Tài liệu Chuyên đề ôn thi học sinh giỏi sinh học thpt sinh thái thích nghi ở thực vật

PHẦN I. MỞ ĐẦU 1. Lí do chọn đề tài Sinh thái thích nghi thực vật không phải là vấn đề mới, cũng không phải vấn đề đơn giản trên cả lí thuyết và thực tế. Những năm gần đây sinh thái thích nghi thực vật ngày càng được quan tâm, điều này thể hiện rõ trong các kì thi học sinh giỏi quốc gia, quốc tế. Hầu hết các phần của sinh học đều có đề cập đến vấn đề thích nghi từ cấp độ tổ chức sống thấp (tế bào) đến cấp độ tổ chức cao (sinh quyển). Tuy nhiên, hầu hết các kiến thức này nằm rải rác và chưa hệ thống. Nhằm giúp các các em học sinh thuận lợi hơn trong khi nghiên cứu vấn đề này, chúng tôi đã soạn thảo chuyên đề “Sinh thái thích nghi ở thực vật”. Do hạn chế về nguồn tài liệu nên chuyên đề còn nhiều thiếu sót, rất mong nhận được sự góp ý của các thầy cô để chuyên đề của chúng tôi ngày càng hoàn thiện. 2. Mục đích của chuyên đề - Hệ thống các kiến thức cơ bản và chuyên sâu về thích nghi sinh thái ở thực vật. - Tập hợp, giới thiệu một số câu hỏi lí thuyết và bài tập thực hành giúp các em học sinh củng cố, nâng cao kiến thức. 3. Đối tượng áp dụng - Học sinh chuyên sinh bậc trung học phổ thông. - Đội tuyển học sinh giỏi quốc gia, quốc tế. 1 PHẦN II. NỘI DUNG I. Hệ thống kiến thức về sinh thái thích nghi ở thực vật Như trên chúng ta đã nói, cả hai yếu tố di truyền và môi trường đều ảnh hưởng tới thực vật và động vật nhưng hiệu ứng môi trường thể hiện rõ hơn ở thực vật. Vì vậy, sự biến đổi về hình thái, cấu tạo giữa các cá thể thực vật trong cùng một loài nhiều hơn so với động vật. Thích nghi sinh thái (thích nghi kiểu hình) mà biểu hiện rõ nhất là sự mềm dẻo kiểu hình diễn ra suốt đời sống các loài thực vật trong quá trình phát triển. Cùng một kiểu gen nhưng do môi trường sống khác nhau dẫn đến sự đóng hoặc mở các gen khác nhau sẽ cho ra hình thái, cấu tạo khác nhau. Chúng ta có thể thấy rõ ở hình ảnh lá cây rong lá ngò Cacbomba caroliniana bên dưới. Hình 1. Các kiểu lá của cây rong lá ngò Sự thích nghi sinh thái thể hiện ở sự khác nhau giữa các lá của cùng một cây. Các lá dưới mặt nước có hình lông chim, giúp chúng tránh khỏi tổn thương bởi sự chuyển động của dòng nước; còn các lá phía trên có dạng bản lớn như những chiếc phao giúp chúng nổi trên mặt nước. Đây chỉ là một ví dụ về sự mềm dẻo kiểu hình ở thực vật. Sự thích nghi sinh thái ở thực vật được thể hiện ở các cấp độ khác nhau cả về cấu tạo, hình thái, hoạt động sinh lý. Sự thích nghi của thực vật được thể hiện từ cấp độ tổ chức thấp 2 đến cấp độ tổ chức cao. Phần lớn cơ thể thực vật có mạch được tổ chức thành mô , cơ quan và hệ cơ quan. Mô gồm nhiều tế bào giống nhau về cấu trúc và chức năng và được liên kết lại với nhau. Cơ quan bao gồm nhiều mô khác nhau, liên kết lại để hình thành một đơn vị cấu trúc và chức năng. Tương tự, một hệ gồm một số các cơ quan phối hợp lại là một phức hệ chức năng trong đời sống của sinh vật. 1. Ở cấp độ mô Mô thực vật có thể được chia làm hai loại: mô phân sinh và mô chuyên hóa hay mô vĩnh viễn. Mô phân sinh gồm những tế bào còn non, phân chia tích cực để tạo ra những tế bào mới. Mô phân sinh tập trung nhiều ở nơi có sự tăng trưởng mạnh như ở ngọn