Tài liệu Nghiên cứu mối quan hệ giữa các loài cây rừng tự nhiên làm cơ sở lựa chọn và phối hợp cây trồng rừng hỗn giao tại vườn quốc gia ba bể tỉnh bắc kạn

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM DƯƠNG THANH TÚ NGHIÊN CỨU MỐI QUAN HỆ GIỮA CÁC LOÀI CÂY RỪNG TỰ NHIÊN LÀM CƠ SỞ LỰA CHỌN VÀ PHỐI HỢP CÂY TRỒNG RỪNG HỖN GIAO TẠI VƯỜN QUỐC GIA BA BỂ, TỈNH BẮC KẠN LUẬN VĂN THẠC SĨ LÂM HỌC THÁI NGUYÊN - 2018 ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM DƯƠNG THANH TÚ NGHIÊN CỨU MỐI QUAN HỆ GIỮA CÁC LOÀI CÂY RỪNG TỰ NHIÊN LÀM CƠ SỞ LỰA CHỌN VÀ PHỐI HỢP CÂY TRỒNG RỪNG HỖN GIAO TẠI VƯỜN QUỐC GIA BA BỂ, TỈNH BẮC KẠN Ngành: Lâm học Mã số ngành: 8620201 LUẬN VĂN THẠC SĨ LÂM HỌC Người hướng dẫn khoa học: TS. NGUYỄN THANH TIẾN THÁI NGUYÊN - 2018 i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu khoa học độc lập và chưa công bố trên bất kì tài liệu nào khác. Mọi số liệu và kết quả nghiên cứu là quá trình điều tra trên thực địa hoàn toàn chung thực, khách quan và chưa hề sử dụng cho một báo cáo nào khác. Nếu có gì sai sót tôi xin chịu hoàn toàn trách nhiệm. Học viên Dương Thanh Tú ii LỜI CẢM ƠN Sau một thời gian học tập và nghiên cứu tại trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên, tôi đã trang bị cho mình kiến thức cơ bản về chuyên môn dưới sự giảng dạy và chỉ bảo tận tình của toàn thể thầy cô giáo. Để củng cố lại những khiến thức đã học cũng như làm quen với công việc ngoài thực tế thì việc thực tập tốt nghiệp là một giai đoạn rất quan trọng, tạo điều kiện cho học viên cọ sát với thực tế nhằm củng cố lại kiến thức đã tích lũy được trong nhà trường đồng thời nâng cao tư duy hệ thống lý luận để nghiên cứu ứng dụng một cách có hiệu quả những tiến bộ khoa học kỹ thuật vào thực tiễn sản xuất. Xuất phát từ nguyện vọng của bản thân, được sự nhất trí của nhà trường, ban chủ nhiệm khoa Lâm Nghiệp và sự hướng dẫn trực tiếp của thầy giáo TS. Nguyễn Thanh Tiến, tôi đã tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu mối quan hệ giữa các loài cây rừng tự nhiên làm cơ sở lựa chọn và phối hợp loài cây trồng rừng hỗn giao tại vườn Quốc gia Ba Bể, Tỉnh Bắc Kạn” Trong thời gian nghiên cứu đề tài, được sự giúp đỡ, chỉ bảo tận tình của TS. Nguyễn Thanh Tiến và các thầy cô giáo trong khoa cùng với sự phối hợp giúp đỡ của các ban ngành lãnh đạo của xã Nam Mẫu, huyện Ba Bể và người dân của xã. Qua đây tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc nhất đến các thầy cô giáo trong khoa Lâm Nghiệp, đặc biệt là thầy giáo TS. Nguyễn Thanh Tiến người thầy đã trực tiếp hướng dẫn tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài. Trong quá trình thực hiện luận văn không tránh khỏi những thiếu sót. Tôi kính mong nhận được sự giúp đỡ của các thầy cô giáo và các bạn đồng nghiệp để bản luận văn này hoàn thiện hơn. Tôi xin chân thành cảm ơn! Thái Nguyên, tháng 9 năm 2018 Học viên Dương Thanh Tú iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN .............................................................................................. i LỜI CẢM ƠN ................................................................................................... ii MỤC LỤC ........................................................................................................ iii DANH MỤC CÁC CỤM TỪ VIẾT TẮT ........................................................ v DANH MỤC CÁC BẢNG............................................................................... vi DANH MỤC CÁC HÌNH ............................................................................... vii Phần 1. MỞ ĐẦU ............................................................................................. 1 1.1. Đặt vấn đề ............................................................................................. 1 1.2. Mục tiêu nghiên cứu ............................................................................. 1 1.2.1. Mục tiêu tổng quát ................................................................................ 1 1.2.2. Mục tiêu cụ thể...................................................................................... 2 1.3. Ý nghĩa nghiên cứu khoa học ............................................................... 2 1.3.1. Ý nghĩa học tập và nghiên cứu khoa học .............................................. 2 1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn sản xuất .................................................................... 