BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------
NGUYỄN THỊ HÀ
NGHIÊN CỨU RƢƠI (NEREIDIDAE: TYLORRHYNCHUS)
TRONG HỆ SINH THÁI ĐẤT VÙNG VEN BIỂN
MIỀN BẮC VIỆT NAM
LUẬN ÁN TIẾN S SINH HỌ
H NỘI – 2019
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------
NGUYỄN THỊ HÀ
NGHIÊN CỨU RƢƠI (NEREIDIDAE: TYLORRHYNCHUS)
TRONG HỆ SINH THÁI ĐẤT VÙNG VEN BIỂN
MIỀN BẮC VIỆT NAM
C
Độ
M
LUẬN ÁN TIẾN S SINH HỌ
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
GS TSKH V Q
TS L H
H N
– 2019
M
L I AM ĐOAN
T
ở
C
ớ
ộ
T
ẫ
T
Nguyễn Thị Hà
L I
M ƠN
Trong quá trình th c hi n lu
báu và t
cs
t n tình, quý
u ki n c a nhi u t p th và cá nhân.
T ớc h t, tôi xin
ờ
lòng bi
ớng dẫn 1, GS TSKH V Q
M nh, thầy
ầ
trình th c hi n lu n án. Tôi xin c
n thầy
tôi t n tình trong su t quá
ớng dẫn 2, TS. Lê Hùng Anh, thầy
ớng dẫn trong quá trình hoàn thành lu n án.
T
ở
Công ngh , V
nguyên sinh v t thuộc V
inh
V
Công n
T
R
)
lâm Khoa
u sinh
ờ
B2016-SPH-24
Đ
S p
Đ
H Nộ
KH&CN ộ G &ĐT
ỗ
T
S
H
N
T
(C
H c vi n Khoa h c và
PGS.TS. Trần Th T
m Hà Nội,
ờ
Đ ih c
cho nghiên c u sinh trong quá trình th c hi n
T
Vi n sinh thái và tài
nguyên sinh v t, Vi n H
KH&CN Vi t Nam, anh Ph
Vă L n, ch nhi m
h p tác xã An Thanh
nghiên c u sinh trong
lu n án. Xin c
TS H Th Loan, T S T ầ
C
ờ
ộ
.
N
ứ
M
L
L I AM ĐOAN ................................................................................................................ iii
M
L
............................................................................................................................ v
DANH M
Á TỪ VIẾT TẮT................................................................................... vii
DANH M
Á
DANH M
Á H NH ................................................................................................... ix
PHẦN M
ĐẦU................................................................................................................... 1
HƢƠN
:T N
N ................................................................................................ viii
QUAN T I LIỆU ............................................................................ 4
(P
1.1. Tình hình n
R
1.2. Tình hình n
(N
(P
R
1.4. Tình hình n
: Đ I TƢ N
ớ ............................ 4
ớ ................ 7
Tylorrhynchus)
1.3. Tình hình n
HƢƠN
)
(N
)
V
N
V
Tylorrhynchus)
ĐỊA ĐIỂM TH I
......................... 10
IAN V
N
............. 18
PHƢƠN
PHÁP
N HI N ỨU ................................................................................................................... 26
Đ
............................................................................ 26
Đ
................................................................................................ 26
2.3. T ờ
............................................................................................... 35
P
.......................................................................................... 36
C
........................................................................................ 36
............................................. 38
.............................. 40
HƢƠN
: KẾT QU N HI N ỨU ........................................................................ 45
3.1. P
R
V
N
(N
Tylorrhynchus) ở
.................................................................................................. 45
y
y
y
........................ 45
(ADN)
(Nereididae:
Tylorrhynchus) ............................................................................................... 54
B
3.2. R
v
xé ............................................................................ 58
(Tylorrhynchus heterochaetus)
s ng c lớn (Macrofauna) ở h
ầ
ộng v
t vùng nghiên c u ....................................... 61
y
x
y
ộng v
t Macrofauna ................................................................. 61
y
y
x
ộng v
ảnh...................................................................... 63
x
(Tylorrhynchus heterochaetus)
ộng v
theo mùa .............................................................................. 78
x
(Tylorrhynchus heterochaetus)
theo t ng sâu thẳ
ộng v
