Tài liệu Nghiên cứu thành phần loài và đặc trƣng phân bố của giáp xác nƣớc ngọt (crustacea) ở khu vực vƣờn quốc gia phong nha kẻ bàng

ii BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- LÊ DANH MINH NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ ĐẶC TRƢNG PHÂN BỐ CỦA GIÁP XÁC NƢỚC NGỌT (CRUSTACEA) Ở KHU VỰC VƢỜN QUỐC GIA PHONG NHA - KẺ BÀNG LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HOC Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 9 42 01 03 NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC 1. PGS.TS. Hồ Thanh Hải 2. TS. Trần Đức Lƣơng HÀ NỘI – 2018 i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng để bảo vệ ở bất kỳ học vị nào. Công trình này là kết quả nghiên cứu của tác giả đã trực tiếp tham gia thực hiện với sự cộng tác của các đồng nghiệp và được sự đồng ý cho phép sử dụng trong luận án. Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc. Tác giả ii LỜI CẢM ƠN Trong quá trình thực hiện luận án tại cơ sở đào tạo, tôi xin được gửi lời cảm ơn chân thành và sâu sắc của mình tới hai thầy hướng dẫn, PGS.TS. Hồ Thanh Hải và TS. Trần Đức Lương đã tận tình chỉ bảo và giúp tôi có được những kết quả nghiên cứu để hoàn thành luận án. Tác giả luận án xin gửi tới TS. Lê Hùng Anh, TS. Cao Thị Kim Thu, TS. Đỗ Văn Tứ, ThS. Nguyễn Tống Cường và ThS. Đặng Văn Đông lời cảm ơn sâu sắc vì những giúp đỡ tận tình trong các hoạt động nghiên cứu. Tôi xin được bày tỏ lòng cảm ơn đến lãnh đạo cơ sở đào tạo là Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Học viện Khoa học và Công nghệ, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam, đã quan tâm, tạo điều kiện để NCS hoàn tất các chương trình học tập và thực hiện luận án. Tôi xin được bày tỏ lòng cảm ơn đến Trường Đại học Hà Tĩnh, Khoa Sư phạm đã tạo thuận lợi cho NCS trong suốt thời gian làm luận án. NCS xin cảm ơn sự hỗ trợ của Đề tài Độc lập trẻ, mã số VAST.ĐLT.02_14-15 do Viện Hàn lâm KHCN Việt Nam tài trợ. NCS xin gửi lời cám ơn đến các cán bộ phòng Sinh Thái và môi trường nước - Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã tạo điều kiện, cung cấp cho NCS các tài liệu liên quan trong suốt quá trình làm luận án. Trong quá trình thực hiện luận án, tôi xin được gửi lời cảm ơn tới bạn bè, đồng nghiệp đã luôn động viên, giúp đỡ và có nhiều ý kiến đóng góp quý báu cho luận án. Đặc biệt, NCS xin bày tỏ lòng biết ơn đến gia đình, người thân suốt thời gian qua đã luôn quan tâm, hỗ trợ, tạo điều kiện tốt nhất để NCS có nhiều thời gian tập trung hoàn thành luận án. Nghiên cứu sinh Lê Danh Minh iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN.................................................................................................... i LỜI CẢM ƠN.......................................................................................................... ii DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT........................................................................ vii DANH MỤC CÁC BẢNG....................................................................................... viii DANH MỤC CÁC HÌNH........................................................................................ ix MỞ ĐẦU................................................................................................................... 1 CHƢƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU................................................................. 4 1.1. Các nghiên cứu v giáp xác nƣớc ngọt ở trên th giới................................... 4 1.1.1. Các nghiên cứu về phân loại các nhóm giáp xác nước ngọt........................ 4 1.1.1.1. Giáp xác chân chèo nước ngọt Copepoda ......................................... 4 1.1.1.2. Giáp xác râu chẻ râu ngành (Cladocera)............................................. 5 1.1.1.3. Giáp xác có vỏ Ostracoda ................................................................. 6 1.1.1.4. Tôm, cua (Decapoda).......................................................................... 7 1.1.2. Các nghiên cứu về môi trường sống và sự phân chia các nhóm loài sinh thái sống trong thủy vực vùng núi đá vôi................................................................... 9 1.1.2.1. Các thủy vực vùng núi đá vôi............................................................. 9 1.1.2.2. Sự phân chia các nhóm loài sinh thái sống trong thủy vực ngầm....... 12 1.1.3. Thành phần loài giáp xác các thủy vực nước ngọt vùng núi đá vôi............. 13 1.2. Các nghiên cứu v giáp xác nƣớc ngọt ở Việt Nam................................................ 15 1.2.1. Các nghiên cứu về thành phần phân loại học............................................... 15 1.2.1.1. Giáp xác chân chèo Copepoda và râu chẻ Cladocera .................... 15 1.2.1.2. Giáp xác có vỏ (Ostracoda)................................................................. 16 1.2.1.3. Tôm, cua (Decapoda).......................................................................... 