BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
NGUYỄN THỊ THUỞ
NGHIÊN CỨU ĐẶC TÍNH CỨNG CÂY KHÁNG ĐỔ NGÃ
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA NẾP THUỘC HAI TỔ HỢP LAI
CK92 x NHẬT VÀ NK2 x NHẬT
LUẬN ÁN TIẾN SĨ
Ngành: KHOA HỌC CÂY TRỒNG
Mã số: 62 62 01 10
2018
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
NGUYỄN THỊ THUỞ
NGHIÊN CỨU ĐẶC TÍNH CỨNG CÂY KHÁNG ĐỔ NGÃ
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA NẾP THUỘC HAI TỔ HỢP LAI
CK92 x NHẬT VÀ NK2 x NHẬT
LUẬN ÁN TIẾN SĨ
Ngành: KHOA HỌC CÂY TRỒNG
Mã số: 62 62 01 10
Người hướng dẫn khoa học
GS.TS. LÊ VĂN HÒA
PGS.TS. VÕ CÔNG THÀNH
2018
LỜI CẢM TẠ
Xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến
GS.TS. Lê Văn Hòa và PGS.TS. Võ Công Thành đã tận tình hướng
dẫn, tạo mọi điều kiện thuận lợi, hỗ trợ và cho những lời khuyên hữu ích, kinh
nghiệm quý báu trong nghiên cứu để giúp tôi hoàn thành luận án này.
Xin chân thành cám ơn
Ban Giám hiệu Trường Đại học Cần Thơ; Ban Chủ nhiệm Khoa Nông
nghiệp và Sinh học Ứng dụng; quý thầy cô Bộ môn Khoa học cây trồng, Bộ
môn Di truyền và Chọn giống cây trồng đã tạo điều kiện thuận lợi và cung cấp
nhiều kiến thức quý báu cho tôi học tập và nghiên cứu trong suốt quá trình làm
nghiên cứu sinh.
Xin chân thành cám ơn các em sinh viên, học viên, tập thể cán bộ, nhân
viên Phòng thí nghiệm Chọn giống và Ứng dụng công nghệ sinh học - Bộ môn
Di truyền và Chọn giống cây trồng - Khoa Nông nghiệp và Sinh học ứng dụng
- Trường Đại học Cần Thơ đã hỗ trợ, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện
thí nghiệm.
Xin gửi lời cám ơn đến các ban, ngành huyện Phú Tân, tỉnh An Giang
đã hỗ trợ, phối hợp, tạo điều kiện cho chúng tôi trong quá trình bố trí thí
nghiệm ngoài đồng tại đây.
Xin trân trọng tất cả những sự đóng góp, giúp đỡ, động viên của gia
đình, bạn bè và đồng nghiệp.
i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan kết quả nghiên cứu trong luận án tiến sĩ “Nghiên cứu
đặc tính cứng cây kháng đổ ngã của một số dòng lúa nếp thuộc hai tổ hợp lai
CK92 x Nhật và NK2 x Nhật” của Nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Thuở là do
chính tác giả thực hiện với sự hướng dẫn của GS.TS. Lê Văn Hòa và PGS.TS.
Võ Công Thành, không trùng với bất cứ số liệu nào của các tác giả khác đã
công bố trên các tạp chí trong và ngoài nước.
ii
TÓM LƯỢC
Đổ ngã ở lúa đã làm giảm đáng kể năng suất, chất lượng của lúa gạo;
gây thất thoát khi thu hoạch, không thể thu hoạch bằng cơ giới hóa. Hiện
tượng đổ ngã trên lúa nói chung và lúa nếp nói riêng đã trở thành một vấn đề
lớn ở Đồng bằng sông Cửu Long. Sử dụng một số loại phân bón, hóa chất
cũng có thể hạn chế được tình trạng đổ ngã cho cây lúa nhưng lại ảnh hưởng
đến tính bền vững của môi trường. Biện pháp hữu hiệu là chọn tạo giống mới
cứng cây, kháng đổ ngã. Đề tài được thực hiện nhằm chọn ra được 1-2 dòng
lúa nếp mới cứng cây, kháng đổ ngã, năng suất cao, chất lượng tốt phục vụ
cho sản xuất. Hai tổ hợp lai đơn giữa các giống lúa nếp indica (NK2 và CK92
có nguồn gốc từ tỉnh An Giang) với lúa Nhật japonica cứng cây: THL1 (nếp
NK2 x lúa Nhật) và THL2 (nếp CK92 x lúa Nhật) đã được thực hiện và chọn
lọc từ năm 2010-2013 đến thế hệ F5. Đề tài kế thừa, tiếp tục chọn lọc từ F6
đến F8 và đánh giá ngoài đồng qua 3 vụ: Đông xuân 2014-2015, Hè thu 2015
và Đông xuân 2015-2016. Thí nghiệm được bố trí theo thể thức khối hoàn
toàn ngẫu nhiên, 3 lặp lại, giống đối chứng là nếp CK92. Các chỉ tiêu theo dõi,
chọn lọc gồm cấp đổ ngã (9 cấp), đặc tính nông học, đặc tính kháng đổ ngã
(chiều dài, đường kính, độ cứng lóng), năng suất, chất lượng hạt (độ bền gel,
nhiệt trở hồ, amylose, protein, dài hạt và dạng hạt). Trong quá trình chọn lọc,
ứng dụng kỹ thuật điện di protein SDS-PAGE để kiểm tra độ thuần (band
waxy). Kết quả đã xác định được đường kính lóng và độ dày thành lóng là hai
yếu tố quyết định đến độ cứng của các lóng thân cây lúa nếp. Đã tuyển chọn
được 2 dòng nếp mới là NL1 (từ THL CK92 x Nhật) và NL2 (từ THL NK2 x
Nhật) có thời gian sinh trưởng thuộc nhóm A1, chiều cao cây trung bình 96100 cm; chiều dài lóng (cm) từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư lần lượt là 28,133,1; 16,8-20,0; 12,5-12,9 và 6,2-7,4; đường kính lóng (mm) từ lóng thứ nhất
đến lóng thứ tư lần lượt là 2,10-2,12; 3,46-3,64; 4,31 và 4,59-4,91; độ dày
thành lóng (mm) từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư lần lượt là 0,399-0,417;
0,438-0,499; 0,666-0,667 và 0,792-0,832; độ cứng lóng (N.cm-2) từ lóng thứ
nhất đến lóng thứ tư lần lượt là 1,36-1,43; 2,48-2,82; 3,85-4,31 và 9,46-10,7;
hàm lượng amylose dưới 3%, hàm lượng protein 8%, dài hạt 7,06-7,30 mm,
dạng hạt thon dài đối với dòng NL1 và trung bình đối với dòng NL2, năng
suất 8,4-9,3 t/ha cao hơn so với đối chứng nếp CK92 (8 t/ha).
