Tài liệu Nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân bố của cá đối lá moolgarda cunnesius (valenciennes, 1836) vùng ven biển thừa thiên huế

ĐẠI HỌC HUẾ TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM ĐẶNG ĐỨC TUỆ Tên đề tài: NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) VÙNG VEN BIỂN THỪA THIÊN HUẾ LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Huế, 2020 ĐẠI HỌC HUẾ TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM ĐẶNG ĐỨC TUỆ Tên đề tài: NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) VÙNG VEN BIỂN THỪA THIÊN HUẾ LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 9.42.01.03 Người hướng dẫn khoa học PGS.TS. VÕ VĂN PHÚ Huế, 2020 LỜI CẢM ƠN Trong quá trình học tập và thực hiện luận án tôi đã nhận được sự giúp đỡ, động viên của nhiều tổ chức, cá nhân, qua đây cho tôi gửi lời chân thành cám ơn tới tất cả sự giúp đỡ và động viên quý báu đó. Đầu tiên, tôi xin gửi lời cám ơn sâu sắc đến thầy giáo PGS. TS. Võ Văn Phú đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án. Tôi xin gửi lời cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm cùng quý thầy cô Khoa Sinh học và Khoa Sau đại học - Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế; quý thầy cô Khoa Sinh học - Trường Đại học Khoa học, Đại học Huế đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập và hoàn thành luận án. Tôi xin gửi lời cám ơn đến quý thầy cô đã tham gia các Hội đồng đề cương, Hội đồng chuyên đề, Hội đồng kiểm tra, tư vấn giữa kỳ và quý thầy cô tham gia giảng dạy cho tôi trong suốt quá trình học tập tại Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế. Tôi xin gửi lời cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm Khoa Giải phẩu Bệnh, Bệnh viện Trung ương Huế đã tạo điều kiện, ủng hộ, giúp đỡ cho tôi trong suốt thời gian thực nghiệm và hoàn thành luận án. Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến gia đình, bạn bè, đồng nghiệp đã luôn động viên, hỗ trợ để cho tôi hoàn thành chương trình nghiên cứu sinhvà luận án này. Đặng Đức Tuệ LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan công trình “Nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân bố của cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) vùng ven biển Thừa Thiên Huế” là công trình nghiên cứu khoa học của riêng tôi. Các số liệu, kết quả được trình bày trong luận án này là trung thực và chưa được công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào trước đây. Ngày ….. tháng …. năm 2020 Tác giả luận án Đặng Đức Tuệ MỤC LỤC MỞ ĐẦU................................................................................................................................... 1 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI ........................................................................... 1 2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI ....................................................................................... 1 PHẦN I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU..................................................................................... 3 CHƯƠNG 1. LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI ........................................................... 3 1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU Họ CÁ ĐỐI (Mugilidae) ....................................... 3 1.1.1. Nghiên cứu các loài cá đối trên Thế giới và Việt Nam .................................. 3 1.1.1.1. Về nghiên cứu phân loại ........................................................................... 3 1.1.1.2. Về nghiên cứu dinh dưỡng ....................................................................... 5 1.1.1.3. Về nghiên cứu sinh sản ............................................................................ 6 1.1.1.4. Về nghiên cứu sinh thái ............................................................................ 8 1.2. VỀ NGHIÊN CỨU MÃ VẠCH DNA VÀ ỨNG DỤNG TRONG NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN CÁ ....................................................................... 10 1.2.1. Mã vạch DNA ............................................................................................... 10 1.2.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền cá bằng mã vạch DNA ................................. 10 1.3. NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI LÁ - MOOLGARDA CUNNESIUS (VALENCIENNES, 1836)...... 14 1.3.1. Một số đặc điểm cá Đối lá ............................................................................ 14 1.3.2. Các nghiên cứu cá Đối lá ở Việt Nam .......................................................... 15 CHƯƠNG 2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, TÌNH HÌNH KINH TẾ XÃ HỘI VÙNG NGHIÊN CỨU ...................................................................................................................... 17 2.1. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN .................................................................................... 17 2.1.1. Vị trí địa lý .................................................................................................... 17 2.1.2. Địa hình ........................................................................................................ 17 2.1.2.1. Vùng núi ................................................................................................. 