2 Chương 1. TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU...................................................... 3 1.1. Tổng quan vấn đề nghiên cứu ............................................................... 3 1.1.1. Các mối quan hệ hỗ trợ ......................................................................... 3 1.1.2. Các mối quan hệ đối kháng................................................................... 4 1.1.3. Một số kết quả nghiên cứu mối quan hệ giữa các loài ......................... 5 1.2. Tổng quan khu vực nghiên cứu ............................................................ 9 1.2.1. Khái quát về huyện Ba Bể .................................................................... 9 1.2.2. Khái quát về Vườn quốc gia Ba Bể .................................................... 10 Chương 2. NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................... 12 2.1. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu ...................................................... 12 2.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ....................................................... 12 2.3. Nội dung nghiên cứu ........................................................................... 12 2.4. Phương pháp nghiên cứu .................................................................... 12 iv 2.4.1. Vật tư và dụng cụ cần thiết cho nghiên cứu........................................ 12 2.4.2. Phương pháp kế thừa số liệu ............................................................... 13 2.4.3. Phương pháp thu thập số liệu .............................................................. 13 Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ........................ 17 3.1. Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc lâm phần............................................. 17 3.1.1. Tổng hợp các loài cây thường xuất hiện với những loài cây nghiên cứu ........................................................................................... 17 3.2. Kết quả nghiên cứu mối quan hệ tự nhiên giữa các loài cây rừng tự nhiên với các loài cây nghiên cứu tại VQG Ba Bể ......................... 19 3.2.1. Tần suất xuất hiện của cây Vàng anh với các loài cây bạn ................ 19 3.2.2. Tần suất xuất hiện cây Vối với các loài cây bạn ................................ 22 3.2.3. Tần suất xuất hiện cây Kháo lá to với các loài cây bạn ..................... 25 3.2.4. Tần suất xuất hiện cây Lát hoa với các loài cây bạn ........................... 28 3.2.5. Tần suất xuất hiện cây Sảng lá to với các loài cây bạn ...................... 31 3.2.6. Tần suất xuất hiện cây Lòng mang lá cụt với các loài cây bạn .......... 35 3.2.7. Tần suất xuất hiện cây Sấu với các loài cây bạn ................................ 38 3.2.8. Tần suất xuất hiện cây Muồng hoa vàng với các loài cây bạn ........... 41 3.2.9. Tần suất xuất hiện cây Nhội với các loài cây bạn .............................. 45 3.2.10. Tần suất xuất hiện cây Trương vân với các loài cây bạn.................... 48 3.2.11. Kết quả nghiên cứu trắc đồ lâm học lâm phần 10 loài nghiên cứu ... 51 3.3. Đề xuất các loài cây trồng rừng hỗn giao với 10 loài cây được lựa chọn để nghiên cứu ............................................................................. 51 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ...................................................................... 55 1. Kết luận ....................................................................................................... 55 2. Kiến nghị ..................................................................................................... 56 TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................ 57 PHỤ LỤC ....................................................................................................... 58 v DANH MỤC CÁC CỤM TỪ VIẾT TẮT BTTN : Bảo tồn tài nguyên D1,3 : Đường kính thân cây tại vị trí 1,3m fc : Tần suất xuất hiện của loài theo số cây fo : Tần suất xuất hiện của loài theo số điểm quan sát Gi : Tổng tiết diện ngang lâm phần Gi% : Tỷ lệ tiết diên ngang của loài so với tổng tiết diện ngang lâm phần Hvn : Chiều cao vút ngọn IVI% : Chỉ số tổ thành sinh thái tầng cây gỗ Ni : Số lượng cá thể loài thứ i Ni% : Tỷ lệ phần trăm số cây của loài so với tổng số cây trong lâm phần OTC : Ô tiêu chuẩn QH : Quan hệ VQG : Vườn quốc gia vi DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 3.1. Số ô quan sát và số loài cây bạn của các loài cây nghiên cứu ............ 17 Bảng 3.2. Các giá trị bình quân của các loài nghiên cứu và nhóm cây bạn ........ 