Tài liệu Nghiên cứu thành phần giống loài ốc nước ngọt và ấu trùng cercaria sán song chủ ký sinh trên ốc nước ngọt tại 2 xã an mỹ, an hòa, huyện tuy an, tỉnh phú yên

  • Số trang: 75 |
  • Loại file: PDF |
  • Lượt xem: 274 |
  • Lượt tải: 1
nhattuvisu

Đã đăng 27125 tài liệu

Mô tả:

i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan kết quả nghiên cứu trong luận văn này là kết quả nghiên cứu thật sự của cá nhân tôi dưới sự hướng dẫn tận tình của 2 giáo viên hướng dẫn là Tiến sĩ Võ Thế Dũng và Tiến sĩ Ngô Anh Tuấn. Các số liệu, kết quả trình bày trong luận văn này là trung thực và chưa từng được công bố dưới hình thức nào trước khi trình bảo vệ. Tác giả Nguyễn Phước Bảo Ngọc ii LỜI CÁM ƠN Xin được gửi lời cảm ơn chân thành đến Ban Giám hiệu Trường Đại học Nha Trang, Khoa Sau Đại học, Ban Chủ nhiệm Khoa Nuôi trồng Thủy sản, cùng toàn thể qúi thầy cô đã hết lòng giảng dạy và truyền đạt cho tôi những kiến thức qúi báu trong suốt quá trình học tập tại trường. Tôi xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Võ Thế Dũng và TS. Ngô Anh Tuấn đã trực tiếp hướng dẫn và giúp đỡ tôi hoàn thành luận văn. Xin bày tỏ lòng biết ơn đến Ban Lãnh Đạo Viện Nghiên cứu Nuôi Trồng Thuỷ Sản 3, Dự án “FIBOZOPA” đã tạo mọi điều kiện thuận lợi về thời gian và vật chất cho tôi hoàn thành luận văn. Nhân đây tôi xin chân thành cảm ơn các Anh/Chị đang công tác tại Phòng Sinh học thực nghiệm - Viện NCNTTS 3 đã giúp đỡ tôi về trang thiết bị, cơ sở thí nghiệm trong thời gian thực hiện đề tài. Cuối cùng, tôi xin bày tỏ tình cảm, lòng biết ơn đến Bố Mẹ, các Anh chị em đã luôn giúp đỡ, động viên và khích lệ tinh thần cho tôi trong suốt quá trình học tập và hoàn thành đề tài tốt nghiệp. Nguyễn Phước Bảo Ngọc iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN.......................................................................................................... i LỜI CÁM ƠN............................................................................................................... ii MỤC LỤC ................................................................................................................... iii DANH MỤC HÌNH .................................................................................................... vi KÝ HIỆU VIẾT TẮT ................................................................................................. vii MỞ ĐẦU ...................................................................................................................... 1 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN ........................................................................................ 3 1.1. Tổng quan về ốc nước ngọt ................................................................................... 3 1.1.1. Đặc điểm chung của lớp chân bụng................................................................ 3 1.1.2. Phân bố của ốc nước ngọt............................................................................... 5 1.1.2.1. Suối và mạch nước ngầm ........................................................................ 5 1.1.2.2. Sông và các nhánh sông lớn .................................................................... 5 1.1.2.3. Các hồ lớn trên thế giới ........................................................................... 5 1.1.2.4. Những vùng đất ngập nước ..................................................................... 6 1.1.3. Ốc nước ngọt với sức khỏe con người............................................................ 6 1.1.4. Tình hình nghiên cứu thành phần loài ốc nước ngọt ...................................... 6 1.2. Tổng quan về ấu trùng cercaria ............................................................................. 8 1.2.1. Chu kỳ phát triển chung của sán lá song chủ (Trematoda) ............................ 8 1.2.2. Tình hình nghiên cứu ấu trùng cercaria trên ốc nước ngọt .......................... 10 1.2.3 Khóa định loại các nhóm cercaria của sán lá ở Việt Nam............................. 15 CHƯƠNG 2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU........................................................ 17 2.1. Địa điểm, thời gian và đối tượng nghiên cứu...................................................... 17 2.2. Phương pháp nghiên cứu ..................................................................................... 18 2.2.1. Phương pháp thu mẫu ốc: ............................................................................. 18 2.2.2. Phương pháp kiểm tra cercaria: ................................................................... 18 2.2.3. Phương pháp cảm nhiễm ấu trùng cercaria trên cá chép.............................. 19 2.2.4. Phương pháp kiểm tra metacercaria. ........................................................... 20 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................... 22 3.1. Kết quả thu mẫu ốc tại hai xã An Mỹ và An Hòa. .............................................. 22 iv 3.2. Một số đặc điểm phân loại các loài ốc thu được tại các thủy vực của hai xã An Mỹ, An Hòa huyện Tuy An tỉnh Phú Yên.............................................................. 25 3.2.1. Melanoides tuberculata Muller, 1774 ...................................................... 