rễ và ngọn thân (mô phân sinh ngọn), ở vỏ cây, ở giữa phần vỏ và gỗ của rễ, thân (mô phân sinh bên). Những tế bào được sinh ra từ mô phân sinh lớn lên và chuyên hóa thành mô trưởng thành vĩnh viễn thường vẫn giữ đặc điểm về cấu trúc và chức năng trong suốt đời sống của chúng và không phân chia nữa. Mô chuyên hóa có thể được chia làm ba loại: mô che chở, mô cơ bản và mô dẫn truyền . Mỗi loại mô có thể chứa vài loại mô khác nhau. - Mô che chở điển hình là các tế bào biểu bì. Chúng nằm ở bên ngoài để bảo vệ cho rễ, thân, lá. Tế bào biểu bì ở các cơ quan, vị trí khác nhau lại có những biến đổi khác nhau để thực hiện chức năng một cách tốt nhất. + Tế bào biểu bì ở những phần tiếp xúc với không khí của cây thường tiết ra chất cutin, là một loại chất béo tương tự như sáp không thấm nước tạo thành lớp cutin trên mặt ngoài của chúng. Lớp này và phần vách ngoài dày của biểu bì giúp bảo vệ cây, chống lại sự mất nước, các tổn thương cơ học và sự xâm nhập của nấm ký sinh. + Ở một số loài, tế bào biểu bì biến đổi thành lông giúp chống lại côn trùng. + Tế bào biểu bì của rễ không có lớp cutin và làm nhiệm vụ hấp thu nước được gọi là căn bì, thường mang lông hút làm tăng rất nhiều bề mặt hấp thu của rễ. Mỗi lông hút là một tế bào căn bì mọc dài và len lỏi giữa các khoảng trống trong đất, có chứa nước hoặc khí. 3 - Mô cơ bản gồm có nhu mô, giao mô và cương mô. Mỗi loại mô này đều thích nghi với chức năng mà chúng đảm nhiệm. - Mô dẫn truyền là đặc điểm của thực vật có mạch, giúp chúng xâm chiếm được môi trường đất liền. Mô dẫn truyền gồm những tế bào hình ống, dẫn truyền nước và các chất hòa tan đi từ vùng này đến vùng khác trong cơ thể thực vật. Có hai loại mô dẫn truyền chính: mô gỗ và mô libe. Mô gỗ có cấu tạo thích nghi với việc vận chuyển nước và muối khoáng từ rễ lên thân, lá còn mô libe lại làm nhiệm vụ vận chuyển các chất dinh dưỡng tổng hợp được từ lá đến các bộ phận khác của cây. Như vậy ngay từ cấp độ mô, thực vật đã có sự phân hóa, thích nghi với các điều kiện khác nhau của môi trường để có thể thực hiện được chức năng một cách tốt nhất. 2. Cấp độ cơ quan Sự thích nghi của thực vật được thể hiện rõ hơn ở cấp độ cơ quan với sự đa dạng về hình thái, cấu tạo và hoạt động cũng như chức năng của các cơ quan như rễ, thân, lá... 2.1. Rễ 2.1.1. Cấu tạo của rễ Rễ là cơ quan dinh dưỡng của cây có nhiệm vụ hấp thu nước và muối khoáng, vận chuyển các chất này đi khắp trong cây đồng thời giúp giữ chặt cây vào đất. Có 2 loại rễ là rễ cọc và rễ chùm. Đại đa số các cây hai lá mầm có rễ cọc và các cây một lá mầm thường có rễ chùm. Mặc dù cấu tạo của rễ cây một lá mầm và hai lá mầm về cơ bản đều được cấu tạo bởi nhiều loại mô giống nhau. Tuy nhiên lại có sự khác nhau về vị trí, hình dáng hay cấu tạo của từng loại mô này. Một lát cắt ngang qua một rễ cây hai lá mầm còn non cho thấy có nhiều loại mô khác nhau. Ngoài cùng là một lớp tế bào biểu bì, không giống biểu bì của những phần khí sinh của cây, biểu bì của rễ không có lớp cutin trên bề mặt của nó 4 (biểu bì của rễ hấp thu nước, trong khi biểu bì của thân và lá chống sự mất nước). Một số tế bào căn bì dưới đầu rễ mọc dài ra thành lông hút. Bên dưới căn bì là vùng vỏ (cortex) dày chỉ gồm nhu mô và vô số khoảng trống giữa các tế bào. Các tế bào nhu mô vỏ thường chứa nhiều tinh bột. Vỏ thường dày và quan trọng ở rễ non nhưng rất tiêu giảm hay không còn ở những rễ già, khi đó vỏ và biểu bì được thay thế bằng chu bì. Trong cùng của vùng vỏ là nội bì (endodermis) gồm một lớp tế bào. Ðặc điểm của tế bào nội bì là có một khung Caspary, là dải mộc tố và suberin không thấm nước. Ở rễ cây hai lá mầm khung ở vách bên và vách ngang của tế bào. Ở rễ cây một lá mầm vách tế bào nội bì dày theo các phía trừ phía ngoài tạo ra một khung sube hình móng ngựa. Vách của tế bào nội bì trưởng thành rất dày và rắn chắc. Nội bì luôn luôn hiện diện trong rễ. Nước muốn vào trụ phải đi xuyên qua tế bào nội bì. Nội bì là ranh giới ngoài của lõi của có chứa mô dẫn truyền. Phần lõi này được gọi là trụ (stele). Ngay bên trong nội bì là một lớp tế bào nhu mô vách mỏng được gọi là chu luân (pericycle); những tế bào này có khả năng phân sinh và có thể tạo ra những tế bào mới mọc dài từ trụ ra ngoài để tạo ra rễ con. Ở rễ cây hai lá mầm, phần giữa của trụ thường chỉ có hai loại mô là mô gỗ và mô libe. Các tế bào mô gỗ với vách dày thường làm thành hình chữ thập hay hình sao và các mô libe nằm xen kẻ với các mô gỗ. Nhu mô ở giữa trụ (nhu mô tủy) chưa có hoặc rất ít phát triển hơn vùng vỏ. Rễ to cây một lá mầm thường có vùng nhu mô ở giữa trụ, được gọi là tủy (pith), mô gỗ và mô libe cũng xen kẽ nhau nhưng mô gỗ không có hình sao như ở rễ cây hai lá mầm. 5 Rễ cây 2 lá mầm Rễ cây 1 lá mầm Hình 2. Tổ chức các mô trong rễ cây Sự khác nhau về cấu tạo của rễ là một trong những tiêu chí quan trọng để phân biệt cây một lá mầm và cây hai lá mầm, vấn đề này đặc biệt được quan tâm ở các bài thực hành trong các kì thi học sinh giỏi quốc gia, quốc tế. Ngoài sự khác nhau về cấu tạo chung, rất nhiều thực vật có những đặc điểm khác nhau về hình thái, cấu tạo của rễ để thực hiện chức năng khác nhau. Điều này được thể hiện ở sự biến dạng của rễ. 2.1.2. Sự biến đổi của rễ trong các điều kiện khác nhau 2.1.2.1. Rễ cây sống trong môi trường nước (rễ hô hấp) Các thực vật vùng ven biển (đước, sú...) có rễ giữ cây đứng vững trong đất bùn luôn bị dao động bởi sóng biển và thủy triều lên xuống và các rễ mọc thẳng ra không khí từ các rễ trong đất được gọi là rễ hô hấp. 6 Hình 3. Rễ hô hấp Rễ hô hấp có mô khí và có chức năng trao đổi khí. Khi thủy triều xuống, O2 khuếch tán từ không khí đi vào trong phần rễ bị chôn sâu trong bùn. Tương tự, ở phần vỏ của rễ Lúa các tế bào bị tiêu hủy tạo ra những khoảng trống to chứa khí giúp rễ trao đổi khí trong đất bị ngập nước. Những cây sống trong nước, đặc biệt là những cây sống chìm, không mất nước do sự thoát hơi nước, yêu cầu về nước không quan trọng nữa, vì thế cơ cấu của rễ rất đơn giản, rễ nhỏ, mô gỗ không ngấm mộc tố. Một số loài trôi nổi có rễ phao như ở Rau dừa nước (Ludwidgia adscendens). Những cây sống ven biển, rễ còn có khả năng chịu đựng độ mặn. Thí dụ ở một loài Khuynh diệp, rễ có ngoại bì (exodermis) là một lớp tế bào ngấm suberin nằm dưới căn bì. Ở những cây chịu mặn, ngoại bì phát triển rất sớm và ở gần chóp rễ, vùng tế bào không ngấm suberin còn lại rất ít. Sự hiện diện của ngoại bì có liên quan đến