18 Bảng 3.3. Mức độ xuất hiện loài cây Vàng anh với các loài cây bạn.................. 20 Bảng 3.4. Nghiên cứu mối quan hệ giữa loài cây Vàng anh và cây bạn rất hay gặp ................................................................................................ 22 Bảng 3.5. Mức độ xuất hiện loài cây Vối với các loài cây bạn ........................... 23 Bảng 3.6. Nghiên cứu mối quan hệ giữa loài cây Vối và cây bạn rất hay gặp .... 25 Bảng 3.7. Mức độ xuất hiện loài cây Kháo lá to với loài cây bạn ....................... 26 Bảng 3.8. Nghiên cứu mối quan hệ giữa loài cây Kháo lá to và cây bạn hay gặp .... 28 Bảng 3.9. Thống kê tần suất mối quan hệ giữa loài Lát hoa với các loài cây bạn .... 29 Bảng 3.10. Nghiên cứu mối quan hệ giữa loài cây Lát hoa và cây bạn ................ 31 Bảng 3.11. Thống kê tần suất mối quan hệ giữa loài Sảng lá to với các loài cây bạn ................................................................................................. 32 Bảng 3.12. Nghiên cứu mối quan hệ giữa loài cây Sảng lá to và cây bạn ............ 34 Bảng 3.13. Thông kê tần suất mối quan hệ giữa cây Lòng mang lá cụt với các loài cây bạn .......................................................................................... 35 Bảng 3.14. Nghiên cứu mối quan hệ giữa loài cây Lòng mang lá cụt và cây bạn ...... 38 Bảng 3.15. Mức độ xuất hiện của cây Sấu với các loài cây bạn ........................... 39 Bảng 3.16. Nghiên cứu mối quan hệ giữa loài cây Sấu và cây bạn rất hay gặp .... 41 Bảng 3.17. Mức độ xuất hiện cây Muồng hoa vàng với các loài cây bạn ............. 42 Bảng 3.18. Nghiên cứu mối quan hệ giữa loài cây Muồng hoa vàng và cây bạn ..... 44 Bảng 3.19. Thống kê tần xuất mối quan hệ giữa loài Nhội với loài cây bạn ........ 45 Bảng 3.20. Nghiên cứu mối quan hệ giữa loài cây Nhội và cây bạn rất hay gặp........ 48 Bảng 3.21. Mức độ xuất hiện cây Trương Vân với loài cây bạn ........................... 48 Bảng 3.22. Nghiên cứu mối quan hệ giữa loài cây Trương Vân và cây bạn ......... 51 Bảng 3.23. Danh lục các loài cây bạn đề xuất trồng hỗn giao với 10 cây nghiên cứu ........................................................................................... 52 vii DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 3.1. Biểu đồ tần xuất các loài cây bạn với cây Vàng anh........................... 21 Hình 3.2. Biểu đồ tần xuất các loài cây bạn với cây Vối .................................... 24 Hình 3.3. Biểu đồ tần xuất các loài cây bạn với cây Kháo lá to ......................... 27 Hình 3.4. Biểu đồ tần xuất các loài cây bạn với cây Lát hoa .............................. 30 Hình 3.5. Biểu đồ tần suất các loài cây bạn với cây Sảng lá to .......................... 34 Hình 3.6. Biểu đồ tần suất các loài cây bạn với cây Lòng mang lá cụt .............. 37 Hình 3.7. Biểu đồ tần xuất các loài cây bạn với cây Sấu .................................... 40 Hình 3.8. Biểu đồ tần xuất các loài cây bạn với cây Muồng hoa vàng ............... 44 Hình 3.9. Biểu đồ tần xuất các loài cây bạn với cây Nhội .................................. 47 Hình 3.10. Biểu đồ tần xuất các loài cây bạn với cây Trương Vân ...................... 50 Hình 3.11. Trắc đồ lâm học lâm phần xuất hiện loài cây Vàng anh ..................... 70 Hình 3.12. Trắc đồ lâm học lâm phần có xuất hiện loài cây Vối .......................... 71 Hình 3.13. Trắc đồ lâm học lâm phần xuất hiện loài cây Kháo lá to .................... 72 Hình 3.14. Trắc đồ lâm học lâm phần có xuất hiện loài cây Lát hoa .................... 73 Hình 3.15. Trắc đồ lâm học lâm phần xuất hiện loài cây Sảng lá to..................... 74 Hình 3.16. Trắc đồ lâm học lâm phần xuất hiện loài cây Lòng mang lá cụt ........ 75 Hình 3.17. Trắc đồ lâm học lâm phần có xuất hiện loài cây Sấu .......................... 76 Hình 3.18. Trắc đồ lâm học lâm phần xuất hiện loài cây Muồng hoa vàng ......... 77 Hình 3.19. Trắc đồ lâm học lâm phần có xuất hiện loài cây Nhội ........................ 78 Hình 3.20. Trắc đồ lâm học lâm phần có xuất hiện loài cây Trương Vân ............ 