17 2.1.2.2. Vùng gò đồi ............................................................................................ 17 2.1.2.3. Vùng đồng bằng ..................................................................................... 17 2.1.2.4. Vùng đầm phá ........................................................................................ 18 2.1.2.5. Vùng cát ven biển ................................................................................... 18 2.2. KHÍ HẬU – THỦY VĂN ................................................................................. 18 2.2.1. Khí hậu ......................................................................................................... 18 2.2.2. Thủy văn ....................................................................................................... 21 2.2.2.1. Chế độ thủy văn đầm phá Tam Giang – Cầu Hai .................................. 21 2.2.2.2. Đặc điểm chế độ hải văn ven bờ ............................................................ 24 2.2.2.3. Cấu trúc quần xã sinh vật vùng ven biển Thừa Thiên Huế .................... 25 2.3. ĐIỀU KIỆN KINH TẾ - XÃ HỘI ...................................................................... 26 2.3.1. Số đơn vị hành chính, dân số và kinh tế - xã hội.......................................... 26 2.3.2. Điều kiện cơ sở hạ tầng ................................................................................ 26 2.3.2.1. Điện ........................................................................................................ 26 2.3.2.2. Đường giao thông ................................................................................... 26 2.3.3. Y tế ............................................................................................................... 27 2.3.4. Giáo dục ........................................................................................................ 27 CHƯƠNG 3. ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...................................................................................................................... 28 3.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU ............................................................................ 28 3.2. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU .............................................................................. 29 3.3. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU ................................................................................ 29 3.4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...................................................................... 32 3.4.1. Phương pháp thu thập thông tin ................................................................... 32 3.4.2. Vật liệu nghiên cứu....................................................................................... 32 3.4.3. Điều tra thu mẫu tại thực địa ........................................................................ 33 3.4.3.1. Phương pháp thu mẫu ............................................................................. 33 3.4.3.2. Định loại loài dựa vào phân tích di truyền ............................................. 34 3.4.3.3. Nghiên cứu về sinh trưởng của cá .......................................................... 36 3.4.3.4. Nghiên cứu về dinh dưỡng của cá .......................................................... 38 3.4.3.5. Nghiên cứu sinh sản của cá .................................................................... 39 3.4.3.6. Nghiên cứu về sinh thái phân bố ............................................................ 41 3.4.3.7. Phương pháp xử lý số liệu ...................................................................... 41 PHẦN II. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .............................................. 42 CHƯƠNG 4. ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CÁ ĐỐI LÁ............................................. 42 4.1. ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN TRONG ĐỊNH LOẠI CÁ ĐỐI LÁ ......................... 42 4.1.1. Trình tự gen COI của cá Đối lá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế ........................................................................... 42 4.1.2. Định loại cá Đối lá bằng mã vạch COI ........................................................ 42 4.1.3. Đa dạng di truyền và mối quan hệ di truyền của cá Đối lá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế ........................................ 44 4.1.3.1. Đa dạng di truyền của cá Đối lá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế ...................................................................... 44 4.1.3.2. Độ tương đồng của các đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda cunnesius nghiên cứu .......................................................................................... 46 4.1.3.3. Mối quan hệ di truyền của cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai với vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế .................... 48 4.2. ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG ............................................................................. 50 4.2.1. Cấu trúc tuổi của cá ...................................................................................... 50 4.2.2. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng .................................................... 52 4.2.3. Sinh trưởng về chiều dài của cá Đối lá ......................................................... 59 4.3. ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG CỦA CÁ ĐỐI LÁ ................................................ 62 4.3.1. Cấu tạo ống tiêu hóa của cá Đối lá ............................................................... 62 4.3.2. Thành phần thức ăn của cá Đối lá ................................................................ 66 4.3.2.1. Thức ăn của cá ở môi trường biển .......................................................... 66 4.3.2.2. Thức ăn của cá trong đầm phá................................................................ 67 4.3.2.3. Thành phần thức ăn của cá Đối lá .......................................................... 67 4.3.3. Cường độ bắt mồi của cá Đối lá ................................................................... 71 4.3.3.1. Cường độ bắt mồi của cá theo thời gian................................................. 71 4.3.3.2. Cường độ bắt mồi của cá Đối lá theo tuổi .............................................. 73 4.3.4. Độ mỡ của cá Đối lá theo thời gian .............................................................. 75 4.3.5. Chỉ số độ béo của cá Đối lá .......................................................................... 77 4.4. ĐẶC TÍNH SINH SẢN CỦA CÁ ĐỐI LÁ ........................................................ 79 4.4.1. Các thời kỳ phát triển của tế bào sinh dục .................................................... 79 4.4.1.1. Đặc điểm phát triển của tế bào trứng ..................................................... 79 4.4.1.2. Đặc điểm phát triển của tế bào sinh dục đực.......................................... 82 4.4.2. Các giai đoạn chín muồi sinh dục (CMSD) ................................................. 85 4.4.2.1. Các giai đoạn chín muồi sinh dục cái (Buồng trứng) ............................. 85 4.4.2.2. Các giai đoạn chín muối sinh dục đực (tinh sào) ................................... 89 4.4.3. Giới tính (hay tương quan sinh dục của cá) ................................................. 93 4.4.4. Tỷ lệ đực cái theo nhóm tuổi của cá Đối lá .................................................. 95 4.4.5. Sự chín muồi sinh dục theo nhóm tuổi của cá Đối lá ................................... 96 4.4.6. Thời gian sinh sản của cá Đối lá................................................................... 98 4.4.7. Sức sinh sản của cá Đối lá .......................................................................... 101 CHƯƠNG 5. PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ Ở VÙNG VEN BIỂN THỪA THIÊN HUẾ ......................................................................................................... 104 5.1. NGHIÊN CỨU PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ Ở VÙNG VEN BIỂN ............ 104 5.1.1. Phân bố theo không gian ............................................................................ 104 5.1.1.1. Vùng đầm phá Tam Giang ................................................................... 105 5.1.1.2. Vùng đầm Thủy Tú, đầm Cầu Hai và đầm Lập An ............................. 107 5.1.1.3. Vùng biển ven bờ ................................................................................. 109 5.1.2. Phân bố theo thời gian ................................................................................ 110 5.2. Phân bố cá Đối lá con ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai ................................. 113 CHƯƠNG 6. MỘT SỐ NHÓM GIẢI PHÁP PHÁT TRIỂN NGUỒN LỢI CÁ ĐỐI LÁ .......................................................................................................................... 114 6.1. Tình hình khai thác, sử dụng ............................................................................ 114 6.1.1. Vùng ngư trường ........................................................................................ 114 6.1.2. Ngư cụ ........................................................................................................ 114 6.1.3. Sản lượng khai thác và mùa vụ khai thác ................................................... 117 6.2. Đề xuất một số nhóm giải pháp ........................................................................ 119 6.2.1. Nhóm giải pháp về cơ chế chính sách ........................................................ 119 6.2.2. Nhóm giải pháp về kỹ thuật........................................................................ 120 6.2.3. Nhóm giải pháp về tổ chức ......................................................................... 121 6.2.4. Nhóm giải pháp về quản lý, truyền thông .................................................. 121 6.3. Các giải pháp phát triển nguồn lợi cá Đối lá..................................................... 122 6.3.1. Cải thiện về ngư cụ khai thác ..................................................................... 122 6.3.2. Tăng cường nuôi cá Đối lá và các đối tượng nuôi ghép ............................. 122 6.3.3. Qui định mùa vụ khai thác.......................................................................... 123 6.3.4. Các giải pháp về giáo dục, đào tạo nâng cao nhận thức cộng đồng ........... 123 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................................... 124 1. Kết luận ................................................................................................................ 