ng .................................................. 102
3.2.5. Bàn lu n và nh n xét .......................................................................... 118
3.3. Mộ
ờng s ng c
u ki
R
(Tylorrhynchus
heterochaetus) ở vùng nghiên c u ................................................................................ 121
ảnh ruộ
3.3.1. Một số chỉ
ộ
ố
ặ
ể
v
ở vù
B
v
ở vùng nghiên c u121
y
y
us
............................................................... 128
xé .......................................................................... 132
KẾT LUẬN V KIẾN N HỊ ......................................................................................... 133
NH N
Đ N
DANH M
PM I
N
TR NH
A LUẬN ÁN ............................................................... 134
A TÁ
I .............................................................. 135
T I LIỆU THAM KH O ............................................................................................... 136
PH L
............................................................................................................................... I
DANH M
Á TỪ VIẾT TẮT
N
ĩa ủa từ viết tắt
STT
Từ viết tắt
1
QN
Qu ng Ninh
2
HD
H
3
HP
H i Phòng
4
TB
Thái Bình
5
NĐ
N
6
QCVN
Quy chuẩn Vi t Nam
7
TCVN
Tiêu chuẩn Vi t Nam
8
BTNMT
9
QĐ/TCMT
10
TDS
Bộ T N
Quy
Tổ
Đ nh
M
T ờng
nh/Tổng c c Môi T ờng
ng ch t r n hòa tan
DANH M
T ờ
ẫ
Á
N
ng mẫu v t
........................................... 36
T
ờ
ộ
................................................................................................................................... 43
m mẫ R
B ng 3.1: K t qu một s ch
(N
Tylorrhynchus) t i các
t nh thuộc vùng ven bi n mi n B c Vi t Nam ..................................................................... 50
Mẫ R
N .................................... 54
(Nereididae: Tylorrhynchus)
B ng 3.3: V trí các Nucleotide sai khác trên vùng gen COI gi a 5 trình t
R
(Nereididae: Tylorrhynchus) nghiên c u ............................................................................. 55
B ng 3.4: Kho ng cách di truy n gi a các trình t
R
(N
Tylorrhynchus)
nghiên c u ............................................................................................................................ 56
5 T
ầ
ộng v
ng c lớ
vùng
nghiên c u ............................................................................................................................ 61
6 T
ầ
ộng v
ng c lớ
t theo sinh
c nh t i vùng nghiên c u ..................................................................................................... 65
7 C
sinh c nh nghiên c u .............................................. 68
B ng 3.8: M
ộ, sinh kh
ộng v
ng c lớ
t theo
sinh c nh t i vùng nghiên c u ............................................................................................. 73
9 T
ầ
ộng v
ng c lớ
t theo mùa t i
vùng nghiên c u ................................................................................................................... 80
0 T
sâu thẳ
ầ
ộng v
t theo tầng
ng t i vùng nghiên c u .................................................................................. 103
Mộ
1
M
ờ
ộ
R
R
ă
1
R
ng c lớ
M
ộ
5 ầng sâu thẳ
i sinh c
ộ
R
ở vùng nghiên c u. 127
(Tylorrhynchus heterochaetus)
ộ
ở vùng nghiên c u ............................................................ 129
R
(Tylorrhynchus heterochaetus)
ng trong h
ộ
t ở vùng nghiên c u...................... 130
DANH M
H
C
ờ
H
V
ẫ
H
V
ẫ
nc
Á H NH
R
............................................................... 21
.......................................... 27
H
....................................................... 28
H
S
ờ
ộ
ộẩ
5
ă
-2017 .... 31
H
S
ờ
ộ
ộẩ
5
ă
017-2018 .... 32
H
5 K
H
H
H
T
........................................................................................... 39
ộng v
ớ P
Hình 3.1: Phầ
H
H
P
R
5 T
(Tylorrhynchus heterochaetus) nhìn m
30 ở
C
Hình 3.4: Tr
H
.................................................................................................... 40
ầu c
Hình 3.2: Chi
ng c lớn ...................................... 39
ầ
ớ
ộ
R
R
R
........... 45