79 1 Phần 1 MỞ ĐẦU 1.1. Đặt vấn đề Rừng tự nhiên nước ta có tổ thành loài cây đa dạng và phong phú. Song mỗi một loài cây lại có một vùng phân bố nhất định, sự phân bố này có liên quan chặt chẽ với điều kiện hoàn cảnh của môi trường xung quanh. Trong các hệ sinh thái rừng mưa nhiệt đới, ngoài các yếu tố về điều kiện của môi trường, sự tồn tại của các loài trong cùng một lâm phần còn phụ thuộc vào mối quan hệ qua lại giữa các loài, nghĩa là ngoài sự cạnh tranh về điều kiện sống, sự cùng tồn tại của các loài còn chịu ảnh hưởng trực tiếp hay gián tiếp bởi các chất tiết của các loài sống cạnh nó (gọi là phitônxit) thông qua lá, hoa, rễ… Trong một lâm phần khi các loài có đủ không gian dinh dưỡng nhưng vì ảnh hưởng bởi phitônxit của các loài cây xung quanh nên có thể diễn ra theo hai chiều hướng: hoặc là cùng tồn tại hoặc là bài xích lẫn nhau. Chúng cùng tồn tại khi phitônxit của các loài không có ảnh hưởng xấu đến nhau hoặc kích thích sự sinh trưởng phát triển của các loài xuang quanh, ngược lại chúng sẽ loại trừ nhau khi phitônxit của loài này có ảnh hưởng xấu, kìm hãm sự phát triển của các loài bên cạnh. Vì thế nghiên cứu sâu về mối quan hệ qua lại giữa các loài trong rừng tự nhiên là rất cần thiết cho việc điều chỉnh tổ thành loài cây trong các lâm phần rừng tự nhiên khi cần tác động các giải pháp lâm sinh và quan trọng hơn là làm cơ sở cho việc lựa chọn và phối hợp các loài cây trong trồng rừng hỗn loài. Ở nước ta để có cơ sở cho trồng rừng hỗn giao đảm bảo tính khoa học và thực tiễn góp phần tích cực trong trồng rừng phòng hộ. Bản chất mỗi quan hệ giữa các loài cây với nhau là rất biện chứng bởi có những cây mang mối quan hệ tương trợ. Để có cơ sở khoa học và thực tiễn về mối quan hệ giữa các loài cây một cách rõ ràng hơn, tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu mối quan hệ giữa các loài cây rừng tự nhiên làm cơ sở lựa chọn và phối hợp cây trồng rừng hỗn giao tại Vườn quốc gia Ba Bể, tỉnh Bắc Kạn”. 1.2. Mục tiêu nghiên cứu 1.2.1. Mục tiêu tổng quát Bổ sung cơ sở khoa học và thực tiễn về mối quan hệ giữa các loài cây trong tự nhiên. Chỉ ra đặc điểm của các mối quan hệ và xây dựng phương án trồng rừng phòng hộ hỗn giao đảm bảo bền vững về mặt sinh thái môi trường. 2 1.2.2. Mục tiêu cụ thể - Nghiên cứu được một số đặc điểm kết cấu lâm phần rừng tự nhiên thuộc khu vực xã Nam Mẫu, huyện Ba Bể, tỉnh Bắc Kạn. - Nghiên cứu được mối quan hệ giữa 10 loài cây chính (Vàng anh, Vối, Kháo lá to, Lát hoa, Sảng lá to, Lòng mang lá cụt, Sấu, Muồng hoa vàng, Nhội, Trương vân) đang được sử dụng trồng rừng tại địa phương với các loài cây khác trong lâm phần. - Đề xuất lựa chọn và phối hợp cây trồng rừng hỗn giao với 10 loài cây trồng rừng được nghiên cứu dựa trên mối quan hệ tự nhiên ngoài thực tế. 1.3. Ý nghĩa nghiên cứu khoa học 1.3.1. Ý nghĩa học tập và nghiên cứu khoa học Bổ sung những cơ sở khoa học về mối quan hệ tự nhiên giữa các loài cây rừng. Đồng thời giúp cho học viên tiếp cận phương pháp nghiên cứu khoa học, giải quyết vấn đề thực tiễn của khoa học đặt ra. 1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn sản xuất Trên cơ sở các quy luật quan hệ tự nhiên giữa các loài giúp ta lựa chọn ra những loài cây có mối quan hệ mật thiết để xây dựng tập đoàn cây trồng rừng phục vụ trồng rừng phòng hộ hiện nay, nâng cao năng suất của rừng. 3 Chương 1 TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU 1.1. Tổng quan vấn đề nghiên cứu Rừng tự nhiên nước ta có tổ thành loài cây đa dạng và phong phú. Song mỗi một loài cây lại có một vùng phân bố nhất định, sự phân bố này có liên quan chặt chẽ với điều kiện hoàn cảnh của môi trường xung quanh. Trong các hệ sinh thái rừng mưa nhiệt đới, ngoài các yếu tố về điều kiện của môi trường, sự tồn tại của các loài trong cùng một lâm phần còn phụ thuộc vào mối quan hệ qua lại giữa các loài, nghĩa là ngoài sự cạnh tranh về điều kiện sống, sự cùng tồn tại của các loài còn chịu ảnh hưởng trực tiếp hay gián tiếp bởi các chất tiết của các loài sống cạnh nó (gọi là phitônxit) thông qua lá, hoa, rễ... Trong một lâm phần khi các loài có đủ không gian dinh dưỡng nhưng vì ảnh hưởng bởi phitônxit của các loài cây xung quanh nên có thể diễn ra theo hai chiều hướng: hoặc là cùng tồn tại hoặc là bài xích lẫn nhau. Chúng cùng tồn tại khi phitônxit của các loài không có ảnh hưởng xấu đến nhau hoặc kích thích sự sinh trưởng phát triển của các loài xung quanh, ngược lại chúng sẽ loại trừ nhau khi phitônxit của loài này có ảnh hưởng xấu, kìm hãm sự phát triển của các loài bên cạnh. Vì thế nghiên cứu sâu về mối quan hệ qua lại giữa các loài trong rừng tự nhiên là rất cần thiết cho việc điều chỉnh tổ thành loài cây trong các lâm phần rừng tự nhiên khi cần tác động các giải pháp lâm sinh và quan trọng hơn là làm cơ sở cho việc lựa chọn và phối hợp các loài cây trong trồng rừng hỗn loài [2]. 