dao động từ 1-3 atm và từ 3-10 đối với các cây gỗ cao. Như vậy hiện tượng trên đã chứng minh được hoạt động của hệ rễ khi hút dinh dưỡng bên ngoài vào cây. b. Hiện tượng ứ giọt. Một số cây trong điều kiện ẩm ướt thấy xuất hiện những giọt nước đọng ở đầu lá và mép lá hiện tượng ứ giọt Hiện tượng ứ giọt được thấy rõ khi đặt cây vào chuông bão hòa hơi nước. Sau một thời gian nhất định ta thấy các giọt nước ứ đọng trên mép lá. Trong chất dịch này có chứa các chất vô cơ và hữu cơ. * Hiện tượng ứ giọt và rỉ nhựa của cây khi không có sự tham gia của quá trình thoát hơi nước đều do áp suất rễ gây nên và đấy là những bằng chứng đánh giá hoạt động của hệ rễ. Những hiện tượng này chỉ xảy ra khi rễ hoạt động bình thường. 1.5. Cơ chế của sự hút nước. a. Hấp thụ nước theo gradien nồng độ chất tan giữa bề mặt lông hút với dung dịch đất. - Hấp thụ thụ động: Khi môi trường đủ nước và nông độ chất tan bên trong tế bào lông hút lớn hơn trong môi trường đất thì nước được hấp thụ theo nguyên tắc khuếch tán thẩm thấu từ nơi có nồng độ chất tan thấp đến nơi có nồng độ chất tan cao. Như vậy, phương thức này chỉ xảy ra khi: + trong đất có nước phong phú và được tưới tiêu hợp lí. + Nước được vận động chậm nhưng rất dễ dàng từ lớp mao dẫn của đất vào tế bào biểu bì, cuối cùng vào trong hệ mạch dẫn của rễ. + Theo hệ mạch gỗ (xylem) nước hướng lên các bộ phận khí sinh, đặc biệt là lá, do đó duy trì gradien nồng độ từ tế bào biểu bì đến mạch gỗ và cho phép quá trình hấp thụ nước theo cơ chế bị động tiếp tục diễn ra. - Hấp thụ chủ động: Gặp ở phần lớn thực vật trên cạn, trên màng của tế bào lông hút có định vị các bơm + + Na -K . Khi môi trường thiếu nước, các bơm hoạt động và dùng năng lượng ATP để bơm các ion đặc hiệu(là những chất dinh dưỡng) ngược gradien nồng độ, xác lập một gradien cao giữa tế bào rễ và dung dịch đất, do đó nước thẩm thấu vào rễ nhanh chóng hơn. Hô hấp hiếu khí cung cấp ATP cho bơm hoạt động. Đất thiếu oxy hay nhân tố nào ức chế hô hấp hiếu khí đều cản trở quá trình này. b. Hấp thụ nước theo gradien thế nước. Nước vận động từ vùng có thế nước cao hơn đến vùng có thế nước thấp hơn cho đến khi đạt trạng thái cân bằng về thế nước Vì quá trình trao đổi chất luôn diễn ra trong tế bào và luôn cần nước, cộng với sựu thoát hơ nước ở lá làm nước vận dộng từ nơi có thế nước cao hơn là ở ngoài môi trường đến nơi có thế nước thấp hơn là ở trong tế bào lông hút. 2. Sự vận chuyển nước trong cây. Gồm 3 giai đoạn: - Nước từ các tế bào lông hút qua các tế bào nhu mô vỏ, nội bì, nhu mô ruột và tới hệ mạch dẫn của rễ. - Nước vận chuyển từ mạch dẫn của rễ, qua mạch dẫn của thân đến mạch dẫn của lá. - Nước vận chuyển từ mạch dẫn của lá qua các tế bào nhu mô lá tới khí khổng và thoát ra ngoài dưới dạng hơi. Trang 3 a. Giai đoạn 1: Nước từ các tế bào lông hút qua các tế bào nhu mô vỏ, nội bì, nhu mô ruột và tới hệ mạch dẫn của rễ. Được gọi là vận chuyển khoảng cách ngắn, gồm cả dẫn truyền apoplast và symplast. - Con đường apoplast ( qua khoảng gian bào) Thông qua vách tế bào và khoảng gian bào, nước được vận chuyển từ đất, qua tế bào lông hút, nhu mô vỏ và đến tầng nội bì. Nhưng tới lớp nội bì thì con đường này bị chặn lại do gặp đai caspari và nước được chuyển sang vận chuyển theo con đường symplast. - Con đường symplast (qua tế bào): gồm các con đường sau: + Qua màng tế bào: nước được vận chuyển đi qua màng tế bào, vào trong chất nguyên sinh, tới không bào rồi sang màng tế bào khác, cứ tiếp tục như vậy cho đên khi vào tới mạch gỗ. Động lực cho con đường này là gradien thế nước do thẩm thấu qua màng giữa các lớp tế bào từ ngoài vào trong. + Con đường qua nguyên sinh chất: nước được vận chuyển đi qua hệ thống nguyên sinh chất và các sợi liên bào nối các tế bào với nhau mà không đi qua màng sinh chất. Nước vận chuển từ nguyên sinh chất của tế bào này sang tế bào khác qua các sợi liên bào b. Sự vận chuyển nước qua thân. Đây là sự vận chuyển theo đoạn đường dài, được thực hiện trong mô chuyên hóa có cấu tạo đặc trưng. Đó là hệ thống mạch dẫn bao gồm các mạch gỗ và quản bào. Mạch gỗ gồm các tế bào chết, dài, hóa gỗ, bên trong không có chất nguyên sinh tạo thành một hệ ống rỗng. Đặc điểm cấu tạo này giúp nước được vận chuyển trong mạch dễ dàng. Động lực của sự vận chuyển nước trong cây: Sự vận chuyển nước trong cây dựa vào 3 động lực: - Áp suất rễ là động lực phía dưới, có tác dụng hút và đẩy nước lên thân, ở độ cao 10-20m. Áp suất rễ có thể đạt từ 2-3-10 atm. - Sự thoát hơi nước ở lá- động lực phía trên: đối với những cây cao hàng trăm mét, dòng nước đi lên lá nhờ lực hút của rễ, nhưng chủ yếu là nhờ lực hút của lá. Động lực phía trên thường đạt từ 30-40 atm nên có thể kéo cột nước lên cao hàng trăm mét. - Lực trung gian: Bao gồm lực liên kết giữa các phân tử nước với nhau, lực này có thể đạt từ 300-350 atm, đủ để giữ cột nuwocs bất động cao 300m; ngoài ra còn có lực liên kết giữa các phân tử nước với các phân tử xenlulozo của thành mạch, có tác dụng làm cho cột nước căng ra và không bị đứt. Như vậy, sự phối hợp của 3 động lực trên đã tạo cho sự vận chuyển nước trong cây được liên tục và đua dòng nước từ rễ tới các bộ phận phía trên của cây cao hàng trăm mét. c. Giai đoạn 3: Nước vận chuyển từ mạch dẫn của lá qua các tế bào nhu mô lá tới khí khổng và thoát ra ngoài dưới dạng hơi. Sự vận chuyển nước từ mạch dẫn của lá tới tế bào nhu mô lá và tới tế bào khí khổng được thực hiện theo những con đường giống với giai đoạn 1. Còn sự thoát hơi nước ở lá được tìm hiểu ở phần sau. 3. Sự thoát hơi nước ở lá. 3.1. Ý nghĩa sinh học của quá trình thoát hơi nước. “ Thoát hơi nước là tai họa tất yếu của cây” * Trong vòng đời cây cần phải háp thụ một lượng nước rất lớn nhưng chỉ sử dụng một lượng rất nhỏ cho hoạt động trao đổi chất, phần lớn nước được hấp thụ vào cơ thể sẽ được thải ra ngoài qua quá trình thoát hơi nước chủ yếu ở lá. Tính trung bình, cứ 1000 g nước cây hút vào thì chỉ sử dụng 2 g để tổng hợp nên 3 gam chát hữu cơ, còn lại là thoát ra ngoài. 1 hecta ngô trong chu kỳ dinh dưỡng đã thoát ra 8000 tấn nước, mỗi cây trung bình đã thoát 200 kg. * Mặc dù phải tiêu phí một lượng nước khá lớn nhưng cây vẫn phải thoát hơi nước vì thoát hơi nước có vai trò đặc biệt quan trọng: - Là động lực phía trên đảm bảo cho sự hút nước, lực hút có thể đạt tới 100 atm. - Bảo vệ lá, tránh sự đốt nóng của ánh sáng mặt trời, vì phần năng lượng ánh sáng thừa không dùng cho quang hợp đã được sử dụng cho quá trình thoát hơi nước, làm giảm nhiệt độ của lá. - Tạo điều kiện cho khí CO2 được khuếch tán vào trong tế bào làm nguyên liệu cho quá trình quang hợp. - Một số tác giả còn cho rằng, thoát hơi nước tạo ra độ thiếu bão hòa hơi nước nhất định, tạo điều kiện cho quá trình thoát hơi nước diễn ra mạnh mẽ, thúc đẩy sự sinh trưởng và phát triển của cây. 3.2. Các chỉ số của sự thoát hơi nước. Trang 4 Để đánh giá sự thoát hơi nước mạnh hay yếu, hiệu quả của sự thoát hơi nước người ta dùng các chỉ số: - Cường độ thoát hơi nước: là lượng nước mất đi trên một đơn vị thời gian trne một đơn vị diện tích lá và thường được tính bằng đơn vị g nước/dm2 lá/ giờ hoặc g nước/m2 lá/giờ Ta có thể xác định cường độ thoát hơi nước bằng phương pháp cân nhanh. ( P  P ) x60 Theo công thức: I = 1 2 g/dm2/h txS Trong đó: I: Cường độ thoát hơi nước P1: Khối lượng mẫu ban đầu P2: Khối lượng mẫu sau khi cho thoát hơi nước t: Thời gian thoát hơi nước S: Diện tích thoát hơi nước. - Hệ số thoát hơi nước: Là số gam nước thoát ra khi tạo được 1 gam chất khô (g nước/g chất khô) Hệ số thoát hơi nước cho ta biết mức dộ đòi hỏi nước của cây. - Hiệu suất thoát hơi nước: Lượng chất khô được tạo thành khi tiêu hao 1 kg nước. - Thoát hơi nước tương