(Tylorrhynchus heterochaetus)46
(Tylorrhynchus heterochaetus) ......... 47
(Tylorrhynchus heterochaetus) ................................................. 48
R
(Tylorrhynchus heterochaetus) ......................................... 48
K
R
(Nereididae: Tylorrhynchus) thu t
H
trên genbank ........................................................................................................... 57
Hình 3.7. Cây phát sinh ch ng lo
M
L
h s
bootstrap 1000.................................................................................................................... 58
H
T
ở
thành phầ
ộng v
ng c lớn
sinh c nh nghiên c u ............................................................................... 70
Hình 3.9: M
ộ, sinh kh
ộng v
ng c lớn ở
t trong mùa
xuân t i vùng nghiên c u ................................................................................................. 84
Hình 3.10: M
ộ, sinh kh
ộng v
ng c lớn ở
t trong mùa h
t i vùng nghiên c u ........................................................................................................... 87
Hình 3.11: M
ộ, sinh kh
ộng v
ng c lớn ở
t trong mùa
thu t i vùng nghiên c u .................................................................................................... 91
Hình 3.12: M
ộ, sinh kh
ộng v
ng c lớn ở
t trong mùa
i vùng nghiên c u ................................................................................................. 95
Hình 3.13: M
ộ ộng v
ng c lớn ở
t theo mùa t i vùng
nghiên c u .......................................................................................................................... 99
Hình 3.14: Sinh kh
ộng v
ng c lớn ở
t theo mùa t i vùng
nghiên c u ........................................................................................................................ 100
ộ ộng v
Hình 3.15: M
c
ă
ă
ă
ă
t theo tầng sâu và sinh
ng c lớn ở
t theo tầng sâu và sinh
-2018 ....................................................................................................... 111
ộng v
ng c lớn ở
t theo tầng sâu và sinh
2017-2018 ...................................................................................................... 112
Hình 3.19: M
ộ ộng v
Hình 3.20: Sinh kh
H
ng c lớn ở
ộ ộng v
Hình 3.18: Sinh kh
c
ộng v
-2017 ....................................................................................................... 110
Hình 3.17: M
c
t theo tầng sâu và sinh
-2017 ....................................................................................................... 109
Hình 3.16: Sinh kh
c
ng c lớn ở
N
ng c lớn ở
ộng v
ộ
t theo tầng sâu ............ 115
ng c lớn ở
ờng
ớ t i sinh c nh
t theo tầng sâu ........ 116
ộ
R
ở vùng nghiên
c u ..................................................................................................................................... 122
H
H
ờng
Hình 3.23 Độ m
ớ t i sinh c nh
ờng
ộ
ớ t i sinh c nh
ở vùng nghiên c u ...... 123
ộ
R
ở vùng nghiên
c u ........................................................................................................................... 125
Hình 3.24: Tổ
ruộ
R
ng ch t r
(T S)
ờ
ớc t i sinh c nh
ở vùng nghiên c u ...................................................................................... 125
1
PHẦN M
L
ọ
ĐẦU
ề
Vớ
ờ
km, cùng ớ
ớ
V
N
V
N
ă
C
(
) G
T
m (Mollusca), Chân khớp
ộng v
t (Annelida) là thành phần c a c u trúc quầ
ớ
ah
t vùng ven bi n và c a sông Vi
Đ
N
R
(Tylorrhynchus) thuộc h Nereididae (Fauchald, 1977) [1], ộ P
P
ớ
sinh thái c a sông và h sinh thái bi n
(T ầ T
T
) [2].
T
S
ớ
ở N
I
N
ớ
T
H
5
(Uschakov, 1955) [3]. N
ỗ
ớ
ă
ờ
K
P
Ở
Tr nh
H
ớ
ớ
ờ
R
s xu t hi n c
c Nguy n Công Ti u, Nguy n Công
n t nh ng th k XVII, XVIII, nhi u tác gi còn công b danh sách
xu t hi n ở Vi N
Đ
T
P
T
2016) [6-10, 2]. Tuy nhiên, nhóm R
làm ngu n th
ă
ổ
K
Đ
H
gian, không gian, nh ng bi
ộ
ờ
T
Tầ T
ời dân Vi
T
T
,
N
d ng
ổi v khí h
ới s
ờng s
khác nhau c a mi n B c Vi t Nam có nh ng sai khác, bi
R
N
ng có n m trong danh sách nh ng loài giun nhi
c công b ở Vi t Nam ha
này vẫ
ă
c bi t có loài còn có kh
t li n (Fauchald, 1967; G
không thì v
Vă
) [4, 5].
