1
MỞ ĐẦU
1
Tính cấp thiết của đề tài
Ở Việt Nam, ngô (Zea mays L.) là cây lương thực quan trọng đứng thứ hai
sau cây lúa và là nguyên liệu chính để chế biến thức ăn cho chăn nuôi. Theo số liệu
của Trung tâm Tin học và Thống kê – Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn
[17], diện tích trồng ngô của cả nước năm 2011 là 1.082.700 ha, năng suất đạt 43
tạ/ha, sản lượng trung bình đạt 4,7 triệu tấn. Với sản lượng này, trong năm 2011
chúng ta vẫn phải nhập khẩu 0,972 triệu tấn để phục vụ cho chế biến thức ăn gia
súc. Trong tiến trình hiện đại hóa ngành nông nghiệp, tỉ trọng của ngành chăn nuôi
trong nông nghiệp sẽ được nâng cao, vì vậy nhu cầu về ngô thương phẩm cho việc
chế biến thức ăn gia súc chắc chắn sẽ tăng theo.
Một trong những nguyên nhân làm năng suất ngô ở nước ta thấp là do tình
trạng khô hạn. Ở những vùng trồng ngô trọng điểm của nước ta như các tỉnh vùng
cao nguyên Lâm Đồng, Đông Nam bộ, đồng bằng sông Cửu Long và một số tỉnh
miền núi phía Bắc, việc canh tác ngô phụ thuộc chủ yếu vào lượng nước mưa hàng
năm, do vậy, năng suất thường bấp bênh và thấp nếu tình trạng khô hạn xảy ra trong
những năm mùa mưa kết thúc sớm. Ước tính sản lượng ngô bị thiệt hại do hạn ở
Việt Nam lên đến 30%, một số vùng trong những năm gần đây diện tích bị hạn lên
đến 70-80% và nhiều vùng trong năm 2004 không cho thu hoạch. Nguyên nhân chủ
yếu do hiện nay chúng ta có khoảng 0,6-0,7 triệu ha ngô được canh tác nhờ nước
trời. Ở những vùng này, cây ngô thường bị hạn đầu vụ trong vụ Hè Thu và thường
bị hạn trong giai đoạn trỗ cờ phun râu của vụ Thu Đông ( Phan Xuan Hao, 2005)
[139]. Ở các tỉnh phía Nam, có hai thời điểm cây ngô dễ bị hạn nhất, đó là: i) vào
khoảng thời gian cuối tháng 7 đầu tháng 8 hàng năm, lúc cây ngô vụ Hè Thu ở giai
đọan trỗ cờ, gọi là hạn “bà chằng” ii) cuối vụ Thu Đông, khi cây ngô đang giai đoạn
chín sữa làm giảm năng suất nghiêm trọng. Ngoài ra, hạn có thể xảy ra bất cứ lúc
nào trong chu kỳ sinh trưởng và phát triển của cây ngô với tần suất và mức độ ngày
càng gia tăng.
2
Hạn hán là một trong ba tác nhân phi sinh học trở ngại chính cho việc sản
xuất ngô trên toàn cầu. Hạn hán làm giảm năng suất ngô là một thực tế đã và đang
xảy ra với tần suất phạm vi, cường độ ngày càng nghiêm trọng và rất khó dự đoán
để có thể điều chỉnh mùa vụ né tránh. Do vậy, một trong những giải pháp đầu tiên
được quan tâm là lai tạo các giống ngô chịu hạn nhằm giảm bớt thiệt hại (Ludlow
and Muchow 1990; Ribaut và cộng sự, 1996) [118], [145]. Trong nghiên cứu chọn
tạo giống ngô chịu hạn, ngoài việc trực tiếp chọn năng suất người ta còn dùng các
tính trạng thứ cấp liên quan làm chỉ tiêu gián tiếp như khoảng cách giữa trỗ cờ phun râu, số hạt/bắp, khối lượng hạt, số cây không bắp, chỉ số lá còn xanh, khối
lượng rễ ở các tầng đất sâu và một số tính trạng khác làm tiêu chí chọn lọc (Bolanos
và Edmeades 1993, 1996)[40], [41], trong đó, khoảng cách giữa trỗ cờ và phun râu
(Anthersis Silking Interval-ASI), việc hình thành bắp là những tính trạng thứ cấp
được xem xét kỹ lưỡng (Edmeades và cộng sự, 1999; Li và cộng sự, 2002)
[77],[111]. Trong điều kiện khô hạn, sự không đồng bộ giữa trỗ cờ và phun râu sẽ
xảy ra làm gia tăng khoảng cách giữa trỗ cờ và phun râu nên năng suất giảm
(Westgate và Boyer, 1986; Bolanos và Edmeades, 1993; Edmeades và cộng sự,
1999) [181],[40],[77]. Việc chọn giống có khoảng cách trỗ cờ và phun râu ngắn sẽ
góp phần vào việc tăng tỷ lệ sự hình thành bắp dẫn đến tăng năng suất (Bolanos và
cộng sự,1993; Ribaut và cộng sự, 1997; Edmeades và cộng sự, 1999)
[40],[144],[77].
Đa dạng di truyền đóng một vai trò quan trọng trong việc chọn tạo giống ngô
(William và Michael, 2002; Duan và cộng sự, 2006)[186], [70]. Việc xác định
những dòng bố mẹ để tạo ra những tổ hợp lai ưu tú tốn nhiều chi phí và thời gian
trong việc phát triển các dòng thuần. Xác định mức độ đa dạng cho phép chọn lựa
sơ đồ lai tạo hợp lý nhất, khả năng thành công nhanh với chi phí giảm bớt đáng kể.
Đánh giá đa dạng di truyền nhờ chỉ thị phân tử giúp giảm bớt khối lượng công việc
rất lớn so với phương pháp truyền thống vì ít phụ thuộc thời tiết môi trường và
nhanh chóng hơn (Chapman và Edmaedes, 1999; Betran và cộng sự, 2003; Bùi Chí
Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2007) [55], [38],[3].
3
Giống mới cần phải có tính ổn định, tính thích nghi cao với các điều kiện môi
trường khác nhau để gia tăng độ tin cậy về giống. Khi được trồng tại nhiều địa điểm
để đánh giá tính ổn định, thích nghi, một số đặc điểm nông học và năng suất của
giống có thể sẽ thay đổi. Nguyên nhân chính gây ra sự khác biệt về tính thích nghi,
ổn định giữa các giống là do sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường . Điều này
gây ra khó khăn trong việc chứng minh tính ưu thế của một giống bất kỳ (Basford
và Cooper, 1998; Dabholkar, 1999; Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2007) [34],
[65], [3].
Ngô là loại cây trồng nhạy cảm nhất với sự thay đổi mật độ cây trồng và gần
như là loài cho tiềm năng năng suất hạt cao nhất. Vì vậy, việc thiết lập mật độ trồng
tối ưu là cần thiết để đạt được năng suất tối đa. Đã có nhiều nghiên cứu để xác định
mật độ trồng tốt nhất cho cây ngô, tuy nhiên, không có một khuyến cáo đơn lẻ nào
cho tất cả các yếu tố môi trường không thể kiểm soát cũng như những yếu tố có thể
kiểm soát như độ phì của đất, lựa chọn giống ngô lai, ngày gieo trồng, cách bố trí
trồng (Olson and Sander, 1988)[135]. Các giống ngô lai hiện nay có khả năng chống
chịu với điều kiện bất lợi tốt hơn so với các giống ngô lai cũ, vì vậy có thể trồng với
mật độ cao hơn. Hơn nữa, các giống lai hiện nay chống chịu tốt với những bất lợi do
mật độ trồng cao là do giảm sự đổ ngã và hiện tượng bất dục (William, 2002)[187].
