Tài liệu Nghiên cứu hình thái và sự đa dạng về loài trong họ cá tra (pagasiidae) ở việt nam và campuchia

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM VŨ THỊ HỒNG NGUYÊN NGHIÊN CỨU HÌNH THÁI VÀ SỰ ĐA DẠNG VỀ LOÀI TRONG HỌ CÁ TRA (PAGASIIDAE) Ở VIỆT NAM VÀ CAMPUCHIA Chuyên ngành: Nuôi trồng thủy sản Mã số: 60.62.03.02 Người hướng dẫn khoa học: TS. Trần Thị Thuý Hà PGS.TS. Trần Thị Nắng Thu NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2017 LỜI CAM ĐOAN Tên tôi là Vũ Thị Hồng Nguyên, học viên cao học lớp CH24BNTTS khoá học K 24B, chuyên ngành Nuôi trồng thuỷ sản, khoá 2015-2017. Tôi xin cam đoan luận văn thạc sĩ ‘‘Nghiên cứu hình thái và sự đa dạng về loài trong họ cá Tra (Pangasiidae) ở Việt Nam và Campuchia’’ là công trình nghiên cứu của riêng tôi, số liệu nghiên cứu thu được từ thực nghiệm và không sao chép. Hà Nội, ngày tháng năm 2017 Tác giả luận văn Vũ Thị Hồng Nguyên i LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành được luận văn này tôi đã nhận được rất nhiều sự động viên, giúp đỡ của nhiều cá nhân và tập thể. Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Trần Thị Thuý Hà đã tạo điều kiện để tôi được nghiên cứu một phần nội dung trong đề tài: « Nghiên cứu phát triển và ứng dụng mã vạch di truyền (DNA barcoding) trên cá Tra Pangasianodon hypophthalmus » và tận tìn hướng dẫn tôi thực hiện thành công nghiên cứu của mình. Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn chân thành đến PGS.TS. Trần Thị Nắng Thu đã nhiệt tình chỉ bảo giúp đỡ tôi trong việc viết và góp ý luận văn và những thủ tục hành chính liên quan đến tốt nghiệp. Xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành đến Ban Giám đốc và các anh chị đồng nghiệp Trung tâm nghiên cứu Đa dạng sinh học và nguồn lợi thuỷ sản đã tạo điều kiện về thời gian và cơ sở vật chất giúp tôi hoàn thành luận văn này. Tôi cũng xin chân thành cảm ơn các anh chị đồng nghiệp tại Viện nghiên cứu Nuôi trồng thủy sản II, đặc biệt là Ths. Nguyễn Nguyễn Du và chị Ths. Trần Nguyễn Ái Hằng đã giúp đỡ tôi rất nhiều trong quá trình đi thực địa và phân tích mẫu vật tại Đồng bằng sông Cửu Long. Lời cám ơn chân thành của tôi cũng xin được gửi tới Ban Giám hiệu, Phòng Đào tạo sau đại học, Khoa Thuỷ sản, Học viện Nông nghiệp Việt Nam, đã tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập. Cuối cùng tôi xin gửi lời cám ơn đến gia đình, bạn bè, những người đã luôn bên tôi, động viên và khuyến khích tôi trong quá trình thực hiện đề tài nghiên cứu của mình. Hà Nội, ngày tháng năm 2017 Tác giả luận văn Vũ Thị Hồng Nguyên ii MỤC LỤC Lời cam đoan ..................................................................................................................... i Lời cảm ơn ........................................................................................................................ ii Mục lục ........................................................................................................................... iii Danh mục bảng ................................................................................................................. v Danh mục hình ................................................................................................................. vi Trích yếu luận văn ........................................................................................................ viii Thesis abstract................................................................................................................. ix Phần 1. Mở đầu ............................................................................................................... 1 1.1. Tính cấp thiết của đề tài ...................................................................................... 1 1.2. Mục tiêu nghiên cứu .......................................................................................... 1 Phần 2. Tổng quan tàı lıệu ............................................................................................. 3 2.1. Hệ thống phân loạı và đặc đıểm hình tháı họ cá Tra .......................................... 3 2.2. Tình hình nghıên cứu phân loạı họ cá Tra .......................................................... 8 2.2.1. Tình hình nghiên cứu phân loại họ cá Tra trên thế giới ..................................... 8 2.2.2. Tình hình nghiên cứu phân loại họ cá Tra tại Việt nam ..................................... 