Từ khóa: chiều dài lóng, độ cứng lóng, độ dày thành lóng, đường kính
lóng, kháng đổ ngã, lúa nếp.
iii
SUMMARY
Lodging in rice had significantly reduced yield and quality of rice;
causing losses when harvesting, can not harvest by mechanization. Lodging on
rice in general and sticky rice in particular had became a major problem in the
Mekong Delta. Using some types of fertilizer, chemicals could reduce lodging
resistance in rice, but affect the sustainability of the environment. Crossing
and selecting for new stiff-culm rice varieties are one of the efficient sollutions
for rice lodging. The thesis was carried out to select 1-2 new sticky rice lines
stiff-culm, lodging resistant, high productivity, good quality for production.
The two hybrid crosses betwen indica sticky rice varieties (NK2 and CK92
from An Giang province) with stiff-culm japonica rice - THL1 (sticky rice
NK2 x Nhat rice) and THL2 (sticky rice CK92 x Nhat rice) - had been
conducted and selected from 2010-2013 to the F5 generation. The study
inherited and continued to selected from F6 to F8 through three field trial as
Winter-Spring crop 2014-2015, Summer-Autumn 2015 and Winter-Spring
2015-2016. The experiment was a completely randomized block design with
three replications and CK92 as a control variety. Indicators for monitoring and
selecting included the lodging scale (9 levels), agronomy, lodging resistanse
traits (length, diameter and breaking strength), yield, grain quality (gel
strength, gelatinization temperature, amylose content, protein content, long
grain and granular). In the selecting process, application of SDS-PAGE
protein electrophoresis technique to check purity (band waxy). The results
have determined the internode diameter and internode wall thickness
determination to the breaking strength of sticky rice internodes. Two new
sticky rice lines had been selected, NL1 (from cross CK92 x Nhat) and NL2
(from cross NK2 x Nhat) with growth duration of A1 group, average height of
96,1-100 cm; length of first, second, third and fourth internodes varied from
28,1-33,1; 16,8-20,0; 12,5-12,9 and 6,2-7,4 cm, respectively; diameter of first,
second, third and fourth internodes varied from 2,10-2,12; 3,46-3,64; 4,31 and
4,59-4,91 mm, respectively; internode wall thickness of first, second, third and
fourth internodes varied from 0,399-0,417; 0,438-0,499; 0,666-0,667 and
0,792-0,832 mm, respectively; breaking strength of first, second, third and
fourth internodes was varied from 1,36-1,43; 2,48-2,82; 3,85-4,31 and 9,4610,7 N.cm-2, respectively; amylose content was below 3 percent, protein
content of 8 percent, grain length of 7,06-7,30 mm; granules from long slender
(NL1) to medium slender (NL2); the yield of 8,4-9,3 t/ha was higher than that
of CK92 control variety (8 t/ha).
iv
Keywords: internode length, breaking strength, culm thickness,
internode diameter, lodging resistance, sticky rice.