Cùng với mật độ trồng, phân bón là yếu tố có ảnh hưởng đến năng suất hạt
ngô nhiều nhất. Trong nhiều năm qua, việc sử dụng phân khoáng NPK được xem
như một phương tiện hữu hiệu để gia tăng năng suất. Tuy nhiên, sự suy giảm các
yếu tố dinh dưỡng trong đất như P, K và các nguyên tố vi lượng có liên quan đến
việc chú trọng sử dụng nhiều phân đạm trong canh tác. Mặt khác, hiệu lực của phân
bón vô cơ thường khá thấp nên chi phí cho sản xuất ngày một gia tăng khi người
dân tăng mức phân bón hóa học để duy trì năng suất. Tình trạng sử dụng đơn độc
phân vô cơ trong sản xuất ngô không có lợi cho thâm canh tăng năng suất bởi vì
thường gắn liền với các vấn đề như năng suất giảm, mất cân bằng dinh dưỡng, đặc
biệt là giảm hàm lượng chất hữu cơ trong đất (Sridhar và Adeoye, 2003)[167].
Những cải thiện về năng suất ngô trong thời gian qua là do những thành tựu
về di truyền chọn giống và do các kỹ thuật quản lý nông học tiên tiến của những
4
người trồng ngô. Tuy nhiên, chọn tạo giống chỉ có thể thu hẹp khoảng cách 15-25%
giữa năng suất thực tế và năng suất tiềm năng, việc áp dụng đồng bộ các kỹ thuật
tiên tiến trong điều kiện thâm canh trên những giống cải tiến có thể thu hẹp thêm
15-25% khoảng cách nữa (Zaidi, 2000; Duvick, 2001)[193],[72].
Diện tích ngô trên toàn thế giới năm 2010 là 161,7 triệu ha với năng suất đạt
5,19 tấn/ha. Ở châu Á, năm 2010 diện tích trồng ngô chiếm 33,2% diện tích ngô của
thế giới và tăng 26 triệu ha so với năm 1961. Năm 2010, năng suất ngô trung bình
của châu Á đạt 4,57 tấn/ha, bằng 88,1% năng suất ngô trung bình của thế giới
(FAOSTAT, 2012)[82].
Ngô thương mại trên thị trường thế giới dự kiến sẽ tăng 13% trong khoảng từ
năm 2010 đến năm 2020, trong khi sản lượng xuất khẩu của Mỹ dự kiến không tăng
do nhu cầu thức ăn trong chăn nuôi và sản xuất ethanol từ ngô trong nước tăng. Dự
kiến đến năm 2020, Trung Quốc sẽ trở thành nước nhập khẩu ngô để đáp ứng cho
các nhu cầu về thức ăn chăn nuôi và sản xuất ethanol (Taylor and Koo, 2011) [169].
USDA, 2012 [176] dự báo niên vụ 2012-2013, sản lượng ngô trên thế giới ước đạt
834,09 triệu tấn, sản lượng ngô của Mỹ sẽ là 272,43 triệu tấn, giảm 43,74 triệu tấn
so với niên vụ 2010-2011do ảnh hưởng của hạn hán. Ở Trung Quốc, sản lượng dự
kiến 208 triệu tấn và khu vực Đông Nam Á khoảng 26,15 triệu tấn. Nhu cầu về ngô
trong năm 2012-2013 toàn thế giới là 862,52 triệu tấn (59,68% nhu cầu cho thức ăn
chăn nuôi), trong đó của Mỹ là 254,44 triệu tấn; Brazil là 55 triệu tấn; Trung Quốc
là 209 triệu tấn và của Đông Nam Á là 32,6 triệu tấn. Nhu cầu ngô của hầu hết các
nước trên thế giới đều có xu hướng tăng cao, Trung Quốc có nhu cầu tăng cao nhất
(tăng 29 triệu tấn). Nhật Bản và Hàn Quốc là hai nước nhập khẩu ngô hoàn toàn,
ước tính mức nhập khẩu ngô của hai nước Nhật và Hàn Quốc năm 2012-2013 lần
lượt là 15 và 8 triệu tấn để đáp ứng nhu cầu trong nước (USDA, 2012)[176].
Vì vậy, hiện tại và trong tương lai 10 năm tới, nhu cầu về ngô ở châu Á và
thế giới vẫn tăng ở mức cao.
Năng suất ngô ở nước ta không ngừng tăng lên, tuy nhiên, vẫn còn khá thấp
so với tiềm năng của giống và so với các nước trên thế giới. Cũng như các nước sản
xuất ngô trên thế giới, hạn hán và một số hạn chế trong kỹ thuật canh tác là những
5
trở ngại chính ảnh hưởng đến năng suất và sản lượng ngô ở nước ta. Nghiên cứu về
ngô chịu hạn ở nước ta mới chỉ tập trung ở phía Bắc, trong khi ở phía Nam hiện nay
chưa có một công trình nghiên cứu về ngô chịu hạn nào. Trong điều kiện biến đổi
của khí hậu toàn cầu gây nên những thay đổi thất thường của thời tiết, việc nghiên
cứu giống ngô chịu hạn, ngắn ngày và những biện pháp kỹ thuật canh tác như mật
độ trồng, liều lượng phân bón hợp lý là cần thiết để góp phần nâng cao năng suất và
sản lượng ngô.
Mục tiêu của đề tài
2
-
Đánh giá đa dạng di truyền nguồn vật liệu khởi đầu (các dòng ngô thuần)
phục vụ công tác tạo giống chịu hạn
-
Xác định được 1-2 tổ hợp lai có khả năng sinh trưởng tốt, ngắn ngày và có
năng suất cao. Trong điều kiện hạn, năng suất tăng hơn giống đối chứng từ 5 đến
10%.
-
Đề xuất một số biện pháp kỹ thuật canh tác ngô lai theo hướng thâm canh
3
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
3.1
Ý nghĩa khoa học
-
Đây là công trình nghiên cứu có hệ thống về đánh giá mức độ đa đạng di
truyền nguồn vật liệu khởi đầu có liên quan đến tính chịu hạn. Kết quả về phân
nhóm các dòng dựa vào tính đa dạng sẽ làm cơ sở cho các nghiên cứu về chọn tạo
giống ngô lai chịu hạn sau này.
-
Đề tài đã khẳng định có tính chất bổ sung rằng, tính trạng thứ cấp như
khoảng cách giữa trỗ cờ và phun râu liên quan chặt chẽ đến năng suất trong điều
kiện khô hạn.