đối: là tỉ số giữa lượng nước thoát ra qua diện tích lá và lượng nước bốc hơi qua mặt thoáng tự do có cùng diện tích. 3.3. Sự điều hòa thoát hơi nước qua khí khổng: a. Cấu tạo của khí khổng liên quan đến sự thoát hơi nước. Gồm hai tế bào hình hạt đậu (tế bào bảo vệ) nằm áp sát phần lõm vào nhau tạo thành lỗ khí. Trong tế bào hạt đậu có chứa lục lạp, nhân và các bào quan khác như tế bào bình thường. Màng của tế bào phía lỗ dày hơn ở phía đối diện, do đó khi tế bào trương nước màng mỏng dãn ra nhiều hơn màng dày, tế bào cong lại và lỗ khí mở ra. Khi tế bào mất nước, thể tích giảm, tế bào duỗi ra và lỗ khí khép lại. Như vậy sự trương nước của tế bào hạt đậu là nguyên nhân gây ra sự đóng, mở của khí khổng. b. Cơ chế đóng, mở của khí khổng: - Khí khổng thường đóng vào ban đêm và mở ra vào ban ngày. Vì: * Ban ngày, lục lạp của tế bào khí khổng quang hợp, làm giảm nồng độ CO2, làm tăng p H . ATP được tạo ra trong pha sáng của quang hơp đã hoạt hóa bơm K + trong màng tế bào hạt đậu, dẫn đến hấp thu một lượng lớn ion K+ từ các tế bào biểu bì xung quanh, làm giảm thế nuwosc trong tế bào khí khổng và tế bào hút nước, khí khổng mở ra. Ban đêm, hoạt động hô hấp tích lũy C02, tế bào dùng hết ATP. Bơm k + không được hoạt hóa, tế bào hạt đậu mất K+ và trở nên mất trương. Khí khổng đóng. * Sự chuyển hóa tinh bột thành đường và ngược lại cũng là nguyên nhân gây đóng và mở khí khổng. Ở ngoài sáng, CO2 được sử dụng cho quá trình quang hợp, làm giảm lượng CO 2, độ p H trong tế bào trở nên kiềm hơn và gần tới giá trị trung tính sẽ xúc tác hoạt tính enzim photphorilaza, enzim này xúc tác cho phản ứng phân giải tinh bột thành đường, làm tế bào hút nước và khí khổng mở. Trong tối diễn ra quá trình ngược lại làm cho khí khổng đóng. - Axit abxixic có vai trò trong quá trình đóng và mở của khí khổng. Khi lá thiếu nước, axit abxixic sẽ được tích lũy trong tế bào hình hạt đậu. Axit này đã ức chế sự tổng hợp của enzim amilaza làm ngưng sự thủy phân tinh bột thành đường, và do đó làm giảm hàm lượng các hợp chất có hoạt tính thẩm thấu và khí khổng đóng lại. Hàm lượng axit abxixic trong tế bào hình hạt đậu tăng cũng đồng thời làm kích thích các bơm ion hoạt động, các kênh on mở dẫn đến các ion rút ra khỏi tế bào khí khổng, các tế bào này giảm áp suất thẩm thấu, giảm sức trương nước và khí khổng đóng. Lưu ý: Sự đóng mở của khí khổng có thể xảy ra theo phản ứng chủ động hay bị động: + Phản ứng mở quang chủ động: vào buổi sáng khi mặt trời mọc, hay chuyển cây từ trong tối ra ngoài sáng khí khổng mở do tác động của ánh sáng đã tạo thành các hợp chất có hoạt tính thẩm thấu, tế bào hạt đậu mất nước và khí khổng mở. + Phản ứng đóng quang chủ động: Vào những giờ ban trưa do thoát hơi nước mạnh, tế bào hạt đậu mất nước nhiều (15%), khí khổng đóng chủ động để giữ nước, cho nên mặc dù cường độ chiếu sáng mạnh, khí khổng vẫn đóng lại. + Phản ứng đóng thủy bị động: Sau các trận mưa, tế bào biểu bì no nước, khí khổng đóng bị động. Trang 5 + Phản ứng mở thủy bị động: sau đóng thủy bị động, các tế bào mất nước, thể tích giảm, khí khổng lại mở ra. Như vậy, thực vật có thể điều chỉnh quá trình thoát hơi qua sự đóng mở của khí khổng hoặc không qua khí khổng. Sự điều chỉnh này phụ thuộc vào loài cây hoặc vùng sinh thái mà cây sống. 3.4.Các nhân tố ảnh hưởng đến sự thoát hơi nước a. Độ ẩm đất -Nhiều thí nghiệm đã chứng minh rằng độ ẩm đất không phải là 1 nhân tố quan trọng đối với sự thoát hơi nước. Vì sự thay đổi lớn nhất trong thế nước xảy ra ở bề mặt phân cách lá – không khí của hệ SPAC nên miễn là đất không ở điểm phần trăm héo vĩnh cửu, thì thoát hơi nước hầu như không phụ thuộc vào tốc độ hấp thụ nước. Điều đó nói lên rằng độ ẩm đất không có 1 ảnh hưởng rõ ràng lên sự thoát hơi nước. -Trường hợp khi nước trong đất giảm ảnh hưởng đến phần trăm héo vĩnh cửu, tốc độ thoát hơi nước giảm xuống. Lý do là thế nước đất bị giảm làm thế nứơc lá giảm( tế bào bảo vệ mất trương nên làm tăng trở kháng khí khổng). b. Ánh sáng có ảnh hưởng trực tiếp lên thoát hơi nước thông qua cơ chế mở khí khổng dưới tác động của ánh sáng. Phần lớn khí khổng mở khi phản ứng với ánh sáng. c. Nhiệt độ là nhân tố môi trường quan trọng nhất ảnh hưởng lên thoát hơi nước. Khi nhiệt độ nước tăng lên do nhiệt độ không khí tăng, áp suất hơi ( mật độ hơi nước ) ở bề mặt tế bào thịt lá tăng theo số mũ nên thoát hơi nước tăng lên đáng kể. Phần lớn các loài cây cường độ thoát hơi nước mạnh nhất ở 30-400C d. Độ ẩm tương đối của không khí có liên quan với nhiệt độ không khí là 1 nhân tố quan trọng ảnh hưởng đén thoát hơi nước. Ở bất kì nhiệt độ không khí nào, khi độ ẩm tương đối giảm, thoát hơi nước sẽ tăng lên vì thoát hơi nước là hiệu của áp suất hơi giữa nước trong lá và nước trong không khí mà hiệu này lại là động lực cho thoát hơi nước. Khi nhiệt độ lá tăng hay độ ẩm tương đối cảu không khí giảm, động lực thoát hơi nước sẽ tăng và thoát hơi nước tăng lên. e. Gió đóng vai trò kép trong thoát hơi nước. Một là gió có thể làm tăng thoát hơi nước, làm giảm trở kháng tầng biên trên lá. Hai là gió có khuynh hướng làm thay đổi nhiệt độ lá làm cho nhiệt độ lá gần với nhiệt độ của gió. CHUYÊN ĐỀ II: TRAO ĐỔI KHOÁNG VÀ NITƠ Ở THỰC VẬT Các nhóm thực vật như Dương xỉ, hạt trần, hạt kín thích nghi với đời sống ở cạn có phân hoá hệ mạch dẫn để chuyên chở nước, chất khoáng và chất hữu cơ. Rễ hấp thụ nước và muối khoáng từ đất, còn thân, lá hấp thụ ánh sáng và CO2 để quang hợp và tổng hợp chất hữu cơ. I. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CỦA HỆ RỄ VỚI QUÁ TRÌNH HÚT KHOÁNG Hệ rễ có nhiều đặc điểm về cấu trúc, hình thái,khả năng sinh trưởng và hoạt động sinh lý phù hợp với chức năng hút nước và hút khoáng trong các điều kiện sinh thái khác nhau, như khả năng đâm sâu lan rộng (30cm – 3m), phát triển nhanh và đặc biệt hệ lông hút dày đặc giáp cho cây có thể hút được lượng dinh dưỡng rất ít và nghèo nàn trong đất. Giữa cây và keo đất cũng như trong dung dịch đất luôn có sự trao đổi rất chặt chẽ. Trang 6 Nồng độ của các nguyên tố dinh dưỡng trong dung dịch đất hoặc dung dịch dinh dưỡng có sự khác nhau rất lớn với nồng độ dung dịch trong dịch bào thực vật. Có những nguyên tố rất cần thiết cho cây nhưng cũng có những nguyên tố không cần thiết cho sự sinh trưởng của cây nhưng lại có hàm lượng rất cao. Như vậy có sự chon lọc rất tinh vi của tế bào, đặc biệt là hệ thống màng sinh chất 1. Sự hấp thụ thụ động. Theo cơ chế này, rễ cây có thể hút các chất khoáng bằng các cơ chế ít nhiều mang tính chất thụ động dựa theo các quá trình khuếch tán và thẩm thấu,quá trình hút bám trao đổi. Sự vận chuyển thụ động các chất từ môi trường ngoài vào tế bào biểu bì rễ theo gradien nồng độ và không tiêu tốn năng lượng. Cơ chế hút khoáng thụ động này không có tính chọn lọc, không phụ thuộc vào hoạt động sinh lí của cây. a. Khả năng hấp thụ, trao đổi ion giữa rễ và đất. Rễ cũng có khả năng thu nhận chất hữu cơ hoặc vô cơ từ dạng các ion hoặc dạng liên kết. Dạng ion như: NO3 , NH4+, HPO42-, H2PO4-, lưu huỳnh dạng sulfat, cacbon dạng HCO 3-, và một phần là CO 2, K, Na, Ca, Mg và các kim loại nặng dạng ion. Các ion có thể liên kết chặt trong hạt keo đất hoặc ở dạng khó tan nhưng nhờ rễ cây có khả năng tiết vào đất nhiều vào đất nhiều axit hữu cơ (axit malic, axit xitric, …), các axit này cùng với axit cacbonic biến các chất khó tan thành chất dễ tan mà cây có thể hấp thụ: Ca3(PO4)2 + 2CO2 + H2O => 2CaHPO4 + Ca(HCO3)2 Hoặc nhờ hệ rễ có khả năng tiết một số enzim như amilase, protease, phosphatase, urease, ... nên có thể phân giải các chất hữu cơ phức tạp thành chất đơn giản dễ hấp thụ. Ngoài ra ở rễ cây còn có nhiều vi sinh vật sống kí sinh hoặc cộng sinh