v
MỤC LỤC
Trang
Lời cảm tạ ......................................................................................................... i
Lời cam đoan ..................................................................................................... ii
Tóm lược ........................................................................................................ iii
Summary ........................................................................................................ iv
Mục lục
....................................................................................................... vi
Danh sách bảng ................................................................................................. ix
Danh sách hình .................................................................................................. xi
Danh mục từ viết tắt ......................................................................................... xii
Chương 1. Giới thiệu chung .............................................................................. 1
1.1. Tính cấp thiết của đề tài ........................................................................ 1
1.2. Mục tiêu nghiên cứu ............................................................................. 2
1.3. Đối tượng nghiên cứu ........................................................................... 3
1.4. Phạm vi nghiên cứu .............................................................................. 3
1.5. Nội dung nghiên cứu ............................................................................ 3
1.6. Tính mới của luận án ............................................................................ 4
1.7. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của luận án .............................. 4
Chương 2. Tổng quan tài liệu ............................................................................ 6
2.1. Khái quát về sự đổ ngã ở cây lúa ........................................................... 6
2.1.1. Đổ ngã do sự cong phần thân lúa ở phía ngọn ........................... 6
2.1.2. Đổ ngã do sự tét hoặc gãy các lóng thân ở phía gốc .................. 8
2.1.3. Đổ ngã do rễ ............................................................................. 10
2.2. Đặc điểm hình thái cây lúa cứng cây kháng đổ ngã ........................... 10
2.2.1. Chiều cao cây ............................................................................ 10
2.2.2. Chiều dài lóng thân ................................................................... 15
2.2.3. Đường kính lóng thân và độ dày thành lóng ............................ 18
2.2.4. Đặc điểm giải phẫu lóng ........................................................... 25
2.2.5. Thành phần vách tế bào ............................................................ 26
2.2.6. Độ cứng lóng thân .................................................................... 29
2.3. Yếu tố ngăn cản quá trình giảm độ cứng lóng thân từ sau trổ ............ 31
2.3.1. Đối với những lóng ngọn .......................................................... 31
2.3.2. Đối với những lóng gốc ............................................................ 35
Chương 3. Phương tiện và phương pháp ......................................................... 38
3.1. Thời gian và địa điểm ......................................................................... 38
3.2. Phương tiện nghiên cứu ...................................................................... 38
3.2.1. Vật liệu thí nghiệm ................................................................... 38
3.2.2. Thiết bị, hóa chất thí nghiệm .................................................... 41
3.3. Phương pháp ....................................................................................... 41
3.3.1. Phương pháp bố trí thí nghiệm trong nhà lưới ......................... 41
3.3.2. Phương pháp bố trí thí nghiệm ngoài đồng .............................. 43
vi
3.3.3. Phương pháp đánh giá các đặc tính nông học và thành phần
năng suất ................................................................................. 44
3.3.4. Phương pháp phân tích các chỉ tiêu đánh giá kháng đổ ngã ..... 45
3.3.4.1. Cấp đổ ngã ....................................................................... 45
3.3.4.2. Chiều dài, đường kính và độ cứng lóng .......................... 45
3.3.5. Phương pháp phân tích các chỉ tiêu chất lượng hạt .................. 46
3.3.5.1. Chiều dài và hình dạng hạt gạo ....................................... 46
3.3.5.2. Phân tích hàm lượng amylose ......................................... 47
3.3.5.3. Phân tích hàm lượng protein ........................................... 48
3.3.5.4. Phân tích độ bền thể gel .................................................. 49
3.3.5.5. Phân tích nhiệt trở hồ ...................................................... 49
3.3.6. Phương pháp giải phẫu lóng thân và xác định độ dày
thành lóng ............................................................................... 50
3.3.7. Phương pháp điện di protein SDS-PAGE ................................ 51
3.3.8. Đánh giá các chỉ tiêu khảo nghiệm giống ................................ 52
3.3.9. Phương pháp phân tích số liệu .................................................. 56
Chương 4. Kết quả và thảo luận ...................................................................... 58
4.1. Kết quả chọn lọc trong điều kiện nhà lưới ......................................... 58
4.1.1. Cấp đổ ngã ................................................................................ 58
4.1.2. Chiều dài lóng ........................................................................... 58
4.1.2.1. Thế hệ F7 ......................................................................... 58
4.1.2.2. Thế hệ F8 ......................................................................... 60
4.1.3. Đường kính lóng ....................................................................... 63
4.1.3.1. Thế hệ F7 ......................................................................... 63
4.1.3.2. Thế hệ F8 ......................................................................... 65
4.1.4. Độ cứng lóng ............................................................................ 67
4.1.4.1. Thế hệ F7 ......................................................................... 67
4.1.4.2. Thế hệ F8 ......................................................................... 70
4.1.5. Nhận xét chung về chiều dài, đường kính và độ cứng lóng ...... 73
4.1.5.1. Chiều dài lóng ................................................................. 73
4.1.5.2. Đường kính lóng .............................................................. 76
4.1.5.3. Độ cứng lóng ................................................................... 78
4.1.6. Mối tương quan giữa chiều dài, đường kính và độ
cứng lóng ................................................................................ 80
4.1.7. Đặc điểm giải phẫu ................................................................... 84