-
Đề tài đóng góp vào cơ sở lý luận về việc nâng cao năng suất ngô bằng việc
gia tăng mật độ trồng với khoảng cách hàng hợp lý và liều lượng phân bón thích
hợp
Ý nghĩa thực tiễn
3.2
-
Trên cở sở phân tích tính đa dạng của nguồn vật liệu khởi đầu, kết quả
nghiên cứu đã đánh giá, phân loại các dòng thuần làm cơ sở cho công tác lai tạo
6
giống ngô ưu thế lai trước mắt cũng như trong tương lai.
-
Ứng dụng sơ đồ phân nhóm UPGMA dựa vào chỉ thị phân tử SSR, công
trình này đã tạo ra được 80 tổ hợp lai đã thể hiện được tính trạng nông học và năng
suất vượt giống đối chứng đang sản xuất đại trà ở miền Nam là C919.
-
Tạo được một số tổ hợp ngô lai F1 có thời gian sinh trưởng ngắn, khoảng 92-
93 ngày, năng suất cao, thích hợp cho việc canh tác trong cả 3 vụ ở một số tỉnh phía
Nam.
-
Xác định được hai tổ hợp ngô lai F1 VK1 x NK67-2 và VE8 x BC3F3-26 có
khả năng sinh trưởng tốt, năng suất cao. Trong điều kiện hạn của thời tiết, năng suất
cao hơn giống đối chứng trung bình trên 14%.
-
Xác định được khoảng cách giữa các hàng 50-60 cm, giữa các cây 25-30 cm
và liều lượng phân bón 150-180 kg N- 90-100 kg P2O5- 60-70 kg K20/ha trong thâm
canh tăng năng suất ngô ở một số tỉnh phía Nam.
4
Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
4.1
Đối tượng nghiên cứu
-
Các tổ hợp ngô lai được tạo ra từ kết quả đánh giá các dòng có đặc điểm
nông học tốt, năng suất cao và có khả năng chịu hạn.
-
Một số kỹ thuật canh tác ngô: mật độ trồng, phân bón
Phạm vi nghiên cứu
4.2
-
Việc xác định giống ngô lai ngắn ngày, chịu hạn được thực hiện trên cơ sở
các dòng thuần được chọn tạo, thu thập và bảo tồn nguồn gen từ những năm 1990
của Phòng nghiên cứu cây thức ăn gia súc (Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp
miền Nam) và CIMMYT và trên cơ sở đánh giá các tổ hợp lai được chọn tạo dựa
vào kết quả đánh giá đa dạng di truyền và trong phép lai hồi giao.
-
Địa điểm nghiên cứu: Tất cả các thí nghiệm được thực hiện tại tỉnh Đắc Lắc,
Đắc Nông, Đồng Nai và Bà Rịa Vũng Tàu là những tỉnh thuộc khu vực Tây Nguyên
và miền Đông Nam bộ, những nơi có diện tích sản xuất ngô chủ lực ở phía Nam.
-
Trong các biện pháp canh tác ngô, đề tài tập trung nghiên cứu về mật độ gieo
trồng và công thức phân khoáng NPK vì đây là những yếu tố ảnh hưởng đến năng
suất ngô nhiều nhất.
7
CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI
1.1 Hạn hán và sự phân loại hạn hán
1.1.1 Khái niệm về hạn hán
Hạn hán là một giai đoạn không có mưa hoặc mưa không đủ nhu cầu diễn ra
trong thời gian dài gây ra sự thâm hụt độ ẩm của đất và sự mất cân bằng thủy văn.
Hiện tượng hạn hán có thể xảy ra ở hầu hết tất cả các vùng khí hậu, với các đặc tính
của hạn biến đổi đáng kể từ vùng này sang vùng khác. Vì vậy, hạn hán thường được
gắn liền với các khoảng thời điểm (mùa hạn chính, sự khởi đầu muộn của mùa mưa,
sự xuất hiện mưa trong mối liên hệ với các giai đoạn sinh trưởng chính của cây
trồng) và đặc tính của mưa (cường độ mưa, các đợt mưa).Các thời điểm hạn xuất
hiện khác nhau sẽ dẫn đến các tác động khác nhau về phạm vi ảnh hưởng cũng như
các đặc tính khí hậu (Wilhite, 2000)[185].
Ba khái niệm cụ thể về hạn dựa trên lượng mưa đối với cây ngô được nhiều
nhà khoa học CIMMYT nêu như sau:
- Thiếu nước nếu lượng mưa cả vụ ở vùng nhiệt đới thấp < 500 mm và ở
vùng cao (highland) là từ 300 - 350 mm (Heisey và Edmeades, 1999)[95].
- Theo quan điểm cây ngô mẫn cảm với hạn: khoảng 4 tuần trong thời gian
ngô trỗ cờ kết hạt, nếu vùng nào có lượng mưa <100 mm được coi là vùng không
phù hợp, nếu lượng mưa > 200 mm được coi là phù hợp và lượng mưa trong
khoảng 100 - 200 mm được coi là vùng thiếu nước đối với sản xuất ngô (Chapman
và Barreto, 1996)[54].
- Khái niệm khác: Dựa trên tỷ lệ giữa lượng mưa (P) và khả năng thoát hơi
nước của đất (PE). Ví dụ một vùng ngô nếu tất cả các tháng (n) trong suốt vụ có
P/PE>0,5 được coi là thuận lợi, nếu n - 1 tháng có P/PE>0,5 được coi là vùng thiếu
mưa đối với sản xuất ngô (Khái niệm này không đề cập đến việc gieo trồng sớm để
tránh hạn) (Heisey và Edmeades, 1999)[95].
8
1.1.2. Phân loại hạn hán
1.1.2.1 Phân loại dựa trên sự hiện diện của nguồn cung cấp nước
i) Hạn khí tượng
Hạn khí tượng thường biểu hiện lượng mưa thiếu hụt trong suốt một khoảng
thời gian nào đó. IMO (International Meteorological Organization) phân loại các
mức độ hạn như sau:
+ Hạn nhẹ: Khi lượng mưa ít hơn 11-25% lượng mưa bình thường.
+ Hạn vừa: Khi lượng mưa ít hơn 26-50% lượng mưa bình thường.
+ Hạn nặng: Khi lượng mưa ít hơn 50% lượng mưa bình thường
ii) Hạn thủy văn
Hạn thủy văn là tình trạng thâm hụt lượng mưa khi các nguồn thủy văn như
suối, sông, hồ, giếng bị khô và nước ngầm trong đất cạn kiệt. Điều này ảnh hưởng
đến ngành công nghiệp và sản xuất điện.
iii) Hạn nông nghiệp
Đây là tình trạng lượng mưa không đủ, khi độ ẩm trong đất giảm xuống dưới
mức đáp ứng nhu cầu nước của cây trồng trong quá trình tăng trưởng làm cho cây
trồng bị héo do stress đưa đến giảm năng suất.