16 1.2.2. Các nghiên cứu về giáp xác nước ngọt ở vùng núi đá vôi Việt Nam.......... 18 1.3. Các nghiên cứu v v ng n i á v i Phong Nha - Kẻ Bàng ........................... 20 1.3.1. Vị trí địa lý................................................................................................... 21 1.3.2. Địa hình, địa mạo......................................................................................... 21 iv 1.3.3. Đặc điểm về địa chất.................................................................................... 22 1.3.4. Đặc điểm khí hậu.......................................................................................... 22 1.3.4.1. Chế độ nhiệt......................................................................................... 22 1.3.4.2. Chế độ mưa ẩm.................................................................................... 23 1.3.5. Chế độ thủy văn........................................................................................... 23 1.3.6. Hệ thống hang động vùng núi đá vôi Phong Nha-Kẻ Bàng......................... 23 1.3.7. Các loại hình thủy vực ở vùng núi đá vôi Phong Nha-Kẻ Bàng.................. 26 1.3.7.1. Hệ thống sông ngòi............................................................................. 26 1.3.7.2. Hồ chứa............................................................................................... 27 1.3.7.3. Thủy vực ngầm trong hang động........................................................ 27 CHƢƠNG II. ĐỐI TƢỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU......................................................................................................... 31 2.1. Đối tƣợng, ph m vi nghiên cứu....................................................................... 31 2.2. Địa iểm nghiên cứu......................................................................................... 31 2.3. Thời gian nghiên cứu........................................................................................ 35 2.4. Phƣơng pháp nghiên cứu................................................................................. 35 2.4.1. Cách tiếp cận............................................................................................... 35 2.4.1.1. Tiếp cận về hình thái học.................................................................... 35 2.4.1.2. Tiếp cận về sinh thái cảnh quan và phân bố................................................ 36 2.4.1.3. Tiếp cận hệ sinh thái........................................................................... 37 2.4.2. Phương pháp thu mẫu ngoài thực địa........................................................... 37 2.4.3. Phương pháp phân tích mẫu trong phòng thí nghiệm.................................. 38 CHƢƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU............................................................ 45 3.1. Đặc iểm thành phần loài giáp xác nƣớc ngọt ở khu vực nghiên cứu......... 45 3.1.1. Giáp xác chân chèo (Copepoda).................................................................. 53 3.1.2. Giáp xác râu chẻ (Cladocera)....................................................................... 54 3.1.3. Giáp xác có vỏ Ostracoda............................................................................. 55 3.1.4. Bathynellacea và Themosbaenacea............................................................. 56 3.1.5. Amphipoda và Isopoda................................................................................ 57 v 3.1.6. Tôm, cua (Decapoda)................................................................................... 58 3.2. Đặc iểm phân bố của các loài giáp xác ở khu vực nghiên cứu................... 60 3.2.1. Phân bố theo loại hình thủy vực................................................................... 60 3.2.1.1. Các thủy vực ngầm trong hang động.................................................. 62 3.2.1.2. Các thủy vực trên mặt đất (lộ thiên).................................................... 66 3.2.2. Phân bố giữa nhóm giáp xác sống ở tầng nổi và tầng đáy........................... 69 3.2.3. Phân bố theo mùa........................................................................................ 71 3.3. Phân bố v mật ộ giáp xác nƣớc ngọt........................................................... 74 3.3.1. Nhóm giáp xác sống nổi............................................................................... 74 3.3.2. Nhóm giáp xác sống đáy.............................................................................. 85 3.4. Mức ộ a d ng sinh học quần xã giáp xác nƣớc ngọt................................. 91 3.4.1. Nhóm giáp xác sống nổi.............................................................................. 91 3.4.1.1. Chỉ số phong phú Margalef (d)........................................................... 91 3.4.1.2. Chỉ số đa dạng Shannon-Weiner H’ ................................................. 94 3.4.2. Nhóm giáp xác sống đáy............................................................................. 97 3.4.2.1. Chỉ số phong phú Margalef (d)........................................................... 