25 3.2.2. Sermyla tornatella Lea, 1850 ................................................................... 25 3.2.3. Tarebia granifera Lamarck, 1822 ............................................................ 26 3.2.4. Thiara scabra Muller, 1774 ..................................................................... 27 3.2.5. Filopaludina sumatrensis Dunker, 1852 .................................................. 28 3.2.6. Sinotaia lithophaga Heude, 1889 ............................................................. 28 3.2.7. Pomacea sp............................................................................................... 29 3.2.8. Gyraulus sp............................................................................................... 29 3.2.9. Indoplanrbis exustus Deshayea, 1834 ...................................................... 30 3.2.10. Bithynia sp. ............................................................................................. 30 3.2.11. Lymnaea sp. ............................................................................................ 31 3.3. Một số đặc điểm phân loại các loài ấu trùng cercaria thu được tại các thủy vực của hai xã An Mỹ, An Hòa, huyện Tuy An, tỉnh Phú Yên: ................................... 32 3.3.1. Nhóm Gymnocephalus cercaria (Cercaria 1) ........................................... 33 3.3.2. Nhóm Xiphidiocercaria (Cercaria 2) ........................................................ 34 3.3.3. Nhóm Pleurolophocercaria (Cercaria 3)................................................... 36 3.3.4. Nhóm Monostome cercaria (Cercaria 4) .................................................. 37 3.3.5. Nhóm Echinostome cercaria (Cercaria 5) ................................................ 39 3.4. Thành phần loài ốc và mức độ nhiễm ấu trùng cercaria ở ốc.............................. 40 3.4.1. Biến động thành phần loài ốc qua các tháng nghiên cứu ............................. 40 3.4.2. Sự phân bố thành phần loài ốc tại các thủy vực ........................................... 41 3.4. 3. Tỷ lệ nhiễm ấu trùng cercaria của sán song chủ trên ốc theo thủy vực....... 42 3.4. 4. Mức độ nhiễm ấu trùng cercaria của từng loài ốc ....................................... 44 3.4. 5. Sự biến động tỷ lệ nhiễm cercaria ở ốc theo tháng ..................................... 46 3.4.6. Kết quả cảm nhiễm ấu trùng cercaria lên cá ................................................ 47 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN..................................................................... 49 Tài liệu tham khảo .................................................................................................. 50 PHỤ LỤC ................................................................................................................... 60 v DANH MỤC BẢNG Bảng 3.1: Thành phần loài, số lượng, kích thước mẫu ốc nghiên cứu .........................22 Bảng 3.2: Vị trí phân loại các giống loài ốc được sử dụng trong nghiên cứu.............24 Bảng 3.3: Vị trí phân loại các giống loài cercaria được tìm thấy trong nghiên cứu này.......32 Bảng 3.4: So sánh một số chỉ tiêu kích thước các cơ quan của Gymnocephalus sp. và Cercaria megalura .......................................................................................................33 Bảng 3.5: So sánh một số chỉ tiêu kích thước các cơ quan của Loxogenoides sp. và Loxogenoides bicolor ...................................................................................................35 Bảng 3.6: So sánh một số chỉ tiêu kích thước các cơ quan Centrocestus formosanus 37 Bảng 3.7 So sánh một số chỉ tiêu kích thước các cơ quan của Catatropis sp. .............38 Bảng 3.8: Mức độ lây nhiễm của ấu trùng cercaria của từng loài ốc ...........................44 Bảng 3.9: Mức độ nhiễm ấu trùng metacercaria thuộc 2 nhóm Pleurolophocercaria và Xiphidiocercaria trên cá chép. ......................................................................................47 Bảng 3.10: Mức độ nhiễm ấu trùng metacercaria thuộc nhóm echinostome trên cá chép.....48 vi DANH MỤC HÌNH Hình 1.1 : Cấu tạo trong của Gastropoda .................................................................................... 3 Hình 2.1 : Bản đồ địa điểm nghiên cứu: xã Mỹ An, An Hòa huyện Tuy An..............17 Hình 2.2 : Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu.................................................................18 Hình 2.3 : Sơ đồ bố trí cảm nhiễm Pleurolophocercaria và Xiphidiocercaria trên cá chép... 19 Hình 2.4 : Sơ đồ bố trí cảm nhiễm Echinostome trên cá chép .....................................20 Hình 3.1 : Melanoides tuberculata .............................................................................25 Hình 3.2 : Sermyla tornatella .....................................................................................26 Hình 3.3 : Tarebia granifera .......................................................................................26 Hình 3.4 : Thiara scabra ............................................................................................27 