124 2. Kiến nghị .............................................................................................................. 125 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ .................................................... 127 TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................................ 128 DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1. Nhiệt độ (℃) trung bình tháng trong năm 2019 ................................................... 19 Bảng 2.2. Lượng mưa (mm) trung bình tháng trong năm 2019 ........................................... 20 Bảng 2.3. Độ ẩm (%) không khí tương đối trung bình tháng trong năm 2019 ................... 20 Bảng 2.4. Số giờ nắng trung bình tháng trong năm 2019 ..................................................... 21 Bảng 3.1. Các vùng/điểm nghiên cứu thực địa ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế ............. 29 Bảng 3.2. Các thông số về cặp primer sử dụng để khuếch đại gen COI ............................. 32 Bảng 3.3. Thành phần các loại dung dịch và đệm dùng trong nghiên cứu ......................... 33 Bảng 3.4. Các mẫu cá Đối lá được sử dụng trong nghiên cứu về di truyền ........................ 34 Bảng 4.1. Các kiểu gen COI với các vị trí nucleotide khác nhau của 19 mẫu cá Đối lá Moolgarda cunnesius nghiên cứu........................................................................................... 45 Bảng 4.2. Kết quả phân tích đa dạng di truyền cá Đối lá Moolgarda cunnesius ................ 46 Bảng 4.3. Độ tương đồng của các đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda cunnesius nghiên cứu (%) ........................................................................................................................ 47 Bảng 4.4. Độ tương đồng đoạn gen COI của hai quần thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius nghiên cứu................................................................................................................................ 48 Bảng 4.5. Chiều dài và khối lượng của cá Đối lá theo từng nhóm tuổi ............................... 51 Bảng 4.6. Chiều dài và khối lượng cá Đối lá theo giới tính trong các năm nghiên cứu ..... 58 Bảng 4.7. So sánh chiều dài và khối lượng của cá Đối lá ở đầm phá và vùng biển ven bờ, tỉnh Thừa Thiên Huế ............................................................................................................... 59 Bảng 4.8. Tốc độ tăng trưởng hằng năm về chiều dài của cá Đối lá ................................... 60 Bảng 4.9. Các thông số sinh trưởng về chiều dài và khối lượng của cá Đối lá ................... 61 Bảng 4.10. Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân của cá Đối lá .............................. 66 Bảng 4.11. Thành phần các loại (đối tượng) thức ăn của cá Đối lá ..................................... 68 Bảng 4.12. Độ no của cá Đối lá ở đầm phá qua các tháng nghiên cứu ............................... 71 Bảng 4.13. Độ no của Cá đối lá theo độ tuổi ......................................................................... 73 Bảng 4.14. Mức độ tích lũy mỡ của cá Đối lá theo tháng nghiên cứu................................. 75 Bảng 4.15. Hệ số báo của cá Đối lá theo từng nhóm tuổi .................................................... 78 Bảng 4.16. Giới tính cá Đối lá theo nhóm tuổi trong các năm 2015, 2016 và 2018........... 94 Bảng 4.17. Tỷ lệ đực cái theo nhóm tuổi của cá Đối lá ........................................................ 95 Bảng 4.18. Các giai đoạn chín muồi sinh dục theo nhóm tuổi của cá Đối lá ...................... 97 Bảng 4.19. Các giai đoạn chín muồi sinh dục theo tháng của cá Đối lá............................ 101 Bảng 4.20. Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối của cá Đối lá ........................................... 102 Bảng 5.1. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng Tam Giang .............................. 106 Bảng 5.2. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng đầm Thủy Tú, đầm Cầu Hai và đầm Lập An ........................................................................................................................... 107 Bảng 5.3. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng biển ven bờ.............................. 109 Bảng 5.4. Sản lượng khai thác cá Đối lá theo mùa ............................................................. 112 Bảng 6.1. Số lượng, chủng loại ngư cụ phân theo địa bàn tại các điểm thu mẫu ............. 114 Bảng 6.2. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Quảng Điền, Phong Điền và Hương Trà ............................................................................................................... 117 Bảng 6.3. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Phú Vang ............... 118 Bảng 6.4. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Phú Lộc .................. 118 DANH MỤC HÌNH Hình 3.1. Hình thái cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ...................... 28 Hình 3.2. Sơ đồ vị trí các vùng thu mẫu ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế........................ 34 Hình 3.3. Hình thái vẩy và chiều đo theo trắc vi thị kính ở cá Đối lá .................................. 37 Hình 4.1. Kết quả so sánh trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá B1 với trình tự gen COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen (Mã số GenBank MF628290.1). ....... 