1.1.1. Các mối quan hệ hỗ trợ 1.1.1.1. Quan hệ hội sinh Mối quan hệ này được thể hiện dưới nhiều cách, trong đó loài sống hội sinh có lợi, còn loài được hội sinh không có lợi và cũng không bị hại. Ví dụ, nhiều loài phong lan lấy thân gỗ khác để bám. Ở biển, cá ép luôn tìm đến các loài động vật lớn (cá mập, vích…), thậm chí cả tàu thuyền để ép chặt vào, nhờ đó, cá dễ dàng di chuyển xa, dễ kiếm ăn và hô hấp. Các loài động vật nhỏ sống hội sinh với giun biển [3]. 1.1.1.2. Quan hệ hợp tác Đây là kiểu quan hệ giữa các loài, trong đó, chúng sống dựa vào nhau, nhưng không bắt buộc. Ví dụ, ở biển, các loài tôm, cá nhỏ thường bò trên thân cá lạc, cá dưa để ăn các ngoại kí sinh sống ở đây làm thức ăn; sáo thường đậu trên lưng trâu, bò bắt “chấy, rận” để ăn... [3]. 4 1.1.1.3. Quan hệ cộng sinh Đây là kiểu quan hệ mà 2 loài chung sống thường xuyên với nhau mang lợi cho nhau. Ví dụ, cuộc sống cộng sinh của kiến và cây: kiến sống dựa vào cây để lấy thức ăn và tìm nơi ở, nhờ có kiến mà cây được bảo vệ. Trong nhiều trường hợp, sống cộng sinh là cách sống bắt buộc, khi rời khỏi nhau cả 2 đều chết. Ví dụ, động vật nguyên sinh sống trong ruột mối có khả năng phân giải cellulose thành đường để nuôi sống cả 2; vi sinh vật sống trong dạ dày động vật nhai lại có vai trò tương tự. Khuẩn lam sống dưới lớp biểu mô của san hô, hến biển, giun biển… khi quang hợp, tạo ra nguồn thức ăn bổ sung cho các động vật này. Nấm và vi khuẩn lam cộng sinh với nhau chặt chẽ đến mức tạo nên 1 dạng sống đặc biệt, đó là địa y [3]. 1.1.2. Các mối quan hệ đối kháng 1.1.2.1. Quan hệ ức chế - cảm nhiễm Ức chế - cảm nhiễm là mối quan hệ trong đó 2 loài này sống bình thường nhưng lại gây hại cho nhiều loài khác. Ví dụ, trong quá trình phát triển của mình, khuẩn lam thường tiết ra các chất độc, gây hại cho các loài động vật sống xung quanh. Một số loài tảo biển khi nở hoa, gây ra “thủy triều đỏ” làm cho hàng loạt động vật không xương sống, cá, chim chết vì nhiễm độc trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua chuỗi thức ăn. Trong nhiều trường hợp, người cũng bị ngộ độc vì ăn hàu, sò, cua, cá trong vùng thủy triều đỏ... [3]. 1.1.2.2. Quan hệ cạnh tranh giữa các loài và sự phân li ổ sinh thái Hai loài có chung nguồn sống thường cạnh tranh với nhau: trong rừng, các cây ưa sáng cạnh tranh nhau về ánh sáng. Các loài cỏ dại cạnh tranh với lúa về nguồn muối dinh dưỡng. Hai loài trùng cỏ (Paramecium caudatum và Paramecium aurelia) cùng sử dụng nguồn thức ăn là vi sinh vật. Khi nuôi trong 1 bể, chúng cạnh tranh nhau gay gắt, do đó, mật độ của 2 loài đều giảm, nhưng loài Paramecium caudatum giảm hẳn và trở thành loài thua cuộc... [3]. Những loài cùng sử dụng 1 nguồn thức ăn vẫn có thể chung sống hòa bình trong 1 sinh cảnh. Trong tiến hóa, các loài gần nhau về nguồn gốc thường hướng tới sự phân li ổ sinh thái của mình (bao gồm cả không gian sống, nguồn thức ăn và cách khai thác nguồn thức ăn đó). Ví dụ, loài trùng cỏ Paramecium caudatum và Paramecium bursaria tuy cùng ăn vi sinh vật vẫn có thể chung sống trong 1 bể nuôi vì chúng đã 5 phân li nơi sống: loài thứ nhất chỉ sống ở tầng mặt, giàu oxy; loài thứ 2 nhờ cộng sinh với tảo nên có thể sống được ở đáy bể, ít oxy... [3]. Các nghiên cứu cũng chỉ ra rằng, 3 loài sẻ ăn hạt cùng phân bố trên 1 hòn đảo thuộc quần đảo Galapagos. Những loài này khác nhau về kích thước mỏ nên chúng sử dụng các loại hạt có kích thước khác nhau, phù hợp với kích thước mỏ của mỗi loài. Do đó, chúng không cạnh tranh với nhau. Ở 2 đảo khác, mỗi đảo chỉ có 1 loài thì kích thước mỏ của chúng khác với kích thước mỏ của các cá thể cùng loài khi phải chung sống với các loài khác trên cùng 1 đảo. Như vậy, do sự có mặt của những loài khác trên đảo, kích thước mỏ có sự thay đổi bởi áp lực chọn lọc để giảm sự cạnh tranh... [3]. Cạnh tranh giữa các loài trong quần xã được xem là 1 trong những động lực của quá trình tiến hóa. 1.1.2.3. Quan hệ con mồi - vật ăn thịt và vật chủ - vật kí sinh Mối quan hệ con mồi - vật ăn thịt được đề cập chủ yếu ở bài quan hệ dinh dưỡng trong quần xã. Trong mối quan hệ này, con mồi có kích thước nhỏ, nhưng số lượng đông, còn vật ăn thịt thường có kích thước lớn, nhưng số lượng ít. Con mồi thích nghi với kiểu lẩn tránh và bằng nhiều hình thức chống lại sự săn bắt của vật dữ, còn vật ăn thịt có răng khỏe, chạy nhanh và có nhiều “mánh khóe” để khai thác con mồi có hiệu quả.. [3] Mối quan hệ vật chủ - vật kí sinh là sự biến tướng của quan hệ con mồi - vật ăn thịt, chỉ khác là vật kí sinh nhỏ, có số lượng đông, ăn dịch trong cơ thể vật chủ hoặc tranh chất dinh dưỡng với vật chủ, thường không giết chết vật chủ; còn vật chủ có kích thước rất lớn, nhưng số lượng ít. Trong thiên nhiên, các mối quan hệ giữa các loài, nhất là những mối quan hệ cạnh tranh, vật ăn thịt - con mồi, vật chủ - vật kí sinh… đóng vai trò kiểm soát và khống chế số lượng của các loài (khống chế sinh học), thiết lập nên trạng thái cân bằng sinh học trong tự nhiên... [3]. 