Hình 3.5 : Filopaludina sumatrensis ..........................................................................28 Hình 3.6 : Sinotaia lithophaga ....................................................................................28 Hình 3.7 : Pomacea sp. ...............................................................................................29 Hình 3.8 : Gyraulus sp. ...............................................................................................29 Hình 3.9 : Indoplanrbis exustus ...................................................................................30 Hình 3.10: Bithynia sp ..................................................................................................30 Hình 3.11: Lymnaea sp. ................................................................................................31 Hình 3.12 : Cercaria megalura ....................................................................................33 Hình 3.13 : Loxogenoides bicolor ................................................................................35 Hình 3.14 : Centrocestus formosanus ...........................................................................37 Hình 3.15 : Catatropis indicus .....................................................................................39 Hình 3.16 : Artyfechinostomum mehrai ........................................................................41 Hình 3.17 : Thành phần loài, số lượng ốc qua các tháng thu mẫu ................................42 Hình 3.18 : Thành phần loài, số lượng ốc tại các thủy vực...........................................43 Hình 3.19 : Mức độ ốc nhiễm ấu trùng cercaria tại các thủy vực .................................44 Hình 3.20 : Phân bố ấu trùng cercaria theo tháng .........................................................48 Hình 3.21 : Metacercaria Centrocestus formosanus .....................................................50 Hình 3.22 : Metacercaria Echinostome spp..................................................................50 vii KÝ HIỆU VIẾT TẮT TLN : Tỷ lệ nhiễm CĐN : Cường độ nhiễm KST : Ký sinh trùng Ctv : Cộng tác viên L : Chiều dài cơ thể W : Chiều rộng cơ thể 1 MỞ ĐẦU An toàn thực phẩm đã và đang trở thành một vấn đề nóng, được nói đến thường xuyên trên nhiều diễn đàn Quốc tế, khu vực và Quốc gia, trên các phương tiện thông tin đại chúng,… Trong tương lai, các vấn đề an toàn thực phẩm còn được quan tâm nhiều hơn nữa, đặc biệt các bệnh truyền qua đường ăn uống của con người như bệnh sán ký sinh trong ruột người có thể gây viêm ruột, tiêu chảy, buồn nôn và đau đầu [100]. Ở các nước phát triển và đang phát triển số người bị nhiễm sán lá ngày một tăng [18, 53, 97], ví dụ bệnh Clonorchiasis, Opisthorchiasis gây ảnh hưởng không nhỏ đến sức khỏe con người ở nhiều nước trên thế giới. Hầu hết các loài sán có giai đoạn phát triển ấu trùng trên các loài động vật thân mềm (trong đó có ốc nước ngọt) trước khi lây sang người. Ở Việt Nam, có một số nghiên cứu về lây nhiễm sán lá trên ốc được thực hiện ở các khu vực khác nhau. Đến nay, ở Việt Nam đã có 4 loài ốc Lymnaea viridis, L. swinhoei, Parafossarulus striatulus và Melanoides tuberculata được báo cáo là vật chủ trung gian của sán lá lây nhiễm cho gia cầm [57]. Ngoài ra, họ Viviparidae thường được con người sử dụng làm thực phẩm có tỷ lệ nhiễm ấu trùng sán rất cao, ví dụ Angulyagra polyzonata (69,31%), Cipangopaludina lecythoides (40,06%) và Sinotoia aeruginosa (54.16%) [56]. Những năm gần đây ở Việt Nam bệnh sán lá gan ngày càng phát triển và lan rộng, nhất là ở các tỉnh thuộc khu vực miền Trung - Tây Nguyên. Từ lúc bùng phát bệnh sán lá gan lớn vào năm 2006 thì hàng năm trên 80% số ca nhiễm sán lá gan lớn, 6 tháng đầu năm 2009 số ca nhiễm sán lá gan lớn có xu hướng tăng cao hơn hẳn so với các năm trước đây [1]. Sự phân bố và mật độ ký chủ trung gian là những yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến khả năng và hình thức lây nhiễm sán song chủ [98]. Bệnh thường xuất hiện ở những vùng đồng bằng, nơi có khu hệ cá nước ngọt và khu hệ ốc là những vật chủ trung gian truyền bệnh phát triển mạnh. Tỷ lệ nhiễm ấu trùng sán ở hai loài ốc mút (Melanoides tuberculatus) là 4,7 - 5,0%; ốc đá nhỏ xanh (Parafossarulus stritulus) là 4,6% - 4,8%. Tỷ lệ nhiễm ấu trùng metacercaria sán song chủ ở cá mè trắng (Hypophthamichthys harmandii) là 44,47%, cá chép (Cyprinus carpio): 25,00%, cá trôi (Cirrhina molitorella): 13,85%, cá rô đồng (Anabas testudineus): 32,00%, cá trắm cỏ (Ctenopharynogodon idellus): 13,33%, cá diếc (Carassius auratus): 15,63% [9]. 