4.1.7.1. Độ dày thành lóng ........................................................... 85
4.1.7.2. Số lớp tế bào nhu mô và biểu bì thành lóng .................... 87
4.1.8. Các chỉ tiêu nông học, thành phần năng suất và
chất lượng hạt ........................................................................ 89
4.1.8.1. Các đặc tính nông học chủ yếu ........................................ 89
4.1.8.2. Thành phần năng suất và chất lượng hạt ......................... 91
4.1.8.3. Kết quả điện di đánh giá chất lượng hạt của cây F8 ....... 96
vii
4.2. Kết quả đánh giá ngoài đồng của các dòng nếp lai ............................ 98
4.2.1. Một số đặc tính nông học chủ yếu ............................................ 98
4.2.2. Các chỉ tiêu đánh giá kháng đổ ngã .......................................... 99
4.2.2.1. Cấp đổ ngã ....................................................................... 99
4.2.2.2. Chiều dài lóng ................................................................ 101
4.2.2.3. Đường kính lóng ............................................................ 102
4.2.2.4. Độ cứng lóng ................................................................. 103
4.2.3. Sự tương quan giữa các tính trạng chiều dài, đường kính
và độ cứng lóng thân ở điều kiện ngoài đồng ........................ 106
4.2.4. Năng suất và các thành phần năng suất .................................. 107
4.2.4.1. Năng suất ....................................................................... 107
4.2.4.2. Các thành phần năng suất .............................................. 107
4.2.5. Dạng hạt và chất lượng gạo nếp ............................................. 110
4.2.5.1. Chiều dài và hình dạng hạt ............................................ 110
4.2.5.2. Chất lượng gạo nếp ........................................................ 110
Chương 5. Kết luận và đề nghị ...................................................................... 112
5.1. Kết luận ............................................................................................. 112
5.2. Đề nghị .............................................................................................. 112
Danh mục liệt kê các bài báo đã công bố ...................................................... 113
Tài liệu tham khảo ......................................................................................... 114
Phụ lục
................................................................................................ 122
viii
DANH SÁCH BẢNG
Trang
Bảng 2.1. Chiều cao cây và số lóng trên thân chính của một số giống lúa
ngắn ngày kháng đổ ngã .......................................................................... 12
Bảng 2.2. Chiều dài lóng thân (cm) cây lúa ở các nghiệm thức xử lý với
prohexadione – calcium ........................................................................... 16
Bảng 2.3. So sánh chiều dài thân và chiều dài lóng thân giữa cây lúa
đổ ngã và không đổ ngã ........................................................................... 17
Bảng 2.4. Khối lượng vật chất khô các bộ phận của lúa với các mức độ
của Si ...................................................................................................... 27
Bảng 2.5. Độ cứng lóng (N) của giống lúa Kasalath và Koshihikari ............. 30
Bảng 2.6. Độ cứng lóng thân (N) của một số giống lúa ngoài đồng lúc thu
hoạch ........................................................................................................ 31
Bảng 2.7. Thành phần trong ngọn thân và chlorophyll trong lá dòng S1 ........ 34
Bảng 2.8. Những tính trạng nông học, đặc điểm và thành phần của
phần gốc các dòng NIL ............................................................................ 37
Bảng 3.1. Một số đặc điểm nông học và chất lượng của các giống lúa
bố mẹ ....................................................................................................... 38
Bảng 3.2. Đường kính và độ cứng lóng thân của các dòng nếp ưu tú ở thế hệ
F4 ............................................................................................................. 39
Bảng 3.3. Đặc điểm nông học, thành phần năng suất và chất lượng của
các dòng nếp ưu tú ở thế hệ F4 ................................................................ 40
Bảng 3.4. Một số đặc điểm của các dòng lúa nếp sử dụng trong thí nghiệm
ngoài đồng ............................................................................................... 40
Bảng 3.5. Mô tả các vụ mùa của toàn thí nghiệm ............................................ 42
Bảng 3.6. Liều lượng và thời điểm bón phân cho thí nghiệm ngoài đồng ...... 44
Bảng 3.7. Phân loại cây lúa dựa vào thời gian sinh trưởng ............................ 44
Bảng 3.8. Đánh giá cấp đổ ngã trên lúa theo IRRI .......................................... 45
Bảng 3.9. Tiêu chuẩn đánh giá chiều dài và hình dạng hạt gạo theo IRRI ..... 47
Bảng 3.10. Thang đánh giá hàm lượng amylose ............................................ 48
Bảng 3.11. Thang đánh giá độ bền thể gel ..................................................... 50
Bảng 3.12. Bảng phân cấp độ trở hồ ............................................................... 50
Bảng 3.13. Công thức pha dung dịch tạo 1 gel ................................................ 52
Bảng 3.14. Các chỉ tiêu theo dõi và phương pháp đánh giá ............................ 53
Bảng 4.1. Chiều dài lóng thân (cm) của các dòng nếp lai ở THL1 thế hệ F7 .. 58
Bảng 4.2. Chiều dài lóng thân (cm) của các dòng nếp lai ở THL2 thế hệ F7 .. 60
Bảng 4.3. Chiều dài lóng thân (cm) của các dòng nếp lai ở THL1 thế hệ F8 .. 61
Bảng 4.4. Chiều dài lóng thân (cm) của các dòng nếp lai ở THL2 thế hệ F8 .. 62
Bảng 4.5. Đường kính lóng thân (mm) của các dòng nếp lai ở THL1
thế hệ F7 .................................................................................................. 63
Bảng 4.6. Đường kính lóng thân (mm) của các dòng nếp lai ở THL2
thế hệ F7 .................................................................................................. 65
ix
Bảng 4.7. Đường kính lóng thân (mm) của các dòng nếp lai ở THL1
thế hệ F8 .................................................................................................. 66
Bảng 4.8. Đường kính lóng thân (mm) của các dòng nếp lai ở THL2
thế hệ F8 .................................................................................................. 67
Bảng 4.9. Độ cứng lóng thân (N/cm2) của các dòng nếp lai ở THL1
thế hệ F7 .................................................................................................. 68
Bảng 4.10. Độ cứng lóng thân (N/cm2) của các dòng nếp lai ở THL2
thế hệ F7 .................................................................................................. 69
Bảng 4.11. Độ cứng lóng thân (N/cm2) của các dòng nếp lai ở THL1
thế hệ F8 ................................................................................................. 71
Bảng 4.12. Độ cứng lóng thân (N/cm2) của các dòng nếp lai ở THL2