có khả năng chuyển hoá các chất khó hấp thụ thành chất dễ hấp thụ (như vi khuần cộng sinh với cây họ đậu). Những cây sống trong điều kiện khác nhau và do nhu cầu đòi hỏi của quá trình trao đổi khác nhau mà khả năng hấp thụ khoáng khác nhau. Sự trao đổi ion giữa rễ và đất đòi hỏi sự áp sát bề mặt của tế bào biểu bì rễ (lông hút) vào bề mặt hạt đất. Sự trao đổi các ion đang được hút bám trên bề mặt hạt đất với các ion trong thành tế bào rễ, ví dụ H + và HCO3- là sản phẩm hô hấp của rễ, được thuận lợi là nhờ lông hút tiết ra chất nhầy và nhờ không có lớp cutin và các cấu trúc bảo vệ khác ở vỏ rễ. Miền hấp thu của rễ và các hạt đất tạo thành một hệ thống keo thống nhất. Vì các ion đã đ ược hấp thu ở trong trạng thái vận động giao động thường xuyên và chiếm một không gian dao dộng xác định. Khi có sự tiếp xúc chặt chẽ, các bề mặt của các không gian dao động thuộc hai ion đã được hấp thu gần nhất có trùng lên nhau, nhờ đó thực hiện được sự trao đổi ion. Nguyên tắc trao đổi ion là cùng dấu (cation – cation,anion – anion). Dung tích trao đổi của rễ quy định khả năng hấp thụ trao đổi nói chung và rao đổi tiếp xúc nói riêng. Khả năng đó phụ thuộc vào thành phần hoá học của dịch tiết rễ, của thành tế bào và được duy trì nhờ quá trình tổng hợp liên tục vật chất mới liên quan đến quá trình sinh trưởng của rễ và với các quá trình tạo mới các cấu trúc của nó, cũng như nhờ sự hấp thu vật chất qua màng sinh chất vào bên trong tế bào và sự di chuyển tiếp teo của chúng vào sâu bên trong rễ. Dung tích trao đổi ở các loài cây là không giống nhau và phụ thuộc vào tuổi. Các ion đã được hấp thu vào Trang 7 tế bào rễ bì tiếp tục di chuyển sâu vào trong rễ heo hai con đường: theo gian bào (apoplast) và theo tế bào chất (symplast). b. Sự khuếch tán của các ion khoáng theo gradien nồng độ Sự chuyển động của các chất hoà tan có trọng lượng phân tử thấp (ion, axit hữu cơ và aminoaxit) nhờ sự khuếch tán hay thẩm thấu không phài chỉ hạn chế ở bề mặt ngoài của rễ mà cả ở tế bào lông hút. Sự vận chuyển các chất hoà tan từ dung dịch ngoài vào rễ không phải theo cơ chế quá trình trao đổi chất có tính chủ động mà là vận chuyển có tính chất thụ động vượt qua bức tường chắn chủ yếu là màng nguyên sinh chất của tế bào gồm lớp vỏ trong và lớp vỏ ngoài. Bộ rễ có thễ tích rất lớn vì vậy các chất hoà tan có thể di chuyển bị động một cách dễ dàng qua bề mặt tự do ( khoảng 10% so với thể tích toàn bộ rễ non). Sự khuéch tán của chất hoà tan ở “khoang trống tự do” phụ thuộc vào nhiều nhân tố, chẳng hạn nồng độ dung dịch và cấu trúc của lông hút. Khi nồng độ dung dịch bên ngoài thấp thì hệ thông lông hút hình thành rất mạnh, sự hấp thụ chất hoá tan nh ư K+ và phospho lá tối đa và sauđó chuyển vào lớp tế bào lông hút. Vách tế bào đầu tiên gồm cả một mạng l ưới xenlulose, hemixenlose và glucoprotein. Mạng lưới này gồm cả các lỗ, các sợi gian bào, sợi trung gian cố độ lớn khác biệt nhau. Đướng kính trung bình cho tất cả thực vật nói chung khoảng 5 nm. Kích thước của các ion như K+ và Ca2+ còn nhỏ hơn so với đường kính các lỗ vì vậy các ion có thể chui qua các khoảng trống tự do một cách dễ dàng. Đường kính (nm) 500 – 3.000 100 – 200 5.0 1.0 0.66 0.82 Vách tế bào lông hút Vách tế bào vỏ (Ngô) Các lỗ trong vách tế bào Đường Saccaroz K+ Ca2+ Ngược lại, các nguyên tố dinh dưỡng có trọng lượng phân tử lớn, virus, vi khuẩn gây bệnh ... sự xâm nhập bị thu hẹp lại vì đường kính các lỗ của khoảng trống tự do trên tế bào rễ bé so với các chất xâm nhập. Trên đường xâm nhập các ion vào tế bào rễ còn có các nhóm cacboxyl (R-COO -) tham gia chuyển hoá các ion. Trong quá trình hấp thụ cation và anion, một phần đã được chọn lọc và được liên kết ngay ở vách tế bào, chủ yếu ở màng nguyên sinh chất. Chúng như những cổng chắn không những để các chất hoà tan từ dung dịch ngoài vào tế bào mà còn chống lại sự khuếch tán các chất từ tế bào ra môi trường ngoài. Màng nguyên sinh chất tham gia vận chuyển chất hoà tan có tính chất tích cực. Màng chắn thứ hai cũng ảnh hưởng quan trọng đấn sự khuếch tán là màng nội chất. Màng nguyên sinh chất và màng nội chất là hệ thống màng sinh học cần thiết và đóng vai trò trực tiếp tham gia vào quá trình hấp thụ chất hoà tan và vận chuyển các chấ trong rễ. Việc vận chuyển các chất hoà tan vào các bào quan như ti thể, lạp thể phải được điều chỉnh nhờ màng, phụ thuộc chặt chẽ vào cấu trúc hoá học và cấu trúc phân tử của hệ thống màng nội chất này. c. Các ion khoáng hòa tan trong nước và vào rễ theo dòng nước. 2. Vận chuyển chủ động các chất qua màng a. Vận chuyển nhờ chất mang trung gian ( Carrier-Mediated Transport) Các chất hòa tan ở ngoài vào cơ thể phải vượt hàng rào các lớp màng, thêm vào đó khả năng chọn lọc các chất của cơ thể sống phải đi ngược chiều Gradient nồng độ dung dịch. Nồng độ K ở dịch rễ ngô cao hơn 80 lần so với nồng độ dung dịch và ngược lại nồng độ Na lại thấp hơn nồng độ dung dịch bên ngoài. Theo nguyên tắc chung, sự chọn lọc và tích luỹ các chất cần có sự liên kết đặc biệt với chất mang các ion liên kết trực tiếp với chất mang trung gian và phải tiêu hao năng lượng (dạng phosphat giàu năng lượng, ATP), ADP + Pi (phosphat vô cơ), quá trình hô hấp (phosphoryl hoá oxi hoá) tạo ATP. Trong quá trình vận chuyển ion đòi hỏi một lượng ATP khá lớn để liên kết với chất mang. Nhiều nghiên cứu cho thấy sự hấp thụ K + ở rễ của nhiều cây khác nhau đã chứng minh mối quan hệ giữa hấp thụ K + và hoạt tính ATPase, ở đây còn liên quan đến nguyên tố Mg, Mg-ATPase ở màng nguyên sinh chất được kích thích mạnh do K+ (Fischer và cộng sự, 1970). Các ion như K+ khi được thêm vào môi trường thì bản thân nó tự tạo điều kiện để đi qua màng nguyên sinh chất một cách dễ dàng. 3. Sự vận chuyển các chất hoà tan có tính chất chủ động và bị động: Bơm năng lượng Sự vận chuyển các chất hoà tan nhờ chất mang trung gian qua màng nguyên sinh chất nhiều hoặc ít là những quá trình mang tính tích cực. Nồng độ các chất hoà tan ở bên ngoài màng tế bào có thể cao hơn bên trong màng và chúng có thể xâm nhập vào màng bằng hai khả năng: chủ động và bị động. Trang 8 Khả năng bị động: có thể sử dụng năng lượng tự do và khuếch tán các chất từ nơi có thế năng hoá học cao đến nơi có thế năng hoá học thấp. Sự vận chuyển bị động này qua màng tế bào có liên quan với động lực học (quan hệ giữa nhiệt và các dạng năng lượng khác) va chất hoà tan đã khuếch tán qua màng tế bào qua lớp lipit nhờ liên kết với chất mang và qua các lỗ cùng với dòng nước. Ở tế bào, sự vận chuyển bị động này có thể được duy trì nhờ sự giảm nồng độ các ion hoạt động trong tế bào chất. Chăng hạn, nhờ sự các mặt của các nhóm R-COO - hoặc R-NH3+ hoặc có sự liên kết ion trong cấu trúc của các hợp chất hữu cơ (như phosphat trong cấu trúc của axit nucleic), điển hình là trong cáu trúc của mô phân sinh ở chóp rễ. Ngược lại, sự vận chuyển qua màng ngược chiều với gradient nồng độ (thế năng) có tính tích cực thì cần liên kết với cấu trúc có chứa năng lượng (bơm năng lượng) trong màng. Với cái bơm này có thể xác định ở đó có các ion được vận chuyển chủ động qua màng vượt qua được sự chênh lệch thế năng giữa hai bên màng ( dù khác nhau rất nhỏ chỉ ở mức Milimol). Bằng máy vi điện cực gài vào không bào có thể đo điện thế âm giữa dịch bào và dung dịch ngoài. Ví dụ ở tảo khổng lồ Chara là 100 – 200mV. Ở tế bào thực vật bậc cao, sự khác nhau về điện thế giữa không bào và dung dịch ngoài nói cung cao h ơn -59mV (rễ đậu Hà Lan -110mV, rễ yến mạch -84mV). Sự tạo thành và duy trì điện thế màng yêu cầu cần “bơm năng lượng”, với sự vận chuyển ion chỉ cần điều khiển một chiều không cần ion đi kèm trái dấu (như H+ không cần HCO3-) và cũng không cần sự trao đổi ion (không cần H+/K+ đổi chỗ). Như vậy những “cái bơm năng lượng” trong tế bào thực vật bậc cao chủ yếu là bơm proton H+ và tạo ra điện thế âm qua màng tế bào. Những bơm này ở thực vật bậc cao chủ yếu là proton ATP-ase giới hạn ở màng (H +-ATPase). Bơm hydro này tạo qua các màng đó gradient điện và gradien hoá. Bơm hydro định cư tại màng sinh chất đẩy các ion H + từ tế bào chất ra bên ngoài màng. Bơm proton này cung cấp động lực không những chỉ đẩy H + để vận chuyển cation và anion mà còn cả aminoaxit và đường nhờ cơ chế vận chuyển chủ động thứ cấp. Nhiều nghiên cứu gần đây cho thấy H +-ATPase có thể vận chuyển proton từ màng nội bào vào không bào. Ở hai lớp này bơm proton rất quan trọng và liên quan đến độ pH, trong tế bao chất pH từ 7 – 7,5. Một điểm đáng chú ý là H +-ATPase ở màng ngoại chất còn có sự tham gia kích thích của auxin, điển hình là Fusicoccin. Bơm proton có mặt trong tất cả không bào của tế bào. Tương ứng với H+, lượng dư thừa các anion HCO3- hay OH- xuất hiện trong lớp gần màng của tế bào chất khi bơm hydro hoạt động mạnh. Sự vận chuyển các ion OH-, HCO3- và các anion của axit hữu cơ ra bên ngoài theo gradient hoá điện có thể theo hướng ngược chiều với sự xâm nhập của các ion khoáng chất. Kiểu vận chuyển chủ động trình bày trên đây là vận chuyển chủ động sơ cấp: sự vận chuyển vật chất qua màng ngược chiều gradien hoá điện đòi hỏi nguồn năng lượng trao đổi chất ATP hoặc NAD(P)H. Còn vận chuyển chủ động thứ cấp là sự vận chuyển vật chất theo chiều gradient hoá điện đã được xác lập bởi sự vận chuyển chủ động sơ cấp. Hình bên dưới chỉ ra sự vận hành của cơ chế vận chuyển chủ động thứ cấp Trang 9 Chất mang là những protein xuyên màng với vị trí bên mặt ngoài của màng nơi có thể gắn được proton H+. Proton khi được gắn kết làm lộ ra vị trí thứ hai. Vị trí này gắn ion hoặc chất tan cần được vận chuyển chủ động. Với cả hai phân tử đã được gắn kết, sự biến đổi cấu dạng của chất mang làm lộ ra các vị trí liên kết ở phía đối diện của màng. Chu trình được hoàn thành bởi sự khuếch tán của proton và của phân tử cơ chất tách ra khỏi các vị trí gắn kết của chung, phục hồi lại cấu dạng ban đầu. Quá trình vận chuyển nêu trên gọi là vận chuyển cùng chiều (symport) và protein liên quan gọi là chất mang cùng chiều (symporter) vì hai chất vận chuyển cùng một hướng qua màng. Vận chuyển ngược chiều (vận chuyển được nhờ protein chất mang ngược chiều: antiporter là nói về sự vận chuyển vật chất theo hai hướng ngược nhau. Đó là sự vận chuyển theo gradient của proton (vận chuyển xuống dốc) khởi động sự vận chuyển chủ động (vận chuyển leo dốc) của chất tan trong chiều ngựơc lại. II. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG KHOÁNG Ở LÁ 1. Sự hấp thụ khí qua lỗ khí khổng. Thực vật sống trên đất hút khí (CO2, O2) từ khí quyển qua khí khổng. Ngoài ra, các chất dinh dưỡng ở dạng khí như: SO2,NH3, NO2 cũng có thể đi vào lá qua khí khổng. Điều này được chứng minh đối với khí SO2 (35SO2) đã được đồng hoá rất nhanh và có mặt trong trong các hợp chất hữu cơ (Weigl và Ziegler, 1962). Hàng ngày, sự hấp thụ NH3 qua lá khoảng 100 – 450 g/ha (Cowling và Loockyer, 1981). Tuy nhiên, ở các vùng công nghiệp, sự sinh trưởng của cây bị ức chế do cây hút SO2 qua lá nhiều và hút cả nitơ dạng NO và N2O. Các khí này sẽ ức chế các mối liên kết với CO2 do ảnh hưởng đến hoạt tính của Ribulozơ-1,5diphosphat. Cacboxilase là enzim chủ yếu tham gia khử CO2 trong chu trình Calvin. 2. Sự hấp thu các chất tan trong dung dịch Lá của thực vật thuỷ sinh là vị trí hấp thu dinh dưỡng khoáng. Đối với thực vật trên cạn, sự hút các chất dinh dưỡng ở lá bị hạn chế nhiều vì có các vách bênh ngoài của các tế bào biều bì. Vách đó được phủ một lớp sáp và cutin. Tồn tại mộ gradient rõ rệt bên trong cấu trúc ấy từ mặt ngoài ghét nước đến bên trong ưu nước của vách tế bào biểu bì. Chức năng lớn của bề mặt ghét nước là bảo vệ cho lá khỏi bị mất nước quá mạnh qua quá trình thoát hơi nước. Người ta cho rằng các nguyên tố khoáng xâm nhập vào lá bằng con đường mạch gỗ đưa nước vào gian bào của mô lá trước khi các tế bào cá biệt của lá hấp thu (Pitman, 1974). Chức năng thứ hai của bề mặt ghét nước của bề mặt lá là bào vệ chống lại quá trình lọc các chất tan vô cơ và hữu cơ ra khỏi lá theo dòng nước mưa. Tầm quan trọng của hai chức năng trên tuỳ thuộc vào điều kiện khí hậu. Sự hoạt động của lớp cuin như là một chất trao đổi ion yếu bị quy cho sự tích điện âm của pectin và các polymer cutin không được ete hoá (Yamada, 1964). Quá trình thấm của các ion qua lớp cutin diễn ra dọc theo gradient ấy. Đó là một tác nhân quan trọng cho cả hai hiện tượng: hấp thu các chất khoáng được phun lên lá và bị rửa trôi theo dòng nước mưa. Trang 10 Sự hấp thu các chất tan qua lớp cutin qua các rãnh: những rãnh này là con đường thoát hơi nước qua cutin. Những kênh như thế đặc biệt nhiều trong hệ thống vách tế bào giữa các tế bào khí khổng và tế bào phụ (Maier – Maercker, 1979). Con đường thấm của các ion qua khí khổng đóng vai trò quan trọng vì lớp nội cutin cũng phủ lấy bề mặt của tế bào khí khổng trong hốc khí khổng. Ngoài ra, nhịp điệu hấp thu ion từ gân lá vào các giờ ban đêm, khi khí khổng đóng, cao hơn trong thời gian ban ngày, khi khí khổng mở. Tóm lại, quá trình hấp thụ, trao đổi ion và các chất hoà tan có trọng lượng phân tử thấp ở rễ và ở lá là một quá trình rất phức tạp, xảy ra với nhiều cơ chế hoá học, lí học khác nhau. Chính vì thế mà cần nhiều nghiên cứu cụ thể hơn nữa để làm sáng tỏ các quá trình này rõ ràng hơn. III. VAI TRÒ CỦA CÁC NGUYÊN TỐ KHOÁNG. 1.- NITƠ ĐỐI VỚI THỰC VẬT 1.1-Hàm lượng và các dạng Nitơ ở trong đất và trong cây *Nguồn nitơ trong tự nhiên -Không khí : N2 , N2O, NO, NO2, NH3 . -Muối : (NH4)2SO4, NH4NO3, NH4H2PO4… -Axit mùn : Fulvic, Humic. -Trong đất : xác bã hợp chất hữu cơ , protein, axitamin, amit, mùn. Lượng Nitơ nằm ở trong đất ở dạng muối NH4+, NO3-,cây sử dụng chủ yếu 2dạng Nitơ này. Hàm lượng nitơ cũng như dạng tồn tại của nó trong đất luôn luôn thay đổi . Sau khi chất hữu cơ có chứa nitơ bị phân giải thành nitơ vô cơ, nếu ở điều kiện hiếu khí chủ yếu là NO3- cung cấp cho thực vật; nếu ở điều kiện kỵ khí thì chủ yếu là NH 4+ cung cấp cho thực vật nhưng ở điều kiện kỵ khí nghiêm trọng và kéo dài thì biến thành N2 bay lên. *Trong cơ thể thực vật: Hàm lượng nitơ trong chất khô của cây không lớn, thường biến đổi từ 1-3%. Tuy nhiên, vì có trong thành phần các protein và axit nucleic, nên nitơ có ý nghĩa quan trọng bậc nhất đối với đời sống thực vật cũng như đối với toàn bộ thế giới hữu cơ. -Trong môi trường bao quanh thực vật, nitơ tồn tại dưới hai dạng: dạng khí nitơ tự do trong khí quyển (N 2) và dạng các hợp chất nitơ hữu cơ, vô cơ khác nhau, phần lớn tập trung trong đất. Ở đây, nitơ liên kết chủ yếu ở ba dạng hợp chất: các muối amon (NH4+), muối nitrat (NO3-) và nitơ hữu cơ của các protein (xác động vật, thực vật Trang 11 chưa phân giải hoàn toàn) các sản phẩm phân giải protein (các axit amin, các peptit). Các dạng nitơ nói trên luôn biến đổi nhờ các vi sinh vật đất, tạo thành chu trình nitơ trong tự nhiên . Hình 1: Chu trình nitơ trong tự nhiên Như vậy, các dạng nitơ cung cấp cho thực vật, thông qua đất, được bổ sung thường xuyên từ 5 nguồn sau đây: -Quá trình tổng hợp hóa học: chủ yếu là do sự phóng điện trong các cơn giông, qua các giai đoạn sau: N2 + O2 = 2NO 2NO + O2 = 2NO2 4NO2 + 2H2O + O2 = 4HNO3 Nguồn nitơ này ít quan trọng vì chúng chỉ cung cấp một lượng nhỏ nitơ: 3-5kg/ha. -Quá trịnh cố định nitơ của các vi khuẩn , vi khuẩn lam sống tự do. Nguồn này có thể cung cấp cho cây một lượng nitơ khá hơn: 10-15 kg/ha. -Quá trình cố định nitơ của các vi khuẩn, tảo cộng sinh (chủ yếu