2 Để đóng góp một phần nhỏ vào việc phòng ngừa và trị bệnh ký sinh trùng ở ốc nước ngọt và một số loài động vật thủy sản, Khoa Nuôi trồng Thủy sản, Trường Đại học Nha Trang cho phép thực hiện đề tài: “Nghiên cứu thành phần giống loài ốc nước ngọt và ấu trùng cercaria sán song chủ ký sinh trên ốc nước ngọt tại 2 xã An Mỹ, An Hòa, huyện Tuy An, tỉnh Phú Yên”. Nội dung đề tài: - Nghiên cứu thành phần giống loài ốc nước ngọt phân bố tại 2 xã An Mỹ và xã An Hòa huyện Tuy An, tỉnh Phú Yên. - Nghiên cứu thành phần ấu trùng cercaria của sán song chủ ký sinh trên ốc nước ngọt tại 2 xã An Mỹ và An Hòa huyện Tuy An, tỉnh Phú Yên. - Nghiên cứu mức độ cảm nhiễm (tỷ lệ cảm nhiễm và cường độ cảm nhiễm) của ấu trùng sán song chủ ký sinh trên ốc nước ngọt tại 2 xã An Mỹ và An Hòa, huyện Tuy An, tỉnh Phú Yên. - Cảm nhiễm ấu trùng cercaria của sán song chủ lên cá chép. Mục tiêu đề tài: - Xác định sự đa dạng thành phần loài ốc nước ngọt tại 2 xã An Mỹ và An Hòa, huyện Tuy An – Phú Yên. - Xác định thành phần ấu trùng cercaria của sán song chủ ký sinh trên ốc thu được tại 2 xã An Mỹ và An Hòa, huyện Tuy An – Phú Yên. Ý nghĩa của đề tài: Nhằm góp phần cung cấp thêm thông tin nghiên cứu về bệnh ký sinh trùng là ấu trùng cercaria của sán lá song chủ ký sinh trên ốc nước ngọt tại Phú Yên. Ngoài ra còn cung cấp thêm thông tin loài ốc nào là ký chủ trung gian đang mang mầm bệnh để cảnh báo con người phòng tránh khi sử dụng ốc nước ngọt làm thực phẩm cho người và động vật. 3 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN 1.1. Tổng quan về ốc nước ngọt 1.1.1. Đặc điểm chung của lớp chân bụng Đây là lớp thuộc ngành động vật thân mềm (Mollusca), có khoảng 85.000 loài, đa phần sống ở biển, một số sống ở nước ngọt, sống ở trên cạn và một số ít sống ký sinh. Hình1.1: Cấu tạo trong của Gastropoda Cơ thể gồm có đầu, chân và nội tạng. Đầu rất phát triển, đối xứng hai bên, có từ 1-2 xúc tu. Trong quá trình sinh trưởng và phát triển, cơ thể có sự quay quanh và uốn vặn nên không đối xứng hai bên. Vỏ xoắn ốc có cấu tạo phức tạp hay đơn giản tùy loài (trên mặt vỏ có khi có gai, u nhỏ). Miệng vỏ cũng vậy, có loài đơn giản, có loài phức tạp (có mương lớn, có gờ). Hình dạng vỏ là một ống rỗng dài, cuộn quanh một trục tạo nên các vòng xoắn chập nhau thành trụ ốc, trụ này có thể rỗng và mở ra ngoài ở chỗ gần miệng vỏ tạo lỗ trục hay có khi không tạo nên lỗ trục. Các vòng xoắn có khi nằm trên một mặt phẳng hay các mặt phẳng khác nhau tạo thành tháp. Xác định vỏ quay về hướng phải trái: bằng cách đặt đỉnh vỏ lên trên, miệng vỏ đối diện với người quan sát, miệng vỏ ở phía bên nào thì vỏ quay về hướng đó. 4 Xác định tầng xoắn ốc bằng cách đặt vỏ có miệng hướng về phía trước và đếm số đường nối giữa hai tầng xoắn ốc (đường suture) rồi cộng thêm 1. Chân có nhiều dạng: + Chân có rãnh giữa chia làm hai phần thay đổi động tác cho nhau. + Chân phát triển thành hai dạng lưỡi cày, khi di chuyển nó xô đất về hai bên, có rãnh ngang tạo thành chân trước và chân sau (các loài ốc sống ở bùn và đất ẩm). + Chân dẹp như lưỡi dao (ở những loài có tập tính nhảy để di chuyển, ví dụ các loài thuộc giống Strombus). + Hai mép trước của chân kéo dài tạo xúc tu. + Chân phát triển thành cơ quan bơi lội. + Đối với bọn sống ký sinh thì chân không phát triển chỉ có cơ quan bám. + Còn bọn ít di chuyển thì chân bị thoái hóa. Màng áo bao bọc toàn bộ thân mềm từ đầu đến thân. Xoang miệng rất phát triển, bên trong xoang có phiến hàm và lưỡi sừng. Hệ thần kinh: gồm hạch não, hạch bên, hạch chân và hạch tạng. Dây thần kinh nối hạch bên và hạch tạng không đối xứng. Bọn sống ký sinh có hệ thần kinh phân bố không rõ ràng. + Xúc giác: toàn bộ cơ thể con vật đều làm nhiệm vụ xúc giác, có một số bộ phận chuyên hóa (xúc tu) đảm nhận chức năng khứu giác. + Vị giác: nằm trên ống tiêu hóa, có tế bào vị giác phân bố (nằm ở mặt bụng hay hai bên xoang miệng). + Thị giác ở gốc hay đỉnh xúc tu, có nhiệm vụ cảm quang, những nhóm sống đáy sâu có khi bị tiêu giảm. Hệ tiêu hóa: Miệng có đôi môi, đối với những loài ăn thịt thì có môi dài, xoang miệng có phiến hàm và lưỡi sừng, có tuyến nước bọt, có một số loài có men Proteaza và acid Sunphuric (H2SO4), thực quản to và nhăn nheo để chứa thức ăn, có loài có tuyến Leiblein tiêu hóa thức ăn ở dạ dày, kế đó là ruột và hậu môn. Tim nằm ở mặt lưng, gồm 1 tâm thất và 2 tâm nhĩ. Hệ hô hấp: hô hấp bằng mang, bọn ốc phổi không có mang nhưng vách màng áo có nhiều vi mạch lấy oxy, một số loài hô hấp bằng màng áo. Hệ thống bài tiết: gồm thận, xoang tim và xoang máu. Thận ở mặt lưng cạnh xoang tim, ống dẫn sản phẩm bài tiết dài và đổ ra xoang màng áo. 5 Ốc có thể lưỡng tính hay đơn tính. Tuyến sinh dục nằm ở mặt lưng gần đỉnh của nang nội tạng (có khi tập trung thành khối hay phân tán quanh gan), những loài có cơ quan giao cấu thì thụ tinh trong, loài không có cơ quan giao cấu thì phóng tinh và trứng ra ngoài môi trường nước [3]. 1.1.2. Phân bố của ốc nước ngọt Sự biến đổi của địa lý và khí hậu dẫn đến sự thay đổi về phân bố của nhiều quần thể sinh vật trên trái đất như chim, côn trùng và các thảm thực vật ở nước ngọt, lợ, mặn; mỗi yếu tố tác động đều ảnh hưởng đến đặc điểm sinh học, sinh thái, sinh lý và sinh sản của mỗi loài. Sự biến đổi này có sự khác biệt đáng kể về di truyền và phân bố không đồng đều theo địa lý [30, 88, 76]. Giống như nhiều động vật không xương sống khác, ốc nước ngọt có sự đa dạng về thành phần loài và số lượng nhiều ở vùng nhiệt đới và giảm dần theo vĩ độ cao [85]. 1.1.2.1. Suối và mạch nước ngầm Suối và ở đầu nguồn dòng suối thường là nơi chứa nhiều thức ăn của ốc nước ngọt. Mặc dù vậy, thành phần loài và số lượng ốc ở đây thường không cao, có từ 1 - 6 loài phân bố, chủ yếu họ Hydrobioidae chiếm đa số; tương tự như vậy ở các tầng nước ngầm, mạch nước ngầm họ Hydrobioidae chiếm đa số, có trên 300 loài phân bố. Các con suối có nhiều loài ốc phân bố như: suối Great Artesian Basin của Australia, suối New Caledonia ở Pháp, suối và các hang động Dinaric Alps của Balkans, khu núi đá vôi của Pháp và Tây Ban Nha, suối Florida ở Mỹ [39]. 