ă
1979; P
(N
c nghiên c u.
ổi c
R
ờ
i các t nh
ổi v hình thái hay
ờ
2
R
ộ
s ng c lớn ở
ầ
ầ
ộng v
t.
Vớ
ở
R
ộ
ớ (M
ộ
ầ
f
ầ
ộ
)ở
T
ỹ
ở
“ Nghiên cứu rƣơ (Nere
ae: Tylorrhynchus)
ất vùng ven biển miền Bắc Việt Nam”
trong hệ
Mụ
ứ
N
R
ủa
(Nereididae: Tylorrhynchus) trong c u trúc quầ
ng c lớn (Macrofauna) ở h
v
B c Vi
N
nh một s
ộng
t vùng ven bi n mi n
ờng s ng c
u ki
R
ở vùng
ở khoa h c và th c ti n cho vi c b o t n và phát
nghiên c u nh m cung c
tri n chúng.
N
ứ
1/ N
R
(N
Tylorrhynchus)
ớ
pháp hình thái
N, ở
V
2/ N
N
R
ầ
Macrofauna theo ă
ă
ă
theo
ớ
3/
ở
ộ
ầ
ẳ
và
.
ầu kh o sát một s
ờng s ng c
R
ầ
ở vùng nghiên c u.
ĩa ủa
: Lầ
ầ
ộ
M
f
R
(N
ầ
ớ
R
ầ
ờ
ộ
K
ớ
ớ
ộ
ộ
ộ
R
:C
R
ở
Tylorrhynchus)
ầ
ở
ẫ
R
ong
ẫ
ầ
ộ
ớ ở
ộ
R
3
V
N
ầ
ổ
H
ẫ
ở
ụ
ủa
L
ầ
C
Tổ
C
Đ
C
K
K
ở ầ
:
ờ
4
HƢƠN
QUAN T I LIỆU
ứ về
1.1. Tình hình n
T
:T N
ớ
ề
ơ (P y
ae a) r
ớ g
ế
ầ
ớ ,
XX
ớ
v
y
và
bằ
ặ
ể
ADN
P
ầ
N
ớ
ớ
ớ
ă
ộ
V
Uschakov (1955) [3]
N
Đ
Imajima & Hartman (1964) [11]
ớ
Độ
T
Fauvel (1953) [12],
N
P
Q
Wubaoling (1986) [13] hay
Day (1967) [14]. C
ở
ộ
[15].
ộ
Tuy nhiên
nhi u sinh v t có hình thái r t gi
trong h th ng phân lo i (h gen r
thái r t khá
c t l i r t khác nhau
)
c l i nhi u sinh v t có hình
i r t gần nhau trong h th ng phân lo i (h gen r t gi
)
ở
V
ớ
phát tri n c a khoa h c công ngh nói chung và các kỹ
thu t sinh h c phân t
c s khác
bi t v v t ch t di truy n gi a các loài sinh v t, th m chí gi a các cá th sinh v t
trong cùng loài. T
, có th
c sinh v
h di truy n gi a các cá th , quần th hay xu t x
d
m hình thái và
c m i quan
N
y, vi c k t h p gi
t sinh h c phân t ADN sẽ nhanh
c s khác bi t gi a sinh v t này với sinh v t khác một cách
5
chính xác. Vì v y, các kỹ thu t sinh h c phân t
c xem là công c hỗ tr có
hi u qu cho vi
T
ớ
XIX T
ổ
T
G
XX
5
[16],
b [17]. T
N
,
ở
Q
N
sinh h c
5
ớ
V
Mỹ H L
[18]
Đ
T
Đ
T
ớ
giun nhi
nucleotide
ầ
ớ
[19-22].