9 Phần 3. Nội dung và phương pháp nghiên cứu ......................................................... 11 3.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ..................................................................... 11 3.2. Vật liệu nghiên cứu ........................................................................................... 12 3.3. Nội dung nghiên cứu ........................................................................................ 12 3.4. Phương pháp nghiên cứu .................................................................................. 13 3.4.1. Phương pháp thu mẫu ....................................................................................... 13 3.4.2. Phương pháp phân loại hình thái ...................................................................... 13 3.4.3. Phương pháp xác định giới tính ........................................................................ 15 3.4.4. Xử lý số liệu...................................................................................................... 16 Phần 4. Kết quả và thảo luận ....................................................................................... 17 4.1. Số lượng mẫu họ cá Tra thu từ Việt Nam và Campuchia................................. 17 4.2. Thành phần loài cá trong họ cá Tra tại Việt Nam và Campuchia .................... 17 4.2.1. Thành phần loài trong họ cá Tra tại Việt Nam ................................................. 18 iii 4.2.2. Thành phần loài trong họ cá Tra tại Campuchia .............................................. 19 4.3. Đặc điểm hình thái các loài cá thu được ........................................................... 22 4.3.1. Loài cá Tra Pangasianodon hypophthalmus (Sauvage, 1878) ......................... 22 4.3.2. Loài cá Tra dầu Pangasianodon gigas Chevey, 1930 ...................................... 23 4.3.3. Loài cá Ba sa Pangasius bocourti Sauvage, 1880 ............................................ 24 4.3.4. Cá Vồ đém Pangasius larnaudii Bleeker, 1866 ............................................... 25 4.3.5. Cá Hú Pangasius conchophilus Robert & Vidthayanon, 1991 ........................ 26 4.3.6. Cá Dứa dài Pangasius elongatus Pouyaud, Gustiano & Teugels, 2002........... 28 4.3.7. Cá Xác xọc Pangasius macronema Bleeker, 1851........................................... 29 4.3.8. Cá Bông lau Pangasius krempfi Fang & Chaux, 1942 ..................................... 30 4.3.9. Cá Vồ cờ Pangasius sanitwongsei Smith, 1931 ............................................... 32 4.3.10. Cá Tra diam Pangasius djambal Bleeker, 1846 ............................................... 33 4.3.11. Cá Tra bần Pangasius mekongensis Gustiano et al., 2003 ............................... 34 4.3.12. Cá Sát xiêm Pangasius siamensis Steindachner, 1879..................................... 36 4.3.13. Cá Sát bay Pseudolais pleurotaenia (Sauvage, 1878) ...................................... 38 4.3.14. Cá Tra chuột Helicophagus waandersii Bleeker, 1858 .................................... 40 4.3.15. Cá Tra chuột lép tô Helicophagus leptorhynchus (Ng & Kottelat, 2000) ........ 41 4.4. Đặc điểm phân bố của các loài trong họ cá Tra tại Việt Nam và Campuchia .... 42 4.4.1. Đặc điểm phân bố cảu các loài trong họ cá Tra tại Việt Nam .......................... 42 4.4.2. Đặc điểm phân bố cảu các loài trong họ cá Tra tại Campuchia ....................... 43 4.5. Phân biệt giới tính thông qua hình thái của một số loài cá trong họ cá Tra Pangasiidae ....................................................................................................... 46 Phần 5. Kết luận và kiến nghị ...................................................................................... 48 5.1. Kết luận............................................................................................................. 48 5.2. Kiến nghị .......................................................................................................... 48 Công trình đã công bố ..................................................................................................... 49 Tài liệu tham khảo .......................................................................................................... 50 Phụ lục .......................................................................................................................... 