1.1.2.2. Dựa trên cơ sở thời gian xảy ra hạn
i) Khu vực hạn thường trực
Đây là khu vực thường bị khô vĩnh viễn, vùng sa mạc khô cằn. Cây trồng lệ
thuộc vào nước trời sẽ không thể sống nếu không được tưới. Trong các khu vực này
thảm thực vật thường là cây xương rồng. Cây bụi có gai, xerophytes, vv... thường
xuất hiện.
ii) Hạn theo mùa
Xảy ra ở những vùng được xác định rõ ràng là khí hậu ẩm ướt và khô. Hạn
theo mùa có thể xảy ra do chu kỳ mùa diễn ra trong thời gian dài. Loại hình này xảy
ra tại các khu vực gió mùa.
iii) Hạn ngẫu nhiên
Đây là kết quả do sự bất thường và biến động lượng mưa, đặc biệt là ở các
vùng ẩm và bán ẩm ướt. Hạn ngẫu nhiên xảy ra có thể trùng với những thời kỳ tăng
9
trưởng mạnh của cây trồng, khi đó nguồn nước là rất quan trọng và nhu cầu nước
của cây trồng là lớn nhất.
1.1.2.3. Trên cơ sở môi trường xảy ra
Maximov (1929)[122] đã phân chia thành hai loại:
i) Hạn trong đất
Xảy ra khi độ ẩm đất cạn kiệt và giảm xuống đến mức không thể cân bằng
được sự bốc thoát hơi nước tiềm năng của cây trồng.
ii) Hạn không khí
Hạn không khí là kết quả từ độ ẩm thấp, gió nóng và khô và gây ra sự hong
khô đối với cây trồng. Điều này có thể xảy ra ngay cả khi lượng mưa và độ ẩm cung
cấp đủ.
1.2. Ảnh hưởng của hạn đến sinh trưởng, phát triển và năng suất ngô
1.2.1 Ảnh hưởng của hạn hán đến nguồn (Source) và sức chứa (Sink)
Hạn hán tác động mạnh đến sự cân bằng của sản phẩm đồng hóa (nguồn) và
sức chứa, gây nên sự lão hóa lá sớm ngay sau khi cây ngô trỗ cờ, phun râu. Điều
này làm giảm nguồn cung cấp sản phẩm đồng hóa cho mọi hoạt động của cây, đặc
biệt là trong giai đoạn hình thành bắp và hạt dẫn đến giảm sức chứa (Banziger và
cộng sự, 2000) [33]. Trong điều kiện khô hạn, sự cố định cacbon trong quang hợp bị
giảm do việc đóng khí khổng làm hạn chế lượng ánh sáng đi vào tham gia quá trình
quang hợp dẫn đến sản phẩm chất đồng hóa cũng ít đi làm ảnh hưởng đến toàn bộ
hoạt động của cây (Bolanos và cộng sự, 1993; Bruce và cộng sự, 2002) [40], [46].
Nguồn sản phẩm đồng hóa có vai trò quan trọng trong việc phát triển noãn và hạt.
Bất kỳ sự gián đoạn nào trong tiến trình vận chuyển chất đồng hóa do mất nước có
thể giảm hoạt tính của enzym trao đổi cac bon (Zinselmeier và cộng sự, 1999) [196].
1.2.2 Ảnh hưởng của khô hạn đến khoảng thời gian giữa trỗ cờ và phun râu
Khi cây ngô bị thiếu nước, thiếu sáng, thiếu dinh dưỡng ở giai đoạn trỗ cờ,
phun râu, bắp tăng trưởng chậm có liên quan đến tăng trưởng của hoa đực (cờ) và
khoảng thời gian giữa trỗ cờ và phun râu (Anthersis Silking Interval-ASI) sẽ gia
tăng. Đây là phản ứng thông thường của cây đối với việc giảm sản phẩm đồng hóa
trong giai đoạn sinh trưởng này (Westgate và Boyer, 1986; Bolanos và Edmeades,
10
1993; Edmeades và cộng sự, 1999) [181], [40], [77]. Năng suất hạt và các yếu tố
cấu thành năng suất sẽ phụ thuộc vào ASI. Tương quan di truyền giữa năng suất hạt
và ASI trong chuỗi kiểu gen khác nhau dưới điều điện khô hạn ở giai đoạn ra hoa là
khoảng -0,6. Từ kết quả này, nhiều nhà nghiên cứu đề nghị xem ASI như là một chỉ
tiêu cơ bản trong tiến trình chọn tạo giống ngô chịu hạn. Chọn lọc tái tục trên những
quần thể ngô nhiệt đới cho việc chống chịu hạn ở giai đoạn ra hoa từ 2-10 chu kỳ đã
tăng năng suất hạt trong điều kiện khô hạn 100 kg/ha/năm và ASI giảm 0,6
ngày/năm. Năng suất và số hạt/bắp phụ thuộc vào sự gia tăng trọng lượng chất khô
tích lũy trong giai đoạn ra hoa (Edmeades và cộng sự, 2000) [78].
1.2.3 Ảnh hưởng của hạn hán đối với toàn bộ hoạt động của cây
-
Khi hạn hán xảy ra sau một vài cơn mưa khởi đầu, hạt có thể nảy mầm
nhưng dần dần đất khô đi làm ảnh hưởng đến mật độ cây sau này.
-
Khô hạn làm giảm diện tích lá, giảm phát triển râu cũng như thân, rễ và kích
thước hạt.
-
Khí khổng đóng làm cho quang hợp và hô hấp sụt giảm do bị tổn hại ở pha
quang ô xy hóa và enzym bị ảnh hưởng. Điều chỉnh áp suất thẩm thấu chỉ giúp duy
trì sự sống của cây nhưng không có ý nghĩa trong việc duy trì sự tăng trưởng trong
điều kiện hạn hán. Dòng sản phẩm đồng hóa từ quang hợp để nuôi các bộ phận cây
bị giảm, râu sinh trưởng kém làm gia tăng khoảng cách về thời gian giữa trỗ cờ và
phun râu. Sự chết non của bắp và hạt gia tăng, cây trở nên còi cọc, thiếu sức sống và
đưa đến sụt giảm năng suất nghiêm trọng (Zaidi, 2000; Muhammad Aslam, 2007)
[193], [131].
1.2.4 Ảnh hưởng của hạn hán đến khả năng sinh trưởng và năng suất ngô
Hạn hán là một trở ngại chính cho việc sản xuất ngô trên toàn thế giới, đặc
biệt trong vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Đối với ngành sản xuất ngô, hạn hán có
thể ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển ở bất cứ giai đoạn nào của cây. Năng suất
và sản lượng hạt giảm mạnh bởi việc giảm mật độ cây ở giai đoạn cây con, giảm
diện tích lá dẫn đến giảm cường độ quang hợp ở giai đoạn trước trỗ cờ, phun râu và
thiệt hại sau cùng là giảm số bắp trên cây, số hạt trên bắp và năng suất (Shaw, 1977;
11
Bolanos và Edmeades 1996; Zaidi, 2000; Edmeades và cộng sự 2003)[164],
[41],[193], [80].