v
(Polychaeta)
Hầ
ờ
ộ
ộ
ộ
ầ
ầ
(
)
ỗ
ẫ
(P
)
ầ
(C
ở
ă
Mộ
ớ
Z
(
5) [23],
N
ổ
ă
N
ầ
ầ
Pearson & Rosenberg (1987) [24] cho r ng
ă
ớ
Đ u này gây ra s bi
ờng khác
ộ
ộng ngu n th
ho c dòng ch y m nh. Bên c
ờng và gi
ở
ớ
chuy
ộng
v n chuy n các
ổi các th vẩn ở trầm tích
ă
ổi phân b thành phần loài theo mùa. Ngu n th
ut
ầ
.
ớc do dòng ch y, th y tri u, gió và các y u t
phần t th
t
U
Nereis succinea
C
)
ộng v t
ă
ở khu v c có s
ổi v n
ẫ
ộ mu
ns
ộng do s
ổ
ớc th p
6
ă
ớ
n
ở
n c u trúc quần xã
ở vùng tri u gần các c a sông.
giun nhi
ộng c a nó gây ra s bi n
Alogi (1989) [25] cho r ng khí h
ộng lớ
ộng v
C
ớc nông nhi t ới.
ộ phong
Longhurst & Pauly (1987) [26], Alongi (1990) [27] cho
phú các nhóm loài nhi
Độ
bi n
ới và m
ộ ộng v
ộng r t lớn do s bi
ở vùng
ộng mùa bở
y
ổ ra bi n.
ộ
Theo Fauchald (1967) [6]
sinh c
ớ
Hutchings (1998) [28]
ở ầ
ờ
ớ
ầ
ở
C
v
(Polychaeta)
P ầ
Giangrande et al (2005) [29]
ă
ộ
là
ă
ớ
ở ầ
ộ
ớ
(
N
)
ờ
R
Castrol & Micheal (1997) [30]
N
(Tylorrhynchus
ầ
heterochaetus)
ộ
ộ
ă
ầ
ầ
ă
ớ
ă
ă ở
ầ
T
Uschakov (1955) [3],
ộ
5,5
Nereis diversicolor
,
Arenicola marina
ă
ộ
ộ
N. Virens
55
Đ
ở
V
Đ
ng ă
ộ
, mộ
7
ă
nuôi và
ẩ
V
N
ớ
Đ
N
L
[15].
ớc s suy gi m ngu n l
ở th
ờ N
Marphysa sanguinea hay t
T
Đ
N
ă
ng sinh h c nói chung và sinh v t là
ờng, s khai thác quá
sinh thái do s suy thoái v
m c ngu n l i th y h i s n, các qu
u tích c c thành l p các khu b o t n.
ớ
Các thông tin mới nh t cho th y, một s
bi n lớn nh t th giớ
ng các khu b o t n
o t n bi n Chagos, Mexico có khu b o t n
bi n Carbo Pulmo và Australia có khu b o t n bi n Barie Reef [15].
ứ về Rƣơ (Nereididae: Tylorrhynchus) r
1.2. Tình hình n
v
ể
Nereididae: Tylorrhynchus) bằ
ặ
AD
và
T
ế
ớ
R
(Nereididae: Tylorrhynchus)
ộ
(
5 ) [12], Day
(1967) [14], Uschakov (1955) [3], Imajima (1972) [31]. C
ầ
ầ
ộ
R
V
N
ớ
ớ
Tylorrhynchus)
T
T
ớ R
Q
ớ
N Vớ
heterochaetus (
Đ
N
NC025561.1 [32]
G
C
T
Q
ộ
ờ
Đ
S
Y -S
Q
(Nereididae: Tylorrhynchus)
ớ
R
(Nereididae:
ộ
V
,n
ở
Tylorrhynchus
ă
Tylorrhynchus)
R
R
KM111507.1 [33])
v
T
(Nereididae:
R
Kent (2016) [34]
ở
ớ
ầ
ớ
ộ
khi
ầ
C
ớ
ở
ộ
8
ầ
ẩ
R
R
ă
ă
R
ỗ
ờ
ộ
R
ở
ở
ă
ở
V
Imajima et al (1964, 1972) [11, 31]
Geogre
ộ
Kent (2016) [34]
. Vào các
ờ
ă
ổ
ớ
Mộ
Platynereis dumerilli, Autolytus edwardsi, Eunice
furcata và Tylorrhynchus heterochaetus,
Vớ
ở
R
con C
ầ
con
ầ
R
R
ổ
R
ở
ẩ
ở
ờ
ở
ẹ
ộ
ộ
-4 mm. R
R
R
-11 mm; R
ộ
mm, có 60Vớ
ở
R
ẩ
ổ
ở
cái dài 35-120
[34].