hế hệ F8 .................................................................................................. 72
Bảng 4.13. Chiều dài lóng thân (cm) các dòng lai ở thế hệ F8 so với
bố mẹ ....................................................................................................... 75
Bảng 4.14. Đường kính lóng thân (cm) các dòng lai ở thế hệ F8 so với
bố mẹ ....................................................................................................... 77
Bảng 4.15. Độ cứng lóng thân (N/cm2) các dòng ưu tú ở thế hệ F8 so với bố
mẹ ............................................................................................................ 79
Bảng 4.16. Tương quan giữa chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân
ở thế hệ F7 và F8 ...................................................................................... 82
Bảng 4.17. Độ dày thành lóng (mm) của các dòng ưu tú tế hệ F8 .................. 85
Bảng 4.18. Tương quan giữa chiều dài, đường kính, độ cứng lóng thân
với độ dày thành lóng .............................................................................. 87
Bảng 4.19. Số lớp tế bào nhu mô và độ dày lớp vỏ ngoài của thành lóng ....... 88
Bảng 4.20. Thời gian sinh trưởng và chiều cao cây của các dòng lai
thế hệ F7 .................................................................................................. 89
Bảng 4.21. Thời gian sinh trưởng và chiều cao cây của các dòng lai
thế hệ F8 .................................................................................................. 90
Bảng 4.22. Thành phần năng suất của các dòng lúa nếp lai thế hệ F8 ............ 92
Bảng 4.23. Chiều dài và dạng hạt của gạo nếp các dòng lai ........................... 93
Bảng 4.24. Một số đặc điểm chất lượng chủ yếu của gạo nếp các dòng lai ..... 94
Bảng 4.25. Một số đặc tính nông học của các dòng lúa nếp ngoài đồng ......... 99
Bảng 4.26. Đánh giá cấp đổ ngã ngoài đồng ................................................. 100
Bảng 4.27. Chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân của các dòng
lúa nếp vụ Đông xuân 2014-2015 .......................................................... 101
Bảng 4.28. Chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân của các dòng lúa nếp
vụ Hè thu 2015 và Đông xuân 2015-2016 ............................................ 103
Bảng 4.29. Kết quả phân tích tương quan giữa chiều dài, đường kính và độ
cứng lóng thân ....................................................................................... 106
Bảng 4.30. Thành phần năng suất của các dòng lúa nếp ngoài đồng ............. 109
Bảng 4.31. Chiều dài hạt và dạng hạt của các dòng lúa nếp ngoài đồng ....... 110
Bảng 4.32. Một số đặc điểm chất lượng của các dòng lúa nếp ngoài đồng .. 111
x
DANH SÁCH HÌNH
Trang
Hình 2.1. Vị trí oằn của thân ở cây lúa bị cong phần ngọn ............................... 7
Hình 2.2. Tiến trình gây ra sự đổ ngã ở cây lúa bị cong phần thân phía ngọn .. 8
Hình 2.3. Trạng thái của cây lúa lúc mới bị ngã và một tuần sau .................... 9
Hình 2.4. Mặt cắt ngang lóng thân lúa ............................................................. 19
Hình 2.5. Mặt cắt ngang lóng thân lúa mang QTL smos1 ............................... 19
Hình 2.6. Hình thái và giải phẫu của cây lúa mang smos1 so với cây lúa
thường ...................................................................................................... 21
Hình 2.7. Kích thước vùng mô phân sinh ngọn cây lúa .................................. 22
Hình 2.8. Giải phẫu ngang của lóng thứ tư ...................................................... 23
Hình 2.9. Biểu đồ mô tả số tế bào nhu mô trên diện tích cắt ngang ................ 27
Hình 2.10. Giải phẫu ngang lóng thân thứ hai với mức độ ăn màu lignin ...... 28
Hình 2.11. Các giá trị đánh giá kháng đổ ngã của dòng lúa mang bsuc11....... 33
Hình 2.12. Biểu đồ giá trị kháng lại lực đẩy và kháng đổ ngã của phần gốc
các dòng NIL ........................................................................................... 36
Hình 3.1. Sơ đồ bố trí thí nghiệm vụ đông xuân 2014-2015 ........................... 44
Hình 3.2. Độ dày thành lóng của cây lúa nếp với trắc vi thị kính .................... 52
Hình 4.1. Biểu đồ trung bình chiều dài lóng thân các dòng lai F7-F8 ............ 74
Hình 4.2. Biểu đồ trung bình đường kính lóng thân các dòng lai F7-F8 ......... 76
Hình 4.3. Biểu đồ trung bình độ cứng lóng thân các dòng lai F7-F8 .............. 78
Hình 4.4. Biểu đồ mô tả chiều hướng biến thiên chung của đường kính lóng
và độ cứng lóng từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư ................................... 81
Hình 4.5. Biểu đồ mô tả chiều hướng biến thiên chung của chiều dài lóng
và độ cứng lóng từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư ................................... 81
Hình 4.6. Giải phẫu ngang lóng thân thứ ba cây lúa nếp ................................. 84
Hình 4.7. Thiết diện ngang thành lóng của lóng thân thứ nhất đến lóng thân
thứ ba ........................................................................................................ 86
Hình 4.8. Chiều dài hạt và dạng hạt của một số dòng nếp lai ........................ 95
Hình 4.9. Độ trở hồ của một số dòng nếp thí nghiệm ..................................... 95
Hình 4.10. Độ bền thể gel của một số dòng nếp thí nghiệm ........................... 96
Hình 4.11. Phổ điện di protein tổng số ............................................................ 97
Hình 4.12. Hình ảnh đồng ruộng của các dòng lúa nếp vụ Đông xuân
2014-2015 .............................................................................................. 100
Hình 4.13. Biểu đồ đường kính (A) và độ cứng lóng (B) của các dòng nếp
vụ Đông xuân 2014-2015 ..................................................................... 104
Hình 4.14. Biểu đồ độ cứng lóng thân thứ ba của các dòng nếp qua 3 vụ
ở điều kiện ngoài đồng .......................................................................... 105
Hình 4.15. Biểu đồ độ cứng lóng thân thứ tư của các dòng nếp qua 3 vụ
ở điều kiện ngoài đồng ......................................................................... 105
Hình 4.16. Biểu đồ năng suất của các dòng lúa nếp vụ Đông xuân
2014-2015 .............................................................................................. 108
xi
DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
A
APO1
cm
Daylong
DC
DL
ĐC
ĐK
KDa
g
GA
Lóng I
Lóng II
Lóng III
Lóng IV
mm
N
NSLT
NSTT
P
r
Rep
SCM2
sd1
SDS-PAGE
smos1
TGST
THL
t/ha
VK
Amylose
aberrant panicle organization
centimet
Độ dày thành lóng
Độ cứng lóng
Chiều dài lóng
Đối chứng
Đường kính lóng
Kilo Dalton
gam
Gibberellic acid
Lóng thứ nhất
Lóng thứ hai
Lóng thứ ba
Lóng tứ tư
milimet
Newton
Năng suất lý thuyết
Năng suất thực tế
Protein
Hệ số tương quan
Lặp lại
STRONG CULM2
Semi dwarf 1
sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis
small organ size 1
Thời gian sinh trưởng
Tổ hợp lai
tấn/hecta
Vật kính
xii
CHƯƠNG 1.