khả năng loại ra những ion Cl- và lớp này như một màng chắn cho cây chống lại nồng độ muối cao. Ở những cây mẫn cảm với muối, luôn luôn có một vùng các tế bào không ngấm suberin ở gần chóp rễ. 2.1.2.2. Rễ khí sinh Ở những loài Lan bì sinh (epiphyte), căn bì của rễ khí sinh được gọi là mạc lan (velamen), rất dày với nhiều lớp tế bào bao phủ phần chót hấp thu của rễ Lan, chống lại sự mất nước. 7 Có trường hợp rễ khí sinh của loài này mọc trên thân của loài khác và sự phát triển của nó làm cho cây chủ tử vong gọi là rễ khí sinh “bóp cổ”. Như trong hình bên dưới, hạt của cây si bóp cổ nảy mầm trên cành những cây gỗ cao của loài khác và mọc ra rất nhiều rễ không khí hướng xuống đất. Những rễ giống như con rắn này dần dần bao quanh cây chủ và cây chủ chết do sự che bóng bởi lá cây si. Hình 4. Rễ khí sinh bóp cổ ở cây sinh 2.1.2.3. Rễ dự trữ Hình 5. Rễ dự trữ 8 Rễ dự trữ thường do rễ cái phồng lên và đôi khi của rễ thứ cấp. Ở Carrot một tượng tầng libe gỗ, tạo ra một ít mô gỗ thứ cấp, phần còn lại là nhu mô dự trữ. Ở rễ Khoai lang có thêm một tượng tầng libe gỗ, chủ yếu tạo ra nhu mô chứa tinh bột làm rễ phồng lên thành củ. Rễ củ của cây Củ cải đường là kết quả hoạt động của nhiều tượng tầng đồng tâm, mỗi tượng tầng tạo ra một vòng sẫm do nhu mô xen kẽ với vòng nhạt của mô dẫn truyền. 2.2. Thân 2.2.1. Sự thích nghi trong cấu tạo của thân Thân là cơ quan mang lá. Ở nách lá, nơi lá gắn vào thân có các chồi nách, chồi nách hoạt động cho ra nhánh. Ở ngọn thân và ngọn nhánh có chồi ngọn, chồi ngọn mọc cho ra lá và lóng khác làm cho thân cao lên. Thân thường được chia làm hai loại: thân cỏ và thân gỗ. Thân cỏ mềm, mọng nước, trong khi thân gỗ thì cứng và rắn chắc. Thân cỏ gồm những thân cỏ hai lá mầm và một lá mầm. Hầu hết cây thân cỏ một lá mầm một năm (chỉ sống một mùa sau đó chết đi). Tất cả các cây cỏ (gồm các loài cây lương thực quan trọng như Lúa, Bắp...) đều là những cây một lá mầm, kể cả các loài như Lan, Huệ ... Phần lớn các cây hai lá mầm thân cỏ cũng nhất niên như hoa màu: Cải, Ðậu... Một số cây hai lá mầm thân cỏ khác thì lâu năm. Tất cả các hai lá mầm thân gỗ đều lâu năm. Những cây có lá rụng theo mùa và những cây hầu hết những thực vật có hoa là những cây hai lá mầm thân gỗ. Một số cây một lá mầm có thân gỗ như Cau, Dừa... là kiểu thân gỗ tiến hóa từ thân cỏ (thân gỗ thứ sinh) không có cơ cấu thứ cấp. Như vậy chúng ta có thể phân biệt cây một và hai lá mầm dựa vào một số đặc điểm bên ngoài quan sát được bằng mắt thường. Trong đó một tiêu chí rất dễ nhận thấy là sự khác nhau về hình dáng, kích thước của thân cây. Cây một lá mầm và hai lá mầm có khả năng thích ứng với các điều kiện môi trường khác nhau như khả năng lấy nước, khả năng chống chọi với các tác nhân gió, mưa...chúng cũng có nhu cầu khác nhau về nguồn sống. Những sự khác nhau nầy được quyết định do sự khác nhau trong các lớp tế bào c ấu tạo nên thân. 9 Cấu tạo của thân cây một lá mầm và hai lá mầm có sự khác nhau rõ rệt Cấu tạo thân cây một lá mầm Cấu tạo thân cây hai lá mầm Mô ngoài cùng là biểu bì. Mô ngoài cùng của thân là biểu bì. Kế đến là vùng vỏ, ngay dưới biểu bì là nhu mô và vùng tế bào giao mô có vách dày. Các bó mạch phân bố rải rác trong