,c
ầ
ớ
ờ
ở
ộ
dài 40-130 mm, có 60-
- 5
ở
ớ
ớ
ầ
C
ờ
ở
ớ S
ẩ
T
ớ
ớ
ờ
R
ờ
ớ
ă
T
R
ở
ổ
ẩ
ỗ
ộ
ă
ẫ
ở
ờ
[34].
T
T
S
ộ
ầ
T
ớ
9
M
N
ở
ở
ẹ N ờ
ộ
K
ầ
ớ
ở
ầ
ầ
ở
V
ớ
[34] .
R
Imajima et al (1964) [11]
ở
Kent (2016) [34]
(
ă
G
R
ớ
)
-
ớ
R
c
ở
.
Tổ
P
Đ
T
(2018)
R
[15
(
)
(
S
(
(S
Myrianida
)
trên.
)
)
ở
Mỗ
ộ
ẹ
ớ
N
[15].
S
(
):
ớ
ổ
n
ở
N
ổ
ổ
: ă
ớ
ă
(parapodia), các lông
ộ
ờ
ă
ở
)
(
ở
ộ
ổ
ộ
ộ
P
ộ
ă [15].
:P
ở
Palolo siciliensis, P. viridis)
R
Eunice viridis (
Eunice furcata (E. schemocephala)
ộ
T
ầ
,
ổ
ở
Đ
ộ
ầ
ă
ớ
con
ầ
ở
ẹ(
10
ở
)
” ầ
)
ầ
ẹ
ở
C
ầ (
ớ
ầ
ở
ầ
R
[15].
ẫ
R
Nereis sp.,
ă
ở
ẫ
fertilizin
R
ở
ởĐ
ổ
ứ về
ề
v
Ở Vi t Nam,
Tylorrhynchus)
nh
[15].
ơ (P y
ae a)
y
bằ
V ệ Na
ặ
R
t nhi
c các chuyên gia th giới nghiên c u t nh
R
ă
T
ể
AD
và
ghi nh
ộ
ộ
ộ
1.3. Tình hình n
ớ
(Nereididae:
ă
ới
ầu tiên ở mi n B c Vi t Nam là Tylorrhynchus sp. K
5
ới s ch
nghiên c u bi n Nha Trang
o c a ti
c A.Kremps, Vi n
c 19 loài giun nhi
s ng nổi b
ở vùng V nh Thái Lan và phía b c Vi t Nam.
Gravier & Dantan (1931) [35]
ki
c thu th p ở Vi t Nam. Ti
c a các d ng Heretonereis thành th
1933 [36] công b th hai c a hai nhà khoa h c trên
lo
các lông
i với d ng Heteronereis do nh ng bi
c
ă
n h th ng phân
ổi hoàn toàn v
1934 [37], hai ông l i ti p t c công b nhi u loài mớ
V
ă
t tên,
có 14 loài phát hi n mới cho khu v c và 6 loài phát hi n mới cho khoa h c, t t c
c t các mẫu nổi.
Serene (1937) [38]
N
thêm 2 loài giun nhi
mới thuộc h
c t d c bờ bi n Vi t Nam. Fauvel (1939) [39] phát hi n thêm 2
loài mới là Syllis aberrans và Glycera albaadspersa. Dawydofd (1952) [40]
h p và giới thi u các loài giun nhi
Errantia và nhóm Sedentaria.
ở bi n bao g
R
p
ộc hai nhóm
- Xem thêm -