GIỚI THIỆU CHUNG
1.1. Tính cấp thiết của đề tài
Lúa gạo (Oryza sativa L.) là một trong những nguồn lương thực, thực
phẩm quan trọng bậc nhất của con người, đảm bảo nhu cầu cho khoảng 40%
dân số thế giới (Khush and Brar, 2002; Mahmood-ur-Rahman et al., 2012).
Tại Việt Nam, lúa gạo còn là một trong những mặt hàng xuất khẩu quan trọng
mang lại nguồn thu nhập cho quốc gia nói chung và người sản xuất nói riêng.
Theo số liệu thống kê năm 2013, tổng diện tích lúa của nước đạt 7,89 triệu ha,
tổng sản lượng 44,1 triệu tấn, năng suất lúa bình quân đạt 5,58 t/ha, kim ngạch
xuất khẩu lúa gạo đạt 2,93 tỷ USD. Trong đó, vùng Đồng bằng sông Cửu
Long chiếm 56,8% tổng sản lượng và 80,1% sản lượng xuất khẩu (Tổng cục
Thống kê, 2014). Thời gian gần đây, do những cấp bách của vấn đề an ninh
lương thực, các giống lúa mới với năng suất cao hơn đã và đang được lai chọn
ra ngày càng nhiều. Năng suất cao cũng đồng thời với việc cây lúa phải gánh
chịu một sức nặng lớn hơn, kết hợp với tình trạng biến đổi khí hậu đang ngày
càng phức tạp đã làm tăng thêm nguy cơ đổ ngã cho cây lúa nhất là vào giai
đoạn từ trổ đến cuối vụ.
Nếu như trước cuộc Cách mạng xanh, năng suất lúa gạo là một thách
thức lớn đối với những nhà chọn giống lúa thì hiện nay nó đã nhường chỗ cho
vấn đề đổ ngã (Khush, 1999; Okuno et al., 2014). Đối với nghề trồng lúa, đổ
ngã đã làm giảm đáng kể cả năng suất và chất lượng lúa gạo do nó ảnh hưởng
đến bộ máy quang hợp vì khi ngã nằm chồng lên nhau và hủy hoại con đường
dẫn truyền trong thân cây lúa khi thân cây bị tét, gãy (Weber and Fehr, 1966;
Kono, 1995; Setter et al., 1997; Zhu et al., 2016). Đổ ngã còn gây khó khăn
trong quản lý bệnh hại, cũng như dễ phát sinh thêm các bệnh hại mới làm khó
khăn trong kiểm soát, phòng trị bệnh làm giảm năng suất và chất lượng lúa
gạo. Lúa bị ngã thường bị dìm trong nước dễ bị hư thối, bị nấm bệnh tấn công
và nảy mầm khi chưa thu hoạch làm thất thoát năng suất rất lớn, làm giảm giá
trị dinh dưỡng và thương mại (Nakajima et al., 2008). Khi bị đổ ngã, ẩm độ
hạt cao sẽ dễ hình thành vết rạn nứt, gia tăng hạt gãy trong quá trình xay xát
(Nguyễn Ngọc Đệ, 2008), hạt non nhiều; làm ảnh hưởng đến phẩm chất gạo,
gây mùi, hạt bị biến dạng,… làm giảm chất lượng lúa gạo. Bên cạnh đó, đổ
ngã còn là một trong những nguyên nhân chủ yếu gây thất thoát nhiều khi thu
hoạch cũng như gây khó khăn cho khâu thu hoạch, không thể thu hoạch cơ
giới hóa, chi phí thu hoạch tăng làm giảm hiệu quả sản xuất (Nguyễn Thành
1
Hối và ctv., 2014). Theo thống kê của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông
thôn, do thu hoạch bằng thủ công và lúa bị đổ ngã trong mưa bão, tỷ lệ thất
thoát sau thu hoạch ở Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) khoảng 14%, chỉ
riêng khâu thu hoạch tổn thất từ 3-5%. Chỉ riêng năm 2017, do ảnh hưởng
mưa, giông khá mạnh từ cơn bão số 16 đã khiến cho nhiều diện tích lúa sắp
thu hoạch ở các tỉnh Đồng bằng sông Cửu Long bị ngã đổ hàng chục ngàn ha,
gây thiệt hại cho nông dân từ 30-40% năng suất (http://www.sggp.org.vn/mualam-lua-do-nga-hang-loat-tai-dbscl-456049.html).
Lúa nếp là một trong những đặc sản lúa gạo của Việt Nam, chỉ riêng
Đồng bằng sông Cửu Long đã có khoảng 100.000 ha với các giống chủ lực
như nếp Bè, nếp 84, nếp CK92, nếp NK2, nếp CK2003. Trước tình hình đó,
nhiều nghiên cứu theo các hướng khác nhau đã được thực hiện từ việc đáp ứng
bằng biện pháp canh tác, sử dụng phân bón có chứa Ca và/hoặc Si (Idris et al.,
1975; Heldt, 1999; White and Martin, 2003; Fallah, 2012; Nguyễn Thành Hối
và ctv., 2014), sử dụng prohexadione-calcium (Kim et al., 2007; Nguyễn Minh
Chơn và ctv., 2010; Chae et al., 2011),… Nhìn chung, việc sử dụng phân bón,
hóa chất có thể có tác dụng như mong muốn, tuy nhiên nó lại gây ra những
ảnh hưởng không tốt đến tính bền vững của môi trường.
