Tài liệu đánh giá sinh trưởng, phát triển và khả năng chịu hạn của các mẫu giống phục vụ công tác chọn giống lúa

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI ------------
 ---------- NGUYỄN THỊ NĂNG ðÁNH GIÁ SINH TRƯỞNG, PHÁT TRIỂN VÀ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA CÁC MẪU GIỐNG PHỤC VỤ CÔNG TÁC CHỌN GIỐNG LÚA LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng Mã số: 60.62.05 Người hướng dẫn khoa học: TS. VŨ THỊ THU HIỀN HÀ NỘI - 2011 LỜI CAM ðOAN Tôi xin cam ñoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược sử dụng ñể bảo vệ một học vị nào. Tôi xin cam ñoan rằng, mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này ñã ñược cám ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã ñược chỉ rõ nguồn gốc. Tác giả Nguyễn Thị Năng Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. i LỜI CẢM ƠN Trước hết tôi xin chân thành cảm ơn ñến TS. Vũ Thị Thu Hiền, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội ñã tận tình giúp ñỡ, hướng dẫn, ñóng góp nhiều ý kiến quý báu trong suốt quá trình thực hiện và hoàn thành luận văn. Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể các Thầy cô giáo Viện ñào tạo sau ñại học, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng-Khoa nông học, Ban Giám ðốc Trung tâm Thực nghiệm và ðào tạo Nghề và các ñồng nghiệp ñã tạo mọi ñiều kiện thuận lợi, giúp ñỡ tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện ñề tài. ðể hoàn thành luận văn này, tôi còn nhận ñược sự giúp ñỡ nhiệt tình của các bạn sinh viên Nguyễn Thị Hậu, lớp Cây trồng tiên tiến 51; Trần Khánh Duy, lớp Di truyền giống K52 - Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội trong việc triển khai và theo dõi các thí nghiệm Ngoài ra, tôi xin chân thành cảm ơn sự ñộng viên, hỗ trợ rất lớn về mặt vật chất và tinh thần của gia ñình, bạn bè. Tôi xin chân trọng biết ơn những tình cảm cao quý ñó! Hà Nội, ngày 6 tháng 9 năm 2011 Tác giả luận văn Nguyễn Thị Năng Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. ii MỤC LỤC Lời cam ñoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục các chữ viết tắt v Danh mục bảng vi Danh mục ñồ thị viii 1. Mở ñầu 1 1.1. Tính cấp thiết của ñề tài 1 1.2. Mục ñích và yêu cầu 2 1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài 3 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4 2.1. Cơ sở khoa học của ñề tài 4 2.2. Mục tiêu của chọn giống chịu hạn 2.3. Tình hình nghiên cứu lúa cạn và lúa chịu hạn trên thế giới và ở 19 Việt Nam 20 2.4. Tương lai của cây lúa cạn và lúa chịu hạn 47 2.5. Những kết luận rút ra từ nghiên cứu tổng quan 49 3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 50 3.1 Vật liệu, ñịa ñiểm và thời gian nghiên cứu 50 3.4. Phương pháp xử lý số liệu 59 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 60 4.1. ðánh giá kết quả các thí nghiệm vụ mùa năm 2010 60 4.1.1. Thí nghiệm 1: ðánh giá khả năng chịu hạn ở giai ñoạn nảy mầm của các mẫu giống sau khi xử lý ở nồng ñộ muối KClO3 3% 60 4.1.2. Thí nghiệm 2: ðánh giá khả năng chịu hạn ở giai ñoạn nảy mầm của các mẫu giống sau khi xử lý ở nồng ñộ ñường Saccarozin 1% Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. 