43 Hình 4.2. Kết quả so sánh trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá T5 với trình tự gen COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen (Mã số GenBank MF628290.1) ....... 44 Hình 4.3. Giản đồ phả hệ của các cá thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế và phá Tam Giang với một số loài cá Đối trên GenBank dựa vào trình tự mã vạch COI ............................................................................................................................ 49 Hình 4.4. Tỷ lệ (%) số lượng cá thể ở vùng đầm phá theo từng nhóm tuổi ........................ 52 Hình 4.5. Tỷ lệ (%) số lượng cá thể ở vùng biển ven bờ theo từng nhóm tuổi ................... 52 Hình 4.6. Biểu đồ chiều dài trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở đầm phá .............. 54 Hình 4.7. Biểu đồ chiều dài trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ .... 55 Hình 4.8. Khối lượng trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở đầm phá ........................ 55 Hình 4.9. Khối lượng trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ ......... 56 Hình 4.10. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá vùng đầm phá ................. 57 Hình 4.11. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá ở vùng biển ven bờ ......... 57 Hình 4.12. Tăng trưởng chiều dài trung bình hằng năm cá Đối lá vùng ven biển .............. 60 Hình 4.13. Kiểu miệng của cá Đối lá ..................................................................................... 62 Hình 4.14. Lược mang cá Đối lá ............................................................................................ 63 Hình 4.15. Dạ dày cá Đối lá ................................................................................................... 64 Hình 4.16. Vị trí và chiều dài ruột cá Đối lá.......................................................................... 65 Hình 4.17. Tỷ lệ (%) các nhóm thức ăn của cá Đối lá .......................................................... 69 Hình 4.18. Thành phần loại thức ăn của cá Đối lá theo nhóm chiều dài ............................. 70 Hình 4.19. Các bậc độ no của cá Đối lá ở đầm phá theo các tháng nghiên cứu ................. 72 Hình 4.20. Các bậc độ no của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo các tháng ..................... 73 Hình 4.21. Độ no của cá Đối lá vùng đầm phá theo nhóm tuổi ........................................... 74 Hình 4.22. Độ no của cá Đối lá vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi ...................................... 75 Hình 4.23. Độ mỡ của cá Đối lá ở vùng đầm phá qua các tháng nghiên cứu ..................... 76 Hình 4.24. Độ mỡ của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ qua các tháng nghiên cứu ................ 77 Hình 4.25. Tế bào trứng ở thời kỳ tổng hợp nhân (x 40)...................................................... 79 Hình 4.26. Tế bào trứng ở thời kỳ sinh trưởng sinh chất (x 40)........................................... 80 Hình 4.27. Tế bào trứng ở thời kỳ sinh STDD - Pha không bào hóa (x 40) ....................... 81 Hình 4.28. Tế bào trứng ở thời kỳ STDD - Pha tích luỹ noãn hoàng (x 40) ....................... 81 Hình 4.29. Tế bào trứng ở thời kỳ chín (x 40)....................................................................... 82 Hình 4.30. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ sinh sản ........................................ 83 Hình 4.31. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ sinh trưởng. .................................. 83 Hình 4.32. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ hình thành. ................................... 84 Hình 4.33. Tinh sào ở thời kỳ tế bào sinh dục chín .............................................................. 84 Hình 4.34. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn I CMSD ................................................ 85 Hình 4.35. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn II CMSD ............................................... 86 Hình 4.36. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn III CMSD ............................................. 87 Hình 4.37. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn IV CMSD ............................................. 87 Hình 4.38. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn V CMSD............................................... 88 Hình 4.39. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn VI – III CMSD ..................................... 89 Hình 4.40. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn I CMSD (x100) ........................................... 89 Hình 4.41. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn II CMSD (x100) ......................................... 90 Hình 4.42. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn III CMSD (x100) ........................................ 91 Hình 4.43. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn IV CMSD (10x40)...................................... 92 Hình 4.44. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn V CMSD (x100) ......................................... 92 Hình 4.45. Giới tính cá Đối lá theo nhóm tuổi ở vùng đầm phá .......................................... 93 Hình 4.46. Giới tính cá Đối lá theo nhóm tuổi ở vùng biển ven bờ ..................................... 