là các cây họ đậu và bèo hoa dâu). Nguồn này rất quan trọng, vì nó cung cấp cho cây một lượng nitơ lớn : 150-200 kg/ha, cá biệt có thể đến 400kg/ha. -Nguồn nitơ hữu cơ từ xác động vật, thực vật và vi sinh vật được phân giải. -Nguồn nitơ do con người trả lại cho đất sau thu hoạch (do đã lấy đi của đất một lượng nitơ khá lớn) thông qua các dạng phân bón hữu cơ và vô cơ có chứa nitơ. Ví dụ: khi thu hoạch 250-300tạ/ha khoai tây, con người đã phải lấy đi khoảng 100kg nitơ. Vì vậy để có thể trồng tiếp vụ sau, con người phải trả lại cho đất một lượng nitơ tương ứng. 1.2-Vai trò sinh lí của nitơ đối với thực vật -Nitơ là nguyên tố được rễ cây hấp thụ từ đất. Đối với thực vật nói chung và cây trồng nói riêng thì nitơ có vai trò sinh lí đặc biệt quan trọng đối với sinh trưởng, phát triển và hình thành năng suất. Trong cây, nitơ có mặt trong rất nhiều hợp chất hữu cơ quan trọng, có vai trò quyết định trong quá trình trao đổi chất và năng lượng cũng như các hoạt động sinh lí của cây. -Nitơ là nguyên tố xây dựng nên phân tử protein mà protein có vai trò rất quan trọng trong mọi hoạt động sống của cây: +Protein là thành phần chủ yếu của cấu trúc chất nguyên sinh trong tế bào, cấu tạo nên hệ thống màng sinh học, các cơ quan trong tế bào ... +Protein là thành phần bắt buộc của các enzym. Một enzym có hai thành phần cấu thành: phân tử protein và nhóm hoạt động (coenzym) Trang 12 -Nitơ là thành phần của axit nucleic (ADN và ARN), photpho lipit… - Nitơ tham gia vào cấu tạo của diệp lục( vòng porpirin).Mỗi phân tử diệp lục có 4 nguyên tử nitơ, nên hàm lượng nitơ trong lá rất cao. Diệp lục là tác nhân quyết định việc hấp thu và biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học trong hoạt động quang hợp của cây, tổng hợp nên các chất hữu cơ cung cấp cho sự sống của các sinh vật trên trái đất. -Nitơ là thành phần của một số phytohoocmon như auxin và xytokinin. Đây là hai hoocmon quan trọng nhất trong quá trình phân chia, sinh trưởng của tế bào và của cây. -Nitơ tham gia vào thành phân của ADP và ATP, có vai trò quan trọng trong sự trao đổi năng lượng trong cây, đặc biệt trong quá trình quang hợp và hô hấp ... -Nitơ tham gia vào thành phần của hợp chất phytochrom. Sắc tố này có nhiệm vụ điều khiển các quá trình sinh trưởng, phát triển của cây có liên quan đến ánh sáng như phản ứng quang chu kỳ cho sự ra hoa, sự nảy mầm, tính hướng quang ... Vì vậy, cây rất nhạy cảm với phân đạm. Phản ứng trước tiên khi bón phân đạm là cây sinh trưởng mạnh, tăng trưởng nhanh về chiều cao, diện tích lá, đẻ nhánh nhiều, tăng sinh khối nhanh do nitơ nhanh chóng đi vào thành phần của protein và axit nucleic. Lá chuyển màu xanh mượt vì nitơ nhanh chóng cấu tạo nên phân tử diệp lục,cây tăng cường trao đổi chất và năng lượng vì nó tham gia vào hình thành các enzim, hệ thống ADP, ATP và axit nucleic. Đồng thời, các hoạt động sinh lý cũng được xúc tiến như quang hợp, hô hấp, dinh dưỡng khoáng,quá trình sinh tổng hợp các chất ...và kết quả cuối cùng là năng suất cây trồng tăng. 1.3- Nhu cầu và triệu chứng thiếu, thừa nito đối với thực vật * Nhu cầu: Thực vật cần nito trong suốt quá trình sinh trưởng phát triển, từ lúc hình thành cây con đến hình thành quả , hạt , củ. Tuy nhiên cần nhiều vào giai đoạn cây sinh trưởng sinh dưỡng. * Thiếu nitơ: Khi cây thiếu nitơ thì sinh trưởng, phát triển kém, diệp lục không hình thành, lá chuyển màu vàng, đẻ nhánh và phân cành kém, giảm sút hoạt động quang hợp và tích lũy, giảm năng suất nghiêm trọng. Tùy theo mức độ thiếu đạm mà năng suất giảm nhiều hay ít. Trong trường hợp có triệu chứng thiếu đạm thì chỉ cần bổ sung phân đạm là cây sinh trưởng và phát triển bình thường. Ở các loại cây thân thảo khi thiếu nitơ làm cho hoa dễ bị rụng , hạt dễ bị lép, quả ,củ nhỏ . Sự tích lũy các chất tinh bột,đường , các hợp chất protein…bị giảm sút, ảnh hưởng rất lớn đến năng suất và chất lượng sản phẩm thu hoạch. Ví dụ : lúa thiếu nitơ thì hàm lượng protein giảm,giảm độ thơm độ dẻo của hạt. Nhu cầu nitơ đối với thực vật trong khoảng 80-140 kg N 2/ha tùy loại đất, tùy loại thực vật. Đối với lúa từ 90140 kg N2/ha. * Thừa nitơ: Khác với các nguyên tố khác, việc thừa nitơ có ảnh hưởng rất nghiêm trọng đến sinh trưởng, phát triển và hình thành năng suất của cây trồng. Cây sinh trưởng quá mạnh, thân lá tăng trưởng nhanh mà mô cơ giới kém hình thành nên cây rất yếu gây nên hiện tượng lốp đổ, giảm năng suất nghiêm trọng và có nhiều trường hợp không có thu hoạch. Hiện tượng lốp đổ thường xảy ra trên đất thừa đạm hoặc bón quá nhiều và tập trung phân đạm. Thừa nitơ tạo điều kiện thuận lợi cho các vi sinh vật xâm nhập gây bệnh như bệnh đạo ôn, khô vằn rầy nâu… Ở các loại cây lấy sợi , lấy đường sợi giòn, dễ gãy. 1.4. Đồng hóa nitơ phân tử (Sự cố định đạm sinh học) Trang 13 + Nitơ khí quyển (N2) và khả năng sử dụng của cây Nitơ trong khí quyển tồn tại dưới dạng khí N 2 và chiếm khoảng 78% thể tích không khí. Mặc dù cây sống trong “đại dương nitơ” nhưng không có khả năng đồng hóa trực tiếp được dạng này. Liên kết N �N của khí nitơ có năng lượng liên kết rất lớn nên khó có thể phá vỡ được để hình thành nitơ vô cơ. Vì vậy, cây chỉ có thể sử dụng N 2 khi: -Có một áp suất và nhiệt độ rất cao để cắt đứt được liên kết N �N rất bền vững đó hình thành nên đạm vô cơ (NH3) cho cây hút. Trường hợp này có thể xảy ra khi trời sấm sét, nên sau trận mưa giông cây được hưởng một lượng đạm từ nước mưa. Người ta có thể tạo nên áp suất và nhiệt độ cao để sản xuất phân đạm trong nhà máy. -Một số vi sinh vật sống trong đất và trong nước có khả năng biến N 2 trong khí quyển thành NH3 cung cấp cho cây. Khả năng kỳ diệu đó có được là nhờ một enzym rất đặc hiệu hoạt động trong các vi sinh vật cố định đạm. Đó là enzym nitrogenaza. +Các vi sinh vật có khả năng đồng hóa nitơ phân tử +2H +2H +2H N=N HN=NH H2N-NH2 2NH3 Hình 2: Những con đường giả thiết về các giai đoạn đầu của sự cố định N2 bởi các vi sinh vật cố định nitơ. Các vi sinh vật cố định N2 được phân thành hai nhóm: nhóm vi sinh vật sống tự do và vi sinh vật sống cộng sinh. + Vi sinh vật sống tự do trong đất và nước gồm ba nhóm -Nhóm vi sinh vật yếm khí (Clostridium pasteurianum) sống trong đất. Chúng sử dụng năng lượng của hô hấp yếm khí để cố định đạm nên hiệu quả rất thấp. Thông thường, khi sử dụng 1 gam đường thì vi khuẩn này có thể cố định được 3mg nitơ. -Nhóm vi sinh vật hiếu khí (Azotobacter) sử dụng năng lượng của hô hấp hảo khí để cố định đạm nên hiệu quả cao hơn. Vi khuẩn này khi sử dụng 1 gam đường có thể đồng hóa 15mg nitơ. -Các tảo lam sống trong nước cũng có khả năng đồng hóa nitơ phân tử. Các tảo này sử dụng chính sản phẩm quang hợp của mình để cố định đạm. Quá trình này sẽ bổ sung thêm nguồn đạm sinh học cho các ruộng lúa nước. Nhìn chung các loại vi sinh vật cố định đạm không cộng sinh có khả năng bổ sung thêm cho đất hằng năm khoảng 10-20kg N/ha. Ý nghĩa quan trọng của việc cố định đạm sinh học thuộc về các vi sinh vật sống cộng sinh. + Vi sinh vật sống cộng sinh Các vi sinh vật sống cộng sinh có khả năng cố định đạm rất đa dạng. Chúng thường thuộc hai nhóm chính là các vi sinh vật sống cộng sinh với rễ cây họ đậu và vi sinh vật sống cộng sinh trong cánh bèo hoa dâu. -Vi sinh vật sống cộng sinh với rễ cây họ đậu Có đến hàng trăm loài cây họ đậu có hoạt động cộng sinh với vi sinh vật cố định đạm. Vi sinh vật chủ yếu có hoạt động cố định đạm mạnh nhất đó là Rhizobium. Quá trình cố định đạm được thực hiện trong tổ chức đặc biệt gọi là nốt sần. Sự hình thành nốt sần diễn ra trong vài ngày từ khi lây nhiễm vi khuẩn. Các vi sinh vật này thường tập trung ở vùng gần chóp rễ, nơi tập trung nhiều polisaccarit và là vùng hình thành lông