Do đó, chọn giống lúa theo hướng chống chịu với các điều kiện bất lợi
của môi trường là một trong ba hướng chính của công tác lai tạo giống lúa của
cả nước nói chung và Đồng bằng sông Cửu Long nói riêng trong giai đoạn
hiện nay (Nguyễn Văn Hòa và ctv., 2006). Trong đó, chọn tạo giống mới cứng
cây, kháng đổ ngã là một trong những hướng nghiên cứu đang được quan tâm
và đây cũng là hướng nghiên cứu mang tính bền vững, ít phụ thuộc vào điều
kiện bên ngoài nên có thể chủ động được trong sản xuất. Từ đó, nhiều nghiên
cứu đã xác định tìm hiểu những kiểu hình cây lúa ít bị đổ ngã với kiểu hình
cây lúa thấp cây, lóng thân ngắn, đường kính lóng thân lớn, độ cứng lóng thân
cao đang được quan tâm. Ở nước ta, các nghiên cứu để tăng khả năng kháng
đổ ngã cho cây lúa và nghiên cứu về đánh giá khả năng kháng đổ ngã của
nhiều giống lúa địa phương đã được thực hiện ở một số nơi. Tuy nhiên công
tác lai chọn giống lúa kháng đổ ngã vẫn chưa được thực hiện nhiều. Do đó, đề
tài “Nghiên cứu đặc tính cứng cây kháng đổ ngã của một số dòng lúa nếp
thuộc hai tổ hợp lai CK92 x Nhật và NK2 x Nhật” được thực hiện.
1.2. Mục tiêu nghiên cứu
Mục tiêu tổng quát: xác định nguyên nhân có liên quan đến tính kháng
đổ ngã để có hướng chọn tạo ra giống mới cứng cây, kháng đổ ngã và hiệu quả
của tính cứng cây đối với cây lúa nếp.
2
Mục tiêu cụ thể:
- Xác định được chiều dài, đường kính, độ cứng và độ dày thành lóng
của các lóng thân từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư của cây lúa nếp cứng cây,
kháng đổ ngã.
- Xác định được các thành phần năng suất, năng suất và chất lượng của
các dòng lúa nếp cứng cây, kháng đổ ngã được chọn.
- Điện di protein SDS-PAGE đánh giá độ thuần của các dòng nếp ưu tú.
- Trắc nghiệm đồng ruộng để tuyển chọn ra 2 dòng lúa nếp ưu tú cứng
cây, kháng đổ ngã và có chất lượng tốt.
1.3. Đối tượng nghiên cứu
Đề tài tập trung vào một số dòng lúa nếp lai cứng cây, có khả năng
kháng đổ ngã là con lai của giống lúa cứng cây japonica Nhật với giống lúa
indica (được lai tạo tại Phòng thí nghiệm Chọn giống thực vật, Bộ môn Di
truyền và Chọn giống cây trồng, Khoa Nông nghiệp và Sinh học ứng dụng,
Trường Đại học Cần Thơ). Các dòng nếp lai ở thế hệ F6 thuộc 2 tổ hợp lai:
THL1 (lúa nếp NK2 x lúa Nhật); THL2 (lúa nếp CK92 x lúa Nhật).
1.4. Phạm vi nghiên cứu
Khảo nghiệm cơ bản trong nhà lưới được tiến hành từ năm 2014 đến
năm 2016 tại Phòng thí nghiệm Chọn giống và Ứng dụng công nghệ sinh học,
Khoa Nông nghiệp và Sinh học ứng dụng, Trường Đại học Cần Thơ. Khảo
nghiệm ngoài đồng được thực hiện trong vụ Đông xuân 2014-2015 tại 2 xã
Phú Hưng và Phú Thọ, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang; vụ Hè thu 2015 và vụ
Đông xuân 2015-2016 tại xã Phú Hưng, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang.
Do những giới hạn về thời gian và kinh phí nghiên cứu, đề tài tập trung
chủ yếu vào các đặc tính liên quan đến tính cứng cây như chiều dài, đường
kính, độ cứng và độ dày thành lóng; đánh giá độ thuần qua điện di protein
SDS-PAGE; và phân tích các chỉ tiêu về chất lượng hạt để làm cơ sở tuyển
chọn dòng nếp có chất lượng tốt.
1.5. Nội dung nghiên cứu
1.5.1. Khảo sát đặc tính nông học, đánh giá các chỉ tiêu kháng đổ ngã của
các dòng lúa nếp để tuyển chọn dòng lúa kháng đổ ngã tốt, gồm
- Đánh giá các chỉ tiêu nông học, thành phần năng suất: thời gian sinh
trưởng, chiều cao cây, số bông/bụi, tỉ lệ chắc, trọng lượng ngàn hạt, năng suất.
- Đánh giá các chỉ tiêu chất lượng hạt: chiều dài, chiều rộng và hình
dạng hạt gạo; hàm lượng amylose, hàm lượng protein, độ bền thể gel, nhiệt trở
hồ.
3
- Đánh giá các chỉ tiêu kháng đổ ngã: cấp đổ ngã; chiều dài, đường
kính, độ cứng và độ dày thành lóng thân từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư.
1.5.2. Điện di protein SDS-PAGE đánh giá độ thuần
Các dòng lúa nếp ưu tú được đánh giá là cứng cây, kháng đổ ngã tiếp
tục được phân tích chọn lọc tiếp bằng phương pháp điện di protein SDSPAGE để chọn ra dòng thuần cho khảo nghiệm sản xuất.
1.5.3. Khảo nghiệm các dòng lúa nếp ở điều kiện ngoài đồng
Khảo nghiệm ngoài đồng được thực hiện qua 3 vụ:
- Vụ Đông xuân 2014-2015 tại 2 xã Phú Hưng và Phú Thọ, huyện Phú
Tân, tỉnh An Giang;
- Vụ Hè thu 2015 tại xã Phú Hưng, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang
- Vụ Đông xuân 2015-2016 tại xã Phú Hưng, huyện Phú Tân, tỉnh An
Giang.