94 Hình 4.47. Tỷ lệ đực – cái của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo nhóm tuổi ......................... 96 Hình 4.48. Tỷ lệ đực – cái của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi .................... 96 Hình 4.49. Biểu đồ các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo nhóm tuổi ...... 97 Hình 4.50. Biểu đồ các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi ....... 98 Hình 4.51. Các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo tháng .................... 100 Hình 4.52. Các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo tháng ............... 100 Hình 4.53. Sức sinh sản tuyệt đối của cá Đối lá theo nhóm kích thước ............................ 102 Hình 4.54. Sức sinh sản tương đối của cá Đối lá theo nhóm khối lượng .......................... 103 Hình 5.1. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở phá Tam Giang .................................. 106 Hình 5.2. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở phá Tam Giang ................................. 106 Hình 5.3. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở phá Thủy Tú, đầm Cầu Hai và đầm Lập An ..................................................................................................................... 108 Hình 5.4. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở phá Thủy Tú, đầm Cầu Hai và đầm Lập An ...................................................................................................................... 108 Hình 5.5. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở vùng biển ven bờ ............................... 110 Hình 5.6. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở vùng biển ven bờ .............................. 110 Hình 5.7. Sơ đồ phân bố của cá Đối lá ở vùng đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế ................ 112 Hình 5.8. Sản lượng khai thác cá Đối lá theo mùa.............................................................. 112 Hình 5.9. Sơ đồ phân bố của cá Đối lá con ở vùng đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế ......... 113 Hình 6.1. Một trộ sáo ở đầm Cầu Hai .................................................................................. 115 Hình 6.2. Một vàng đáy đang khai thác thủy sản ................................................................ 115 Hình 6.3. Một rớ giàn tại phá Tam Giang ........................................................................... 116 Hình 6.4. Một vàng lưới rê sau khai thác ............................................................................ 116 Hình 6.5. Một lừ xếp của ngư dân xã Hải Dương ............................................................... 116 DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT BLAST : Basic Local Alignment Search Tool DNA : Deoxyribonucleic acid EDTA : Ethylene DiamineTetraacetic Acid LB : Luria Bertani MBS : Membrane Binding Solution MWS : Membrane Wash Solution mtDNA : mitochondrial DNA Nxb : nhà xuất bản PCR : Polymerase Chain Reaction RNA : Ribonucleic acid SDS : sodium dodecyl sulfate MỞ ĐẦU 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) phân bố ở các vùng ven biển nhiệt đới. Ở Thừa Thiên Huế chúng thường sống tại vùng biển ven bờ, cửa sông và đầm phá [11], [13], [33]. Cá Đối lá đang là đối tượng khai thác chính ở nước ta và góp phần hình thành sản lượng cho nghề cá ở Thừa Thiên Huế. Tính ưu việt về nguồn lợi của cá Đối lá rất rõ, song việc nghiên cứu và hiểu biết về loài cá kinh tế này mới dừng lại ở đặc điểm hình thái cơ bản, chưa tìm thấy công trình nào nghiên cứu một cách có hệ thống về sinh học, sinh thái, các giai đoạn phát triển cá thể nhằm đề xuất các nhóm giải pháp bảo vệ nguồn lợi, khai thác và sử dụng hợp lý loài cá kinh tế này. Đặc biệt, ở Việt Nam đối tượng này đang được chú ý đến như là một đối tượng nuôi mới, bởi vì hiện nay chúng chủ yếu được khai thác tự nhiên ở các vùng biển ven bờ, đầm phá và vùng cửa sông nước lợ. Trong định hướng bảo tồn, phát triển và sử dụng bền vững nguồn lợi cá Đối lá, nhiệm vụ quan trọng là nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của loài cá này. Từ các số liệu nghiên cứu sinh học, sinh thái, chúng ta có thể hướng được sự đẻ trứng ngoài tự nhiên của cá Đối lá vào sinh sản nhân tạo nhằm chủ động nguồn giống trong nuôi thương phẩm. Vì vậy, cần phải có những nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh sản và phân bố của chúng để đề xuất được những giải pháp bảo vệ, khai thác và sử dụng hợp lý nguồn lợi của cá. Trước tình hình đó, chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân bố của cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) vùng ven biển Thừa Thiên Huế”. 