63 iii 4.1.3. Thí nghiệm 3: ðánh giá sinh trưởng, phát triển của các mẫu giống trong ñiều kiện ñủ nước và nước trời trong vụ mùa 2010 4.2. ðánh giá kết quả thí nghiệm vụ xuân 2011 65 105 4.2.1. ðánh giá khả năng chịu hạn ở từng giai ñoạn khi xử lý hạn nhân tạo ñối với các mẫu giống tham gia thí nghiệm 4.2.2. ðánh giá bộ rễ của các mẫu giống qua từng giai ñoạn xử lý hạn 4.2.3 105 109 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các mẫu giống qua 3 giai ñoạn xử lý hạn 116 4.3. ðề xuất mô hình cây lúa chịu hạn 121 4.4 Xếp loại khả năng chịu hạn và năng suất của các mẫu giống lúa tham gia thí nghiệm 124 5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 127 5.1. Kết luận 127 5.2. ðề nghị 127 TÀI LIỆU THAM KHẢO 128 PHỤ LỤC 138 Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. iv DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT TGST : Thời gian sinh trưởng S.E.S : Hệ thống ñánh giá tiêu chuẩn trên cây lúa CURE : Chương trình nghiên và phát triển lúa cho vùng khó khăn FAO : Tổ chức Nông lương thế giới CIAT : Trung tâm Nông nghiệp nhiệt ñới Quốc tế WMO : Tổ chức khí tượng thế giới IRRI : Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế IRAT :Viên Nghiên cứu Nông nghiệp nhiệt ñới IIAT : Viện Nông nghiệp nhiệt ñới Quốc tế ICA : Viện Nông nghiệp Cô-lôm-bia IAC : Viện Nông nghiệp Campinas TLNM : Tỷ lệ nảy mầm KNCH : Khả năng chịu hạn NS : Năng suất TLHC : Tỷ lệ hạt chắc M1000 : Khối lượng 1000 hạt KLBR : Khối lượng bộ rễ CDBR : Chiều dài bộ rễ CCCC : Chiều cao cuối cùng Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. v DANH MỤC BẢNG STT 4.1 Tên bảng Trang Tỷ lệ nảy mầm, tỷ lệ rễ mầm ñen, chiều dài rễ mầm, khối lượng rễ mầm sau khi xử lý hạt bằng dung dịch KClO3 3% 4.2 61 Tỷ lệ rễ mầm, tỷ lệ rễ mầm ñen, chiều dài rễ mầm, khối lượng rễ mầm sau khi xử lý hạt bằng dung dich saccarozin (1%) 63 4.3a Lượng mưa và số ngày mưa trong vụ mùa năm 2010 65 4.3b Lượng mưa và số ngày mưa trong vụ xuân năm 2011 65 4.4 ðánh giá khả năng chịu hạn của các mẫu giống lúa thí nghiệm trong ñiều kiện nước trời 4.5 Chiều dài rễ, số lượng rễ, khối lượng rễ của các mẫu giống trong 2 ñiều kiện ñủ nước và nước trời khi thu hoạch 4.6 76 Thời gian sinh trưởng của các mẫu giống lúa ở hai ñiều kiện môi trường 4.9a 73 Một số ñặc ñiểm nông học của cây mạ của các mẫu giống tham gia thí nghiệm 4.8 68 Một số ñặc ñiểm hình thái của các mẫu giống lúa tham gia thí nghiệm 4.7 67 77 ðộng thái tăng trưởng chiều cao cây và chiều cao cây của các mẫu giống cấy trong ñiều kiện ñủ nước, vụ mùa 2010 82 4.9b4 ðộng thái tăng trưởng chiều cao cây và chiều cao cây của các mẫu giống cấy trong ñiều kiện nước trời, vụ mùa 2010 83 4.10a ðộng thái tăng trưởng số nhánh của các mẫu giống trong ñiều kiện ñủ nước, vụ mùa 2010 87 4.10b ðộng thái tăng trưởng số nhánh của các mẫu giống trong ñiều kiện nước trời, vụ mùa 2010 4.11 88 Chiều dài, chiều rộng và góc lá ñòng ở 2 ñiều kiện ñủ nước và nước trời Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. 