97 3.4.2.2. Chỉ số đa dạng Shannon-Weiner H’ ................................................ 98 3.5. Mối tƣơng quan giữa quần xã giáp xác nƣớc ngọt và các y u tố m i trƣờng........... 101 3.5.1. Chất lượng môi trường nước ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực VQG Phong Nha – Kẻ Bàng...................................................................................... 101 3.5.1.1. Ánh sáng............................................................................................. 101 3.5.1.2. Nhiệt độ.............................................................................................. 101 3.5.1.3. Độ pH................................................................................................. 103 3.5.1.4. Độ cứng của nước................................................................................ 103 3.5.1.5. Độ muối.............................................................................................. 104 3.5.1.6. Hàm lượng oxy hòa tan (DO)............................................................. 104 3.5.1.7. Muối dinh dưỡng nitơ và phốt pho..................................................... 105 vi 3.5.2. Mối tương quan giữa các yếu tố môi trường và các chỉ số sinh học của 108 quần xã giáp xác ...................................................................................................... 3.6. Đ xu t các giải pháp bảo tồn và sử dụng b n vững tài nguyên giáp xác 114 nƣớc ngọt t i khu vực nghiên cứu.......................................................................... 3.6.1. Các áp lực tới hệ sinh thái thủy vực và quần xã giáp xác ở PN- KB.......... 114 3.6.1.1. Phát triển du lịch quá nhanh ở VQG Phong Nha - Kẻ Bàng ............... 114 3.6.1.2. Khai thác quá mức và bất hợp pháp thủy sản....................................... 115 3.6.1.3. Hệ sinh thái thủy vực ngầm và quần xã sinh vật trong hang động 116 chưa được chú ý bảo tồn................................................................................. 3.6.2. Đề xuất một số giải pháp bảo tồn đa dạng sinh học hệ sinh thái và quần xã 116 giáp xác trong hang động ở Phong Nha - Kẻ Bàng.................................................... 3.6.2.1. Quy hoạch phát triển du lịch bền vững ở VQG Phong Nha – Kẻ Bàng........... 117 3.6.2.2. Tuyên truyền giáo dục nâng cao nhận thức của cộng đồng trong bảo tồn ĐDSH .................................................................................................................................... 118 3.6.2.3. Xây dựng ý thức bảo vệ môi trường cho cộng đồng địa phương và 118 du khách ......................................................................................................... 3.6.2.4. Xây dựng các đề án nghiên cứu khoa học và quan trắc ĐDSH ở VQG Phong Nha – Kẻ Bàng..................................................................................... 118 3.6.2.5. Kiểm soát và phòng trừ các loài sinh vật ngoại lai xâm hại................ 119 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ................................................................................. 120 KẾT LUẬN............................................................................................................... 120 KIẾN NGHỊ.............................................................................................................. 123 TÀI LIỆU THAM KHẢO....................................................................................... 124 PHỤ LỤC.................................................................................................................. i vii DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT BVMT: Bảo vệ môi trường HV: Hang Va BVTV: Bảo vệ thực vật HYH: Hang Yên Hợp ĐPN: ĐDSH: Động Phong Nha Đa dạng sinh học KD: KR: Khe Dát Khe Rinh ĐNN: GXN: Đất ngập nước Giáp xác nhỏ RC: SC: Rào Con Sông Chày GXSN: GXSĐ: Giáp xác sống nổi Giáp xác sống đáy SCN: SKV: Suối Chà Nòi Suối khe Ván HST: HĐS: HE: Hệ sinh thái Hồ Đồng Suôn Hang E SPN: SS: STĐ: Suối Phú Nhiêu Sông Son Suối Thiên Đường HKN: HSĐ: HT: HTĐ: HTL: Hồ Khe Ngang Hang Sơn Đoòng Hang Tối Hang Thiên Đường Hang Tú Làn STH: SYH: TCVN: QCVN: NCS Suối Tân Hóa Suối Yên Hợp Tiêu chuẩn Việt Nam Quy chuẩn Việt Nam Nghiên cứu sinh H35: PN - KB Hang 35 Phong Nha – Kẻ Bàng VQG: Vườn Quốc gia viii DANH MỤC CÁC BẢNG Trang Bảng 1.1. Số lượng loài Giáp xác nước ngọt ở các thủy vực nước ngầm các nước Đông Nam Á .…………………………………………………………….... 14 Bảng 2.1. Vị trí các thủy vực khảo sát thu thập mẫu vật thủy sinh vật ở vùng núi đá vôi tỉnh Quảng Bình. ………………………………………………………..... 32 Bảng 2.2. Thông tin về trang thiết bị, phương pháp phân tích ………………..... 41 Bảng 2.3. Quan hệ giữa giá trị chỉ số Margalef d và mức độ đa dạng................. 42 Bảng 2.4. Quan hệ giữa giá trị chỉ số Shannon – Weiner H’ và mức độ đa dạng ........ 42 Bảng 2.5. Mức độ quan hệ theo hệ số tương quan .............................................. 