1.2.5 Ảnh hưởng của ẩm độ đất đến khả năng sinh trưởng của ngô
Mohammadkhani và Heidari (2007) [127] nghiên cứu ảnh hưởng của khô
hạn đối với sinh trưởng của hai giống ngô cv.704 và cv.301 trên dung dịch
polyethylene glycol (PEG) 6000 nồng độ 10%, 20%, 30% và 40% tương ứng với
thế năng của nước -0,15 MPa, -0,49 MPa, -1,03 MPa và -1,76 MPa. Kết quả cho
thấy rằng, sự tăng trưởng của cả 2 giống ngô bị kìm hãm ở điều kiện khô hạn. Với
thế năng nước -0,15 và -0,49 MPa, trọng lượng tươi của chồi và rễ cao hơn, nhưng
với thế năng -1,03 và -1,76 MPa, có sự giảm sút có ý nghĩa về trọng lượng tươi của
cả 2 giống. Ở thế năng nước -1,76 MPa, trọng lượng tươi của rễ giảm đến 79% đối
với giống cv.704 và 66% đối với giống cv.301. Tương tự, trọng lượng tươi của chồi
giảm 69% trên giống cv.704 và 68% trên giống cv.301.
Thiếu nước làm giảm tăng trưởng do sự giãn tế bào bị ức chế. Tiến trình kéo
dài tế bào và tổng hợp carbon hydrat cũng rất nhạy cảm đối với sự thiếu hụt nước
(Mohammadkhani và Heidari, 2007) [127].
Denmead và Shaw (1977) [66]
-
số cây phun râu.
-E)
12
Bảng 1.1: Ảnh hưởng của khô hạn đến sinh trưởng của ngô ở các giai đoạn
Chỉ tiêu
Công thức tạo hạn ở các giai đoạn
Đối
chứng
Chiều cao cây (cm)
154
Giai
đoạn
V
138
Giai
đoạn
S
144
Giai Giai Giai
đoạn đoạn đoạn
E
V+S V+E
144 122* 134
Giai
đoạn
S+E
132
Chiều dài bắp (cm)
21,8
19,8
20,9
20,6 15,6*
18,7
18,1
Diện tích lá bao (cm2)
743
654*
666*
729
625*
625*
633*
Năng suất hạt (gr/cây)
364
273*
183*
289* 154*
243*
179*
Nguồn: Denmead và Shaw (1977)
(*): Khác biệt có ý nghĩa thống kê so với đối chứng ở mức P< 0,05
Kết quả ở bảng 1.1
cm đến 154
1.1 cũng cho
1.
Theo đó, diện tích lá có xu thế giảm ở tất cả công thức so với đối chứng. Tuy nhiên,
việc tạo hạn ở giai đoạn hình thành bắp không làm giảm kích cỡ lá nhiều so với đối
chứng.
Sự giảm năng suất hạt do khô hạn ở tất cả các giai đoạn có ý nghĩa ở mức P<
0,05 so với công thức đối chứng. Năng suất hạt bị ảnh hưởng nhiều hơn các đặc tính
nông học khác bởi khô hạn ở tất cả các giai đoạn sinh trưởng. Trong đó, khô hạn ở
giai đoạn phun râu có tác hại lớn đến năng suất hạt hơn ở các giai đoạn khác.
Kết quả của nghiên cứu trên cho thấy rằng, việc tạo hạn được áp dụng trong
lúc cây sinh trưởng mạnh làm chậm trễ sự phát triển các bộ phận của cây. Sự bình
phục của cây khi khô hạn được loại bỏ không xảy ra tức thời mà phải sau vài ngày.
Việc giảm kích cỡ cây dẫn đến sự đồng hóa thấp hơn ở thời điểm bắp non bởi vì sự
sản xuất vật chất khô phụ thuộc vào đồng hóa. So sánh kết quả trên với nghiên cứu
của Robins và Domingo, 1953, được trích dẫn bởi Denmead và Shaw (1977) [66],
13
dưới điều kiện đồng ruộng cho thấy, sự mất độ ẩm làm héo 1 hoặc 2 ngày trong quá
trình trỗ cờ hay thụ phấn làm giảm 22% năng suất. Mất nước đến điểm héo cây
trong khoảng 6-8 ngày (chu kỳ này tương tự với tổng số ngày khô hạn ở một giai
đoạn sinh trưởng của thí nghiệm trồng cây trong chậu) làm giảm năng suất khoảng
50%. Sự giảm này cũng thấy tương tự cây trồng trong chậu (Denmead và Shaw,
1977) [66].
Các kết quả nghiên cứu của Miller và Duley, 1925 (được trích dẫn bởi
Denmead và Shaw, 1977) [66] cho thấy, khô hạn làm giảm năng suất hạt 35% ở giai
đoạn 2 trong chu kỳ 30 ngày (Giai đoạn sau sinh trưởng dinh dưỡng) và 43% khi ở
giai đoạn 3 của chu kỳ 30 ngày (giai đoạn phun râu). Các tác giả này đề nghị cần
nghiên cứu chi tiết hơn về ảnh hưởng định lượng của ẩm độ đất cung cấp cho ngô.
Sự tương đồng giữa các kết quả trong nghiên cứu này và những nghiên cứu của
Robins và Domingo (1953) [149] cho thấy rằng, việc ước lượng chính xác các ảnh
hưởng về định lượng ẩm độ đất thấp trên năng suất ngô là có thể thực hiện được.
1.2.6 Ảnh hưởng của việc thiếu nước đến các giai đọan sinh sản của cây ngô
Giai đoạn nhạy cảm nhất của cây ngô đối với việc thiếu nước là giai đoạn
phát triển của râu, sự thụ phấn và hình thành hạt (Shaw, 1977) [164]. Thiếu nước ở
những giai đoạn này làm bắp chậm lớn và tạo nên sự không đồng bộ giữa trỗ cờ và
phun râu (ASI). Năng suất ngô trong điều kiện thiếu nước tại thời điểm trỗ cờ, phun
râu ở vùng nhiệt đới phụ thuộc nhiều vào số hạt trên bắp (r > 0,8), số cây không cho
bắp (r > 0,7) và ASI (r = - 0,4 đến -0,7) (Bolanos và Edmeades 1996) [41].
Nghiên cứu ảnh hưởng của việc thiếu nước đến năng suất ngô của Edmeades
và cộng sự (2003)[80] cho thấy, ở vụ đầu tiên, thiếu nước ở giai đoạn trỗ cờ, phun
râu năng suất hạt chỉ bằng 45% so với công thức được cung cấp đầy đủ nước; bằng
34% so với đối chứng khi thiếu nước ở giai đoạn hình thành hạt; bằng 29% khi thiếu
nước giai đoạn làm đầy hạt; 31% khi thiếu nước ở giai đoạn hạt phát triển đầy đủ và
đạt 64% khi bị thiếu nước ở giai đoạn hạt chín. Điều này cho thấy rằng, năng suất
hạt giảm mạnh nhất khi bị thiếu nước ở giai đoạn 25 ngày sau khi trỗ cờ, phun râu.
Những tương tác có ý nghĩa giữa kiểu di truyền và môi trường được quan sát giữa
những công thức (thiếu nước giai đoạn trỗ cờ, phun râu; hình thành và làm đầy hạt)
14
và các công thức (đối chứng; hạt phát triển đầy đủ và hạt chín). Việc cải thiện khả
năng chống chịu hạn tại giai đoạn trỗ cờ phun râu đi cùng với việc giảm đáng kể số
cây không cho bắp và giảm ASI. Năng suất hạt và ASI trong điều kiện khô hạn có
tương quan chặt (r = -0,88**). Giảm ASI có tương quan chặt với sự thay đổi tần
suất alen của những dòng bố mẹ (r = 0,85**) được xác định bằng chuỗi marker đơn
(Campos và cộng sự 2002) [50]. Những thay đổi về tần suất alen tương tự liên quan
đến ASI cũng được phát hiện theo sau sự chọn lọc hồi giao cho tính chống chịu hạn
ở cây ngô vùng nhiệt đới (Ribaut và cộng sự, 1997b; Campos và cộng sự, 2004)
[143], [49].