92 vi 4.12 Cấu trúc bông của các mẫu giống ở hai ñiều kiện ñủ nước và nước trời 4.13 94 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các mẫu giống tham gia thí nghiệm ở 2 ñiều kiện ñủ nước và nước trời 99 4.14a Khả năng chống chịu một số loại sâu bệnh hại của các mẫu giống thí nghiệm ở ñiều kiện ñủ nước, vụ mùa 2010 103 4.14b Khả năng chống chịu một số loại sâu bệnh hại của các mẫu giống thí nghiệm ở ñiều kiện nước trời, vụ mùa 2010 4.15 104 ðánh giá khả năng chịu hạn nhân tạo của các mẫu giống tham gia thí nghiệm ở 3 giai ñoạn 106 4.16a Chiều dài rễ, số lượng rễ, khối lượng rễ, khối lượng thân, lá và tỷ lệ rễ/thân, lá trong thí nghiệm hộp rễ ở giai ñoạn ñẻ nhánh 111 4.16b Chiều dài rễ, số lượng rễ, khối lượng rễ, khối lượng thân, lá và tỷ lệ rễ/thân, lá trong thí nghiệm hộp rễ ở giai ñoạn làm ñòng 113 4.16c Chiều dài rễ, số lượng rễ, khối lượng rễ, khối lượng thân, lá và tỷ lệ rễ/thân, lá trong thí nghiệm hộp rễ ở giai ñoạn trỗ-chín 17a 115 Số bông hữu hiệu của các mẫu giống qua 3 giai ñoạn xử lý hạn và không xử lý hạn 116 4.17b Tỷ lệ hạt chắc/bông của các mẫu giống tham gia thí nghiệm qua 3 giai ñoạn xử lý hạn và không xử lý hạn. 119 4.17c Khối lượng 1000 hạt và năng suất cá thể của các mẫu giống tham gia thí nghiệm qua 3 giai ñoạn xử lý hạn và không xử lý hạn 120 4.18 Tóm tắt phần lựa chọn trên một số chỉ tiêu chínha 123 4.19 Các mẫu ñược chọn trên một số chỉ tiêu chính 123 4.20 Xếp loại các giống lúa theo khả năng chịu hạn, ñặc ñểm bộ rễ, tỷ 4.16 lệ nảy mầm, tỷ lệ rễ mầm ñen và năng suất cá thể 125 ðộ ẩm ñất trước và sau khi xử lý hạn qua 3 giai ñoạn 157 Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. vii DANH MỤC ðỒ THỊ STT 4.1 Tên ñồ thị Trang ðộng thái tăng trưởng chiều cao cây của một số mẫu giống ở ñiều kiện ñủ nước 4.2 ðộng thái tăng trưởng chiều cao cây của một số mẫu giống ở ñiều kiện nước trời 4.3 118 Sự suy giảm về tỷ lệ hạt chắc/bông qua các lần xử lý hạn nhân tạo và không xử lý hạn 4.8 90 Sự suy giảm về số bông hữu hiệu qua các lần xử lý hạn nhân tạo và không xử lý hạn 4.8 89 Sự suy giảm về số nhánh hữu hiệu của cá mẫu giống ở hai ñiều kiện ñủ nước và nước trời 4.7 89 ðộng thái tăng trưởng số nhánh của các mẫu giống thí nghiệm trong ñiều kiện nước trời 4.6 85 ðộng thái tăng trưởng số nhánh của các mẫu giống thí nghiệm trong ñiều kiện ñủ nước 4.5 84 Suy giảm về chiều cao của các mẫu giống ở hai ñiều kiện ñủ nước và nước trời 4.4 84 118 Sự suy giảm về năng suất cá thể qua các lần xử lý hạn nhân tạo và không xử lý hạn Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. 121 viii 1. MỞ ðẦU 1.1. Tính cấp thiết của ñề tài Lúa gạo là một trong những cây lương thực quan trọng của con người. Trên thế giới, cây lúa ñược xếp vào vị trí thứ 2 sau cây lúa mỳ về diện tích và sản lượng. Ở châu Á, lúa gạo ñược coi là cây lương thực quan trọng nhất, chiếm diện tích 135 triệu ha trong tổng số 148,4 triệu ha của thế giới. Hiện nay nhu cầu lúa gạo cho con người ngày một tăng, theo dự báo của tổ chức FAO cho những năm 1990 - 2025 thì lúa gạo phải sản xuất mỗi năm tăng 2,1% là cần thiết cho sự bảo hộ tăng dân số 1,7% mỗi năm. Nhưng trong 148,4 triệu ha ñất trồng lúa hiện nay, có khoảng 20% diện tích ñất ñang canh tác trong ñiều kiện khô hạn hoặc phụ thuộc vào ñiều kiện nước mưa tự nhiên. Sự khan hiếm về nước tưới phục vụ cho nông nghiệp ñã ñược báo ñộng trong nhiều hội nghị khoa học của thế giới gần ñây. Năm 2004, một trận hạn hán khắc nghiệt tại nhiều nước thuộc châu Á ñã không chỉ dẫn ñến thiệt hại lớn về nông nghiệp, mà còn ñẩy hàng triệu người lâm vào cảnh ñói nghèo. Khô hạn sẽ là yếu tố quan trọng bậc nhất ảnh hưởng ñến an toàn lương