mô cơ bản mà không tạo thành vòng. Khi thân gia tăng đường kính, nhiều bó mới được thành lập về phía ngoại biên. Tất cả những mô này đều có nguồn gốc từ mô phân sinh ngọn. Mô dẫn gồm các bó mạch xếp thành vòng. Xylem của mỗi bó sát ngay với lõi và phloem của mỗi bó ngay sát với vỏ.Vùng trung tâm của thân là tủy với các tế bào nhu mô làm nhiệm vụ dự trữ. Có cả mô phân sinh ngọn và mô Mô của hầu hết cây một lá mầm phân sinh bên, sự tăng đường kính thân là mô sơ cấp. do mô phân sinh bên. Hình 6. Cấu tạo thân cây một và hai lá mầm 10 Sự khác nhau về cấu tạo của thân là một đặc điểm quan trọng trong giải phẫu thực vật giúp phân biệt cây một và hai lá mầm. Nắm được kiến thức cơ bản này học sinh có thể quan sát các tiêu bản nhuộm màu khi thực hành để phân biệt cây một và hai lá mầm, đây cũng là nội dung bắt buộc trong các bài thực hành thi học sinh giỏi nhiều năm trở lại đây. Ở các điều kiện sống đặc biệt, cả cây một và hai lá mầm đều có sự biến đổi mềm dẻo. Sự mềm dẻo ấy thể hiện trong những biến đổi của thân. 2.2.2. Sự biến đổi của thân cây phù hợp với các điều kiện sống khác nhau 2.2.2.1. Thân sống trong đất Không phải toàn bộ thân cây đều khí sinh, có nhiều loài thân sống trong đất hay thân ngầm thường có dạng rễ, được gọi là thân rễ. Lá và nhánh khí sinh mọc lên từ các thân rễ này. Thường ở các loài cỏ, thân rễ có chức năng sinh sản dinh dưỡng. Thân ngầm cũng có chức năng như một cơ quan dự trữ như ở Khoai tây, là một thân củ, lá và chồi chỉ là các vảy và chỉ mọc trong một mùa dinh dưỡng. Ở gừng, phần củ Gừng là căn hành đa niên, với nhiều mắt ngắn, dày có mang các lá là những vảy nhỏ, mỏng. Ở Tranh thân rễ thường được gọi là rễ Tranh. Thân ngầm của Lay ơn... cũng là một kiểu thâm ngầm mang hoa và lá trên mặt đất và mang các rễ bất định bên dưới. Vào mùa không thuận lợi cây rụi lá và sống chậm bằng các thân. Hình 7. Thân rễ ở gừng 11 Hình 8. Thân củ ở khoai tây 2.2.2.2. Thân cây sống ở vùng nóng và khô Một số thực vật sống ở vùng nóng và khô như sa mạc và bán sa mạc, để thích nghi với điều kiện khô hạn, ít nước và nhiệt độ cao, lá là một trở ngại cho thân vì nó hấp thu quá nhiều sức nóng và làm mất nước, do đó để thích nghi lá nhỏ đi hay không còn lá và khi đó thân đảm nhiệm vai trò quang hợp. Đồng thời thân cũng chứa nhiều nước dự trữ (thân mọng nước) Nhiều giống thuộc họ Xương rồng (Cactaceae) như cây Xương rồng vợt (Opuntia), hoàn toàn không có lá. Cây thân mập của họ Thầu dầu (Euphorbiaceae) có nhiều nhu mô quang hợp được (chlorenchyma) và các nhu mô dự trử nước nằm trong vùng vỏ. Biểu bì của các cây này thường có nhiều lớp và được bao phủ bởi lớp cutin dày. Hình 9. Thân dự trữ nước và làm nhiệm vụ quang hợp ở xương rồng 12 2.2.2.2. Thân cây sống trong nước Cây thủy sinh chìm, trên biểu bì có lớp cutin mỏng, khí có thể được trao đổi trực tiếp, tế bào biểu bì chứa nhiều lục lạp và quang hợp được. Ở các loài cỏ sống trong nước mô dẫn truyền rất tiêu giảm và mô gỗ không có mộc tố, do vậy trong cấu tạo của thân phần vỏ thường dày hơn phần trung trụ. Các loài Sen, Súng, các bọng được thành lập để chứa khí. Ở Bèo cám thân, chỉ là một phiến dẹp màu lục, không có lá, rễ kém phát triển. Thân của Bèo phấn chỉ là một khối hình trứng rất nhỏ và không có rễ. 2.3. Sự thích nghi của lá 2.3.1. Những đặc điểm thích nghi trong cấu tạo của lá Lá là cơ quan quang hợp chính của thực vật có mạch. Lá có nhiều đặc điểm phù hợp với chức năng thể hiện từ hình dạng bên ngoài, cách sắp xếp lá trên thân, cành cho đến cấu tạo bên trong. 