43 Bảng 3.1. Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ...…………………………………………… 45 Bảng 3.2. Danh lục thành phần loài giáp xác nước ngọt các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ..………………………………………………………....... 47 Bảng 3.3. Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác các thủy vực ngầm trong hang động ………………………………………………………. 62 Bảng 3.4. Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác sống điển hình trong thủy vực ngầm trong hang động ……………………………....... 63 Bảng 3.5. Cấu trúc thành phần loài của các taxon sống trong hang động không chính thức ……………………………………………………………………....... 64 Bảng 3.6. Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác ở các thủy vực trên mặt đất …………………………………………………………..... 67 Bảng 3.7. Cấu trúc thành phần loài của các taxon sống điển hình ở các thủy vực trên mặt đất …………………………………………………………………….... 68 Bảng 3.8. Phân bố số lượng loài giáp xác các thủy vực trên mặt đất vùng núi đá vôi VQG PN - KB .……………………………………………………………..... 69 Bảng 3.9. Phân bố số lượng loài giáp xác theo tầng nước ở các thủy vực núi đá vôi VQG PN - KB ……………………………………………………………...... 70 Bảng 3.10. Phân bố số lượng loài giáp xác theo mùa ở các thủy vực núi đá vôi VQG PN - KB ………………………………………………………………........ 73 ix Bảng 3.11. Mật độ trung bình các nhóm giáp xác sống nổi ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ..……………………………………………………..... 74 Bảng 3.12. Mật độ trung bình các nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ………………………………………………………... 85 Bảng 3.13. Mối tương quan giữa các chỉ số đặc trưng của quần xã Giáp xác nước ngọt với các yếu tố môi trường nước ở các thủy vực lộ thiên …................. 108 Bảng 3.14. Mối tương quan giữa các chỉ số đặc trưng của quần xã Giáp xác nước ngọt với các yếu tố môi trường nước ở các thủy vực trong hang động........................ 110 DANH MỤC CÁC HÌNH Trang Hình 1.1. Mô hình địa hình và các thủy vực ở vùng núi đá vôi ....................... 10 Hình 1.2. Mô hình phân chia các vùng của môi trường nước ngầm vùng núi đá vôi ........................................……………………………………................... 11 Hình 1.3. Bản đồ hệ thống hang động khu vực núi đá vôi Phong Nha-Kẻ Bàng 25 Hình 2.1. Vị trí các thủy vực khảo sát thu thập mẫu vật thủy sinh vật ở vùng núi đá vôi VQG Phong Nha – Kẻ Bàng ...…………………………................... 34 Hình 3.1. Sự phân chia các nhóm loài giáp xác theo loại hình thủy vực ở VQG Phong Nha – Kẻ Bàng...………………………………………………............... 61 Hình 3.2. Sơ đồ minh họa sự phân chia các nhóm loài giáp xác theo đặc trưng phân bố ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực VQG PN – KB …................. 62 Hình 3.3. Số lượng loài hang động điển hình A và loài hang động không chính thức B ở thủy vực các hang vùng núi đá vôi VQG PN – KB ……......... 65 Hình 3.4. Phân bố số lượng loài giáp xác sống tầng nổi và tầng đáy………....... 71 Hình 3.5. Phân bố số lượng loài giáp xác theo mùa khảo sát…………………... 72 Hình 3.6. Mật độ trung bình nhóm giáp xác sống nổi các thủy vực trong hang động 77 Hình 3.7. Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở động Phong Nha…………...... 78 Hình 3.8. Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở hang E……………………..... 79 Hình 3.9. Mật độ trung bình nhóm giáp xác sống nổi ở các thủy vực trên mặt đất 80 Hình 3.10. Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở sông Chày và sông Son......... 81 Hình 3.11. Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở hồ Đồng Suôn và hồ KN...... 82 x Hình 3.12. Biến động mật độ trung bình theo mùa nhóm giáp xác sống nổi ở sông suối............................................................................................................ 83 Hình 3.13. Biến động mật độ trung bình theo mùa nhóm giáp xác sống nổi ở các hồ chứa…………………………………………………………......…......... 83 Hình 3.14. Biến động mật độ trung bình theo mùa nhóm giáp xác sống nổi ở các thủy vực trong hang động……………………………………………........... 85 Hình 3.15. Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy vực trên mặt đất………………………………………………………………..... 87 Hình 3.16. Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy vực trong hang động…………………………………………………………...... 88 Hình 3.17. Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy ở sông.......... 88 Hình 3.18. Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy ở hồ chứa……...... 89 Hình 3.19. Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy theo mùa ở các thủy vực trên mặt đất ……………………………………………………...... 89 Hình 3.20. Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy theo mùa ở các thủy vực trong hang động…………………………………………………… 90 Hình 3.21. Biến động chỉ số phong phú nhóm giáp xác sống nổi các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ………………………………………………… 93 Hình 3.22. Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số phong phú nhóm giáp xác sống nổi ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB…………………… 94 Hình 3.23. Biến động chỉ số đa dạng nhóm giáp xác sống nổi ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ………………..