thực của thế giới. Mặc dù năng suất lúa ở những vùng có tưới ñã tăng gấp 2 ñến 3 lần so với 30 năm trước ñây, nhưng ở vùng canh tác nhờ nước trời năng suất tăng lên ở mức rất nhỏ, bởi vì sử dụng giống lúa cải tiến ở những vùng này rất khó khăn do môi trường không ñồng nhất và biến ñộng, hơn nữa tạo giống chịu hạn thích nghi cho ñiều kiện khó khăn này còn rất hạn chế [27]. Tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp không phải là vô tận bên cạnh ñó là áp lực dân số kèm theo sự phát triển ñô thị, sự kiện ấy sẽ làm tăng nhu cầu nước phục vụ cho dân sinh và cho phát triển công nghiệp. Do ñó sự khan hiếm nước là vấn ñề ñang ñược dự báo rất cấp thiết trên quy mô toàn cầu. Ở Việt Nam, diện tích canh tác lúa khoảng 4,36 triệu ha, trong ñó có 2,2 triệu ha là ñất thâm canh, chủ ñộng tưới tiêu nước, còn lại hơn 2,1 triệu ha Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. 1 là ñất canh tác lúa trong ñiều kiện khó khăn. Trong 2,1 triệu ha có khoảng 0,5 triệu ha lúa cạn, khoảng 0,8 triệu ha là ñất bấp bênh nước (Vũ Tuyên Hoàng, 1995). Theo số liệu thống kê năm 2002, trong những năm gần ñây diện tích gieo trồng lúa hàng năm có khoảng 7,3 - 7,5 triệu ha, thì có tới 1,5 - 1,8 triệu ha thường bị thiếu nước. Những vùng bị thiếu nước thường là những vùng ñất ñồi núi, ñất dốc kém màu mỡ. Do vậy cây trồng ở những vùng này cho năng suất thấp và bấp bênh. Hiện trạng cân ñối lương thực trong cả nước và nhất là giữa miền xuôi và miền núi vẫn là vấn ñề lớn giúp cho sự ổn ñịnh về kinh tế và canh tác ñịnh cư ở các vùng này. Vấn ñề cải tiến giống và kỹ thuật canh tác ñã và ñang ñược ñặt ra, việc sử dụng giống lúa có khả năng thich nghi và chống chịu ñiều kiện khô hạn là một biện pháp hữu hiệu nhằm nâng cao và ổn ñịnh sản lượng lúa trong ñiều kiện khô hạn. Mặt khác, tạo ra những giống lúa mang gen chịu hạn cũng là việc làm cần thiết cho cả những vùng trồng lúa có ñủ ñiều kiện thủy lợi bởi vì tình trạng thiếu nước có thể xảy ra ở hầu hết các vùng trồng lúa, theo thống kê có ñến 90% diện tích trồng lúa trên thế giới chịu ảnh hưởng của khô hạn trong một vài giai ñoạn sinh trưởng. Chính vì vậy, ñể nâng cao và ổn ñịnh sản lượng lúa trong ñiều kiện khô hạn, nhằm làm giảm thiểu thiệt hại do hạn hán gây ra, việc xác ñịnh và chọn tạo ra các giống lúa có khả năng chịu hạn ñã trở thành một trong những vấn ñề cấp thiết hiện nay Xuất phát từ yêu cầu trên của thực tế và những vấn ñề bức thiết hiện nay chúng tôi tiến hành nghiên cứu ñề tài: “ðánh giá sinh trưởng, phát triển và khả năng chịu hạn của các mẫu giống phục vụ công tác chọn giống lúa” 1.2. Mục ñích và yêu cầu 1.2.1. Mục ñích ðánh giá và chọn lọc ñược các mẫu giống có khả năng chịu hạn tốt, năng suất khá, phục vụ cho sản xuất ở các vùng khó khăn về nước tưới và làm vật liệu cho công tác lai tạo giống lúa có khả năng chịu hạn. Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. 