hút mới. Rễ cây tiết ra chất flavonoit hấp dẫn vi sinh vật. Các khuẩn này tập trung với mật độ rất cao ở đầu lông hút mới. Chúng xâm nhập qua các lông hút đến phần nhu mô rễ và kích thích phần này sinh trưởng bất thường tạo nên khối u và vi sinh vật cư trú trong đó. Khối u này được gọi là nốt sần. Sau đó tiếp tục hình thành mạch dẫn nối liền nốt sần với mạch dẫn rễ để trao đổi các sản phẩm giữa cây chủ và vi khuẩn. Nốt sần được xem là những “phân xưởng” tí hon sản xuất phân đạm cho cây. Trang 14 Đây là mối quan hệ cộng sinh giữa cây chủ là các cây họ đậu và vi sinh vật sống trong nốt sần. Cây chủ cung cấp cho vi sinh vật các chất hữu cơ, nguồn năng lượng ATP và các chất khử cao năng NADH 2 để tiến hành hoạt động khử N2 thành NH3. Ngược lại, vi sinh vật sẽ cung cấp cho cây chủ các hợp chất chứa nitơ cố định được cho sự sinh trưởng của chính cây chủ. Hoạt động của enzym nitrogenaza rất mẫn cảm với oxi. Khi có mặt của oxi thì enzym này hoàn toàn mất hoạt tính. Vì vậy, để cho quá trình cố định đạm xảy ra được thì cần có một cơ chế bảo vệ hoạt động của enzym này. Trong nốt sần, có chất leghemoglobin (LHb). Chất này có màu đỏ như hemoglobin của máu động vật. LHb sẽ tiếp nhận oxi. Hoạt động này lấy đi ôxi để tạo điều kiện yếm khí cho nitrogenaza hoạt động. Nốt sần chứa nhiều LHb (màu hồng hơn) thì hoạt tính của nitrogenaza càng mạnh (nốt sần hữu hiệu). Enzym nitrogenaza có thể coi là nhân tố chìa khóa cho quá trình này. Enzym hoạt động trong điều kiện yếm khí nên trong nốt sần tồn tại cơ chế tạo điều kiện yếm khí cho enzym này hoạt động. Nhóm hoạt động của nó có chứa nguyên tố molypden và Fe. Vì vậy, sử dụng Mo và cả Fe cho cây họ đậu là rất có hiệu quả. Cố định N2 là quá trình khử liên tục nên cần các chất khử mạnh và năng lượng ATP. Các chất khử là NADH 2, feredoxin cùng với năng lượng ATP do hô hấp của cây chủ cung cấp. Sự cố định nitơ cần rất nhiều năng lượng , cần 16 ATP để khử 1 N2. Khả năng cố định nitơ phân tử của cây họ đậu là rất lớn. Nói chung, các cây họ đậu có khả năng cố định từ 200 đến 450kg N/ha/năm, bổ sung nguồn đạm quan trọng cho cây trồng và cho việc cải tạo đất. -Hệ cộng sinh của bèo hoa dâu Đây một hệ cộng sinh giữa tảo lam có khả năng cố định đạm và cây bèo hoa dâu. Người ta thấy rằng, trong cây bèo hoa dâu, ngoài tảo lam Anabaena ra thì còn một số vi khuẩn khác có khả năng cố định đạm như Pseudomonas, Azotobacter, Cyanobacterium ... cùng tồn tại trong cánh bèo hoa dâu tạo nên một túi có khả năng hoạt động cố định nitơ phân tử rất hiệu quả. Chúng có khả năng cố định khoảng xấp xỉ 100kg N/ha/năm. Ở nước ta trước đây đã có thời kì phát triển rất mạnh mẽ việc nuôi trồng bèo hoa dâu như là một nguồn phân đạm sinh học rất có ý nghĩa. Tuy nhiên, việc nuôi trồng và nhất là việc giữ giống bèo hoa dâu khá phức tạp nên hiệu quả kinh tế thấp, do đó mà biện pháp nuôi bèo hoa dâu làm phân bón ngày nay đã mai một dần. + Ý nghĩa của sự cố định đạm sinh học -Sự cố định đạm là một phương thức bổ sung thêm nguồn đạm quan trọng cho đất và cho cây trồng. Hiện nay, việc sử dụng quá nhiều phân đạm vô cơ đã làm cho môi trường đất và nước bị ô nhiễm, tăng quá trình tích lũy nitrat trong sản phẩm, gây độc cho con người đã đến mức báo động. Chính vì vậy, việc thay thế một phần đạm vô cơ bằng đạm sinh học sẽ góp phần làm cho môi trường sinh thái nông nghiệp bền vững hơn. -Việc trồng xen cây họ đậu với các cây trồng khác cũng như trồng các cây họ đậu cải tạo đất là biện pháp canh tác hợp lí, có hiệu quả cao và bền vững cho hệ sinh thái nông nghiệp. Các mô hình trồng xen cây họ đậu với các cây trồng nông nghiệp, cây lâm nghiệp ngày càng được ứng dụng nhiều trong sản xuất. -Hiện nay, có một chế phẩm vi sinh vật cố định đạm được sử dụng bón cho nhiều loại cây trồng đã mang lại hiệu quả rõ rệt cho cây trồng cả về năng suất và môi trường, như chế phẩm nitrazin bón cho lúa. Tuy nhiên, các chế phẩm vi sinh vật có ích như vậy cho các cây trồng hiện nay còn rất hạn chế. 1.5- Quá trình đồng hóa nitơ ở thực vật Nitơ trong tự nhiên tồn tại dưới ba dạng: nitơ hữu cơ, nitơ vô cơ, và nitơ ở dạng tự do (N 2) trong khí quyển. Cây chủ yếu hút nitơ vô cơ, còn dạng N2 trong khí quyển thì cây không đồng hóa trực tiếp được mà phải nhờ sự cố định của các vi sinh vật trong đất. Dạng nitơ chủ yếu mà cây đồng hóa là nitrat (NO3-) và amon (NH4+). * Sự đồng hóa nitrat (NO3-) -Nitrat là dạng đạm cây sử dụng nhiều nhất. Nó không gây độc cho cây nên cây có thể tích lũy ở trong mô.Tuy nhiên,đối với con người nếu tích lũy nhiều Trang 15 dạng nitrat thì có hại cho sức khỏe. Vì vậy, chỉ tiêu về hàm lượng nitrat tự do trong cây là một tiêu chuẩn quan trọng đánh giá độ an toàn của nông phẩm. -Cây không thể sử dụng nitrat trực tiếp vào các quá trình trao đổi chất mà nó phải được khử thành dạng đạm amon rồi mới biến đổi thành các chất hữu cơ chứa nitơ. -Quá trình khử nitrat trong cây diễn ra theo hai bước: NO3- Nitrat Nitratreductaza 2e- NO2- Nitritreductaza 6e- Nitrit NH4+ Amon NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e-  NO2- + NADP+ + H2O NO2-+ 6Fed khử + 8H+ + 6e-  NH4+ + Fed ox + 2 H2O -Điều kiện cho quá trình khử nitrat: +Có các enzym đặc hiệu xúc tác cho các phản ứng khử mà đặc biệt quan trọng nhất là enzym nitratreductaza +Có các chất khử mạnh: đây là các hợp chất khử cao năng NADH 2, NADPH2, FADH2 được hình thành trong quang hợp và hô hấp. Các chất này sẽ cung cấp điện tử cho phản ứng khử nitrat. -Sự khử nitrat có thể tiến hành ngay trong rễ, nhưng chủ yếu là ở trong lá. Nếu quá trình khử nitrat chậm thì nitrat bị tích lũy lại trong cây. Bón nhiều phân đạm thì hàm lượng nitrat cũng bị tích lũy lại. Vì vậy, trong kĩ thuật trồng rau an toàn thì phải có các biện pháp tác động nhằm giảm thiểu hàm lượng nitrat tự do trong sản phẩm dưới ngưỡng qui định của thế giới và Việt Nam, nhất là các loại rau và quả ăn tươi. * Đồng hóa amon (NH4+) -Quá trình khử nitrat và sự cố định nitơ phân tử cuối cùng dẫn đến hình thành NH 4+. Đồng thời dạng amon cũng được cây hấp thụ trực tiếp từ đất. Dạng NH 4+, cây tích lũy nhiều sẽ gây độc cho cây, gọi là hiện tượng độc amon. Do đó, khi hút dạng đạm NH4+, cây phải đồng hóa tiếp tục để hình thành các hợp chất hữu cơ như axit amin, amit và protein. Có 4 phản ứng khử amin hóa để hình thành các axit amin: - Axitpyruvic + NH3 +2 H+ Alanin + H2O - Axit alpha xetoglutaric + NH3 + 2H+  Glutamin + H2O - Axit fumaric + NH3  Aspactic - Axit oxaloaxetic + NH3 + 2 H+  Aspactic + H2O Các axit amin và amit chuyển nhóm – NH2 của mình cho các chất khác để hình thành nên các axit amin và amit khác nhau trong tế bào. Các axit amin này sẽ hình thành nên các protein khác nhau trong tế bào. Các con đường đồng hóa amon được diễn ra thường xuyên dưới sự xúc tác của các enzym đặc hiệu. Nhờ vậy mà hàm lượng NH4+ trong cây được giảm xuống, giải độc amon. Nếu quá trình này bị ức chế thì dẫn đến tích lũy amon trong cây đến mức dư thừa sẽ gây độc, làm rối loạn quá trình trao đổi chất và hoạt động sinh lí trong cây. Việc dư thừa đạm thường xảy ra ở các chân ruộng tốt và bón quá nhiều phân đạm, nhất là đạm urê. 2. KALI (potassium – K) 2.1. Các dạng kali trong đất: - Kali hòa tan trong nước: tồn tại ở dạng ion trong dung dịch đất, dạng này cây dễ hấp thụ. - Kali trao đổi: đó là các ion K+ hấp thụ trên bề mặt keo đất,đây là nguồn cung cấp kali chủ yếu cho cây. Trang 16 - Kali ở dạng bị giữ chặt: kali chậm tiêu”. - Kali trong các khoáng vật nguyên sinh:các khoáng vật chứa kali như fenspat kali (7.5-12.5%), mica trắng( 6.5-9%), mica đen(5-7.5%). Các khoáng vật này sau lúc phân hóa mới giải phóng được kali. 2.2.Vai trò sinh lý kali trong cây. Nồng độ trong mô thực vật biến động