Ở mỗi vụ, tiến hành đánh giá các đặc tính nông học và thành phần năng
suất; đánh giá các chỉ tiêu cứng cây, kháng đổ ngã; phân tích chất lượng hạt;
đánh giá các chỉ tiêu khảo nghiệm giống theo quy định của Bộ Nông nghiệp
và Phát triển nông thôn (2004).
1.6. Tính mới của luận án
Luận án có những đóng góp mới như sau:
- Xác định được đặc điểm hình thái về chiều dài, đường kính, độ cứng,
độ dày thành lóng của các lóng thân từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư của cây
lúa nếp cứng cây.
- Xác định được mối tương quan giữa các tính trạng liên quan đến tính
kháng đổ ngã như chiều dài, đường kính, độ cứng, độ dày thành lóng của bốn
lóng thân phía trên. Làm cơ sở cho công tác chọn tạo giống lúa kháng đổ ngã.
- Đã điện di protein SDS-PAGE đánh giá độ thuần của các dòng lúa
nếp ưu tú.
- Đã trắc nghiệm ngoài đồng các dòng lúa nếp cứng cây và đã tuyển
chọn được hai dòng lúa nếp ưu tú là NL1 và NL2 cứng cây, kháng đổ ngã, có
năng suất và chất lượng cao.
1.7. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của luận án
- Ý nghĩa khoa học
Đề tài cung cấp những thông tin khoa học cơ bản về đặc điểm hình thái
của lóng thân liên quan đến tính cứng cây, kháng đổ ngã ở cây lúa nếp làm cơ
4
sở cho công tác chọn giống lúa kháng đổ ngã đối với những giống lúa và lúa
nếp khác trong thời gian tới.
Kết quả đạt được của luận án còn là cơ sở khoa học góp phần vào việc
ứng dụng nguồn vật liệu trung gian quý làm nguồn để tuyển chọn theo hướng
gạo tẻ hoặc sử dụng làm nguồn gen lúa cứng cây cho công tác lai tạo.
- Ý nghĩa thực tiễn
Đề tài cung cấp được 2 dòng lúa nếp mới cứng cây, kháng đổ ngã có
năng suất cao, chất lượng tốt phục vụ cho sản xuất của khu vực Đồng bằng
sông Cửu Long nói chung và tỉnh An Giang nói riêng.
5
CHƯƠNG 2.
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Khái quát về sự đổ ngã ở cây lúa
Đổ ngã là tình trạng tư thế đứng thẳng bình thường của thân cây lúa bị
thay đổi thành tư thế mới một cách vĩnh viễn. Đó là các tư thế ngã xiên với
nhiều mức độ khác nhau hoặc ngã rạp, làm ảnh hưởng bất lợi đối với bản thân
cây ở các mức độ nhiều hay ít tùy theo tình trạng, mức độ ngã xiên (Pinthus,
1973; Pete, 2013). Theo một số tác giả, cây lúa chỉ được cho là đổ ngã khi góc
xiên của chúng với mặt đất từ 300 trở xuống. Đổ ngã đã làm giới hạn nghiêm
trọng tiềm năng năng suất cây trồng và do đó làm giảm lợi nhuận của nhà
nông (Pete, 2013).
Để thuận tiện trong việc nghiên cứu tìm biện pháp khắc phục tình trạng
đổ ngã ở lúa, các nhà nghiên cứu thường phân loại các dạng đổ ngã dựa vào
tình trạng của cây lúa bị ngã. Có nhiều quan điểm khác nhau khi phân nhóm,
nhưng cơ bản vẫn dựa vào những đặc điểm xảy ra trên thân cây ngã và do hai
thành phần chính của cây gây ra là thân và rễ. Theo một số nghiên cứu trong
nước, sự đổ ngã trên lúa được chia làm hai nhóm chính là đổ ngã ở rễ và đổ
ngã do thân hay còn gọi là đổ ngã do những phần trên mặt đất (Nguyễn Minh
Chơn, 2003). Đây là hai kiểu đổ ngã thường thấy tại các vùng canh tác lúa
trong nước. Kono (1995) cho rằng sự đổ ngã ở ngũ cốc nói chung được chia
làm ba loại, trong đó có hai loại do yếu tố của thân cây và một loại còn lại do
yếu tố rễ của cây gây ra. Sau đây là những đặc điểm cơ bản của các loại đổ
ngã ở cây lúa.
2.1.1. Đổ ngã do sự cong phần thân lúa ở phía ngọn
Kiểu đổ ngã thứ nhất là do những lóng thân ở phần thân trên cây lúa bị
cong và ngọn cây sẽ cúi xuống. Những lóng thân nằm ở phần ngọn là những
lóng nằm gần cổ bông, từ lóng thứ nhất đến lóng thứ ba. Những lóng này
thường mảnh và yếu hơn những lóng phía gốc nên dễ bị cong do sức nặng của
bông nhất là vào giai đoạn chín và khi gặp phải những áp lực từ môi trường
như mưa bão hay gió lớn (Kono, 1995; Kashiwagi et al., 2007; Kashiwagi,
2014). Do đó, kiểu đổ ngã này thường xảy ra khi cây lúa đang bước vào giai
đoạn ngậm sữa đến chín, đồng thời nếu gặp những áp lực như mưa và gió lớn
sẽ làm tăng thêm tình trạng đổ ngã. Khi sức nặng ở phần thân trên tăng lên sẽ
làm cho vị trí chỗ đốt thân giữa lóng thứ nhất (lóng ngay dưới cổ bông) và
lóng thứ hai bị gãy hay cong lại làm phần ngọn của cây cong xuống (Ishimaru
et al., 2008).
6
- Xem thêm -