53 iv DANH MỤC BẢNG Bảng 3.1. Các chỉ tiêu đo đếm hình thái cá .................................................................. 14 Bảng 4.1. Các loài cá đã được định danh tại Việt Nam và Campuchia ....................... 18 Bảng 4.2. Các loài cá đề tài chưa thu được so với tài liệu của Nguyễn Văn Hảo, 2005 ..... 21 Bảng 4.3. Danh sách các loài cá thu thêm được sơ với Trần Khắc Đinh, 2013 .......... 21 Bảng 4.4. Danh sách các loài cá còn thiếu so với công bố của So Nam, Eric Baran &Leng Sy Vann, 2011 ....................................................................... 22 Bảng 4.5. Đặc điểm sai khác giữa cá Sát xiêm và cá Xác sọc ..................................... 38 Bảng 4.6. Phân bố của các loài cá trong họ cá Tra Pangasiidae tại Việt Nam ............. 42 Bảng 4.7. Sự phân bố của các loại họ cá Tra Pangasiidae tại Campuchia ................... 43 v DANH MỤC HÌNH Hình 3.1. Bản đồ các vị trí thu mẫu họ cá Tra tại Việt Nam ....................................... 11 Hình 3.2. Bản đồ các vị trí thu mẫu cá Tra tại Campuchia .......................................... 12 Hình 3.3. Cách đo đếm các chỉ tiêu hình thái cá (Pravdin, 1963) ............................... 13 Hình 4.1. Biểu đồ thể hiện tỷ lệ (%) giữa các giống trong họ cá Tra tại Việt Nam..... 19 Hình 4.2. Biểu đồ thể hiện tỷ lệ (%) giữa các giống trong họ cá Tra tại Campuchia .... 20 Hình 4.3. Hình dạng răng của cá Tra ........................................................................... 23 Hình 4.4. Bong bóng cá Tra ......................................................................................... 23 Hình 4.5. Cá tra dầu ..................................................................................................... 24 Hình 4.6. Hình dạng vây cá Tra dầu ............................................................................ 24 Hình 4.7. Răng cá Ba sa ............................................................................................... 25 Hình 4.8. Bong bóng cá Ba sa...................................................................................... 25 Hình 4.9. Răng cá Vồ đém ........................................................................................... 26 Hình 4.10. Thân cá Vồ đém ........................................................................................... 26 Hình 4.11. Răng cá Hú ................................................................................................... 28 Hình 4.12. Bong bóng cá Hú 2 ngăn .............................................................................. 28 Hình 4.13. Hình dạng răng cá Dưa dài .......................................................................... 29 Hình 4.14. Toàn thân cá Dứa dài ................................................................................... 29 Hình 4.15. Răng cá Xác sọc ........................................................................................... 30 Hình 4.16. Toàn thân cá Xác sọc ................................................................................... 30 Hình 4.17. Hình dạng răng cá Bông lau......................................................................... 31 Hình 4.18. Bong bóng cá Bông lau ................................................................................ 31 Hình 4.19. Cá Vồ cờ ...................................................................................................... 33 Hình 4.20. Kiểm tra sinh dục cá Vồ cờ .......................................................................... 33 Hình 4.21.. Răng cá Tra diam ......................................................................................... 34 Hình 4.22. Thân cá Tra diam ......................................................................................... 34 Hình 4.23. Nắp mang cá Tra bần ................................................................................... 35 Hình 4.24. Răng cá Tra bần ........................................................................................... 35 Hình 4.25. Bóng hơi cá Tra bần ..................................................................................... 35 Hình 4.26.. Râu cá Sát xiêm ........................................................................................... 37 Hinh 3.27. Răng cá Sát xiêm ......................................................................................... 