Đối với ngô, số lượng hạt trên bắp thấp có thể liên quan đến sự vô sinh của
hạt phấn. Boyer và Westgate (1986b) [182], Schoper và cộng sự (1987) [161] đã tìm
thấy bằng chứng về sự vô sinh của hạt phấn vào thời điểm hàm lượng nước trong
đất thấp. Vì thế, Schoper và cộng sự (1987)[161] quan tâm nhiều đến sự nhạy cảm
của hạt phấn ở nhiệt độ cao bởi vì nhiệt độ cao thường đi cùng với hàm lượng nước
trong đất thấp trên đồng ruộng và nhận thấy có sự thay đổi kiểu di truyền về sự nhạy
cảm này. Nếu nhiệt độ cao không xảy ra tại thời điểm này, thì hạt phấn vẫn có thể
duy trì sức sống khi sự thiếu nước xảy ra. Râu ngô thỉnh thoảng xuất hiện quá trễ để
sẵn sàng cho việc thụ phấn. Moss và Downey (1971); Herrero và Johnson (1981);
Edmeades và cộng sự (1993) [129], [96], [79] nhận thấy rằng, râu ngô mất dần khả
năng tiếp nhận hạt phấn theo cùng với tuổi của chúng và sẽ mất khả năng này sớm
hơn nếu cây bị thiếu nước. Vì vậy, cần giảm thiểu tối đa những ảnh hưởng của sự
không đồng bộ của râu và phấn bằng việc lựa chọn di truyền. Edmeades và cộng sự
(1993) [79] đã chọn kiểu di truyền có sự phát triển của râu sớm, nghĩa là xuất hiện
trước khi hạt phấn rụng, điều này cho phép râu duy trì sự sống trong một quãng thời
gian mặc dù bị ảnh hưởng do sự thiếu nước. Kiểu gen với sự nảy mầm sớm của râu
được phát triển rộng rãi trong các giống ngô lai hiện đại và đóng góp một cách có ý
nghĩa trong tiến trình cải tiến tính chịu hạn của ngô (Boyer và Westgate, 2004) [44].
1.2.7 Ảnh hưởng của hạn hán đến sự thụ phấn, thụ tinh và hình thành hạt
Quá trình phát triển quyết định số hạt trên bắp có thể được chia thành ba giai
đoạn liên tiếp. Ở giai đoạn đầu tiên, sự hình thành và phân hóa về cấu trúc sinh sản
15
của nhị đực ở cờ và nhụy cái ở bắp. Giai đoạn thứ hai, sự thành thục về chức năng
và vai trò của hoa đực, hoa cái trong việc thụ phấn. Giai đoạn thứ ba, sự thụ phấn
xảy ra và theo sau là sự thụ tinh và hình thành hạt. Hạn xảy ra trong giai đoạn trỗ cờ
phun râu ảnh hưởng đến sự phát triển của nhụy trong nhiều cách khác nhau. Đầu
tiên, tốc độ phát triển của vòi nhụy bị giảm gây ra hiện tượng không đồng bộ giữa
tung phấn và sự phát triển của râu dẫn đến việc giảm sức sống của hạt phấn. Hai là,
hợp tử rất nhạy cảm với việc thiếu nước nên thậm chí khi sự thụ phấn đã diễn ra
nhưng sự thụ tinh vẫn không xảy ra. Ba là, các bộ phận liên quan đến việc thụ phấn,
thụ tinh thậm chí có thể ngừng phát triển nếu thiếu nước xảy ra trước khi thụ phấn
(Westgate và Boyer, 1985) [180]. Cây bị héo bốn ngày liên tiếp trong giai đoạn
phun râu và thụ phấn có thể làm giảm năng suất hạt 40-50% bởi vì sự phát triển râu
sẽ dừng hẳn đồng thời sẽ thúc đẩy sự tung phấn nhanh hơn. Trên cây ngô, những bộ
phận của hoa cái (râu) nhạy cảm với nhiệt độ cao hơn so với các bộ phận của hoa
đực (cờ), tuy nhiên, cờ có thể bị chết khô khi nhiệt độ vượt quá 38oC (Banziger và
cộng sự, 2000; Boyer and Westgate, 2004) [33], [44].
1.2.8 Ảnh hưởng của việc thiếu nước đến sự tiếp nhận của râu ngô
Sự khô hạn trong giai đoạn trỗ cờ, phun râu làm giảm sự hình thành hạt ở
ngô, thậm chí nếu sự thụ phấn đã xảy ra. Tiềm năng nước của râu thấp ảnh hưởng
trực tiếp đến sự phát triển của râu. Sự kéo dài râu bị ức chế khi tiềm năng nước của
râu giảm và sẽ không phát triển khi râu ở trong điều kiện tiềm năng nước của đất
dưới -0,8 MPa. Sự thiếu nước trong thời gian 5 ngày sau khi những râu đầu tiên xuất
hiện đẩy nhanh sự lão hóa của râu. Sự thay đổi trong việc phát triển của râu ảnh
hưởng trực tiếp trên sự hình thành hạt. Khi tiềm năng nước của râu thấp ở giai đọan
3 ngày sau khi những râu đầu tiên xuất hiện làm giảm khả năng tiếp nhận phấn 2040% và hầu như giảm hoàn toàn ở giai đọan 5 ngày sau khi những râu đầu tiên xuất
hiện. Ống phấn có thể phát triển trên 90% trên những râu đã thụ phấn ở tiềm năng
nước giữa -1,0 và -1,3 MPa. Sự phát triển của ống phấn cũng bị chậm lại ở tiềm
năng nước của râu thấp, ống phấn không vươn tới bầu nhụy sau khi râu bị lão hóa.
Một kết quả nghiên cứu khác cho thấy rằng tiềm năng nước thấp ở giai đọan 4 ngày
sau khi những râu đầu tiên xuất hiện đã hạn chế sự hình thành hạt đầu tiên bằng
16
cách ngăn chặn sự phát triển trong nhụy hoa. Tiềm năng nước thấp ở giai đọan trên
5 ngày sau khi những râu đầu tiên xuất hiện làm giới hạn sự hình thành hạt bằng
cách thúc đẩy sự lão hóa râu. Vì vậy, sự thiếu nước trong giai đoạn nở hoa là
nguyên nhân làm giảm khả năng sinh sản râu bắp và đặc biệt khi tiềm năng nước
của râu thấp xảy ra trên 5 ngày sau khi những râu đầu tiên xuất hiện.
Những kết quả đó cho thấy rằng, ảnh hưởng bất lợi của râu trong việc không
tạo thành hạt tùy thuộc vào giai đoạn phát triển của hoa khi thiếu nước xảy ra. Chỉ
có sự thiếu hụt nước lúc bắt đầu lão hóa của râu mới ảnh hưởng có ý nghĩa đến sự
tiếp nhận của râu (Denmead và Shaw, 1977; Bassetti and Westgate, 1993; Banziger
và cộng sự, 2000; Westgate và Boyer, 1985, 1986) [66], [35], [33],[180], [181].