từ 1-4% trọng lượng chất khô.Trong cây tồn tại dưới dạng ion K + rất linh động, không tham gia vào cấu tạo các hợp chất hữu cơ trong tế bào. - Kali có tác dụng điều chỉnh các đặc tính lý hóa của keo nguyên sinh chất: nên ảnh hưởng đến tốc độ của các quá trình diễn ra trong keo nguyên sinh chất . Vì kali làm giảm độ nhớt của keo nguyên sinh chất, tăng khả năng ngậm nước của keo dẫn đến làm tăng khả năng trao đổi chất trong dịch bào. - Điều tiết áp suất thẩm thấu: nồng độ K+ trong không bào tăng dẫn đến tăng khả năng hút nước của tế bào và làm tăng quá trình tích luỹ đường saccaro vào không bào nên từ đó làm tăng áp suất thẩm thấu. - Kali điều tiết pH của dịch bào: kali có hoá trị một nên có khả năng kết hợp với anion để điều tiết độ pH của dịch bào nằm trong khoảng 7 – 8. - Kali là nhân tố điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng: do kali làm tăng sự vận chuyển nước và các ion khoáng từ rễ lên lá. Ở các cây họ trinh nữ và cây cảm đêm, kali điều chỉnh sự khép lại và mở ra của lá. - Kali điều chỉnh dòng vận chuyển các chất qua màng: K+ xâm nhập qua màng một cách bị động, nó hoạt hóa bơm ATP, AH+ nằm trên màng sinh chất giúp cho sự vận chuyển dễ dàng.Sự hoạt động của bơm này giúp quá trình vận chuyển ion, cation từ ngoài tế bào vào tế bào chất và từ tế bào chất vào không bào. Vì vậy bón phân kali sẽ tăng dòng vận chuyển các chất vô cơ về cơ quan dự trữ. Kali còn điều tiết quá trình vận chuyển các chất hidratcacbon từ lá xuống các bộ phận dưới mặt đất do K + tăng cường chất tải vào trong hệ mạch libe. - Kali hoạt hóa các enzime trong tế bào chất: carboxylaza, RuDP, Nitratreductaza, ATPaza.amylase, invertase phospho-transacetylase, acetyl-CoA-cystease, pyruvat-phospho-kinase, ATP-ase,... - Kali hoạt hóa sự tổng hợp protein, xenlulozơ, tinh bột… - Kali xúc tiến quá trình tổng hợp sắc tố: khi thiếu K+ thì cấu trúc bản của lục lạp bị tổn thương và làm cho lục lạp có có thể bị phá huỷ. - Kali tăng khả năng đồng hoá CO2: do K+ điều tiết sự đóng mở khí khổng. - K ảnh hưởng đến quá trình đẻ nhánh, hình thành bông và chất lượng hạt ở ngũ cốc. - K giúp cho cây tăng cường chịu nhiệt độ thấp, khô hạn, nóng, mặm và sâu bệnh.Vì kali làm tăng cường tổng hợp các hợp chất polisaccarit, các chất pectin giúp cho cây vững chắc hạn chế sự xâm nhập của những vi sinh vật.. - K làm tăng quá trình hô hấp, cụ thể K tham gia vào quá trình đường phân và chu trình Kreb - K liên quan đến trao đổi chất protein và acid amine. Nhiều thực nghiệm cho thấy K làm tăng quá trình sinh tổng hợp protein và acid amine. Khi thiếu K thì sự tích tụ amoniac tăng đến mức độ độc đối với cây. Kali còn điều tiết khả năng ứng động và hướng động của cây. Nó duy trì điện thế màng tạo ra sự di chuyển của các cation và anion qua màng giúp cho quá trình biến đổi các trạng thái trương nước và mất nước của tế bào. 2. 3. Quá trình đồng hoá kali Mạch gỗ Mạch gỗ Mạch libe Mạch libe �� � rễ K+ trong đất �� � �� � �� � Mạch gỗ �� � lá và các bộ phận già thân �� � Mạch libe Mạch gỗ �� � vào không bào � tế bào nhu mô lá, tồn tại ở các dạng muối vô cơ và hữu cơ . �� � Mạch libe Trang 17 Ngoài ra kali còn đi từ trong không bào ra dịch bào rồi đến bào quan tha gia hoạt hoá các enzym hoặc tham gia liên kiết với các protein. Hoặc có thể tồn tại ở dạng ion trên bề mặt của màng nguyên sinh chất để điêuì tết điện thế màng, độ Ph, áp suất thẩm thấu … 2.4. Nhu cầu kali , hiện tượng đủ và thiếu kali trong cây. kali cần cho cây trồng trong suốt quá trình sinh trưởng và phát triển. Kali cần nhiều trong thời kì sinh trưởng sinh thực như thời kì ra hoa, kết trái, củ, quả hạt…Ở các thực vật thân thảo như: lúa, ngô,đậu thì sự tích luỹ K+ ít. Ở thời kì ra hoa quả hạt ảnh hưởng rất lớn đến sự tổng hợp các hợp chất hidratcacbon làm cho cây dễ bị yếu đổ ngã. Đối với những loại cây mà cần cung cấp đường, tinh bột thì nhu cầu của K + cao hơn so với các loại cây lấy lá, dầu, cây thân thảo. Kali có ảnh hưởng đến sự hấp thụ và chuyển hoá nitơ ®· dược koch và Mengel nghiªn cøu .Nếu cung cấp K đầy đủ thì quá trình hấp thụ NO -3 và chuyển hoá từ nitơ vô cơ sang nitơ protein cao hơn khi không bón. Thiếu kali cây tích luỹ nhiều aminoaxit, amit và thiếu trầm trọng cây tích luỹ agmatin và putrescin gây độc. Kali làm tăng tích luỹ tinh bột trong khoai tây, tăng lượng đường đơn trong rau, quả, kali còn tăng quá trình tổng hợp xenluloz¬, hemixenluloz¬, pectin, tăng tính chống chịu nÊm bệnh cho thực vật. Trong quá trình sinh trưởng pha đầu tiên là thời kỳ khủng hoảng kali, kali cần thiết cho các cơ quan sinh trưởng. Thiếu kali độ dày vách tế bào gi¶m, quá trình kéo dài vách tế bào giảm dẫn đến lá có dạng hoa thị, ngắn lại. Thiếu kali cấu trúc lamen, màng lục lạp bị phá huỷ, sản phẩm quang hợp giảm do giảm tốc độ vận chuyển các chất đồng hoá từ lá. Tuỳ theo loại cây tuy theo độ phì của đất mà nhu cầu kali khác nhau khoảng chừng 20 – 60 kg/ha. Giai đoạn cần cung cấp khi cây ra hoa, hình thành quả, hạt hoặc giai đoạn hình thành củ Kali cần thiết cho sự tổng hợp protein ở thực vật bậc cao. Thiếu kali lá cây chuyển từ màu xanh sang vàng. Biểu hiện đầu tiên trên chóp lá rồi đến phiến lá. Biểu hiện ở lá già và lá non Thiếu kali trầm trọng trên bề mặt của phiến lá còn xuất hiện các vết đốm màu nâu,lá ngắn lại, bản lá hẹp, lá khô rồi rũ xuống. Cây dễ bị đổ vì sự hình thành ligin kém, cây dễ bị bệnh bị đạo ôn. Thiếu kali còn làm ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng của thân, quá trình hình thành nhánh cũng ít đi. Làm cho quá trình quang hợp giảm, khả năng tổng hợp các chất như đường, bột, protein…cũng bị ảnh hưởng nhiều.Đặt biệt là tổng hợp xenllulozo.Từ đó làm cho năng xuất cây trồng giảm sút ( 20 – 30% ). Thừa kali cũng ảnh hưởng đến quá trình hình tahnhf tinh bột, đườn, đồng hoá CO 2 …từ đó ảnh hưởng đến năng suất và phẩm chất của cây trồng. sinh lý. Sử dụng lâu trên một chân đất có thể làm tăng độ chua của đất. Không dùng sunphat kali liên tục nhiều năm trên các loại đất chua, vì phân có thể làm tăng thêm độ chua của đất. 3. PHỐT PHO (phosphor –P). Các hợp chất P gặp trong cơ thể thực vật khác nhau về bản chất hoá học cũng như về chức năng sinh lí. Có thể chia làm 5 nhóm các hợp chất P như sau: - Nhóm nucleotid (bao gồm AMP, ADP, ATP). Các nucleotid này đóng vai trò rất quan trọng trong các quá trình cố định, dự trữ và chuyển hoá năng lượng, đồng thời chúng tham gia vào tất cả quá trình biến đổi và sinh tổng hợp các carbohydrate, lipid, protein, cũng như quá trình trao đổi acid nucleic trong cơ thể thực vật. - Hệ thống coenzyme như CoI (NAD), CoII (NADP), FAD, FMN. Đây là các nhóm hoại động của các enzyme oxi hóa khử, đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong các phản ứng oxi hóa khử trong cây, đặc biệt là quá trình quang hợp, hô hấp quá trình đồng hóa ni tơ. . - Các acid nucleic và các nucleoprotein. P tham gia trong thành phần của AND, ARN có vai trò trong quá trình di truyền của cây, liên quan đến quá trình tổng hợp protein, các quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật. - Các polyphostphate. Chúng có thể phosphoryl hoá ARN và có thể coi chúng là các hợp chất cao năng giống như ATP. Thực vật cần các polyphosphate này để hoạt hoá ARN trong quá trình sinh tổng hợp protein và acid nucleic. Trang 18 - Các estephosphate của các loại đường (như hexose P, triose P, pentose P...). Đây là các dạng đường hoạt hóa, đóng vai trò quan trọng trong trao đổi carbohydrate. Các phospholipid là hợp chất chứa P rất quan trọng cấu tạo nên hệ thống màng sinh học như màng sinh chất, màng không bào, màng các bào quan... Đây là các màng có chức năng bao bọc, quyết định tính thấm, trao đổi chất và năng lượng. Chức năng của màng gắn liền với hàm lượng và thành phần của phospholipid trong chúng. 