37 vi Hình 4.28. Toàn thân cá Sát xiêm .................................................................................. 37 Hình 4.29. Lườn bụng cá Sát bay .................................................................................. 39 Hình 4.30. Răng cá Sát bay........................................................................................... 39 Hình 4.31. Thân cá Sát bay ............................................................................................ 39 Hình 4.32. Cá Tra chuột ................................................................................................. 40 Hình 4.33. Cá Tra chuột lép tô ....................................................................................... 41 Hình 4.34. Cá Tiểu bạc đực và cái ................................................................................. 47 vii TRÍCH YẾU LUẬN VĂN Luận văn này cung cấp những thông tin khoa học về thành phần các loài cá, những đặc điểm hình thái và vùng phân bố của từng loài trong họ cá Tra Pangasiidae tại Việt Nam và Campuchia. Bên cạnh đó, đề tài cũng đã bước đầu tìm hiểu về sự khác biệt về hình thái giữa cá thể đực và cá thể cái trong nhóm cá này. Bằng các phương pháp thu mẫu, phân loại hình thái của Pravdin (1963) và các khóa định loại của Trần Đắc Định (2013), Nguyễn Văn Hảo (2005), Nguyễn văn Thường (2008) và So Nam, Eric Baran & Leng Sy Vann (2011) và Pouyaud et al. (2002), và các phương pháp nghiên cứu về vùng phân bố, về phân biệt giới tính đề tài đã đạt được những kết quả như sau: Về thành phần loài: Đã định danh được 15 loài cá. Trong đó, tại Việt Nam: Đinh danh được 13 loài thuộc 3 giống: Giống cá Tra dầu Pangasinodon gồm 2 loài; Giống cá Tra Pangasius gồm 10 loài và giống cá Sát bay Pseudolais gồm 1 loài là loài cá Sát bay Pseudolais pleurotaenia. Tại Campuchia: Định danh được 11 loài thuộc cả 4 giống bao gồm: Giống cá Tra dầu Pangasinodon thu được 1 loài; giống cá Tra Pangasius thu được 7 loài gồm; Giống cá Sát bay Pseudolais có 1 loài; Giống cá Tra chuột Helicophagus gồm cả 2 loài. Về đặc điểm phân bố: Hầu hết các loài cá đều phân bố ở vùng nội đồng, chỉ có 2 loài là loài cá Bông lau Pangasius krempfi và loài cá Tra bần Pangasius mekongensis là thường bắt gặp ở vùng cửa sông nơi có độn mặn cao hơn. Có 2 loài băt gặp ở cả trong vùng nội đồng và cả ở vùng cửa sông là loài cá Xác sọc Pangasius macronema và loài cá Dứa dài Pangasius elongatus. Các loài cá trong họ cá Tra đều không có cơ quan sinh dục phụ vì thế nó không có sự khác biệt về hình thái giữa cá thể đực và cá thể cái. Khi cá trưởng thành, tuyến sinh dục ở vào giai đoạn III trở đi thì bắt đầu phân biệt được giới tính bằng việc giải phẫu và quan sát tuyến sinh dục. viii THESIS ABTRACT This dissertation provides scientific information on the composition of fish species, morphological characteristics and distribution of each species in the family of Pangasiidae in Vietnam and Cambodia. Moreover, this research also studied the differences in morphological characteristics between males and females in this family. This study used the morphological classification method proposed by Pravdin (1963) and identification keys proposed by Tran Dac Dinh (2013), Nguyen Van Hao (2005), Nguyen Van Thuong (2008) and So Nam et al. (2011) and Pouyaud et al. (2002). The methodology to study the distribution and gender discrimination were applied. This study has achieved the following results: For species composition: 15 species under the family of Pangasiidae were identified. There are 13 species under 3 genus were found in Vietnam; of which, 2 species within the genus Pangasinodon, 10 species within the genus Pangasius and only one species within the Pseudolais. In Cambodia, 11 species belong to 4 genus have been recognized; of which, 1 species within the genus Pangasinodon, 7 species within the genus Pangasius, one species within the genus Pseudolais and 2 species within the genus Helicophagus. For distribution characteristics: Most of the fish species belong to the Pangasiidae family are distributed in the inland area. There are two species (Pangasius krempfi and Pangasius mekongensis) are distributed in estuarine areas where the salinity is higher. Moreover, two species (Pangasius macronema and Pangasius elongatus) are found in both inland and estuarine areas. Most