……………………………...... 95 Hình 3.24. Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số đa dạng nhóm giáp xác sống nổi ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN-KB ………………………... 96 Hình 3.25. Biến động chỉ số phong phú nhóm giáp xác sống đáy các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ………………………………………………… 97 Hình 3.26. Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số phong phú nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ………………….. 98 Hình 3.27. Biến động chỉ số đa dạng H’ nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB …………………………………………… 99 Hình 3.28. Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số đa dạng H’ nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB …………………. 100 Hình 3.29. Biến động nhiệt độ nước trung bình theo mùa ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB .…………………………………………………….... 102 xi Hình 3.30. Biến động độ pH theo mùa ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ……………………………………………………………………….... 103 Hình 3.31. Biến động độ cứng của nước tính theo CaCO3 theo mùa ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ….………………………………….... 104 Hình 3.32. Biến động hàm lượng oxy hòa tan theo mùa ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực VQG PN - KB …………………………………………....... 105 Hình 3.33. Biến động hàm lượng muối amoni NH4+ theo mùa ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực VQG PN - KB ……………………………………...... 106 Hình 3.34. Biến động hàm lượng muối nitrat NO3- theo mùa ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực VQG PN - KB ..…………………………………….... 110 Hình 3.35. Biến động hàm lượng muối photphat PO43- theo mùa ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực VQG PN - KB ..………………………………..... 108 Hình 3.36. Tương quan giữa số loài và mật độ giáp xác nước ngọt với NH4+) và (PO43-) ở các thủy vực lộ thiên................................................................... 109 Hình 3.37. Tương quan giữa số loài giáp xác với các yếu tố NH4+, PO43- ở các thủy vực trong hang động............................................................................ 112 Hình 3.38. Tương quan giữa mật độ giáp xác với các yếu tố NH4+, PO43- ở các thủy vực trong hang động..................................................................................... 112 Hình 3.39. Tương quan giữa chỉ số phong phú d nhóm giáp xác với các yếu tố DO, NH4+, PO43- ở các thủy vực trong hang động....................................... 113 Hình 3.40. Tương quan giữa chỉ số đa dạng H’ nhóm giáp xác với các yếu tố NH4+, PO43- ở các thủy vực trong hang động.................................................. 113 1 MỞ ĐẦU 1. Lý do chọn tài luận án Giáp xác nước ngọt thuộc các taxon Decapoda, Copepoda, Cladocera, Ostracoda, Bathynellacea, Amphipoda, Isopoda là những đối tượng phổ biến trong nhóm giáp xác ở các thủy vực nước ngọt nói chung và các thủy vực vùng núi đá vôi nói riêng. Ở Việt Nam, đặc tính về đa dạng sinh học của nhóm giáp xác thể hiện ở sự đa dạng ở cả cấp phân loại loài lẫn cấp phân loại giống, đồng thời sự phong phú về số lượng cá thể và tính chất phân bố trong các hệ sinh thái thủy vực. Chúng đóng vai trò quan trọng trong chuỗi thức ăn và lưới thức ăn tự nhiên của thủy vực, nhiều loài là đối tượng khai thác có giá trị kinh tế. Trên thế giới, khu hệ động vật nói chung, nhóm giáp xác nước ngọt nói riêng ở các thủy vực vùng núi đá vôi, bao gồm cả các thủy vực ngầm trong hang động đã được nghiên cứu từ khá sớm và thu được nhiều kết quả. Có nhiều giống và loài mới đã được phát hiện cho khoa học. Ở Việt Nam, các vùng núi đá vôi hầu như có rất ít những nghiên cứu về đặc điểm đa dạng sinh học, thành phần loài của khu hệ thủy sinh vật nói chung và nhóm giáp xác nói riêng, đặc biệt là các thủy vực ngầm trong hang động. Các dẫn liệu về thành phần loài thuỷ sinh ở các thuỷ vực trong hang động vùng núi đá vôi của Việt Nam chủ yếu là những công bố nhỏ lẻ từ các cuộc điều tra ngắn. Cho đến nay, mới có 16 loài giáp xác trong hang động đã được ghi nhận ở Việt Nam, trong đó đã có 7 loài mới, 4 giống mới cho khoa học đã được mô tả. Các loài và giống mới này tới nay vẫn được xem là đặc hữu của Việt Nam [1,2,3,4]. Vườn Quốc gia (VQG) Phong Nha-Kẻ Bàng được thành lập trên cơ sở chuyển đổi từ Khu bảo tồn thiên nhiên thành Vườn quốc gia, theo Quyết định số 189 2001 QĐ-TTg của Chính phủ, với tổng diện tích vùng lõi khoảng 85.754 ha và một vùng đệm rộng 195.400 ha nằm trên địa bàn hai huyện Bố Trạch và Minh Hoá thuộc tỉnh Quảng Bình [5]. Với những nét độc đáo về mặt địa chất, địa hình và tính đa dạng sinh học, VQG Phong Nha-Kẻ Bàng đã hai lần được UNESCO công nhận là Di sản thiên nhiên thế giới với tiêu chí: lần thứ nhất là địa chất, địa mạo năm 2003) và lần thứ hai năm 2015 là tiêu chí đa dạng sinh học "sở hữu môi trường sống tự nhiên có ý nghĩa nhất đối với việc bảo tồn đa dạng sinh học". Những đặc trưng về điều kiện địa hình và thổ nhưỡng đã tạo nên sự đa dạng và độc đáo về