1.1.3. Một số kết quả nghiên cứu mối quan hệ giữa các loài Trong thiên nhiên mối quan hệ giữa các loài là một vấn đề cũng rất đa dạng và phức tạp. Có những loài suốt quá trình sống luôn luôn có quan hệ mật thiết với nhau 6 như các loài ký sinh thực vật và động vật (1). Có những loài mà quan hệ giữa chúng theo hướng ngược lại (2). Sự tồn tại của loài này là nguyên nhân cơ bản cho sự suy vong của loài khác hoặc chúng sẽ di chuyển chỗ ở sang chỗ khác. Nguyên nhân sâu xa của mối quan hệ trên là sự tìm kiếm hoặc lợi dụng chuỗi thức ăn có trong thiên nhiên hoặc giữa chúng với nhau. Ngoài ra còn có sự lợi dụng để che chở cho nhau trước kẻ thù. Mối quan hệ ở dạng (1) người ta gọi là quan hệ dương. Còn quan hệ ở dạng (2) người ta gọi là quan hệ âm. Ngoài ra còn mối quan hệ trung tính tức là sự tồn tại giữa những loài nào đó luôn luôn không chịu ảnh hưởng lẫn nhau [4]. Việc nghiên cứu quan hệ giữa các loài có một ý nghĩa rất quan trọng trong bảo tồn đa dạng sinh học. Trong động vật nếu muốn bảo tồn các loài hổ chẳng hạn thì không thể không bảo tồn các loài làm thức ăn cho hổ. Trong nghiên cứu lâm sinh học người ta thường chú ý mối quan hệ giữa các loài trong thiết kế trồng rừng hỗn loài, thiết kế khu khoanh nuôi và bảo vệ. Trong những năm gần đây cũng đã có nhiều tác giả nghiên cứu về mối quan hệ giữa các loài cây nhất là cho rừng tự nhiên. Những công trình đầu tiên phải kể đến là những nghiên cứu có tính chất thăm dò của các thầy giáo ở trường Đại học Lâm nghiệp tại VQG Ba Vì, VQG Cát Bà, VQG Bến En và khu bảo tồn thiên nhiên Thượng tiến Kim Bôi, Hoà Bình. Nguyễn Văn Thêm (2004) có những nghiên cứu về quan hệ giữa các loài Chò Xót Thành ngạnh, Hà nu, Trắc. Nhưng đáng chú ý nhất gần đây là công trình Nguyễn Thành Mến (2005) với các đối tượng là rừng tái sinh rừng tự nhiên sau khai thác ở Phú Yên. Sau đây là kết quả nghiên cứu quan hệ giữa các loài trên 60 ô được chọn theo phương pháp ô sáu cây xem bảng 2.2. Qua nghiên cứu cho thấy rằng tương tác âm xuất hiện khi quần xã mới hình thành, chưa xuất hiện những loài chiếm ưu thế. Sau một quá trình biến đổi của quần xã những tương tác dương giảm dần và xuất hiện mối tương tác âm nhằm nâng cao sự sống sót của các loài và cuối cùng ở những quần xã ổn định cao thì tương tác dương và âm gần như bằng nhau. 7 Bảng 1.1. Kiểm tra mối quan hệ theo từng cặp loài trong ô sáu cây Loài A Loài B nA (c) nB (b) nAB (a) (d) P(A) P(B) P(AB)  2 Quan hệ Chò Trâm 6 14 31 9 0,62 0,75 0,52 0,26 3,95 QH+ Chò Giẻ 9 9 33 9 0,70 0,70 0,55 0,29 4,88 QH+ Chò Thị 15 18 14 13 0,48 0,53 0,23 -0,10 0,57 NN Chò Huỷnh 11 15 21 13 0,53 0,60 0,35 0,12 0,90 NN Chò Trám 21 16 12 11 0,55 0,47 0,20 -0,23 3,11 NN Trâm Giẻ 10 12 19 19 0,48 0,52 0,32 0,27 4,29 QH+ Trâm Thị 9 14 17 20 0,43 0,52 0,28 0,24 3,44 NN Trâm Huỷnh 6 17 20 17 0,43 0,62 0,33 0,27 4,50 QH+ Trâm Trám 22 15 9 14 0,52 0,40 0,15 -0,23 3,20 NN Giẻ Thị 24 15 9 12 0,55 0,40 0,15 -0,29 4,93 QH- Giẻ Huỷnh 10 14 17 19 0,45 0,52 0,28 0,20 2,50 NN Giẻ Trám 17 12 13 18 0,50 0,42 0,22 0,03 0,07 NN Thị Huỷnh 23 13 10 14 0,55 0,38 0,17 -0,18 2,00 NN Thị Trám 18 19 6 17 0,40 0,42 0,10 -0,28 4,55 QH- Huỷnh Trám 12 16 3 29 0,25 0,32 0,05 -0,15 1,25 NN Ghi chú: QH+ = tương tác dươg, QH - = tương tác âm, NN= ngẫu nhiên (Nguồn Nguyễn Thành Mến) Ngoài phương pháp ô sáu cây tác giả còn ứng dụng phương pháp ô biểu hiện với diện tích 400m2 cũng cho kết quả tương tự. Việc xác đinh điện tích theo phương pháp này là căn cứ vào quan hệ giữa số loài ưu thế và diện tích sống của chúng theo dạng hàm Schumaker, nhưng theo kinh nghiệm của tác giả thì phương pháp này phức tạp hơn phương pháp ô sáu cây. Mối quan hệ giữa các loài cây trong tự nhiên là cơ sở để nghiên cứu kỹ thuật trồng rừng, đặc biệt là trồng rừng hỗn loài. Nghiên cứu mối quan hệ giữa các loài là công việc khó khăn, phức tạp, với nhiều phương pháp khác nhau đã được áp dụng. Sử dụng phương pháp điều tra ô 6 cây và chỉ số tần suất xuất hiện, để nghiên cứu mối quan hệ giữa Thanh thất với các loài cây bạn, ở 3 địa điểm là Vĩnh Phúc, Quảng Nam và Đồng Nai, kết quả thu được như sau: Số loài cây xuất hiện cùng với Thanh thất, nhiều nhất là ở Đồng Nai, với 62 loài, Quảng Nam là 48 loài và ở Vĩnh Phúc 47 loài; Nhóm loài rất hay gặp cùng với Thanh thất ở Vĩnh Phúc có 