of the fish in the Pangasiidae family have no genitalia, therefore, there is no morphological difference between the male and the female. When the gonad is on the stage III, the sex can be distinguished by surgical procedure and gonad observation. ix PHẦN 1. MỞ ĐẦU 1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Họ cá Tra Pangasiidae thuộc bộ cá da trơn hay bộ cá Nheo Siluriformes, phân bố tương đối rộng từ Tây Nam Á đến Đông Nam Á và bao gồm một số loài có kích thước lớn. Các loài cá thuộc họ Pangasiidae được nhiều nhà khoa học trên thế giới quan tâm từ rất lâu, các công trình nghiên cứu phân loại cá Pangasiidae đã dựa vào các đặc điểm hình thái bên ngoài, tuy nhiên vẫn còn nhiều tranh luận về vấn đề này. Sự phân biệt các giống này dựa vào các chỉ tiêu hình thái như: vây bụng có 6 hoặc 8 tia; có sống bụng hay không có sống bụng; lỗ mũi sau gần lỗ mũi trước hay nằm giữa trên đường thẳng từ lỗ mũi trước đến mắt… Đối với các giống: Pangasianodon, Helicophagus và giống Pseudolais thì sự phân biệt các loài khá rõ bởi trong các giống này số lượng loài ít. Song đối với giống Pangasius có số lượng loài nhiều khoảng trên 20 loài, sự phân loại có phần phức tạp hơn. Sự nhận dạng phân biệt các loài trong giống này, chủ yếu dựa trên các đặc điểm: răng lá mía, răng khẩu cái, bóng hơi, số lượng lược mang và số tia vây hậu môn, màu sắc. Trong những năm gần đây, họ cá này đã được rất nhiều nhà khoa học trong nước và nước ngoài nghiên cứu, định loại như: Mai Đình Yên và cs. (1992); Trương Thủ Khoa, Nguyễn Thị Thu Hương (1993); Robert et al. (1991); Rainboth (1996); Nguyễn Văn Hảo (2005)… Gần đây, Nguyễn Văn Thường và cs. (2000, 2008); Vương Hòa Vinh và cs. (2011); Trần Đắc Định và cs. (2013); So Nam et al. (2014)… đã báo cáo các nghiên cứu mới. Tuy nhiên, sự biến đổi của khí hậu và các công trình xây dựng đập thủy điện đã và đang làm ảnh hưởng lớn đến sự đa dạng thủy sinh vật tại tất cả cá thủy vực, trong đó có họ cá Tra tại Đồng bằng sông Cửu Long và tại Campuchia cũn thay đổi rất lớn. Chính vì vậy, việc nghiên cứu thành phần loài, vùng phân bố của các loài trong họ cá Tra tại Việt Nam và Campuchia ở thời điểm này có ý nghĩa rất quan trọng. Việc này giúp xác định thành phần loài ở từng vùng, từng nước trong từng thời điểm giúp cho việc bảo tồn tính đa dạng sinh học và phát triển nguồn lợi thủy sản ở mỗi vùng sinh thái. 1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU Đề tài này được thực hiện nhằm mục tiêu sau: 1 - Xác định được thành phần loài và vùng phân bố trong họ cá Tra Pangasiidae thu tại Việt Nam và Campuchia phục vụ cho công tác nghiên cứu đa dạng sinh học và bảo tồn loài. - Nắm được đặc điểm phân loại của từng loài cá thuộc họ cá Tra Pangasiidae ở Việt Nam và Camphuchia - Tìm hiểu đặc điểm hình thái cá đực và cá cái một số loài cá thuộc họ cá Tra Pangasiidae thu ở Việt Nam và Camphuchia. 1.3. Ý Nghĩa thực tiễn của đề tài Đề tài được thực hiện sẽ cũng cấp các thông tin khoa học về thành phần loài cá trong họ cá Tra Pangasiidae tại Campuchia và Việt Nam. Qua đó, xác định được vùng phân bố của mỗi loài tạo cơ sở khoa học cho việc khai thác những loài cá có giá trị kinh tế và bảo tồn những loài đang có nguy cơ suy giảm nguồn lời nghiêm trọng. 2 PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. HỆ THỐNG PHÂN LOẠI VÀ ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI HỌ CÁ TRA Lớp cá xương: Osteichthyes Phân lớp cá Vây tia: Actinopteryii Liên bộ Cá Dạng Chép: Cyorinomorpha Bộ cá Nheo: Siluriformes Họ cá Tra: Pangasiidae Đặc điểm phân loai:  Lớp cá xương: Osteichthyes: Xương trong và xương ngoài đã xương hóa ở mức độ cao. Ngoài ra, mang được che đậy bằng xương nắp mang. Lỗ phun nước hầu như đã thoái hóa. Sọ não gắn liền với quai hàm ở dạng tiếp sau (Methyostylie). Cá cấp thấp ở dạng tiếp lưỡi (Hyostylie). Xuất hiện từ kỷ Devon đến hiện tại. Lớp cá xương có hai phân lớp là phân lớp Cá Vây Thịt (Sarcopterygu) và phân lớp Cá Vây tia (Actinopteryii). Cá xương hiện đại còn tồn tại ở Việt Nam thuộc phân lớp Cá Vây Tia. Phân lớp Cá Vây Tia Thân hình có nhiều dạng. Thân phủ vẩy láng hoặc vẩy xương. Có 1-2 vây lưng. Vây có nhiều tia. Không có lỗ mũi trong. Cột sống do các đốt sống cấu thành (ngoại lệ cá thuộc bộ cá Tầm Acipenceriformes). Vây chẵn không giống dạng lá cây và không có vẩy (ngoại lệ là cá thuộc bộ Cá Nhiều Vây Polypteriformes). Xương rẻ quạt hóa thành xương