2 1.2.2. Yêu cầu ðánh giá sinh trưởng, phát triển của các mẫu giống ñưa vào chương trình chọn giống lúa. ðánh giá năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các mẫu giống lúa ở các ñiều kiện khác nhau ðánh giá khả năng chịu hạn của các mẫu giống ở giai ñoạn nảy mầm. ðánh giá khả năng chịu hạn của các mẫu giống ở các giai ñoạn sau cấy. ðánh giá sơ bộ khả năng chịu hạn của các mẫu giống trong ñiều kiện canh tác nhờ nước trời. 1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài ðề tài ñược thực hiện dựa trên việc ñánh giá khả năng chịu hạn, sinh trưởng phát triển và các yếu tố cấu thành năng suất cũng như khả năng chống chịu khác. Lúa chịu hạn hay lúa cạn là một bộ phận cấu thành trong sản xuất lúa, ñược trồng bởi các nông hộ nhỏ, sinh sống ở các vùng nghèo nhất trên thế giới. Tuy năng suất không cao song lúa chịu hạn vẫn là loại cây trồng không thể thay thế ở những vùng cao hay các vùng khó khăn về nước tưới, ñồng thời là nguồn cung cấp lương thực tại chỗ quan trọng của người dân sống trong vùng khó khăn về nước tưới. Do các vùng sinh thái rất ñặc thù và khác biệt, lúa chịu hạn là nguồn gen quý cho công tác lai tạo, chọn lọc, bổ sung các tính trạng ñặc trưng như tính chịu rét, chống chịu sâu bệnh và tính chịu hạn… cho cây lúa. Vấn ñề hiện nay là năng suất của lúa trồng cạn rất thấp. Vì vậy, nhiệm vụ của các nhà chọn giống cần bao gồm cả việc tiến hành cải thiện năng suất cho các giống lúa có khả năng chịu hạn. ðề tài thực hiện nhằm mục ñích ñánh giá các mẫu giống ñể từ ñó ñưa ra các ñịnh hướng chọn lọc cho mục tiêu chọn giống cho vùng khó khăn về nước tưới. Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. 3 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. Cơ sở khoa học của ñề tài Lúa cạn nằm trong một hệ thống trồng trọt khá lâu ñời ở nhiều ñịa phương trên ñất nước ta [1], [4], [9]. Tuy không phải là hệ thống cây trồng chính song lúa cạn vẫn ñang góp phần quan trọng trong việc cung cấp lương thực tại chỗ cho các vùng ñó. Do có những khác biệt về ñiều kiện tự nhiên, ñịa lý sinh thái,… giữa các vùng nên giống lúa chịu hạn phong phú, ña dạng [38]. ðặc biệt lúa cạn thường canh tác trong ñiều kiện tự nhiên khô hạn, thiếu nước, ít ñược ñầu tư nên chúng hình thành khả năng chống chịu rất tốt với hạn, lạnh và sâu bệnh hại. ðây chính là nguồn gen chịu hạn quý giá cho chọn tạo giống lúa chịu hạn. Hiện nay, trong công tác chọn tạo giống cây trồng và vật nuôi nói chung cũng như chọn tạo giống lúa nói riêng, mục tiêu của nhà chọn giống là khai thác tính ña dạng di truyền hay những biến dị có lợi của nguồn gen hiện có (R.W.Allard, 1960) [44]. Tính ña dạng di truyền của sinh vật vốn có trong thiên nhiên hoặc ñược tạo mới bằng phương pháp lai nhân tạo. Ở cây lúa là một tập hợp nguồn gen quý tương ứng với nhiều hệ sinh thái lúa khác nhau và hình thành hệ sinh thái lúa cạn, lúa nước sâu, lúa nổi, lúa mặn,… Dựa vào ñặc ñiểm tính biến dị và di truyền này mà con người không ngừng thành công trong công tác lai tạo và chọn lọc giống cây trồng, nhiều kiểu gen mới cho năng suất cao, chống chịu tốt và phẩm chất tốt ñược chọn tạo ra nhiều giống lúa chống chịu hạn tốt và cho năng suất cao. ðể nghiên cứu vấn ñề này những khái niệm sau ñây cần ñược quan tâm: 2.1.1. Khái niệm về lúa cạn và lúa chịu hạn Hiện nay, có nhiều ñịnh nghĩa của các nhà khoa học về cây lúa cạn, lúa chịu hạn. Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. 