các 2 loại hình thủy vực ở VQG Phong Nha - Kẻ Bàng: sông, suối, hồ, vũng và đặc biệt là loại hình thủy vực ngầm trong hang động - là sản phẩm của quá trình karst hóa. Chính sự đa dạng và độc đáo về sinh cảnh của vùng núi đá vôi và các thủy vực là một trong những điều kiện thuận lợi cho sự phát triển đa dạng các loài thủy sinh vật ở đây. Các nghiên cứu trước đây về môi trường và thủy sinh vật tại khu vực vùng núi đá vôi thuộc VQG Phong Nha-Kẻ Bàng đã ghi nhận 33 loài giáp xác nước ngọt, trong đó có 12 loài ghi nhận ở sông trong động Phong Nha [6]. Trong số các loài thấy ở sông trong động Phong Nha, có 2 loài giáp xác Calanoida được mô tả mới cho khoa học [7]. Với những kết quả trên, chắc chắn chưa phản ánh được đầy đủ về thành phần loài và đặc trưng phân bố của giáp xác nước ngọt ở vùng núi đá vôi đặc biệt là các thủy vực ngầm trong hang động Phong Nha-Kẻ Bàng. Vì vậy, chúng tôi lựa chọn đề tài nghiên cứu: "Nghiên cứu thành phần loài và đặc trưng phân bố của giáp xác nước ngọt (Crustacea) ở khu vực vườn quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng" Các kết quả nghiên cứu của đề tài luận án này là những dẫn liệu mang tính tổng hợp và được cập nhật về tình trạng quần xã giáp xác nước ngọt trong các loại hình thuỷ vực đặc trưng của vùng núi đá vôi của khu vực Vườn Quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng. 2. Mục tiêu của luận án - Có được các dẫn liệu cập nhật về thành phần loài giáp xác nước ngọt ở các thuỷ vực Vườn Quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng. - Xác định được các đặc trưng phân bố, số lượng của giáp xác nước theo không gian và mùa khí hậu. - Đề xuất được các giải pháp bảo tồn các kiểu ĐNN đặc thù, quan trọng ở vùng núi đá vôi thuộc VQG Phong Nha - Kẻ Bàng. 3. Nội dung nghiên cứu 1. Xác định thành phần loài giáp xác nước ngọt thuộc các bộ Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida (Copepoda), Diplostraca (Cladocera), Podocopida 3 (Ostracoda), Amphipoda, Isopoda, Thermosbaenacea, Bathynellacea và Decapoda ở các thuỷ vực nghiên cứu. 2. So sánh số lượng loài và cấu trúc thành phần loài ở các loại hình thuỷ vực khác nhau đặc biệt là các thủy vực trên mặt đất và thủy vực ngầm trong hang động. 3. Xác định số lượng cá thể của các đối tượng nghiên cứu ở các thuỷ vực, đồng thời xem xét biến động động về mật độ của chúng ở mỗi loại hình thuỷ vực theo không gian và mùa khí hậu. 4. Nghiên cứu mối quan hệ giữa các đặc tính môi trường nước cơ bản (to, pH, DO, độ muối, NH4+, NO3- …) của thuỷ vực với một số chỉ số sinh học của quần xã giáp xác nước ngọt. 5. Đề xuất các giải pháp bảo tồn và sử dụng bền vững các kiểu ĐNN và quần xã giáp xác nước ngọt tại khu vực nghiên cứu. 4. Ý nghĩa của luận án - Ý nghĩa khoa học Kết quả của luận án cung cấp những dẫn liệu đồng bộ được cập nhật về thành phần loài, mật độ và phân bố của quần xã giáp xác nước ngọt ở các hệ sinh thái điển hình của vùng núi đá vôi tại Phong Nha-Kẻ Bàng gồm cả thủy vực nước mặt và thủy vực ngầm trong hang động trong mối tương quan với các yếu tố môi trường. - Ý nghĩa thực tiễn Kết quả đánh giá mức độ đa dạng sinh học giáp xác nước ngọt ở các thủy vực vùng núi đá vôi của luận án là cơ sở khoa học cho việc xây dựng các kế hoạch quản lý bảo tồn các hệ sinh thái ĐNN đặc thù, quan trọng và khu hệ thủy sinh vật đặc trưng, cũng như sử dụng hợp lý nguồn lợi giáp xác nước ngọt của vùng núi đá vôi thuộc VQG Phong Nha-Kẻ Bàng. 5. Bố cục của luận án Luận án ngoài các phần Mở đầu, Kết luận và kiến nghị, có 3 chương chính: Chương 1: Tổng quan: 28 trang. Chương 2: Đối tượng, địa điểm, thời gian và phương pháp nghiên cứu: 14 trang. Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận: 78 trang. Kết luận và kiến nghị: 2 trang 4 CHƢƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Các nghiên cứu v giáp xác nƣớc ngọt ở trên th giới 1.1.1. C c nghiên cứu v phân i học nh gi p c nước ngọt Những nghiên cứu về phân loại học giáp xác nước ngọt đã được tiến hành từ khá sớm ở trên thế giới. Trong tổng số khoảng 11.990 loài giáp xác đã biết cho đến nay thì bộ giáp xác mười chân (Decapoda) có khoảng 1.900 loài, phân lớp giáp xác chân chèo (Copepoda) có khoảng 2.800 loài, phân bộ râu chẻ (Cladocera) có khoảng 620 loài, lớp có vỏ (Ostracoda) có khoảng 2.000 loài, bộ chân đều (Isopoda) có khoảng 950 loài, bộ chân khác (Amphipoda) có khoảng 1.870 loài và tổng bộ Syncarida (khoảng 240 loài) [8,9,10,11,12]. Trong thời gian gần đây, nhiều loài mới trong nhóm giáp xác nước ngọt vẫn được các tác giả tiếp tục nghiên cứu và ghi nhận. 1.1.1.1.Giáp xác chân ch o n c ngọt (Copepoda) Các tác giả Müller (1776), Jurine (1820), Milne-Edwards (1840), Brady (1883), Giesbrecht (1892) đã có các nghiên cứu về phân loại học đối với nhóm giáp xác chân chèo nước ngọt (Copepoda) dựa trên các đặc điểm hình thái. Hệ thống phân loại của Sars (1903-1913) về cơ bản vẫn được sử dụng trong thời gian dài sau đó [13,14,15,16]. Trong nửa cuối thế kỷ XX, đã bổ sung nhiều taxon mới về phân loại học của nhóm này. Hệ thống phân loại giáp xác