gốc vây tia, nằm dưới da. Bóng hơi không có van xoắn (trừ ngoại lệ cá thuộc Liên bộ Cá Dạng Vẩy láng Ganoidomorpha). Không có xoang tiết niệu. Phân lớp cá Vây Tia ở Việt Nam, theo hệ thống của FAO (1996) thấy có 9 liên bộ: 1. Liên bộ Cá Dạng Vẩy láng Ganoidomorpha (mới thấy ở biển) 2. Liên bộ Cá Dạng Thát lát Osteoglosomorpha (mới thấy có ở nước ngọt) 3. Liên bộ Cá Dạng Cháo Elopomorpha 4. Liên bộ Cá Dạng Trích Clupeomorpha 3 5. Liên bộ Cá Dạng Chép Cyprinomorpha 6. Liên bộ Cá Dạng Mang ếch Batrachoidomorpha 7. Liên bộ Cá Dạng Suốt Atherimorpha 8. Liên bộ Cá Dạng Đối đục Parapercomorpha (chỉ thấy ở biển) 9. Liên bộ Cá Dạng Vược Percpmorpha Ở các vùng nước nội địa ở Việt Nam, phân lớp Cá Vây tia gồm 7 liên bộ, phân biệt như sau: Khóa định loại các liên bộ trong phân lớp Cá Vây Tia (Actinopteryii) 1 (12) Vây lưng không có gai cứng thật hoặc gai cứng không phát triển. 2 (9) Có ống bóng hơi, có vẩy tròn. 3 (8) Xương đốt sống đầu tiên bình thường 4 (5) Có xương hàm phụ Liên bộ Cá Dạng Cháo Elopomorpha 5 (4) Không có xương hàm phụ. 6 (7) Vây bụng có 6 tia. Vây lưng nằm lùi về phía sau thân. Vây hậu môn dài. Vây đuôi không phân thùy, nhọn hoặc bằng. Có răng lưỡi. Liên bộ Cá Dạng Thát lát Osteoglosomorpha. 7 (6) Vây bụng có nhiều hơn 6 tia. Vây lưng nằm ở giữa thân. Vây hậu môn ngắn. Vây đuôi phân thùy rõ. Không có răng lưỡi. Liên bộ Cá Dạng Trích Clupeomorpha 8 (3) Xương đốt sống đầu tiên biến thành xương bóng hơi (cơ quan weber). Liên bộ Cá Dạng Chép Cyprinomorpha 9(2) Không có ống bóng hơi. Có vẩy lược hoặc vẩy tấm. 10(11) Có hai vây lưng. Vây lưng và vây hậu môn kéo dài chạm gốc vây đuôi. Thân trần, da nhăn nheo, trên có những mấu xương. Đường bên có từ 1-3 chiếc. Trên vỏ trứng không có sợ tơ. Liên bộ Cá Dạng Mang ếch Batrachoidomorpha 11(10) có 1 vây lưng. Vây lưng và vây hậu môn bình thường, không chạm gốc vây đuôi. Thân phủ vẩy. Có hoặc không có đường bên. Trên vỏ trứng có nhiều sợi tơ 4 Liên bộ Cá Dạng Suốt Atherimorpha 12(1) Vây lưng có nhiều gai cứng rất phát triển Liên bộ Cá Dạng Vược Percpmorpha  Liên bộ Cá Dạng Chép Cyprinomorpha Vây bụng ở ngang bụng, thường có một vây lưng. Một số loài còn có vây mỡ. Không có gai cứng hoặc nếu có thì do tia vây mềm có các đốt liền lại mà thành gai, thường có răng cưa, nằm ở cuối cùng của các vây lưng, vây hậu môn và vây ngực. Bóng hơi nối liều với thực quản. Xương đốt sống đầu tiên biến thành bóng hơi (có cơ quan weber) nối liền với tai trong. Liên bộ này ở nước ta có 3 bộ (bộ Cá Chép Cypriniformes), bộ Cá Nheo (Siluriformes) và bộ Cá Hồng nhung (Characiformes). Khóa định loại các bộ trong liên bộ Cá Chép Cyprinomorpha 1 (4) Thân phủ vẩy tròn (rất ít khi không có vẩy toàn bộ hoặc từng phần). Có răng ở cung dưới hầu hoặc răng hàm và có xương sườn. 2 (3) Không có răng hàm, có răng ở cung dướng hầu. Lườn bụng tròn, phủ vẩy tròn hoặc có lườn bụng sắc, không có vẩy răng cưa. Bộ Cá Chép Cypriniformes 3 (2) Có răng to cứng ở trước hàm, không có răng ở cung dưới hầu. Lườn bụng phủ vẩy dạng gai răng cưa Bộ Cá Hồng nhung Characiformes 4(1) Thân trơn, không phủ vẩy hoặc những tấm xương. Có răng hàm nhỏ sắc. Không có răng ở cung dưới hầu và không có xương sườn Bộ cá Nheo Siluriformes  Bộ cá Nheo Thân dài, thường dẹt bên, dần về phía đuôi, một số có thân tròn. Thân trơn, không phủ vẩy hoặc tấm vẩy xương. Có đường bên hoàn toàn. Xương hàm trên thường thoái hóa chỉ còn lại dấu vết có tác dụng làm chỗ dựa cho râu hàm. Không có xương thái dương, xương liên kết, xương nắp mang dưới và xương đỉnh. Có răng trên hai hàm, đa số có răng trên xương lá mía và xương khẩu cái. Đốt sống thứ 2, 3 và 4 (đôi khi cả đốt sống thứ 5) liền lại với nhau. Không có xương sườn trên thần kinh. Có vây mỡ, nếu không có vây mỡ thì 5 không có vây lưng hoặc vây lưng chỉ có tia mềm (trừ họ cá Ngát). Bầu tai rất lớn. Đá tai to nhất nằm trong bọc dạng bầu dục hoặc bầu tai. Đá tai trong bọc dạng hạt đậu nhỏ. Các loài trong bộ cá Nheo chủ yếu sống ở nước ngọt có 11 họ phân biệt như sau: Khóa định loại cá họ trong bộ cá Nheo Siluriformes 1(14) Có Vây mỡ 2(9) Vây hậu môn ngắn hoặc dài vừa, tia vây không nhiều hơn 25 chiếc. 3(4) Hai lỗ mũi trước và sau nằm cách xa nhau. Họ cá Lăng Bagridae 4(3) Hai lỗ mũi trước và sau nằm gần nhau. 5(6) Màng nắp mang không liền với eo mang. Vây lưng và vây ngực có gai cứng yếu. Họ cá Lăng suối Amblycipitidae. 6(5) Màng nắp mang liền với eo mang. Vây lưng và vây ngực có gai cứng phát triển. 