2.3.1.1. Cách sắp xếp của lá trên thân Lá gắn vào thân ở mắt. Cơ cấu và cách sắp xếp của lá có xu hướng sao cho nhận được ánh sáng tối đa nhưng mất nước tối thiểu và cho phép CO 2 từ khí quyển vào được bên trong. Lá sắp xếp trên thân theo một trật tự nhất định, kiểu sắp xếp này được gọi là diệp tự và đã được định sẵn trong đỉnh ngọn của thân. Các diệp tự đều có xu hướng sắp xếp sao cho lá này che khuất lá khác một cách ít nhất và nhận được ánh sáng nhiều nhất. Lá có đời sống giới hạn, thường là một mùa dinh dưỡng. Ở các cây thường xanh, cây liên tục thay các lá già bằng các lá non mới còn ở các cây có lá rụng theo mùa thì lá sẽ rụng trước khi mùa đông hay mùa khô đến. 13 Hình 10. Các kiểu sắp xếp lá trên thân 2.3.1.2. Hình thái của lá Lá có hình dạng và kích thước rất biến thiên tùy theo loài và tùy theo môi trường nơi chúng sinh sống. Phần lớn lá có một cuống hẹp và một phiến to, dẹp, mỏng, trên mặt có một hệ gân lá. Lá cây hai lá mầm thường có một gân chính to từ đó phát xuất ra nhiều gân phụ nhỏ hơn, trong khi ở lá một lá mầm thường các gân gần bằng nhau và gần như song song theo trục dọc của phiến lá. 14 Lá đơn với một phiến duy nhất như lá Mận, Xoài..., lá kép gồm nhiều lá phụ mỗi lá có một cuống riêng như lá So đũa, Phượng... Lá non có thể thay đổi hình dạng và màu sắc khi trưởng thành. Kích thước của lá thay đổi từ vài mét ở lá Cau, Dừa... đến chỉ vài milimet ở nhiều loài. 2.3.1.3. Cơ cấu của phiến lá Ðặc tính cơ cấu của lá là có đối xứng hai bên nhờ đó dễ phân biệt với rễ và thân có đối xứng qua trục. Một lá điển hình có cấu tạo gồm biểu bì trên và biểu bì dưới bao lấy diệp nhục có chứa lục lạp bên trong. Mô dẫn truyền từ thân đi vào cuống lá, vào lá chúng phân nhánh thành hệ gân lá. * Biểu bì Thường biểu bì chỉ là một lớp tế bào, có hình chữ nhật. Tế bào biểu bì thường được bao phủ bởi lớp cutin dày và sáp. Trên biểu bì có các khí khổng, nơi trao đổi khí của lá. Mỗi khí khổng gồm hai tế bào hình thận, tế bào hình thận có chứa lục lạp, còn tế bào biểu bì thì thường không. Số khí khổng trên lá thay đổi, ở mặt dưới có thể chứa từ 15 - 1.000/mm2. Tế bào biểu bì có thể biến dạng thành lông che chở hay những tế bào tiết... Ở lá cây một lá mầm, biểu bì ở hai mặt lá giống nhau; trong khi ở lá cây hai lá mầm biểu bì dưới của lá có lớp cutin mỏng, có nhiều lông che chở và khí khổng hơn biểu bì ở mặt trên của lá. * Thịt lá (diệp nhục) Thịt lá gồm các tế bào nhu mô có chứa lục lạp, đây là nơi diễn ra hầu hết quá trình quang hợp của cây. Ở lá cây hai lá mầm, thịt lá có hai loại: ở phía trên là lục mô hàng rào gồm những tế bào hình trụ xếp thẳng đứng. Những tế bào này chứa rất nhiều lục lạp. Ở phía dưới là lục mô khuyết, tế bào diệp nhục có hình dạng không đều xếp chừa ra các khoảng trống. Các khoảng trống giữa những tế bào của nhu mô khuyết nối với khí khẩu nơi nhận CO 2 từ không khí. Ở lá cây một lá mầm chỉ có một