của Boxshall & Halsey (2004) được hầu hết các nhà nghiên cứu chấp nhận và sử dụng rộng rãi, theo đó Copepoda được chia làm 9 bộ, các loài sống tự do ở nước ngọt hầu hết nằm trong 3 bộ: Calanoida, Cyclopoida và Harpacticoida [17]. Theo Boxshall & Halsey (2004), Boxshall & Defaye (2008), hiện đã ghi nhận khoảng 2.800 loài giáp xác Copepoda sống ở các thuỷ vực nước ngọt nội địa trên thế giới [8,17]. Các nghiên cứu về thành phần loài giáp xác Copepoda nước ngọt đã được tiến hành ở hầu hết các nước thuộc khu vực Đông Nam Á. Ở Mã lai và In-đô-nê-xia, có các công trình của Douwe (1901, 1907), Daday (1906), Chappuis (1928, 1931, 1933) ở Java và Sumatra; Fernando (1978), Fernando và Ponyi (1981) về khu hệ Copepoda ở Mã lai. Brehm (1951, 1954), Lindberg (1952) nghiên cứu về thành phần loài ở Căm Pu Chia. Trong thời gian gần đây thành phần 5 loài Copepoda nước ngọt của Thái Lan được điều tra kỹ lưỡng từ các nghiên cứu của các tác giả Boonsom (1984), Dumont và Reddy (1994), Dumont et al. (1996); Reddy et al. (1998, 2000); Sanoamuang (1999, 2001a, 2001b); Sanoamuang và Athibai (2002), Chullasorn et al. (2008) [8,17,18,19,20,21,22]. Trong số đó có khoảng 10 loài Copepoda được mô tả ở Thái Lan [8] Ở Trung Quốc, Shen và Tai (1962, 1963, 1964) có các nghiên cứu về giáp xác Copepoda ở các hồ và sông lớn, trong đó có nhiều loài và giống mới cho khoa học đã được mô tả. Theo Shen et al (1979) có 206 loài giáp xác Copepoda trong các thuỷ vực nước ngọt nội địa Trung Quốc [23,24,25,26,27]. 1.1.1.2. Giáp xác râu ch r u ng nh (Diplostraca: Cladocera) Giáp xác râu chẻ (Diplostraca: Cladocera) được các tác giả Müller (1776, 1777, 1785), De Geer (1778) nghiên cứu với một số giống đầu tiên được công bố. Theo đó, các tác giả dùng các tên gọi khác nhau và không phân biệt với các nhóm giáp xác nhỏ khác (Conchostraca, Ostracoda, Copepoda). Năm 1829, Latreille đề xuất bộ Cladocera vào cùng với một hệ thống phân loại với 10 bộ khác của lớp giáp xác Crustacea. Tuy nhiên, vị trí phân loại của phân bộ Cladocera thay đổi rất nhiều trong hệ thống chung của lớp giáp xác cũng như các taxon trong bộ này bởi các công trình nghiên cứu về hệ thống phân loại của nhiều tác giả như Milne-Edwards (1840); Dana, (1853); Sars (1861, 1862); Claus (1868); Richard (1895, 1896); Lilljeborg (1901) đã mô tả và vẽ hình minh hoạ của 102 loài cùng với một hệ thống các taxon trong bộ Cladocera [28]. Hệ thống của Lilljeborg đã được sử dụng rộng rãi cho các nghiên cứu sau này. Tuy vậy, hạn chế của hệ thống phân loại này và nhiều công trình về sau là còn có sự nhầm lẫn về vị trí phân loại của một số taxon trong lớp giáp xác chân mang (Branchiopoda). Dưới sự hỗ trợ của kỹ thuật của kính hiển vi điện tử quyét (SEM) và phân tích ADN, các tác giả như Frey (1973, 1980, 1982, 1987, 1991, 1995), Fryer (1963, 1968, 1974, 1987), Olesen (1996, 2000) đã có những phân tích sâu hơn và làm sáng tỏ mối quan hệ phát sinh chủng loại của các taxon trong nhóm Branchiopoda. Hiện nay, giáp xác râu chẻ phân bộ Cladocera được xếp trong bộ Diplostraca cùng với các phân bộ khác là Laevicaudata, Spinicaudata và Cyclestherida thuộc phân lớp giáp xác chân lá (Phyllopoda), trong lớp giáp xác chân mang (Branchiopoda). 6 Theo Martin & Davis (2001), cho đến nay đã biết khoảng 620 loài giáp xác râu chẻ (Cladocera) sống ở nước ngọt xếp vào trong 4 thứ bộ: Anomopoda (537 loài), Ctenopoda (50 loài), Haplopoda (1 loài) và Onychopoda (32 loài) [29]. Song song với sự hoàn thiện về hệ thống phân loại, những nghiên cứu về thành phần loài của khu hệ ở các nước và khu vực khác nhau trên toàn thế giới gần như cũng được tiến hành đồng thời như ở Châu Âu, Bắc Mỹ và Châu Phi. Khu vực Châu Á được nghiên cứu muộn hơn, Đông Nam Á có các công trình tiêu biểu như: ở In-đô-nê-sia với công trình của các tác giả Richard (1891, 1895, 1896), Stingelin (1905), Grochmalicki (1915), Johnson (1956) được nghiên cứu ở các đảo Java, Sumatra. Ở Ma-lay-sia, có các công trình nghiên cứu của các tác giả Johnson (1962, 1963, 1965, 1975), Fernando (1977, 1980), Idris (1983)... Ở Thái Lan có các nghiên cứu của Boonsom (1984), Pholpunthin (1997), Sirimongkonthaworn (1997), Sanoamuang (1998), Pipatcharoenchai (2001), Sanoamuang et al. (2001), Maiphae et al. (2005) [19,20,21,22]. Ở Trung Quốc, Chiang và Du (1979) đã thống kê được 136 loài trong 45 giống và 10 họ. Cho đến nay, ở khu vực Đông Nam Á đã có những nghiên cứu tương đối đầy đủ về thành phần loài giáp xác râu chẻ (Cladocera). Trong đó, thành phần loài phản ảnh tính chất phân bố rộng của nhóm giáp xác này với các đặc điểm chủ yếu là các loài ở vùng nhiệt đới và có phân bố rộng, các nhóm loài đặc hữu chiếm tỷ lệ rất thấp. 1.1.1.3. Giáp xác c v (Ostracoda) Những năm 1777 và 1778, Müller đã có những nghiên cứu về phân loại học nhóm giáp xác Ostracoda: ông mô tả các loài trong giống Cypris và xếp chung với một số nhóm giáp xác nhỏ khác. Năm 1802, Latreille đề xuất thuật ngữ Ostracoda và được xem như một bộ ("Ostrachode") bao gồm cả một số giống trong nhóm Cladocera và Copepoda. Sau