2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI 2.1. Mục tiêu chung - Có được đầy đủ các dữ liệu về sinh học, sinh thái học của loài cá Đối lá Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế nhằm đề xuất các nhóm giải pháp bảo vệ, phát triển bền vững nguồn lợi. 2.2. Mục tiêu cụ thể - Xác định được tên loài và mối quan hệ của các quần thể cá Đối lá ở vùng biển 1 ven bờ bằng kỹ thuật mã vạch DNA trong đa dạng di truyền của cá. - Đánh giá được những đặc điểm sinh học và phân bố của loài cá Đối lá Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế. - Đề xuất được các nhóm giải pháp nhằm bảo vệ, phát triển và sử dụng nguồn lợi loài cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) vùng ven biển Thừa Thiên Huế. 3. PHẠM VỊ NGHIÊN CỨU Nghiên cứu được đặc điểm sinh học cơ bản và đặc điểm phân bố của loài cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế. Chủ yếu tập trung vào hai vùng sinh thái: vùng đầm phá ven biển và vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế. 4. NHỮNG ĐIỂM MỚI CỦA LUẬN ÁN - Là công trình đầu tiên nghiên cứu có hệ thống và đầy đủ về đặc điểm sinh học, sinh thái học của loài cá Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế. - Lần đâu tiên có được cơ sở khoa học để có giải pháp trong việc khai thác hợp lý, phát triển và sử dụng bền vững nguồn lợi loài cá này. - Có được những cơ sở dữ liệu khoa học cơ bản góp phần xây dựng quy trình sản xuất giống nhân tạo và nuôi thả loài cá Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế. 5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 5.1. Ý nghĩa khoa học - Luận án góp phần cung cấp những dẫn liệu đầy đủ về đặc điểm sinh học của cá Đối lá vùng ven biển Thừa Thiên Huế. - Nghiên cứu được cơ sở dữ liệu khoa học cơ bản của cá Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế. 5.2. Ý nghĩa thực tiễn Những kết luận về sinh học và kỹ thuật sản xuất giống cá Đối lá là cơ sở dữ liệu quan trọng góp phần xây dựng quy trình sản xuất giống nhân tạo và nuôi thả loài cá Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế. Chủ động cung cấp con giống cho nghề nuôi cá biển, đa dạng hóa đối tượng và mô hình nuôi thủy sản, góp phần phát triển bền vững nghề nuôi thủy sản vùng ven biển. 2 PHẦN I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU CHƯƠNG 1. LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI 1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ CÁ ĐỐI (MUGILIDAE) Nhiều loài cá đối thuộc họ Mugilidae phân bố trong các vùng nước ven bờ duyên hải nhiệt đới và ôn đới. Chúng sinh sống trong các vùng nước mặn và nước lợ với độ sâu khoảng 20 m trở vào, nhưng có một vài loài sống trong nước ngọt. Chẳng hạn, loài Liza abu chỉ sống trong vùng nước ngọt và cửa sông hay cá Đối mục (Mugil cephalus) có thể bơi sâu vào vùng nước ngọt trung lưu các sông lớn. Cá đối thường bơi thành từng bầy. Thức ăn của cá đối chủ yếu là các dạng tảo và tảo cát mịn, các mảnh vụn của trầm tích đáy [60], [82], [87]. Nhiều công bố cho thấy đa số các loài trong họ cá đối (Mugilidae) đẻ trứng vào cuối mùa thu, đầu mùa đông [23], [42]. 1.1.1. Nghiên cứu các loài cá đối trên Thế giới và Việt Nam Cá đối là nhóm loài rộng muối và phân bố rộng rãi ở các thủy vực nước ven biển vùng nhiệt đới trên toàn thế giới. Các loài cá đối là những đối tượng khai thác và nuôi thả có giá trị kinh tế ở các nước thuộc vùng Địa Trung Hải, Isael, Tunisia, Hong Kong, Đài Loan,… Trong nuôi thả, do lớn nhanh và dễ nuôi ghép với các loài khác nên chúng là những đối tượng được chú ý [104], [120]. Trứng cá đối là một món ăn có giá trị được ưa thích của cộng đồng ngư dân ven biển, vì vậy chúng đã được xem như đối tượng nghiên cứu trên nhiều lĩnh vực từ thập niên 60 của Thế kỷ trước trở lại đây. 1.1.1.1. Về nghiên cứu phân loại Theo nghiên cứu của Harrison, I.J. và Senou, H. (1999) [97]; Nelson, J.S (2006) họ cá Đối (Mugilidae) gồm 17 giống, 72 loài. Nhưng trong nghiên cứu của Eschmeyer (2014), họ cá đối gồm 20 giống với 75 loài [94]. Hiện nay, danh sách các loài cá đối thuộc họ Mugilidae đã có một số thay đổi như: loài Mugil soiuy Basilewsky, 1855 được tác giả Jordan và Swain, 1884 chuyển sang giống Liza vì căn cứ vào số lượng tia vây hậu môn. Loài Moolgarda seheli Forsskal, 1775 đang được đề nghị chuyển sang giống Valamugil Smith, 1848 (Durand et al., 2012a) [92]. Tuy nhiên, các nhà ngư loại học trên thế giới vẫn còn tranh cãi và cho rằng loài Mugil soiny/Liza soiny thuộc giống Liza trước đây nay được chuyển sang giống Moolgarda chứ không thuộc giống Valamugil (Durand et al., 2012b) [93]. 3 Nghiên cứu của Cemal Turan cho thấy ở biển Địa Trung Hải có 4 giống và 9 loài: cá đối (Mugil cephalus Linnaeus, 1758; Mugil soiuy Basilewsky, 1855; Liza ramada (Risso, 1827); Liza aurata (Risso, 1810); Liza abu (Heckel, 1843); Liza saliens (Risso, 1810); Liza carinata (Valenciennes, 1836); Chelon labrosus (Risso, 1827); Oedalechilus labeo (Cuvier, 1829) [88]. Việt Nam là nước có khí hậu nhiệt đới gió mùa, tiếp giáp với vùng thềm lục địa dài và rộng của biển Đông, có hệ thống sông ngòi, ao hồ, đầm phá với tổng diện tích lớn. Đó là những hệ sinh thái thủy vực nhiệt đới điển hình, mang tính đa dạng sinh học cao và đặc trưng. Khu hệ cá đối Mugilidae rất phong phú, trong đó có khoảng 13 loài cá đối được coi là đối tượng khai thác và nuôi trồng thủy sản, tuy nhiên được chú ý nhất là loài Mugil cephalus bởi vì chúng phân bố rộng, sinh trưởng và kích thước lớn khi đạt đến trưởng thành [1], [3], [32]. Theo báo cáo trước đây của Bộ Thuỷ sản (1996) ở nước ta có 13 loài cá đối thuộc họ Mugilidae, trong đó ở Nam bộ có ít nhất 5 loài: Mugil cephalus, Mugil dussumieri (tên mới Liza subviridsis), Liza macrolepis, Liza vaigiensis và Valamugil cunnesius [2], [21], [74]. Ở vùng cửa sông nước ta thường gặp từ 5 - 7 loài có giá trị. Vùng đầm phá và ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế đã xác định được 7 loài cá đối thuộc họ Mugilidae [29], [37]. Theo Nguyễn Khắc Hường, (1993) [16], [17]: Nước ta có 13 loài cá đối, trong đó ở Nam bộ có 5 loài gồm: Mugil cenphalus, Mugil dusumieri (Liza subviridsis), Liza macrolepis, Liza vaigiensis và Valamugil cunnesius. Trần Thị Việt Thanh và Phan Kế Long cho rằng thành phần loài cá đối họ Mugilidae ở Việt Nam có 17 loài thuộc 8 giống. Trong đó giống Mugil có duy nhất 1 loài là cá Đối mục (Mugil cephalus Linnaeus, 1758) [53]. Theo Nguyễn Khắc Hường, Trương Sĩ Kỳ (2007) [18], họ cá Đối ở Việt Nam có 5 giống: Mugil Linnaeus, 1785; Liza Jordan & Swain, 1884; Valamugil Smith, 1848; Crenimugil Schultz, 1946 và Ellochelon, Quoy & Gaimard 1824. Trong đó, giống cá đối Mugil Linnaeus, 1785 chỉ có duy nhất một loài cá Đối mục (Mugil cephalus). Năm 2018, trong tạp chí Nghiên cứu và Phát triển, Võ Văn Phú và cộng sự đã công bố ở vùng ven biển Thừa thiên Huế: Bộ cá Đối (Mugiliformes) có 3 họ, chiếm 3,09 % các loài cá nội địa. Trong đó họ cá đối Mugilidae có 7 loài thường gặp [40]. 