1.1.2.2. Sông và các nhánh sông lớn Các con sông: Côngo (Châu Phi), Mekong (Châu Á), Mobile Bay (Bắc Mỹ) và Rio Dela Plata (Nam Mỹ) là những nơi có động vật thân mềm phong phú về loài nhưng độ phong phú của các loài ốc nước ngọt không cao. Họ Viviparidae (ở khu vực Bắc Mỹ, khu vực phương Đông, Australia), họ Pachychilidae và họ Pleuroceridae (Bắc Mỹ và Nhật Bản), họ Thiaridae (vùng nhiệt đới), họ Pomatiopsidae và họ Stenothyridae (khu vực phương Đông); nhóm ốc phổi (Pulmonata) thường có thành phần loài ít [39]. 1.1.2.3. Các hồ lớn trên thế giới Hồ Baikal, hồ Ohrid, hồ Tanganyika và hồ Sulawesi có họ Viviparidae, Pachychilidae, Paludomidae, Thiaridae, Hydrobiidae, Planorbidae, Acroloxidae, Ancylidae và họ Valvatidae phân bố. Họ Planorbidae phân bố nhiều ở các hồ vùng ôn 6 đới hơn các hồ vùng nhiệt đới. Các loài ốc hóa thạch ở hồ Miocene Lake Steinheim, Pleistocene Lake Turkana ảnh hưởng quan trọng đến sự hình thành loài và tiến hóa của loài ốc nước ngọt [39]. 1.1.2.4. Những vùng đất ngập nước Có nhiều quần thể ốc sinh sống ở những vùng đất ngập nước, ví dụ: nhiều vùng ở Châu Á và miền Bắc Australia có họ Viviparidae, Thiaridae, Bithyniidae, Lymnaeidae và Planorbidae sinh sống. Những báo cáo gần đây cho thấy, ở những vùng đất ngập nước của Vịnh Carpentaria ở miền Bắc nước Úc có 56 loài ốc trong đó có 13 loài đặc hữu [39]. 1.1.3. Ốc nước ngọt với sức khỏe con người Nhiều loài ốc là ký chủ trung gian của một số loài giun sán gây bệnh cho động vật, đáng chú ý nhất là truyền bệnh sán lá cho con người. Ít nhất 40 triệu người nhiễm bệnh sán lá gan (Opisthorchis) và sán lá phổi (Paragonimus) và hơn 200 triệu người bị bệnh sán máng chủ yếu ở các khu vực Châu Phi, Đông Nam Á, Nam Mỹ, nơi có nền kinh tế lạc hậu. Họ Pomatiopsidae và họ Planorbidae là ký chủ trung gian của sán máng (Schistosomiasis), họ Pachychilidae, Pleuroceridae, Thiaridae, Bithyniidae và Lymnaeidae là ký chủ trung gian truyền bệnh sán lá gan và sán lá phổi [60, 26,73]. Con người cũng có thể bị giun tròn (Angiostrongyliases) ký sinh thông qua ký chủ trung gian Ampullariidae. Họ Ampullariidae và Pachychilidae thường được dùng làm thực phẩm ở khu vực Đông Nam Á càng thúc đẩy sự lây lan của Angiostrongyliasis và Paragonimiasis (sán lá phổi) [58]. 1.1.4. Tình hình nghiên cứu thành phần loài ốc nước ngọt Strong (2008) cho biết, có khoảng 4.000 loài ốc nước ngọt trên thế giới, tối thiểu có 33 - 38 họ thuộc các bộ Neritimorpha, Caenogastropoda và Heterobranchia. Hồ Baikal, Ohrid, Tanganyika… là những nơi có mật độ lớp chân bụng (Gastropoda) cao. Một số nơi có mật độ thấp hơn, ví dụ các lưu vực sông Congo, Mekong, và Mobile Bay. Hiện nay, ốc nước ngọt thế giới phải đối mặt với sự đe dọa từ sự suy thoái môi trường, cá và các loài địch hại khác. Sử dụng không bền vững đất, nước, thay đổi cảnh quan, gây hại tài nguyên đã và đang phá hủy nhiều sông, suối, và đe dọa sự đa dạng các loài ốc đặc hữu ở khu vực sông suối, nước ngầm. Tình hình ngày càng trầm trọng hơn do thiếu sự quan tâm và quản lý của con người [39]. 7 Ở Bắc Mỹ, có khoảng 650 loài ốc nước ngọt khác nhau, có thể nói, thành phần loài ở khu vực này là đại diện cho thành phần loài ốc của thế giới; tuy nhiên vào những năm đầu của thể kỷ XX thành phần loài ốc nước ngọt tại Bắc Mỹ đã bị giảm, khoảng 60 loài bị tuyệt chủng, 20 loài có nguy cơ tuyệt chủng, 290 loài khác đang được quan tâm để bảo tồn. Nói cách khác ốc nước ngọt Bắc Mỹ có 9% bị tuyệt chủng và 48% được bảo tồn. Sự suy thoái này là do xây đập, đê, kênh, ô nhiễm công nông nghiệp và những suy thoái môi trường [50]. Ndifon và ctv (1989), nghiên cứu môi trường sống của ốc nước ngọt ở Tây Nam Nigeria cho thấy, có 14 loài sống ở khu vực này bao gồm: Biomphalaria pfeifferi, Bulinus globosus, Bulinus rohlfsi, Lymnaea natalensis, Physa ( Aplexa) waterloti, Bulinus forskali, Gyraulus costulatus, Ferrissia sp., Segmentorbis sp., Lanistes libycus, Lanistes ovum, Pila wernei, Potadoma moerchi và Melanoides tuberculata. B. globosus và B. pfeieri phân bố rộng và xuất hiện thường xuyên và cũng là vật chủ trung gian của sán Schistosoma, còn B. rohlfsi rất ít xuất hiện ở khu vực nghiên cứu [70]. Mattison (1995), khảo sát quần thể ốc nước ngọt vào mùa mưa và mùa khô ở Aligarh, Bắc Ấn Độ, kết quả có 7 loài ốc phân bố gồm: Bithynia tentaculata, Gyraulus convexiusculus, Helicorbis coenosus, Indoplanorbis exustus, Lymnaea acuminata, L. luteola và Vivipara bengalensis. Số lượng và kích thước ốc nước ngọt cũng thay đổi theo mùa. Kiểm tra cercaria trên các loài ốc thu được thì B. tentaculata và V. bengalensis bị nhiễm metacercarial và cysticercoid. Còn G. convexiusculus, I. exustus và L. luteola bị lây nhiễm bởi ấu trùng Paramphistomes [63]. Ofoezie (1999), nghiên cứu các yếu tố ảnh hưởng đến sự phân bố của ốc tại hồ Oyan Reservoir ở Tây Nam nước Nigeria. Có 7 loài ốc được tìm thấy ở hồ gồm: Bulinus globosus, B. forskalii, B. truncatus, Lymnaea natalensis, Indoplanorbis exustus, Potadoma freethi và