3 loài, ở Quảng Nam và Đồng Nai đều có 2 loài; Nhóm loài hay bắt gặp cao nhất là ở Quảng 8 Nam với 11 loài, 2 địa điểm còn lại đều có 6 loài; Ở Vĩnh Phúc và Quảng Nam, Thanh thất đều xuất hiện cùng với nó ở nhóm rất hay bắt gặp, trong khi ở Đồng Nai Thanh thất hoàn toàn không thấy xuất hiện cùng với nó; Ở cả 3 địa điểm nghiên cứu Thanh thất đều xuất hiện ở tầng trên của tán rừng, chỉ số trung bình D1.3 và Hvn đều vượt trội so với các loài cây bạn [6]. Hoàng Văn Thắng (2003), nhìn chung các loài cây nghiên cứu có các chỉ tiêu D1.3 và Hvn lớn hơn các loài cây bạn (trừ vạng trứng). Điều đó chứng tỏ các loài nghiên cứu đều ở tầng trội của rừng. Giá trị của D 1.3 và H vn của cả loài nghiên cứu và cây bạn cho biết chúng đang ở giai đoạn rừng trung niên nên mỗi loài cây đều đã có một không gian sống tương đối ổn định. Vì thế mối quan hệ giữa các loài lúc này ngoài sự cạnh tranh về không gian dinh dưỡng chúng còn chịu ảnh hưởng bởi phitônxit của mỗi loài xung quanh. Giá trị bình quân khoảng cách từ loài cây nghiên cứu đến các loài cây bạn xung quanh cho thấy khi nghiên cứu mối quan hệ giữa các loài cây rừng tự nhiên mà các loài cây nghiên cứu được chọn ngẫu nhiên thì thay cho phương pháp ô 6 cây có thể điều tra các ô hình tròn với bán kính là R= 4.3m. Vì khi điều tra mối quan hệ theo phương pháp lập ô thì việc xác định diện tích ô rất quan trọng. Nếu diện tích ô quá lớn sẽ có nhiều loài cùng xuất hiện cho dù chúng không có quan hệ với nhau, ngược lại khi diện tích ô quá nhỏ lại bỏ qua nhiều loài mặc dù chúng có quan hệ. Nghiên cứu xác định mối quan hệ giữa các loài trong rừng tự nhiên là vấn đề phức tạp. Để có những cơ sở khoa học chắc chắn cần phải căn cứ vào đặc điểm sinh vật học và đi sâu nghiên cứu về phitônxit của từng loài. Trong khi chưa có điều kiện nghiên cứu mối quan hệ qua lại giữa các loài cây trong rừng tự nhiên bằng phương pháp đó thì việc nghiên cứu mối quan hệ giữa các loài: vạng trứng, sồi phảng, lim xanh và trám trắng với các loài cây khác trong rừng tự nhiên bằng phương pháp tần xuất xuất hiện cho ta một số kết quả ban đầu rất quan trọng làm cơ sở cho việc chọn và phối hợp nhóm loài cây khi xây dựng mô hình trồng rừng hỗn loài. Từ kết quả nghiên cứu, có thể rút ra một số kết luận sau: Số loài cây bạn xuất hiện cùng các loài cây nghiên cứu đều rất lớn. Thấp nhất là 34 loài (của 21 ô trám trắng) và cao nhất là 44 loài (của 39 ô vạng trứng); Vạng trứng và giẻ là hai loài thường gặp nhiều nhất với vạng trứng. Nhóm loài xuất hiện nhiều 9 nhất cùng sồi phảng là sồi phảng, táu và trâm. Xuất hiện nhiều nhất với lim xanh gồm ràng ràng, giẻ và lim xanh. Các loài giẻ, ràng ràng và lim xanh là nhóm loài xuất hiện cùng trám trắng với tần suất lớn nhất; Cả 3 loài: vạng trứng, sồi phảng và lim xanh đều xuất hiện cùng với chính nó với tần xuất cao, nghĩa là chúng đều có tính quần thể rất rõ rệt. Riêng trám trắng thì đặc tính này thể hiện kém hơn. Trên đây chỉ là những kết quả ban đầu. Đối với rừng tự nhiên thứ sinh đã phục hồi thì các mối quan hệ trên là tương đối ổn định, còn đối với rừng tự nhiên thứ sinh đang trong giai đoạn phục hồi thì số loài cây bạn và mức độ xuất hiện của chúng có thể sẽ thay đổi tuỳ theo các giai đoạn phát triển của rừng. Vì thế, cần nghiên cứu thêm để có kết quả sát thực hơn [6]. 1.2. Tổng quan khu vực nghiên cứu 1.2.1. Khái quát về huyện Ba Bể Ba Bể là huyện niền núi của tỉnh Bắc Kạn, cách tỉnh lỵ 60 km về phía Bắc, có diện tích tự nhiên là 67.412 ha. Phía Đông giáp huyện Ngân Sơn Phía Tây giáp tỉnh Tuyên Quang Phía Nam giáp huyện Chợ Đồn và huyện Bạch Thông Phía Bắc Giáp huyện Pác Nặm và tỉnh Cao Bằng Huyện có 16 đơn vị hành chính, gồm 15 xã và 01 thị trấn với 200 thôn bản. Dân số toàn huyện có gần 47 nghìn người, trong đó có khoảng 95% là người dân tộc thiểu số. Thành phần dân tộc chính là: Tày, Kinh, Dao, Mông, Nùng, Hoa và một số dân tộc khác. 1.2.1.1. Địa hình Ba Bể chủ yếu là đất lâm nghiệp chiếm trên 80%, đất nông nghiệp chiếm 10%. Huyện có địa hình phức tạp, bị chia cắt bởi sông, suối, núi nên giao thông đi lại còn gặp nhiều khó khăn, nhất là ở các thôn bản vùng cao. Ở đây chủ yếu là núi cao xen lẫn những khối núi đá vôi hiểm trở, phân lớp dầy, trong quá trình cacxtơ tạo thành những hình dạng kỳ thú, đặc trưng là dãy núi Phía Bắc có độ cao 1.578m, là mái nhà của 03 huyện: Ba Bể, Chợ Đồn, Bạch Thông. Cùng với đó, trên địa bàn huyện có 2 con sông Năng và Chợ Lùng chảy qua. Sông Năng bắt nguồn từ dãy núi cao Phja Giạ (thuộc huyện Bảo Lạc, tỉnh Cao Bằng) chảy vào địa phận huyện Ba Bể từ xã