4 Theo báo cáo “Quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học tỉnh Thừa Thiên Huế đến năm 2020 và định hướng đến năm 2030” [40] và “Báo cáo tổng kết đề tài đánh giá hiện trạng và xây dựng cơ sở dự liệu về tài nguyên sinh vật trên địa bàn tỉnh Thừa Thiên Huế”, tác giả Võ Văn Phú và cộng sự (2018) đã công bố ở vùng đầm phá và vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế có 7 loài cá đối (Mugilidae) trong tổng số 13 loài trên toàn quốc. Bảy loài cá đối ở Thừa Thiên Huế gồm: cá Đối vây to – Chelon macrolepis (Smith, 1846); cá Đối đất – Planiliza subviridis (Valenciennes, 1836); cá Đối đuôi bằng - Ellochelon vaigiensis (Quoy & Gaimard, 1825); cá Đối lưng gờ - Liza carinata (Valenciennes, 1836); cá Đối anh – Osteomugil engeli (Bleeker, 1858); cá Đối lá Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) và cá Đối mục - Mugil cephalus Linnaeus, 1758 [41]. Trong quá trình nghiên cứu, chúng tôi chưa tìm thấy tài liệu nào liên quan đến nghiên cứu phân loại bằng DNA cho cá Đối ở Thừa Thiên Huế. Vì vậy, trong nghiên cứu này chúng tôi sẽ thăm dò, nghiên cứu phân loại cá Đối lá bằng DNA, nhằm xác định tên loài cá Đối lá nghiên cứu. Về nghiên cứu phân loại họ cá đối (Mugilidae) đã được nhiều tác giả trên Thế giới và Việt Nam nghiên cứu và công bố. Từ các nghiên cứu của các tác giả trên cho thấy, cá đối thuộc họ Mugilidae trên thế giới phân bố khá rộng, với 20 giống và 75 loài; ở Việt Nam có 8 giống với 17 loài, còn vùng ven biển Thừa Thiên Huế có 7 giống với 7 loài. 1.1.1.2. Về nghiên cứu dinh dưỡng Theo nghiên cứu của Hassan (1990) [96], tính ăn của loài cá Đối (Liza haematocheila) còn tùy thuộc vào kích cỡ từng giai đoạn. Ở giai đoạn cá giống, thức ăn chủ yếu của cá đối là động vật nổi, nhưng khi càng tăng trưởng thì thức ăn lại chuyển dần qua thực vật nổi, chủ yếu là tảo Silic. Hầu hết các kết quả nghiên cứu được công bố đều cho rằng mùn bã hữu cơ và tảo Silic là thức ăn chủ yếu của cá đối, còn các sinh vật nhỏ trong nước khác chỉ chiếm một tỉ lệ rất thấp. Điều này cho thấy, cá đối có thể sử dụng các loại thức ăn bắt buộc khi trong môi trường không có đủ thức ăn mà chúng ưa thích. Khi nghiên cứu về bốn loài cá đối (Liza falcipinnis, Liza dumerili, Mugil bananensis và Mugil curema), Blay (1995) cho rằng, thành phần thức ăn của bốn loài cá đối khi chưa thành thục chủ yếu là các vi khuẩn, tảo, sinh vật đơn bào, mảnh vụn và 5 các hạt vật chất hữu cơ. Phổ thức ăn của nhóm này không thay đổi theo mùa. Về đặc tính dinh dưỡng của cá Đối đất Liza subviridis và một số loài cá Đối khác như Mugil cephalus (Nguyễn Đình Mão, 1998) [23], Liza vaigiensis (Abu và Ambak, 1996) [83] các tác giả cho rằng thức ăn của chúng đều có mùn bã hữu cơ và tảo Silic. Khi nghiên cứu về dinh dưỡng của cá Đối mục (Mugil cephalus), Michaelis (1998) cho rằng trong dạ dày của cá Đối mục có một phần nhỏ cát và các hạt hữu cơ [103]. Năm 2006, Nguyễn Hương Thùy và cộng sự cho rằng cá Ðối có phổ thức ăn khá rộng bao gồm động vật nổi (Protozoa, Rotatoria…), thực vật nổi (tảo silic, tảo lục, tảo mắt,…), động vật đáy và mùn bã hữu cơ. Trong đó, hai nhóm thức ăn chiếm tỉ lệ cao nhất trong ống tiêu hóa của cá là mùn bã hữu cơ (86,42 %) và thực vật nổi (12,89 %), chủ yếu là tảo Silic [60]. Phạm Xuân Thủy (2010), cho rằng cá đối ở giai đoạn ấu trùng tới cá giống là loài ăn động vật phù du, khi trưởng thành chúng chuyển phổ thức ăn sang thực vật nổi, mùn bã hữu cơ lơ lửng và các thực vật đáy [61]. Khi nghiên cứu về cá Đối mục Mugil cephalus, Whitfield và nnc (2012) cũng cho rằng thức ăn của loài này chủ yếu là tảo và mùn bã hữu cơ [120]. Năm 2015, Lê Quốc Việt và cộng sự khi nghiên cứu về thức ăn cho cá Đối đất ở giai đoạn cá bột cho thấy cá bột có thể sử dụng thức ăn ngoài vào ngày thứ 2 và loại thức ăn gồm Brachionus, Protozoa (cỡ 60-100 µm) và chỉ số lựa chọn từ ngày thứ 4 (Coscinodiscus và Peridinium là chủ yếu), với chỉ số lựa chọn từ 0,115-0,781 [73]. Các nhóm động vật nổi như Copepoda và Cladocera được cá ăn vào ngày thứ 6. Bên cạnh đó, các mãnh vụn hữu cơ cũng xuất hiện trong ruột cá từ ngày thứ 7. Tuy nhiên, cá không lựa chọn loại thức ăn này [73]. Qua các kết quả nghiên cứu, chúng ta có thể thấy thức ăn của các loài cá đối chủ yếu là động vật nổi và thực vật nổi. Trong đó, khối lượng thức ăn chủ yếu được cá đối sử dụng là tảo Silic và mùn bã hữu cơ. 1.1.1.3. Về nghiên cứu sinh sản Tác giả Võ Văn Phú (1995) khi nghiên cứu cá ở đầm phá Tam Giang (Thừa Thiên Huế) cho thấy cá Đối mục thành thục khi đạt 2 năm tuổi, ở trong đầm phá nước lợ gặp cá có tuyến sinh dục đến giai đoạn IV. Cá đối lá có thể đẻ ngay trong đầm. Riêng cá Đối mục chỉ gặp tuyến sinh dục ở giai đoạn thấp (giai đoạn I, II và III) ít khi 6