Potadoma moerchi. Tỷ lệ các loài này 17.6% (B. globosus), 16.1% (B. forskalii), 0.2% (B. truncatus), 12.9% (L. natalensis), 23.4% (I. exustus) và 29.8% (Potadoma spp.). Mực nước và lượng mưa thay đổi theo mùa nên mật độ ốc cũng thay đổi theo, nhiều nhất vào tháng 8 (mùa mưa), ít vào các tháng 11 và tháng 12 (mùa khô) [73]. Krailas (2003), báo cáo ốc nước ngọt ở Rừng Toa Dum, Saiyok National Park, tỉnh Kanchanaburi, Thái Lan. Nghiên cứu được thực hiện từ đầu con suối đến cuối con suối. Thu mẫu ốc bằng tay hoặc bằng vợt. Kết quả chỉ tìm thấy một loài ốc thuộc họ Pleuroceridae thuộc giống Paludomus. Ốc có vỏ hình bầu dục, chiều cao 7,3mm và 8 chiều rộng 5,7mm. Kiểm tra ký sinh trùng ở 317 mẫu ốc cho thấy tỷ lệ nhiễm ấu trùng sán là 2,52% [35]. Diego và ctv (2006), nghiên cứu thành phần loài của lớp chân bụng nước ngọt tại các con sông ở khu vực Đông Bắc của Argentina. Tác giả cho biết có 66 loài thuộc 9 họ phù hợp với tài liệu đã công bố trước đây. Có 33 loài thuộc họ Ampullariidae, Ancylidae, Lymnaeidae, Physidae, và Planorbidae và 33 loài thuộc họ Lithoglyphidae, Cochliopidae, Thiaridae, và Chilinidae; ngoài ra, tác giả còn tìm thấy thêm 2 loài thuộc họ Ancylidae. Vì vậy, hiện nay có 68 loài ốc sống ở khu vực Đông Bắc của Argentina và họ Planorbidae có số lượng nhiều nhất. Không tìm thấy loài nào thuộc họ Thiaridae [34]. Haruay (2008), nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn lên sự phân bố và mật độ họ Viviparidae ở tỉnh Khon Kaen, Thái Lan. Ba loài gồm Filopaludina (Siamopaludina) martensi martensi, F. (Filopaludina) sumatrensis speciosa và Idiopoma umbilicata được tìm thấy. Thức ăn của ốc thuộc họ Viviparidae là sinh vật phù du và tảo. Kiểm tra cercaria trên các loài ốc này, chỉ có nhóm Xiphidiocercariae ký sinh trên F. (S.) martensi martensi. Độ mặn ảnh hưởng đáng kể đến mật độ và sự phân bố của họ Viviparidae, những nơi có độ mặn cao thì mật độ ít và ngược lại [87]. Lombardo (2010), nghiên cứu hoạt động sống của các loài ốc nước ngọt ở các hồ lớn của Italia. Bithynia (=Codiella) leachii, Physa (=Physella) acuta và Planorbis planorbis hoạt động mạnh nhất vào ban ngày. Valvata piscinalis cũng biểu hiện hoạt động vào ban ngày nhưng có giai đoạn co rút vào bên trong vỏ, các loài còn lại gồm Galba (=Lymnaea) truncatula và Radix (=Lymnaea) auricularia) cũng hoạt động vào ban ngày nhưng rất ít. P. acuta và P. planorbis chỉ hoạt động nhiều vào ban đêm [59]. 1.2. Tổng quan về ấu trùng cercaria 1.2.1. Chu kỳ phát triển chung của sán lá song chủ (Trematoda) Sán lá song chủ đẻ trứng, giao phối trên cùng một cơ thể. Trứng nhỏ nhưng số lượng nhiều. Trứng của sán lá song chủ nở ra ấu trùng; sau đó, ấu trùng phải qua nhiều giai đoạn để phát triển thành cơ thể trưởng thành. Giai đoạn ấu trùng miracidium: Trứng sau khi rơi vào nước, nở ra ấu trùng miracidium có lông tơ và điểm mắt. Phần lớn cơ thể có tuyến đầu, đoạn sau cơ thể có một đám tế bào mầm, ống tiêu hóa đơn giản. Hệ thần kinh và bài tiết không phát triển. Miracidium không ăn, nhờ glucogen dự trữ trong cơ thể nên sống tự do trong nước 9 một thời gian rồi nhờ tuyến đầu tiết men phân giải lớp biểu mô chui vào tổ chức gan của cơ thể ốc. Trong cơ thể ký chủ trung gian, ấu trùng miracidium mất lông tơ, mất điểm mắt và ruột biến thành bào nang sporocyste. Giai đoạn ấu trùng bào nang sporocyst: Bào nang hình tròn hay hình túi, bề mặt có khả năng thẩm thấu dinh dưỡng. Bào nang sporocyst có thể xoang lớn, nó sinh sản đơn tính (vô tính) tạo ra nhiều ấu trùng redia. Giai đoạn ấu trùng redia: Redia hình túi, có thể di động, cấu tạo cơ thể có hầu và ruột dạng hình túi ngắn. Ấu trùng redia lớn lên, phá màng của bào nang để ra khỏi tổ chức gan rồi vào cơ quan tiêu hóa của ốc. Cơ thể ấu trùng redia dài ra, hầu và ruột phát triển, có hai ống bài tiết. Phía sau cơ thể có một đám tế bào mầm tiến hành sinh sản đơn tính cho nhiều ấu trùng cercariae. Có những loài sán song chủ không qua giai đoạn ấu trùng redia mà phát triển trực tiếp thành cercaria. Giai đoạn ấu trùng cercaria: Cơ thể cercaria chia làm hai phần: thân và đuôi, bề ngoài cơ thể có móc, có một hoặc hai giác hút. Cơ quan tiêu hóa gồm có miệng, hầu, thực quản và ruột. Cercaria có hệ thống bài tiết và đốt thần kinh ở phía trước cơ thể, có tuyến tiết ra men phá hoại tổ chức để xâm nhập vào cơ thể ký chủ, đồng thời biểu mô ở dưới lớp nguyên sinh chất có tuyến phân tiết tạo ra vách của bào nang. Cercaria sống tạm thời trong cơ thể ốc, sau đó ra môi trường nước, hoạt động trong một thời gian ngắn, mất đuôi biến thành ấu trùng có vỏ bọc metacercaria. Cũng có giống loài sán lá song chủ, ấu trùng cercaria của chúng có thể trực tiếp xâm nhập vào da của ký chủ, rồi đến mạch máu sau đó qua thời kỳ ấu trùng bào nang metacercaria và phát triển thành trùng trưởng thành. Ngược lại cũng có một số loài khi cercaria ra môi trường nước mất đuôi rồi hình thành bào nang (kén) bám trên các thực vật thủy sinh thượng đẳng hay vỏ ốc, nếu gặp ký chủ ăn vào sẽ phát triển thành trùng trưởng thành. Một số giống loài ấu trùng cercaria sau khi tách khỏi cơ thể redia hình thành bào nang (metacercaria) ngay trong cơ thể ốc hoặc chui ra nhưng lại tiếp tục xâm nhập vào cơ thể ốc đó; ốc có ấu trùng, ký chủ tiếp theo ăn vào ruột sẽ phát triển thành trùng trưởng thành. Giai đoạn ấu trùng metacercaria: do có vỏ bọc lại, cơ thể nằm trong bào nang nên không di chuyển được. Cấu tạo cơ thể phát triển gần với trùng trưởng thành. Bề mặt cơ thể có móc, giác miệng, giác bụng, lỗ miệng và lỗ bài tiết. 10 Cấu tạo trong có cơ quan tiêu hóa, cơ quan bài tiết, thần kinh và cơ quan sinh dục. Hệ thống sinh dục một số loài phát triển nhưng đơn giản, một số loài có cơ quan sinh dục cái đã hoàn chỉnh, thậm chí đã có lúc trong cơ quan sinh dục cái có trứng xuất hiện. Metacercaria ký sinh trong cơ thể ký chủ trung gian thứ II bị ký chủ sau cùng ăn vào trong ống tiêu hóa, do tác dụng của dịch tiêu hóa vỏ bọc vỡ ra ấu trùng thoát ra ngoài di chuyển đến cơ quan thích hợp của ký chủ và phát triển thành trùng trưởng thành. Quá trình phát triển của sán lá song chủ bắt buộc phải có ký chủ trung gian nhất định, ký chủ trung gian thứ nhất là ốc, ký chủ trung gian thứ II hoặc ký chủ cuối cùng thường là động vật thân mềm, giáp xác, côn trùng, cá, lưỡng thê, bò sát, chim và động vật có vú. Có những loài phát triển qua 3-4 ký chủ trung gian. Nhìn chung chu kỳ phát triển của sán lá song chủ chia làm hai dạng: Có một ký chủ trung gian: - Ấu trùng cercariae đi trực tiếp vào ký chủ cuối cùng, ví dụ: sán máu (Schitosoma sp.) - Ấu trùng cercariae ra ngoài môi trường hình thành bào nang metacercaria bám trên các thực vật thủy sinh thượng đẳng, ký chủ ăn vào phát triển thành trùng trưởng thành. Có hai ký chủ trung gian: - Cả hai ký chủ trung gian là động vật thân mềm, ví dụ Echinostoma cinetorchis ký chủ trung gian thứ nhất là ốc nước ngọt, ký chủ trung gian thứ hai là hai mảnh vỏ. - Ký chủ trung gian thứ hai là giáp xác hay côn trùng lưỡng thê hoặc cá. Tác hại của sán lá song chủ: Khả năng gây hại của sán lá ký sinh đối với ký chủ phụ thuộc vào chủng loài hoặc vị trí ký sinh của chúng. Thường sán lá ký sinh trong mắt, trong hệ thống tuần hoàn, hệ tiêu hóa và một số cơ quan quan trọng; một số giống loài sán lá ký sinh làm chết ký chủ. Ngoài ra, giai đoạn ấu trùng của một số ít loài ký sinh trên cá có khi không gây tác hại lớn nhưng giai đoạn trưởng thành lại ký sinh ở người và gia súc; do đó nếu có tập quán ăn thịt cá sống như ăn gỏi cá có thể lây bệnh cho người. Vì vậy, công tác phòng bệnh và trị bệnh sán lá song chủ ở động vật thủy sản có ý nghĩa góp phần bảo vệ sức khỏe cho con người và cả gia súc [8]. 1.2.2. Tình hình nghiên cứu ấu trùng cercaria trên ốc nước ngọt Rất nhiều loài ốc nước ngọt là ký chủ trung gian của ký sinh trùng (sán lá, sán dây, giun đũa, giun kim) gây bệnh ở Châu Phi, Châu Á và Châu Mỹ. Sự lây nhiễm bệnh đã lan rộng mặc dù mức độ tử vong ở người không cao. Ký sinh trùng có thể truyền bệnh trực tiếp hoặc gián tiếp từ ốc sang người. Hầu hết các loài ký sinh trùng 11 gây bệnh cho người đều là giun sán, chủ yếu là sán ký sinh ở gan hay ruột. Trong số những loài sán thì sán lá gan có tỷ lệ nhiễm cao nhất gồm: Clonorchis sinensis và Opisthorchis viverrini. Các loài sán lá ruột cũng rất phổ biến ở Đông Nam Á, chúng bao gồm nhiều nhóm ký sinh trùng chủ yếu thuộc họ Heterophyidae và Echinostomatidae. Việc loại bỏ những loài ký sinh này từ nguồn cung cấp thực phẩm, đặc biệt là cá là một công việc đầy khó khăn và thách thức [80]. Đặng Tất Thế (2005), khảo sát khu hệ ốc nước ngọt và tỷ lệ nhiễm sán lá của ốc nước ngọt ở các tỉnh An Giang, Cần Thơ và Tiền Giang. Kết quả thu được 14 loài ốc gồm: Stenomelania reevei, Antimelania sp., Melanoides tuberculata, Bithynia fuchsiana, Filopaludina sumatrensis, Pomacea sp., Gyraulus convexiusculus, Indoplanorbis exustus và Lymnaea viridis, Thiara scabra, Antimelania siamensis, Assiminea sp., Dostia violacea và Clithon sp.. Stenomelania reevei, M. tuberculata và B. fuchsiana bị nhiễm ấu trùng cercaria của các nhóm Echinostome, Xiphidiocercaria và Pleurophocercaria, nhiều nhất là nhóm ấu trùng Pleurolophocercaria. Ở An Giang, M. tuberculata bị nhiễm Xiphidiocercaria và Pleurolophocercaria; nhưng ở Cần Thơ và Tiền Giang, chúng lại bị nhiễm 4 nhóm cercaria khác. Bithynia fuchsiana bị nhiễm 5 nhóm cercaria nhưng không bị nhiễm Pleurolophocercaria [90]. Bùi Thị Dung (2006), thực hiện “khảo sát khu hệ ốc và ấu trùng cercariae ký sinh trên ốc tại An Giang”. Đợt khảo sát tìm thấy 9 loài ốc nước ngọt ở An Giang bao gồm: Pomacea sp., F. sumatrensis, B. fuchsiana, M. tuberculatus, Stenomelania sp., Antimelania sp., L. viridis, G. convexiusculus và Paraplanorbis. Trong đó, B. fuchsiana và M. tuberculatus là 2 ký chủ bị nhiễm cả 7 nhóm ấu trùng cercaria. Các nhóm cercaria được tìm thấy trong ốc gồm: Echinostomata, Amphistomata, Xiphidiocercaria, Fucocercaria, Cysticerca, Monostomata, Pleurolophocercaria. Sự xuất hiện ấu trùng Pleurolophocercaria cho biết ký sinh trùng sán gây bệnh đã tồn tại ở An Giang từ lâu, tuy nhiên tỷ lệ nhiễm rất thấp [2]. Jakob và ctv (2009), nghiên cứu “vòng đời sán lá ruột nhỏ trên cá nước ngọt ở miền Bắc Việt Nam bằng kỹ thuật phân tử”. Kết quả cho thấy 3 loài H. pumilio, H. taichui và Procerovum sp. gây bệnh sán lá ruột ở người, giai đoạn cercaria ký sinh trên Melanoides tuberculata và giai đoạn metacercaria ký sinh ở ruột và mô cá nuôi (mè trắng, trôi