loại lục mô có đạo; riêng các loài thuộc họ Lúa và Lác khi trời khô lá có thể cuốn hay xếp lại là do biểu bì trên có các tế bào hình bọt. Các tế bào này khi trương thì trải lá ra, khi co thì cuốn lá lại. 15 Lá của Khuynh diệp, treo thẳng trên nhánh nên hai mặt lá hứng ánh sáng như nhau, có lục mô hàng rào ở cả hai mặt với một ít mô khuyết ở giữa và có lớp cutin dày như nhau ở cả hai mặt. Ở nhiều cây, đặc biệt là trong họ Mận trong lá có nhiều tuyến tiết. * Mô dẫn truyền của lá Hệ gân lá phân nhánh từ cuống lá vào phiến lá tạo thành cái khung trong đó có mô dẫn truyền của lá nối liền với mô dẫn truyền của thân. Mỗi gân lá có chứa mô gỗ nằm hướng ra bề mặt trên và mô libe hướng về bề mặt dưới. Mỗi bó dẫn truyền thường được bao bởi bao bó mạch, ở các loài cỏ một lá mầm nhiệt đới tế bào bao chứa nhiều lục lạp và tham gia vào lộ trình quang hợp kiểu cây C 4. Với cây C3 quá trình quang hợp diễn ra ở tế bào mô giậu, còn cây C 4 quang hợp diễn ra ở cả tế bào mô giậu và tế bào bao bó mạch. Vì vậy, khi nhuộm màu lát cắt lá cây C3 với thuốc nhuộm chứa i ốt chỉ các tế bào mô giậu bắt màu xanh, còn ở cây C4 cả tế bào mô giậu và tế bào bao bó mạch đều bắt màu. Đây là một đặc điểm quan trọng giúp học sinh có thể nhận biết được cây C 3 và C4 khi quan sát tiêu bản giải phẫu lá cây. Ở lá cây hai lá mầm và một số lá cây một lá mầm như Mía, Sả, Cau, Dừa... hệ gân lá chia thành gân chính ở giữa to và các gân phụ ở hai bên nhỏ hơn. Tóm lại, ở hầu hết lá cây hai lá mầm cơ cấu của hai mặt lá khác nhau được gọi là cơ cấu dị diện, trong khi lá cây một lá mầm có cơ cấu đẳng diện. 2.3.2. Những biến đổi của lá thích nghi với điều kiện sống 2.3.2.1. Lá cây sống ngoài sáng và trong bóng râm Lá ở trong bóng râm thường có kích thước to hơn và có lục lạp với các phiến thylakoid sắp xếp thành các grana dày hơn nhiều so với các lá lộ ra bên ngoài ánh sáng mặt trời. Lá mọc ngoài sáng có lục mô hàng rào nhiều hơn lá mọc trong bóng. Ðộ dày của lớp cutin trên bề mặt cũng chịu ảnh hưởng rất lớn bởi điều kiện nơi lá sinh sống. Cùng một loài cây, cây trồng bên ngoài môi trường có lớp cutin 16 dày gấp 10 lần cây trồng trong nhà kính, vì lớp cutin cần thiết cho cây tránh mất nước, bảo vệ bề mặt chống sự xâm nhập của các tác nhân gây bệnh. 2.3.2.2. Lá cây ở vùng sa mạc Cây sống trong những môi trường khắc nghiệt sa mạc và bán sa mạc có những thích nghi đặc biệt: lá thường thu nhỏ lại hay biến thành gai, hay trên bề mặt lá có phủ một lớp sáp dày, hoặc lông che chở. Các biến đổi trên đều nhằm giúp cây giảm bớt được sự thoát hơi nước. Cũng có trường hợp lá biến đổi để dự trữ nước. Hình 11. Lá biến thành gai ở xương rồng Hình 12. Lá dự trữ 2.3.2.3. Lá của cây sống trong các rừng ẩm Cây sống trong các rừng mưa nhiệt đới có những thủy khổng ở bìa lá và chót lá. Vào buổi sáng điều kiện ẩm độ quá cao mà sự thoát hơi nước thì quá thấp áp lực của rễ quá mạnh, cây thường thải bớt nước ra ngoài thành giọt ở các thủy 17 khổng này. Ở một số loài khác lá có những rãnh sâu, các rãnh này làm cho nước mưa được chảy đi dễ dàng mà không đọng lại trên lá. 2.3.2.4. Lá biến đổi để leo bám Ở những dây leo, lá biến đổi thành những tua cuốn, chúng quấn quanh những giá thể. Thí dụ, ở