đó, các tác giả Milne-Edwards (1840), Claus (1868) tách các nhóm này ra và thành lập các bộ riêng xếp trong Branchiopoda. Năm 1866, Sars chia bộ Ostracoda thành 4 nhóm: Podocopa, Myodocopa, Cladocopa và Platycopa. Müller (1900) xem 4 nhóm này là 4 phân bộ trong bộ Ostracoda. Hệ thống phân loại này gần như được duy trì trong suốt thời gian dài sau đấy, mặc dù có sự thay đổi của nhiều taxon bậc thấp hơn. Năm 1961, Moore nâng 7 bộ Ostracoda thành một phân lớp trong lớp chân kìm (Maxillopoda) và chia làm 5 bộ Archaeocopida, Leperditicopida, Palaeocopida, Podocopida, Myodocopida. Năm 1982, Cohen tách phân lớp Ostracoda khỏi lớp Maxillopoda và nâng lên thành lớp giáp xác có vỏ (Ostracoda) gồm Myodocopa, Halocyprida, Platycopida và Podocopida xếp trong 2 phân lớp Myodocopa và Podocopa [30]. Theo thống kê của Martens et al. (2008), có khoảng 2.000 loài giáp xác Ostracoda nước ngọt nội địa đã được ghi nhận trên toàn thế giới, hầu hết chúng có đời sống tự do, chỉ có khoảng 12 loài sống bán ký sinh, tất cả đều thuộc bộ Podocopida [11]. Vùng Đông Phương (Oriental) có 199 loài trong 6 họ. Trong đó, họ Cyprididae có số loài nhiều nhất với 154 loài. Khu vực Đông Nam Á có các nghiên cứu của Moniez (1892), Sars (1903), Tressler (1937) đã được kiểm tra bởi Victor & Fernando (1982). Các nghiên cứu của Victor & Fernando (1979, 1980, 1981, 1982), tập trung chủ yếu vào các đảo của Mã lai và In-đô-nê-sia. Theo Fernando (1982), có 87 loài thuộc 26 giống được ghi nhận ở Mã lai, In-đô-nê-sia và Phi-líp-pin. Theo Martens & Savatenalinton (2010), đã có những nghiên cứu khá đầy đủ về thành phần loài của phân họ Cypricercinae và mô tả 6 loài mới cho khu vực này [31]. 1.1.1.4. Tôm, cua (Decapoda) Từ những năm giữa thế kỷ XIX, những nghiên cứu về tôm, cua nước ngọt thế giới đã được tiến hành các nước ở Châu Âu, và Châu Á. Theo hệ thống phân loại trước đây, bộ mười chân (Decapoda) vẫn tồn tại bậc phân chia Natantia bao gồm nhóm tôm do Boas đề xuất từ 1880, theo đó ông chia bộ Decapoda thành hai phân bộ Natantia (tôm) và Reptantia (cua). Hệ thống này được hầu hết các tác giả thừa nhận về sau này, chỉ thay đổi ít nhiều về các thành phần của nhóm Natantia. Năm 1963, Burkenroad chia lại bộ Decapoda thành 2 phân bộ mới: Dendrobranchiata (= Penaeidea) và Pleocyemata, bao gồm các nhóm còn lại của bộ Decapoda, số này được phân thành 2 liên nhóm (supersection) hoặc thứ bộ (infraorder) Natantia và Reptantia. Burkenroad (1981) xem xét lại cách phân chia nói trên và phân chia lại bộ Decapoda thành 4 phân bộ: Dendrobranchiata (= Penaeidea), Stenopodidea, Caridea và Reptantia. Cách phân chia mới này được nhiều tác giả sau này tiếp thu với ít nhiều thay đổi, theo xu hướng chia bộ Decapoda thành 3 phân bộ lớn: 8 Dendrobranchiata (= Penaeidea), Natantia (bao gồm các nhóm tôm khác ngoài Penaeidea) và Reptantia (Cua) [32]. Theo De Grave et al. (2008), hiện có khoảng 2.500 loài tôm nhóm Caridea thuộc 31 họ, sống ở cả nước mặn, nước lợ và nước ngọt. Trong đó, có khoảng 655 loài nước ngọt. Tôm Caridea nước ngọt thuộc 8 họ và phân họ, trong đó 2 họ Atyidae và Palaemonidae chiếm số loài đông nhất. Họ tôm diu (Atyidae) có 359 loài, họ tôm càng (Palaemonidae) với các giống phổ biến như Macrobrachium, Palaemon, Exopalaemon, Palaemonetes. Theo De Grave et al. (2008), có 276 loài tôm nước ngọt trên toàn cầu [10]. Theo các tác giả Ng et al. (2008), Yeo et al. (2008), cua nước ngọt bao gồm các loài chủ yếu thuộc các họ Pseudothelphusidae, Trichodactylidae, Potamonautidae, Deckeniidae, Platythelphusidae, Potamidae, Gecarcinucidae, Parathelphusidae trong thứ bộ cua bụng nhỏ (Brachyura), thuộc phân bộ Plecyemata [33]. Theo Cumberlidge et al. (2009), có khoảng 1.476 loài cua nước ngọt đã biết trên thế giới được phân bố ở mọi vùng địa lý động vật, trong đó có 1.306 loài thuần tuý nước ngọt. Hai họ có thành phần loài đông nhất là Potamidae (505 loài và 95 giống) và họ Gecarcinucidae (344 loài và 59 giống , các loài này chủ yếu tập trung ở vùng Đông Nam Á và Nam Á [9]. Theo Cumberlidge et al. (2009), 10 nước có số loài cua nước ngọt phong phú nhất, trong đó có 5 nước ở Châu Á, đó là: Trung Quốc (224 loài), Thái Lan (101 loài), Mã lai (92 loài), Ấn Độ (78 loài), Srilanka (50 loài). Các nước khác, tuy việc thống kê cho tới nay còn chưa thật đầy đủ song cũng đã ghi nhận được số loài khá lớn, như: In-đô-nê-xia (83 loài), Phi-líp-pin (42 loài), Việt Nam (40 loài) [9]. Trong thời gian gần đây, những nghiên cứu về phân loại học và phân bố của nhóm tôm, cua nước ngọt vùng phía đông Châu Á nói chung và Đông Nam Á nói riêng được tiến hành đầy đủ nhất, thể hiện qua số công trình công bố và số loài ghi nhận được. Có thể kể đến các công trình của De Man (1892), Kemp (1918), Bouvier (1904, 1919, 1925)... nghiên cứu về tôm cua nước ngọt các họ Palaemonidae và Atyidae ở vùng Đông Ấn Độ, In-đô-nê-xia và lân cận [32]. Các công trình nghiên cứu của Yu (1931, 1938), Shen (1948), Dai (1984); Liu et al. (1990); Cai et al. (1999), Liang et al (1996), Liang (2003); Li, Liu et al. (2007)