Ấn Độ và rô đồng). Kết quả nghiên cứu cho biết, rất khó để xác định mối 12 quan hệ phát triển từ cercaria lên metacercaria của cùng một loài, nếu chỉ dựa vào các đặc điểm hình thái. Sử dụng kỹ thuật PCR và giải mã trình tự gen đối với cercaria và metacercaria đã làm rõ được quan hệ giữa cercaria và metacercaria của H. pumilio. Các loài ký sinh trùng đã phát hiện tại các ao cá không chỉ ảnh hưởng tới sức khỏe cá nuôi mà còn tiềm ẩn nguy cơ gây bệnh nguy hiểm cho con người khi ăn cá chưa chín [83]. Nguyễn Mạnh Hùng và ctv (2009), nghiên cứu “mật độ nhiễm ấu trùng sán lá ruột nhỏ ở cá trong các ao ương giống ở Miền Bắc Việt Nam”. Kết quả cho thấy cá bột không bị nhiễm sán lá. Không có quan hệ rõ ràng giữa tỷ lệ nhiễm cercaria trên ốc và tỷ lệ nhiễm ấu trùng metacercariae ở cá của sán lá ruột nhỏ. Không tìm thấy ốc bị nhiễm ấu trùng cercaria của sán lá ruột. Vì vậy cần có những nghiên cứu sâu hơn, toàn diện hơn để kiểm tra ấu trùng có trong ốc tại những ao này [4]. Bùi Thị Dung và ctv (2010), khảo sát khu hệ ốc nước ngọt và tình hình nhiễm ấu trùng sán lá ở 2 xã Nghĩa Lạc và Nghĩa Phú, huyện Nghĩa Hưng, tỉnh Nam Định. Tỷ lệ nhiễm chung là 4,12%. Số lượng và thành phần loài ốc tìm thấy ở ao cá giống cao hơn ao cá thịt. Một phát hiện khác ở ao cá thịt có thả cá trắm đen (Mylopharyngodon piceus) cho thấy số lượng ốc thu thập được thấp hơn so với ao không thả cá trắm đen. Trong số 16 loài ốc thu được và định loại tại địa điểm nghiên cứu có 4 loài ốc phân bố rộng là: Angulyagra polyzonata, Melanoides tuberculata, Bithynia fuchsiana và Pomacea bridgesi. Những loài ốc phổ biến ở ao cá là những loài ốc thuộc họ Thiaridae, Viviparidae; còn những loài ốc thuộc họ Bithyniidae, Stenothyridae và Planorbidae thì phần lớn phổ biến ở kênh mương và ruộng lúa. Có 8 loài ốc được xác định đóng vai trò vật chủ trung gian của ấu trùng sán lá lây bệnh cho cá, bao gồm: Melanoides tuberculata, Sermyla tornatella, Thiara scabra, Tarebia granifera, Bithynia fuchsiana, Stenothyra messageri, Gyraulus convexiusculus, Lymnaea swinhoei. Trong đó loài Melanoides tuberculata có tỷ lệ nhiễm cercaria cao nhất 13,28% và là vật chủ nhiễm nhiều nhóm cercaria. Không phát hiện cercaria ở các loài ốc A. polyzonata, Idiopoma umblicata, P. bridgesi, P. canaliculata, Pila polita, Neritina violacea, và Lymnaea viridis. Cercaria của 5 nhóm được xác định sau khi phân tích 10.878 Monostomecercaria, mẫu ốc là: Parapleurolophocercaria, Echinostomecercaria và Xiphidiocercaria, Gymnocephalous. Nhóm Parapleurolophocercaria là nhóm ấu trùng được tìm thấy phổ biến ở địa điểm nghiên cứu, chiếm 40,53% tổng số ốc nhiễm, thấp hơn là nhóm Echinostome cercaria 24,56%, 13 Xiphidiocercaria 17,73%. Hai loài ốc Sermyla tornatella và M. tuberculata đóng vai trò vật chủ chính chứa nhóm Parapleurolophocercaria; Thiara scabra chứa nhóm Echinostome; Bithynia fuschiana chứa nhóm Xiphidiocercaria [36]. Kanev và ctv (1995), nghiên cứu vòng đời Echinostoma jurini cho thấy: (1) ký chủ trung gian đầu tiên là ốc thuộc họ Viviparidae, (2) ký chủ trung gian thứ hai là ếch, rùa, (3) ký chủ cuối cùng là động vật có vú, (4) E. jurini thường xuất hiện ở các nước thuộc Châu Âu và có thể ở Châu Á, nơi mà Viviparidae phân bố [51]. Wadsan (2005), nghiên cứu ấu trùng cercaria của sán song chủ Echinostoma sp. trên ốc Indoplanorbis exustus ở suối nước ngọt thuộc Al-Hasa ở Saudi Arabia. Kiểm tra 50 mẫu ốc Indoplanorbis exustus cho thấy có sự xuất hiện của ấu trùng cercaria của Echinostoma sp. với tỷ lệ nhiễm 20% [96]. Ukong và ctv (2007), nghiên cứu hình thái cercaria tìm thấy trên ốc nước ngọt ở thác Erawan Waterfall, công viên Erawan, Thái Lan. Tác giả sử dụng phương pháp để các ấu trùng cercaria ký sinh trên ốc tự thoát ra ngoài môi trường nước và định loại được 6 loài thuộc 3 nhóm. Nhóm Pleurolophocercous cercariae gồm: Haplorchis pumilio (C1) và Stictodora tridactyla (C3). Nhóm Furcocercous cercariae gồm: Mesostephanus appendicalatus (C2), Transversotrema laruei (C6) và Cardicola alseae (C4). Nhóm Xiphidiocercariae chỉ có Loxogenoides bicolor (C5). Tổng số mẫu ốc là 1.163 mẫu chỉ có 62 mẫu bị nhiễm cercaria, tỉ lệ nhiễm là 5,33%. Trong 687 mẫu ốc Melanoides jugicostis, có 45 mẫu (6.5%) bị nhiễm, 91 mẫu ốc Tarebia granifera có 6 mẫu (6.6%) bị nhiễm, 296 mẫu ốc Thiara scabra có 1 mẫu (0.3%) bị nhiễm và 89 mẫu ốc Melanoides tuberculata có 10 mẫu (11.2%) bị nhiễm [93]. Wivitchuta và ctv (2007), nghiên cứu ấu trùng cercaria của sán lá trên ốc nước ngọt thuộc họ Thiaridae ở sông Khek, Thái Lan. Kết quả thu được 9.568 mẫu ốc, gồm 14 loài: Tarebia granifera, Melanoides tuberculata, Thiara scabra, Paracrostoma pseudosulcospira pseudosulcospira, P. paludiformis paludiformis, P. paludiformis dubiosa, P. morrisoni, Brotia (Brotia) binodosa binodosa, B. (Brotia) microsculpta, B. (Senckenbergia) wykoffi, B. (Brotia) pagodula, B. (Brotia) binodosa spiralis, B. (Brotia) insolita và B. (Brotia) manningi. Các loài ốc bị nhiễm ấu trùng cercaria gồm T. granifera, M. tuberculata, T. scabra, P. paludiformis paludiformis và B. (Senckenbergia) wykoffi. Cercaria của 2 nhóm Parapleurolophocercous và Xiphidiocercariae được tìm thấy và mô tả hình thái dưới kính hiển vi. Nhóm
- Xem thêm -