Nho, dưa leo lá biến đổi thành tua cuốn, ở đậu Hà lan chỉ có lá phụ chót biến thành tua cuốn. Hình 13. Tua cuốn 2.3.2.5. Lá biến đổi để bắt mồi hay để tự vệ Ở một loài cây ăn thịt lá biến đổi hình dạng thành những bộ phận để bắt mồi như ở cây Bắt ruồi hay cây Nắp ấm các lông trên lá tiết ra chất nhày để bắt côn trùng và nhốt côn trùng lại, các tuyến tiết ra enzim để tiêu hóa con mồi. Ðây là kiểu thích nghi của các cây sống ở các môi trường nghèo chất dinh dưỡng. Ngoài ra lá cũng có thể tiết ra các chất để ngăn chặn các loài ăn cỏ. Thí dụ, các chất được tiết ra từ những tuyến trên lông của Khoai tây, Cà chua và cây Hướng dương bảo vệ được cây chống lại một số loài rệp, ấu trùng của bướm và một số loài vật ăn cỏ khác. 18 Hình 14. Lá biến dạng để bắt mồi 2.3.2.6. Lá sinh sản Lá của một số cây mọng nước như cây thuốc bỏng, hoa đá sinh ra những cây con phụ khi rơi khỏi lá. Hình 15. Lá sinh sản 2.3.2.7. Lá hoa Những lá này thường nằm gần hoa mang màu sắc sặc sỡ khác với các lá thường nên hay bị nhầm với cánh tràng. Điển hình như phần màu đỏ của cây trạng nguyên là lá biến đổi được gọi là lá hoa (hay lá bắc) bao lấy một nhóm hoa. Màu sắc sặc sỡ của lá thu hút sự chú ý của côn trùng giúp cho quá trình thụ phấn của cây. 3.3. Ở cấp độ cơ thể 19 Để thích nghi với các điều kiện sống khác nhau thực vật không chỉ có sự biến trong hình dáng, cấu tạo giải phẫu của các cơ quan bộ phận thôi chưa đủ; thực vật còn được có khả năng điều chỉnh thể các hoạt động sinh lí của mình một cách tối ưu nhất phù hợp với từng điều kiện mà chúng sống. 3.3.1. Thích nghi của thực vật với điều kiện chiếu sáng khác nhau Nhu cầu của các loài cây khác nhau với ánh sáng là không giống nhau. Dựa vào nhu cầu ánh sáng người ta chia thực vât thành 3 nhóm cây: ưa sáng, ưa bóng và chịu bóng. Mỗi một nhóm cây này có đặc điểm thích nghi riêng với điều kiện chiếu sáng chúng nhận được. Các cây ưa sáng thường có phản ứng hướng sáng. Chúng luôn có xu hướng vận động để nhận được lượng ánh sáng lớn nhất. Nếu chúng sinh trưởng ở những nơi không quang đãng, lượng ánh sáng phân bố không đều thì thân cây sẽ cong về phía nhận được nhiều ánh sáng hơn. Ánh sáng ảnh hưởng tới thực vật thông qua cường độ, thời gian và quang phổ chiếu sáng. Các yếu tố này ảnh hưởng tới các hoạt động sinh lí của cây như quang hợp, hô hấp, thoát hơi nước, nảy mầm của hạt, nảy chồi và rụng lá... Cây ưa sáng nhiệt đới thích nghi với cường độ chiếu sáng mạnh, trong khi cây ưa bóng thích nghi với cường độ ánh sáng yếu. Cùng là cây ưa sáng nhưng các loài thực vật C3, C4, CAM cũng có cường độ bão hòa ánh sáng khác nhau. Đây là một chỉ tiêu sinh lí để phân biệt các nhóm cây này. Cường độ hô hấp của lá ngoài sáng cao hơn trong bóng. 3.3.2. Thích nghi của thực vật với nhiệt độ Nhiệt độ môi trường ảnh hưởng rất lớn tới hoạt động sinh lí của cây, đặc biệt là quang hợp và hô hấp. Cây chỉ quang hợp tốt ở 20 – 300C. Cây ngừng quang hợp và hô hấp khi nhiệt độ thấp quá (00C) hoặc cao quá (trên 400C). Khi độ ẩm không khí thấp, nhiệt độ cao, cây càng thoát hơi nước mạnh. Điều này ảnh hưởng tới các quá trình hút nước, quang hợp, hô hấp và các quá trình sinh lí khác trong cây như quá trình hình thành diệp lục. 20