3.1. Vai trò sinh lí của P đối với cây trồng. P có vai trò quan trọng đối với tế bào thực vật, cơ quan trong cơ thể thực vật. Có mặt trong các liên kết hữu cơ, tham gia vào thành phần cấu trúc trong tế bào.Có mặt trong các hợp chất phospholipit ( photphatidin colin, photphoyidyl serin, photphatidyl etanol amim, ATP,UTP,GTP…). - Liên kết với kim loại tạo nên một hệ thống đệm đảm bảo độ pH trong tế bào chỉ xê dịch trong một phạm vi nhất định (6-8). KH2PO4 và K2HPO4 trong môi trường acid sẽ cho ion OH-, còn trong môi trường kiềm tạo ra ion H+ làm ổn định độ Ph: - Đối với quang hợp P ảnh hưởng đến khâu tổng hợp sắc tố, quá trình quang phosphoryl hóa, quá trình tạo chất hữu cơ trong pha tối của quang hợp. - P có ảnh hưởng sâu sắc đến quá trình trao đổi nước và khả năng chống chịu của cây - Vai trò truyền năng lượng. O– O– O– ADENOSINE – Ribose – O – P ~ O – P ~ O – P – OH O O O Năng lượng được giải phóng qua thñy phân, hô hấp, quang hợp được sử dụng để tổng hợp liên kết pyrophosphat giàu năng. Sự thuỷ phân liên kết này giai phóng gần 30Kj/mol ATP. ATP là phosphat giàu năng lượng chủ yếu cần cho tổng hợp tinh bột, liên kết pyrophosphat giàu năng lượng cung có thể chuyển tới các coenzim khác mà nó khác với ATP chØ ở gốc nitơ, chẳng hạn Uridine trifotfate (UTP) và guanosine triphosphat ( GTP ) mà nó cần cho sự tổng hợp saccarose và cellulose tương ứng. - Vai trò điều tiết : Ngoài ra ở vùng không đồng hóa phosphat vô cơ cũng có chức năng chủ yếu khác nhau.Trong nhiều phản ứng enzim phospho hoặc là chất nền hoặc là sản phẩm cuối cùng (ATP – ADP + Pvc). + P vô cơ kiểm tra một vài phản ứng chính của enzim. Gian bào chứa P vc là cần thiết để điều hoà các con đường đồng hoá trong tế bào chất và lục lạp, ở mô. + Quả cà chua Pvc được giải phóng từ không bào vào trong tế bào chất có thể kích thích hoạt tính enzim phospho fructokinase. Như vậy việc tăng cường giải phóng Pvc từ không bào có thể khởi đầu cho sự đốt nóng hô hấp liên quan tới việc chín của qủa, việc làm chậm chín của quả cây cà chua thiếu P có thể liên quan tới chức năng của P. + Sự ức chế tổng hợp tinh bột do Pvc được gây ra do hai cơ chế điều tiết riêng lẽ nằm ở trong lục lạp. ở nồng độ P vc cao nó kiềm chế chất đồng hoá triosephosphate của cơ chất và nó làm nhiệm vụ như là chất nền và chất hoạt hoá để tổng hợp tinh bột. Sự ức chế tổng hợp tinh bột do nồng độ phopho cao cũng là kết quả của viÖc giảm sót chất nền. + Sinh tổng hợp lipit: CH3COOH + HSCoA → CH3COCoA → Lipit 3.2. Nhu cầu và triệu chứng thiếu hay thừa P đối với cây trồng. - P là nguyên tố không thể thiếu được trong toàn bộ quá trình sinh trưởng, phát triển của thực vật. Noa cần cho cây trong suốt quá trình sinh trưởng và phát triển từ lúc hình thành cây con cho đến khi ra hoa kết trái … Tuy nhiên ở thời kì ra hoa kết trái, hình thành củ hạt thì nhu cầu P cần cao hơn.Đặt biệt loại cây tích luỹ bột đường như củ cải, mía thốt nốt, đậu, lúa, khoai lang, mì … Vì vai trò của P quan trọng như vậy nên khi thiếu P cây có những biểu hiện rõ rệt về hình thái bên ngoài, cũng như về năng suất thu hoạch. Đối với những cây họ lúa, thiếu P lá mềm yếu, sự sinh trưởng của rễ và toàn cây, sự đẻ nhánh, phân chia cành kém. Lá cây có màu xanh đậm, do sự thay đổi tỉ lệ chlorophyll a và b. Ở những lá già thì đầu mút của nó màu đỏ, thân cũng có màu đỏ. Hàm lượng protein trong cây giảm, trong khi đó hàm Trang 19 lượng N hoà lan lại tăng. Đối với cây ăn quả, khi thiếu P thì tỉ lệ đậu quả kém, quả chín chậm và trong quả có hàm lượng acid cao Cây xanh chứa nhiều P, ở lá già P ở dạng vô cơ, còn lá non chứa P trong các liên kết hữu cơ, đặc biệt là trong các axit nucleic. Trong điều kiện bình thường ion photphat có trong dung dịch được rễ cây hấp thụ rất nhanh .Khi cây hút phosphat vô cơ ở giai đoạn đầu chuyển thành phosphocolin và phospholipit . Jaeson và Hagen,1969 thấy trong rễ lúa mạch đã cắt rời trong10 phót có khoảng 80% photphat được hấp thụ đã tham gia vào quá trình trao đổi chất. Phospho được hấp thụ trong thời gian ngắn là dạng gluco1-phosphat và anion –điphotphat gluco. Những liên kết photpho hữu cơ trong cơ thể thực vật là các phosphat ester, từ đó xây dựng nên các phân tử axit nucleic và photpholipit. Quá trình tạo phytin chủ yếu ở hạt chín. Axit phytin được hình thành khi thay H trong phân tử inosit bằng P (để hình thành nhóm phosphoril ), quá trình này cần P vô c¬. Nếu thừa P thì cây sinh trưởng kéo dài nên dễ bị vi khuẩn nấm xâm nhập gây bệnh. Thừa P ức chế các quá trình trao đổi chất trung tâm. Úc chế quá trình chuyển hoá P hữu cơ, ức chế quá trình tổng hợp tinh bột và một số các hợp chất hữu cơ khác như protein, lipit…từ đó làm ảnh hưởng đến phẩm chất của các bộ phận thu hoạch làm giảm năng xuất. sẽ dẫn đến năng suất ngày càng giảm và không kinh tế. Có thể sử dụng lượng phân bón đối với các loại đất như sau. IV. Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình hút, vận chuyển khoáng và các chất hoà tan có trọng lượng phân tử thấp vào trong cây IV.1. Các yếu tố bên trong: - Đặc điểm di truyền: có những loại cây hấp thụ mẫn cãm với những yếu tố dinh dưỡng khoáng . VD: lúa tạp giao bốn, tạp giao năm so với giống lúa bình thường . Đối với phân nitơ: Đối với lúa bình thường bón khoản 120Kg/ha , còn lúa lai bón khoảng 150-180 kg/ha - Các giai đoạn sinh trưởng phát triển: ở những giai đoạn phát triển khác nhau dẫn đến nhu cầu dinh dưỡng khoáng cũng khác nhau. VD: Thời kì cây con hấp thụ dinh dưỡng yếu hơn vì bộ rễ còn kém phát triển và sự phân hoá rễ chưa đầy đủ so với thời kì trưởng thành, ra hoa, quả, hạt,. - Các quá trình chuyển hoá và tích luỹ các chất bên trong cơ thể: Cây trồng có khả năng tích luỹ và chuyển hoá các chất lớn thì nhu cầu dinh dưỡng cao hơn so với những cây chuyển hoá thấp và tích luỹ kém. IV.2. Các yếu tố bên ngoài phụ thuộc vào: - ánh sáng: ảnh hưởng gián tiếp thông qua quá trình quan hợp. Những loài thực vật có cường độ quan hợp mạnh khả năng sử dụng dinh dưỡng hoá cao. Cường độ ánh sáng liên quan đến nhiệt độ, ánh sáng mạnh thì quá trình thoát hơi nước tăng tạo sự chênh lệch thế nước lớn tạo động cơ đầu trên để quá trình hút và vận chuyển khoáng diễn ra nhanh. Tuy nhiên ở một số nguyên tô khoáng ít phụ thuộc vào ánh sáng khi hấp thụ. VD: + Kali, photpho được rễ cây hấp thụ mạnh trong điều kiện có ánh sáng đầy đủ. + Mg, Ca, ít chịu ảnh hưởng của ánh sáng, NO3- hấp thụ mạnh trong điều kiện ánh sáng yếu. - Nhiệt độ: ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình hút và vận chuyển khoáng, liên quan trực tiếp đến quá trình hoạt động của enzim. Nhiệt độ thich hợp quá trình đồng hoá các chất diễn ra mạnh, tạo sự chênh lệch giữa gradent thế năng nồng độ, ở lá có nồng độ ion khoáng thấp hơn ở thân ở rễ làm cho các ion khoáng và các chất hoà tan dễ vận chuyển lên thân và lá gây ra sự chênh lệch nồng độ các chất giữa rễ và môi trường đất làm cho rễ dễ dàng hút ion khoáng và chất hoà tan - Độ pH: đa số các loài thực vật hấp thụ khoáng và chất hoà tan phụ thuộc vào trị số pH thường ở trị số 5,5 - 7, 5 tuy nhiên cũng phụ thuộc vào các loại ion khoáng khác nhau mà có trị số pH cũng khác nhau. VD: NH4+ hấp thụ mạnh trong môi trường trung tính và kiềm nhẹ, NO3- hấp thụ mạnh trong môi trường hơi axit. Cũng tuỳ thuộc vào loài cây, lúa sinh trưởng thuận lợi ở pH 6,5 - 7,5, cây chè sinh trưởng thuận lợi ở pH 5,5 – 6,5. - Oxi trong đất: oxi là một yếu tố phát động trưc tiếp đến quá trình hút khoáng thông qua quá trình hô hấp ở rễ.Đất nhiễm mặn, ngập úng dễ thiếu oxi nên ức chế quá trình hút và vận chuyển khoáng cũng như chất hoà tan. Trang 20