1.2.9 Sự sinh sản của ngô ở thế năng nước thấp
Sự sụt giảm năng suất hạt ngô đặc biệt nghiêm trọng khi thế năng nước thấp
xảy ra trong giai đọan trỗ hoa. Việc giảm năng suất có thể do sự chậm trễ việc hình
thành hoa và không thể phát triển hạt trong khi việc trỗ hoa xảy ra bình thường. Để
xác định bộ phận nào của hoa (hạt phấn hay râu) ảnh hưởng đến quá trình thụ phấn,
thụ tinh và phát triển hạt trong điều kiện tiềm năng nước ở trong đất thấp. Westgate
và Boyer (1986)[181] đã tiến hành thụ phấn thuận nghịch ở nhiều thế năng nước
trong đất khác nhau. Theo đó, hạt phấn của những cây có thế năng nước trong đất
cao được sử dụng để thụ phấn cho râu của những cây có thế năng nước trong đất
thấp và ngược lại. Kết quả nghiên cứu cho thấy rằng, hạt phấn ở trong điều kiện thế
nước ở trong đất thấp ít có ảnh hưởng đến số lượng hạt, thậm chí hạt phấn trong
điều kiện thế nước ở trong đất thấp ở mức -12,5 MPa cũng có khả năng thụ tinh
được. Hạt không phát triển sau khi sự thụ phấn trong điều kiện râu của những cây có
tiềm năng nước thấp có thể là do sự thiếu hụt nước trên bề mặt của râu để cho hạt
phấn nảy mầm. Mười ngày sau khi thụ phấn, phôi phát triển tốt và phôi cũng hiện
diện trong tất cả hạt ở tiềm năng nước thấp, nhưng sự phát triển đã bị kìm hãm.
Nghiên cứu sự sinh sản của ngô ở tiềm năng nước trong đất thấp bằng việc lai thuận
nghịch ở trên cho thấy rằng, việc giảm khả năng sinh sản hạt do tiềm năng nước
thấp quanh giai đoạn trỗ cờ, phun râu có liên quan ít nhất tới 3 giai đoạn phát triển.
Đầu tiên, tiềm năng nước thấp trước thời kỳ này có thể ảnh hưởng đến bào tử cái.
17
Thứ hai, cờ có thể không xuất hiện, bao phấn không tung ra, râu có thể không kéo
dài dẫn đến sự phát triển không đồng bộ về phát triển hoa và thụ phấn. Thứ ba, phôi
có thể không phát triển trong hoa (Westgate và Boyer, 1986) [181].
1.2.10 Hạn hán đối với năng suất ngô ở các giai đoạn sinh trưởng, phát triển
Cây ngô rất nhạy cảm với hạn hán, vì vậy sẽ luôn luôn có thiệt hại về năng
suất mỗi khi hạn hán xảy ra, đặc biệt là tần suất xuất hiện khô hạn trong suốt chu kỳ
sống của cây. Quy tắc vàng cho sản xuất ngô đó là năng suất sẽ đạt cao nhất ở điều
kiện môi trường tối thích cho tất cả các giai đoạn sinh trưởng của cây. Năng suất
ngô trong điều kiện khô hạn sụt giảm nhiều hay ít tùy thuộc vào thời điểm xảy ra
hạn hán (Heinigre, 2000)[94]. Lượng nước cây ngô sử dụng khác nhau ở từng thời
kỳ sinh trưởng, cao nhất ở thời kỳ trỗ cờ, phun râu và thấp nhất ở giai đoạn chín
sinh lý. Ảnh hưởng của việc thiếu nước đến sinh trưởng và năng suất ngô phụ
thuộc vào giai đoạn sinh trưởng, mức độ thiếu và thay đổi môi trường trong điều
kiện khô hạn. Cây bị héo bốn ngày trước khi trỗ cờ có thể giảm 10-25% năng suất,
nhưng khi cây héo bốn ngày ở giai đoạn một tuần trước khi trỗ cờ đến khi hạt đã
chín sữa thì năng suất có thể giảm đến 50% hoặc hơn (Heinigre, 2000; Williams,
2005) [94], [188].
1.2.11 Sụt giảm năng suất do mất nước từ bốc thoát hơi
Năng suất ngô bị giảm do lượng nước bốc thoát vượt qua lượng nước được
cung cấp từ đất. Lượng nước mất đi trong việc bốc thoát hơi do bốc hơi nước từ bề
mặt đất và do cây sử dụng thông qua việc thoát hơi nước. Sự bốc hơi nước từ đất là
thất thoát chính trong giai đoạn đầu của sinh trưởng cây. Khi diện tích lá ngô gia
tăng, việc thoát hơi nước cũng tăng theo đã trở thành con đường chính để lấy nước
từ đất, chuyển đến cây và sau cùng là thải vào không khí (Lauer, 2003) [108].
Lượng dinh dưỡng được cây hút và vận chuyển lên cây bị sụt giảm do thiếu nước,
cây ngô trở nên yếu và nhạy cảm hơn đối với sâu bệnh. Khi thiếu nước do hạn, lá
ngô cuộn lại, nếu khô hạn nghiêm trọng, lá sẽ bắt đầu cuộn ngay trong sáng sớm
trong ngày.
18
1.2.12 Giảm năng suất do giảm diện tích lá ở giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng
Giai đoạn từ khi nảy mầm đến khi cây có 8 lá quyết định đến kích thước và
số lá trên cây. Hạn hán xảy ra trong giai đoạn này làm giảm chiều cao cây và kích
thước lá. Năng suất ngô giảm nhiều hay ít phụ thuộc vào số lượng và kích thước lá
dùng trong quang hợp. Việc thiếu nước do khô hạn dẫn đến làm khô cháy lá sẽ ảnh
hưởng lớn nhất đến năng suất ngô (Heinigre, 2000)[94].
1.2.13 Giảm năng suất do hạn hán ở thời kỳ trỗ cờ phun râu
Giai đoạn 4 tuần đến 66 ngày sau khi nảy mầm (giai đoạn V8-V16) quyết
định kích thước bắp và số hàng hạt trên bắp. Giai đoạn từ V8 đến V14 là giai đoạn
hình thành kích thước bắp. Khô hạn xảy ra trong thời kỳ này sẽ giảm kích thước bắp
và năng suất tiềm năng. Tiềm năng năng suất có thể giảm đến 10-30%. Giai đoạn từ
V14 đến trỗ cờ, số lượng hạt được thụ tinh đã được xác định. Khô hạn xảy ra trong
giai đoạn này có thể giảm năng suất 10-50%. Suốt giai đoạn trỗ cờ, phun râu (từ V8
đến V16), thời gian khô hạn kéo dài bao nhiêu thì năng suất ngô sẽ giảm bấy nhiêu
(Heinigre, 2000) [94].