7(8) Hai lỗ mũi bên ngăn cách với nhau bởi một chiếc râu. Có 4 đôi râu: râu hàm phát triển gốc bẹt và 3 đôi râu (1 đôi rẫu mũi và 2 đôi râu cằm) rất bé. Họ cá Chiên Sisoridae 8(7) Hai lỗ mũi mỗi bên ngăn cách nhau bởi một van. Có 1-3 đôi râu phát triển, không có râu gốc bẹt Họ cá Úc Ariidae 9(2) Vây hậu môn dài, tia phân nhánh hơn 30 tia. 10(13) Vây bụng có 6-7 tia. Vây mỡ nhỏ. 11(12) Có 1-2 đôi râu. Lỗ mũi sau ở giữa lỗ mũi trước và mắt hoặc gần lỗ mũi trước hơn mắt Họ cá Tra Pangasiidae 12(11) có 3-4 đôi râu. Lỗ mũi sau và trước gần nhau Họ cá Tra xiêm Schilbeidae 13(10) Vây bụng có 10 tia trở lên. Vây mỡ lớn hơn Họ cá Ngạnh Cranoglanididae 6 14(1) Không có vây mỡ 15(18) Không có vây lưng hoặc nếu có thì ít tia (từ 2-4 tia) và đều là tia mềm. 16(17) Có 2-3 đôi râu. Cơ quan hô hấp phụ bình thường Họ cá Nheo Siluriformes 17(16) có 4 đôi râu. Cơ quan hô hấp phụ chuyển hóa cao, một tú khí hình trụ kéo dài từ mang xuyên qua cơ lưng đến đuôi Họ Cá Trơn có nọc Heteropneustidae 18(15) Có vây lưng với nhiều tia (từ 24 – 140 tia). 19(20) Có 1 vây lưng, không có gai cứng, kéo dài gần hết chiều dài của thân. Vây lưng và vây hậu môn đều là tia mềm, liền hoặc không liền với vây đuôi. Họ cá Trê Clariidae 20(19) Có 2 vây lưng, vây thứ 1 có gai cứng, vây thứ hai và vây hậu môn đều là tia mềm và liền với vây đuôi Họ Cá Ngát Plotosidae Đặc điểm hình thái Họ Cá Tra Pangasiidae Thân tương đối dài, phần bụng tròn hoặc có lườn bụng. Miệng ở mút mõm hoặc dưới. Răng nhọn trên hai hàm, xương lá mía và xương khẩu cái mọc thành dãy ghép liền hoặc không ghép liền với các hình dạnh khác nhau, cá biệt có loài không có răng. Có 1 -2 đồi râu nhỏ, bao gồm râu hàm và râu cằm. Không có râu mũi, có xương nắp mang. Màng mang không liền với eo mang. Có 5-9 tia nắp mang. Mỗi bên đầu có hai lỗ mũi cách xa nhau. Mắt tròn, ở bên đầu có viền mắt tách rời. Vây lưng ngắn, có gai, viền sau gai có răng cưa nhỏ. Vây mỡ ngắn và nhỏ. Vây hậu môn dài có từ 20-30 tia. Vây ngực có 1 gai cứng. Vây bụng có 1 gai mềm. Vây đuôi phân thùy. Thân trần. Đường bên hoàn toàn. Bóng hơi lớn, rời và ở xoang bụng, có 1,2 hoặc 3 ngăn. Khóa định loại các giống trong họ Pangasiidae 1(6) Có răng trên xương khẩu cái và răng xương lá mía. Mỗi bên lỗ mũi sau ở gần lỗ mũi trước hơn mắt và ở phía trên đường thẳng từ lỗ mũi đến viện trên của mắt. 2(5) Bụng tròn không có lườn 7 3(4) Hai đôi râu (râu hàm trên và râu hàm dưới) thường hiện diện, răng trên xương khẩu cái và xương lá mía luôn xuất hiện, vây bụng thường có 6 tia. Bóng hơi 2 ngăn trở lên. Giống cá Tra Pangasius 4(3) Có 2 đôi râu nhỏ, hoặc tiêu biến hoặc chỉ còn một đôi, răng trên xương khẩu cái và xương lá mía tồn tại ở cá nhỏ và không thấy ở cá trưởn thành. Vây bụng thường có 8-9 tia. Bóng hơi 1 ngăn. Giống cá Tra dầu Pangasianodon 5(2) Bụng có lườn và hoàn toàn sắc cạnh Giống cá Sát bay Pteropangasius 6(1) Không có răng trên xương khẩu cái, chỉ có răng trên xương lá mía. Mỗi bên lỗ mũi sau ở giữa khoảng cách từ lỗ mũi trước đến mắt và nằm ngay trên đường thẳng từ mũi đến trước viền trên mắt Giống cá Tra chuột Helicophagus 2.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ CÁ TRA 2.2.1. Tình hình nghiên cứu phân loại họ cá Tra trên thế giới Theo Roberts and Vidthayanon (1991) khi nghiên cứu họ Pangasiidae ở vùng nhiệt đới Châu Á thấy có 2 giống là giống Helicophagus, Bleeker (1858) với 2 loài và Pangasius Valenciennes (1840) với 19 loài. Các tác giả đã nhập 3 giống Petropangasius Fowler (1937), Pangasinodon Chevey (1930) và Neopangasius Popta (1904) vào giống Panggasius. Các công trình nghiên cứu tiếp theo đã ghi nhận 4 loài mới trong giống Pangasius (Pouyaud et al., 1999, Pouyaud Teugels, Gustiano, Teugels and Pouyaud, 2003) và 1 loài mới trong giống Helicophagus (Ng. and Kottelat, 2000). Theo Vidthayanon (1993) và Vidthayanon and Roongthongbaisuree (1993) được Gustiano et al. (2003) ghi lại và cho rằng giống Pangasius gồm 4 phân giống: (1) Pangasius (Pangasinodon) Chevey (1930) có đặc trưng là thiếu các râu hàm dưới, thiếu các loại răng ở cá trưởng thành và bóng hơi 1 ngăn với hai loài Pangasius hypophthamus Sauvage (1878) và P. Gigas Chevey (1930); (2) Pangasius (Pteropangasius) Fowler (1937) có bóng hơi 4 ngăn và ở phần sau có nhiều nếp thắt khúc với 2 loài P. pleurotamia Sauvage (1878) và P. microemus Bleeker (1847); (3) Pangasius (Neopangasius) Popta (1904) có răng vòm miệng một hàng rộng và số đốt sống nhiều gồm các loài P. niewenhuisii Robert & Vidthayanon (1989), P. 8 kiabatanganensis Roberts and Vidthayanon (1991); và (4) Pangasius (Pangasius) Valenciennes (1840) là những loài chưa rõ đặc điểm. Trong ấn phẩm của Pouyaud et al. (2000) về sự phát sinh loài ở mức phân tử đã xác nhận rằng sự phân loại ở mức độ phân giống cho nó là Pangasius. Ngoại trừ phân giống P. neopangasius là một nhánh trong sự phát sinh còn lại đều đưa vào trong phân giống P. pangasius. Theo Rainboth (1996) và William N. Eschmeyer (1998) vẫn tách thành 2 giống riêng biệt, Pangasianodon và Pteropangasius. Trong họ Pangasiidae nhiều nhà ngư loại cho rằng đặc điểm có lườn bụng sắc hay không là đặc điểm được đặc biệt chú ý. Loài cá sát bay Pteropangasius pleurotenia Sauvage (1878) có lườn bụng hoàn toàn từ ngực qua vây bụng đến hậu môn đã thành lập nên giống Pteropangasius Fowler (1937); còn loài Sinopangasius semicultralus Chang and Wu (1965) ở tỉnh Quảng Đông (Trung Quốc) lườn bụng không hoàn toàn chỉ có từ sau vây bụng đến hậu môn đã thành lập nên giống Sinopangasius Chang and Wu (1965). Các giống này vẫn được nhiều nhà ngư loại học Trung Quốc thừa nhận. Giống Pangasianodon Chevey (1930) với các đặc điểm đã nêu ở tài liệu gốc là xác đáng. Như vây, cho đến nay, họ Pangasiidae ở thế giới có 5 giống: Pangasius, Pteropangasius, Sinopangasius, Helicophagus, Pangasianodon. Hầu hết các loài thuộc họ cá này sống chủ yếu ở nước ngọt, cũng có một số loài sống ở nước lợ ven biển. Chúng phân bố ở Ấn Độ, Miến Điện, Thái Lan, Lào, Campuchia, Nam Việt Nam và Trung Quốc (Vân Nam) 2.2.2. Tình hình nghiên cứu phân loại họ cá Tra tại Việt nam Theo tác giả Mai Đình Yên (1992) trong cuốn sách “Định loại các loài cá nước ngọt Nam Bộ cho rằng họ cá tra ở Việt Nam đặt tên là họ Schilbeldae với các đặc điểm: Thân dài, thường hơi dẹp ngang. Đầu hình chóp, hơi dẹp đứng. Vây lưng tương đối nhỏ. Vây lưng và vây ngực đều có gai cứng mang răng cưa ở mặt sau. Vây mỡ nhỏ. Vây đuôi chẻ hai. Có từ 1 đến 4 đôi râu. Đa số sống ở nước ngọt hoàn toàn. Nhiều loài cá có giá trị kinh tế cao. Theo tác giả họ này tìm thấy 5 giống bao gồm: giồng cá Tra xiêm Platytropius với 1 loài là Platytropius siamensis (Sauvage). Giống cá Tra Panggasius với 9 loài bao gồm: cá Vồ đém P. Larnaudii Bocourt; cá Tra yêu P. sutchi Fowwler; cá Hú P. nasutus; cá Dứa P. polyuranodon; cá Ba sa P.pangasius; cá Bông lau P.taeniurus; cá sát sọc P.macronemus; cá sát xiêm P.siamensis; cá Tra nuôi P.micronemus. Giống cá Sát bay Pteropangasius Fowlwr với 1 loài là cá sát bay P. cultratus. Giống cá 9 Tra chuột Helicophagus Bleeker với 1 loài là cá Tra chuột (cá dứa) H.wandersii. giống cá Tra dầu Pangasianodon Cheyvey với 1 loài là cá Tra dầu P. gigas Đến năm 2005, tác giả Nguyễn Văn Hảo có sự thay đổi trong việc sắp xếp giống loài trong họ cá này trong cuốn sách “Cá nước ngọt Việt Nam” tập 2. Tác giả cho rằng họ cá Tra Pangasiidae ở Việt Nam có 4 giống với những đặc điểm: Thân tương đối dài, phần bụng tròn hoặc có lườn bụng. Miệng ở mút mõm hoặc dưới. Răng nhọn trên hai hàm, xương lá mía và xương khẩu cái mọc thành dãy ghép liền hoặc không ghép liền với các hình dạng khác nhau; cá biệt có loài không có răng. Có 1-2 đôi râu nhỏ, bao gồm râu hàm và râu cằm. Không có râu mũi. Có xương nắp mang. Màng mang không liền với eo mang. Có 5-9 tia nắp mang. Mỗi bên đầu có hai lỗ mũi cách xa nhau. Mắt tròn, ở hai bên đầu, có viền mắt tách rời. Vây lưng ngắn có gai, viền sau gai có răng cưa nhỏ. Vây mỡ ngắn và nhỏ. Vây hậu môn rất dài, có 20-30 tia. Vây ngực có 1 gai cứng. Vây bụng có 1 gai mềm. Vây đuôi phân thùy. Trân trần. Đường bên hoàn toàn. Bóng hơi lớn, rời và ở xoang bụng, có 1,2 hoặc 3 ngăn. (1) Giống cá Tra Pangasius có 13 loài: cá Vồ đém P.larnaudii, cá Hú P.conchophilus, cá Vồ cờ P.sanitwongsei, cá Ba sa P.bocourti, cá Tra diam P.djambal, cá bụng P.pangasius, cá Sát sọc P.macronema, cá Sát xiêm P.siamensis, cá Bông lau P.krempfi, cá Dứa P.polyuranodon, cá Tra P. micronema, cá Tra nghệ mê kong P. mekongensis, cá Tra nghệ cunit P.kunyit. Giống cá Tra dầu Pangasianodon có 2 loài là cá Tra dầu P. gigas và cá Tra nuôi P. hypophathamus. Giống cá Sát bay Pteropangasius với 1 loài là cá Sát bay P.pleurotaenia. Giống cá Tra chuột Helicophagus với 2 loài là cá Tra chuột H.wandersii và cá Tra chuột lép tô H.leptorhynchuss. 10