Bành Trạch theo hướng Đông - Tây; sông Chợ Lùng bắt nguồn từ phía Nam huyện Ba Bể theo hường Đông Nam - Tây 10 Bắc sau đó đổ vào hồ Ba Bể rồi thông ra sông Năng; cánh cung sông Gâm chạy dài theo hướng Đông Bắc - Tây Nam, xuyên suốt địa giới của huyện với nhiều ngọn núi cao trùng điệp đã tạo nên địa hình hiểm trở rất đặc trưng của huyện Ba Bể. Ngoài ra, trên địa bàn Ba Bể có nhiều tuyến giao thông chạy qua như: Quốc lộ 279, tỉnh lộ 201, 254… Hiện nay, 15/16 xã ở Ba Bể có đường ô tô về đến trung tâm xã. 1.2.1.2. Khí hậu Nhiệt độ trung bình năm từ 21oC - 23oC, vào mùa đông thường xuất hiện sương muối, ở khu vực khe núi đôi khi có băng giá. Là vùng khuất gió mùa đông bắc, nhưng lại đón gió mùa Tây Nam nên mưa nhiều, lượng mưa trung bình hơn 1.600 mm và có thảm thực vật phong phú. Nằm trong khu vực khí hậu nhiệt đới gió mùa, ở độ cao từ 500 - 1000m so với mặt biển, Ba Bể có đủ nhiệt độ, nắng, mưa... thích hợp cho sự phát triển của động vật, thực vật. Vùng hồ Ba Bể và sườn núi Phja Bjoóc gần như mát mẻ quanh năm. Tuy nhiên đôi khi thời tiết cũng rất khắc nghiệt. Mùa đông ở Ba Bể thường có sương muối, băng giá hoặc có những đợt mưa phùn, gió bấc kéo dài không có lợi cho sự sinh trưởng của động, thực vật, ảnh hưởng tới hoạt động, sức khoẻ con người. Mùa mưa nhiều xã ven sông Năng thường bị ngập lụt. 1.2.1.3. Sông ngòi Ba Bể có nhiều sông, suối, lòng sông suối thường sâu, để có nước tưới cho đồng ruồng, nhất là các chân ruộng bậc thang, đồng bào các dân tộc có nhiều kinh nghiệm làm mương, phai, bắc máng, làm guồng nước. Đồng bào còn lợi dụng sức nước để phục vụ sản xuất, đời sống như cối giã gạo, máy bật bông, làm thuỷ điện mi ni, xuôi mảng... Đường thuỷ sông Năng phối hợp với các đường bộ tạo nên hệ thống giao thông tương đối thuận lợi thông thương giữa các huyện Ba Bể, huyện Chợ Đồn, Na Hang (Tuyên Quang). 1.2.2. Khái quát về Vườn quốc gia Ba Bể Vườn Quốc gia (VQG) Ba Bể được thành lập theo quyết định số 83/TTg ngày 10/11/1992 của Chính phủ với diện tích 7.610 ha, trong đó có 3.226 ha là phân khu bảo vệ nghiêm ngặt và hơn 300 ha diện tích mặt hồ. Những nghiên cứu khoa học khẳng định đây là khu vực giàu có về đa dạng sinh học, có nhiều nét đặc trưng của hệ sinh thái điển hình rừng thường xanh trên núi đá vôi và hồ trên núi, rừng thường xanh đất thấp. Vườn có tọa độ là 105°36′55″ kinh đông, 22°24′19″ vĩ bắc. 11 Nó nằm trên địa bàn 5 xã Nam Mẫu, Khang Ninh, Cao Thương, Quảng Khê, Cao Trĩ thuộc huyện Ba Bể, tỉnh Bắc Kạn. Vườn quốc gia này cách thành phố Bắc Kạn 50 km và Hà Nội 250 km về phía bắc, thuộc địa bàn huyện Ba Bể, tỉnh Bắc Kạn. Vườn quốc gia Ba Bể là một điểm du lịch sinh thái lý tưởng với phong cảnh kỳ thú và sự đa dạng sinh học. Năm 2004, Ba Bể đã được công nhận là một di sản thiên nhiên của ASEAN. Trước đó, đây từng là Khu danh lam thắng cảnh và Di tích lịch sử, là Khu rừng cấm hồ Ba Bể. Trung tâm của vườn là hồ Ba Bể với chiều dài tới 8 km và chiều rộng 800 m. Nằm trên độ cao 178 m, hồ Ba Bể là "hồ tự nhiên trên núi có ý nghĩa đặc biệt quan trọng ở Việt Nam". Nằm trên vùng núi đá vôi, vốn có rất nhiều hang động caxtơ….mà hồ vẫn tồn tại với cảnh đẹp mê người là điều diệu kì, hấp dẫn mà thiên nhiên ban tặng. VQG Ba Bể có 1.281 loài thực vật thuộc 162 họ, 672 chi, trong đó có nhiều loài thực vật quý hiếm có giá trị được ghi vào Sách Đỏ của Việt Nam và Thế giới. Các loài cây gỗ quý, hiếm như: Nghiến, Đinh, Lim, Trúc dây…trong đó, Trúc dây là một loài tre đặc hữu của Ba Bể thường mọc tại các vách núi, thân của chúng thả mành mành xuống hồ tạo nên những bức mành xung quanh hồ. Đây là khu vực được các nhà khoa học trong và ngoài nước đánh giá là trung tâm đa dạng và đặc hữu cao nhất về loài lan không chỉ của Việt Nam mà còn của cả toàn vùng Đông Nam Á. Ở đây có 182 loài lan, một số loài lan là đặc hữu, chỉ phát hiện thấy duy nhất ở vùng này. Khu hệ động vật rất phong phú với 81 loài thú, 27 loài bò sát, 17 loài lưỡng cư, 322 loài chim, 106 loài cá, 553 loài côn trùng và nhện. Trong đó có nhiều loài có giá trị, quý hiếm đã được Việt Nam và Quốc tế ghi vào Sách Đỏ. Về khu hệ cá, hồ Ba Bể và các sông suối phụ cận có đến 106 loài cá được xác định phong phú nhất ở Việt Nam, bởi các hồ khác như hồ Lắc cũng chỉ có 35 loài, hồ Tây - 36 loài, hồ Châu Trúc - 47 loài... VQG Ba Bể còn có ý nghĩa đặc biệt quan trọng với sự có mặt của một số loài đang bị đe dọa trên toàn cầu như Voọc đen má trắng (Trachypithecus francoisi) và Cầy vằn bắc (Hemigalus owstoni), mặc dù vậy số lượng Voọc đen má trắng hiện còn tồn tại trong khu vực rất ít.