1.2.14 Giảm năng suất do bị gián đoạn ở giai đoạn sinh trưởng sinh thực
Thiếu nước ở giai đoạn trỗ cờ, tung phấn làm chậm trễ quá trình phun râu,
giảm chiều dài của râu và ức chế sự phát triển phôi sau khi thụ phấn, đồng thời làm
giảm 3-8% năng suất mỗi ngày. Khô hạn hoặc nhiệt độ cao trong giai đoạn này ảnh
hưởng trực tiếp đến sự đồng bộ của việc tung phấn và phun râu, hậu quả của việc
này là phấn đã tung trong khi râu chưa đủ thành thục để tiếp nhận hạt phấn. Nhiệt độ
cao, độ ẩm không khí thấp kết hợp với đất không đủ độ ẩm, râu nhú ra có thể bị khô
và khó khăn trong tiếp nhận hạt phấn. Phun râu là thời điểm nhạy cảm nhất của cây
ngô đối với khô hạn. Thiếu nước ở giai đoạn này kết hợp với nhiệt độ cao có thể
giảm năng suất đến 100%. Nhiệt độ ban ngày cao có thể giết chết hạt phấn trước khi
nó rơi xuống râu (Lauer, 2003) [108].
1.2.15 Giảm năng suất do bị gián đoạn ở giai đoạn làm đầy hạt
Khô hạn xảy ra từ sau khi phun râu đến chín sinh lý ảnh hưởng đến trọng
lượng hạt. Thiếu nước nghiêm trọng trong giai đoạn này làm giảm năng suất 2030%, thời gian hạn hán kéo dài tỷ lệ thuận với sự sụt giảm năng suất. Thiếu nước do
19
khô hạn xảy ra ngay sau khi trỗ cờ phun râu có ảnh hưởng đến năng suất ngô nhất.
Thiếu nước trong giai đoạn làm đầy hạt sẽ gia tăng tỷ lệ lá chết, thời kỳ làm đầy hạt
bị ngắn lại, tăng sự đổ ngã và giảm trọng lượng hạt. Hạt ngô nhạy cảm nhất đối với
sự chết non trong thời gian hai tuần đầu tiên sau khi thụ tinh. Những hạt ở phía trên
chóp bắp thường là được thụ tinh sau cùng và sức sống cũng yếu hơn những hạt còn
lại nên việc chết non cũng dễ xảy ra hơn. Một khi hạt phát triển đến giai đoạn chín
sáp, năng suất vẫn có thể giảm thêm nữa do việc tích lũy chất khô ở hạt bị giảm
(Lauer, 2003) [108].
Như vậy, hạn hán là một trong những trở ngại chính cho việc canh tác ngô
hiện nay trên toàn thế giới. Hạn hán ảnh hưởng đến tất cả các giai đoạn sinh trưởng,
phát triển của cây, thiệt hại sau cùng là giảm năng suất hạt, trong đó ảnh hưởng
nghiêm trọng nhất khi khô hạn xảy trong khoảng thời gian trổ cờ và phun râu do hạn
hạn làm kéo dài khoảng cách giữa trổ cờ và phun râu. Hiện nay, chưa có một công
trình nào ở phía Nam nghiên cứu về giống ngô chịu hạn, vì vậy đây là cơ sở khoa
học và thực tiễn để nghiên cứu ảnh hưởng của khô hạn đến sinh trưởng, phát triển
của ngô.
1.3 Đa dạng di truyền và công tác chọn tạo giống ngô
Đánh giá đa dạng di truyền ở mức hình thái hoặc mức phân tử của nguồn vật
liệu có ý nghĩa quan trọng trong công tác lai tạo giống cây trồng, là cơ sở để chọn ra
các tổ hợp lai và tiên đoán sự thể hiện ưu thế lai của các con lai, góp phần rút ngắn
quá trình chọn tạo giống (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2007) [3]. Nguồn gen
phong phú là điều kiện vật chất tốt để tạo ra giống mới. Tập hợp đủ nguồn gen tốt
và sử dụng tính đa dạng của chúng, đáp ứng yêu cầu và mục đích đề ra là một trong
những điều kiện thành công của nhà chọn giống (Trần Duy Quý, 1997) [13].
1.3.1 Nguồn gen cây ngô Việt Nam
Ở Việt Nam, nguồn gen ngô hiện được bảo tồn tại Viện Nghiên cứu ngô với
khoảng 400 mẫu giống thụ phấn tự do, trong đó chỉ có khoảng 150 mẫu giống địa
phương và 3.000 dòng tự phối. Ở Việt Nam, ngô là cây trồng nhập nội, do vậy sự
phong phú về nguồn gen là có hạn. Theo các nghiên cứu phân loại ngô địa phương
20
Việt Nam (Ngô Hữu Tình, 1995) [15] từ những năm 60 thế kỷ 20 đến nay cho thấy,
ngô Việt Nam tập trung chủ yếu vào hai loài phụ đó là đá rắn và nếp.
Bảng 1.2 Thành phần loài phụ ngô địa phương Việt Nam
Thành phần loài phụ chủ yếu
Năm
Tác giả
Số mẫu
Nếp
(%)
23,00
Khác
(%)
6,00
Vùng điều tra
1.026
Đá rắn
(%)
71,00
1968
Phạm Đức Cường
1970
Phạm Văn Thiều
275
69,07
25,40
5,53
Miền Bắc
1986
Cao Đắc Điểm
74
79,70
17,50
2,80
Hoàn liên Sơn
1988
Cao Đắc Điểm
87
13,50
68,40
18,10
Tây Nguyên
1991
Luyện Hữu Chỉ
495
76,76
15,55
7,69
Miền Bắc
1993
Trần Văn Minh
30
46,60
33,30
20,00
Miền Trung
1995
Ngô Hữu Tình
150
44,66
44,66
10,66
Việt Nam
Miền Bắc
Nguồn: Ngô Hữu Tình, 1995
1.3.2 Ý nghĩa và công dụng của phân tích đa dạng di truyền bằng chỉ thị phân
tử
Việc ra đời của sinh học phân tử có ý nghĩa rất quan trọng trong nghiên cứu
đa dạng di truyền phục vụ công tác chọn giống bởi nó cung cấp những công cụ
mạnh, nhanh chóng và chính xác để phân loại thực vật. Việc sử dụng các hệ thống
chỉ thị phân tử sẽ giúp phân biệt và định danh các cá thể một cách chính xác hơn
dựa trên sự đa hình kiểu gene của chúng. Một trong những chỉ thị phân tử được ưa
chuộng là microsatellite hay còn gọi là SSR (simple sequence repeat) (Kalia và ctv,
2010)[103].
1.3.2.1 Giới thiệu marker phân tử SSR
Marker phân tử SSR (simple sequence repeat) hay microsatellite là các đoạn
trình tự ngắn, lặp lại ngẫu nhiên nhiều lần. SSR có kích thước từ 2 – 6 bp, phân tán
rộng khắp trong bộ gen. Microsatellite được dùng như một marker di truyền để
nghiên cứu về di truyền quần thể, quan hệ tiến hóa, lập bản đồ gen. Microsatellite
được tìm thấy khắp nơi ở phần trước vùng khởi đầu sao mã của vùng mang mã, và
một số đã được tìm thấy có quan hệ với vùng mã hoá. Những tính chất đặc biệt của
- Xem thêm -
.PDF 
165 
271 
93 