4 Chang T.T. và Bardenas (1965) [50] hay Surajit K. De Datta (1975) [60] ñều cho rằng: “Lúa cạn là loại lúa ñược gieo hạt trên các loại ñất khô, có thể là ñất dốc hoặc ñất bằng nhưng ñều không có bờ, nó sống phụ thuộc hoàn toàn vào ñộ ẩm do nước mưa cung cấp (nhờ nước trời)” [11]. Huke. R.E (1982) [58] dùng thuật ngữ “lúa khô” (dryland rice) thay cho “lúa cạn” (upland rice) và ñịnh nghĩa lúa cạn ñược trồng ở những thửa ruộng ñược chuẩn bị ñất và gieo hạt dưới ñiều kiện khô, cây lúa sống hoàn toàn nhờ nước trời. Theo Garirity D.P (1984) [56], lúa cạn ñược coi là lúa trồng trong mùa mưa trên ñất cao, ñất thoát nước tự nhiên, trên những chân ruộng ñược ñắp bờ hoặc không có bờ và không có lượng nước dự trữ thường xuyên trên bề mặt. Lúa cạn ñược hình thành từ lúa nước, nhờ quá trình thích ứng với những vùng trồng lúa thường gặp hạn, mà xuất hiện những biến dị chịu hạn ngày càng cao. Vì vậy giống lúa cạn có khả năng sinh trưởng bình thường khi ở ruộng nước. Theo Micenorodo tại Hội thảo “Lúa rẫy ở Cao Bằng, Việt Nam”, từ tháng 9-11/3/1994 và theo ñịnh nghĩa tại Hội thảo Bouake Bờ Biển Ngà: “Lúa cạn là lúa ñược trồng trong ñiều kiện mưa tự nhiên, ñất thoát nước, không có sự tích nước trên bề mặt, không ñược cung cấp nước và không có bờ” [36]. Theo tác giả Bùi Huy ðáp (1978), “Lúa cạn ñược hiểu là loại lúa gieo trồng trên ñất cao, như là các loại hoa màu trồng cạn khác, không tích nước trong ruộng và hầu như không bao giờ ñược tưới thêm. Nước cho lúa chủ yếu do nước mưa cung cấp và ñược giữ lại trong ñất” [8]. Nguyễn Gia Quốc (1994) [32] chia lúa cạn ra làm 2 dạng: - Lúa cạn thực sự (lúa rẫy): là loại lúa thường ñược trồng trên các triền dốc của ñồi núi không có bờ ngăn và luôn luôn không có nước trên bề mặt ruộng. Cây lúa hoàn toàn sử dụng lượng nước mưa ngấm vào ñất ñể sinh trưởng và phát triển. Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. 5 - Lúa cạn không hoàn toàn (lúa nước trời): là loại lúa trồng trên triền thấp, không có hệ thống tưới tiêu chủ ñộng, cây lúa sống hoàn toàn bằng nước mưa tại chỗ, nước mưa có thể dự trữ trên bề mặt ruộng ñể cung cấp cho cây lúa. 2.1.2. Khái niệm về hạn và phân loại hạn 2.1.2.1. Khái niệm về hạn Bất cứ một loại cây trồng nào cũng cần phải có nước ñể duy trì sự sống, mức ñộ cần nhiều hay ít nước tuỳ thuộc vào từng loại cây trồng và từng giai ñoạn sinh trưởng phát triển của chúng. Hạn ñối với thực vật là khái niệm dùng ñể chỉ sự thiếu nước của thực vật do môi trường gây nên trong suốt cả quá trình hoặc trong từng giai ñoạn làm ảnh hưởng ñến sinh trưởng và phát triển. Mức ñộ tổn thương của cây trồng do khô hạn gây ra có nhiều mức khác nhau: chết, chậm phát triển hoặc phát triển tương ñối bình thường. Những cây trồng có khả năng duy trì sự phát triển và cho năng suất tương ñối ổn ñịnh trong ñiều kiện khô hạn ñược gọi là cây chịu hạn và khả năng của thực vật có thể giảm thiểu mức ñộ tổn thương do thiếu hụt nước gây ra gọi là tính chịu hạn. Tuy nhiên khó có thể xác ñịnh ñược thế nào là một trạng thái hạn ñặc trưng vì mức ñộ khô hạn do môi trường gây nên khác nhau theo từng mùa, từng năm, từng vùng ñịa lý và không thể dự ñoán trước ñược. Theo Dere C.Hsiao (1980) [54], khi thực vật ñược nghiên cứu trong mối liên quan hữu cơ với môi trường xung quanh gồm ñất và khí quyển và ñược mô tả dưới dạng một bể nước về sự cân bằng nước: "Hạn là sự mất cân bằng nước của thực vật thể hiện trong sự liên quan hữu cơ giữa ñất - thực vật - khí quyển". Nguyễn ðức Ngữ (2002) [29] ñã ñịnh nghĩa: “Hạn hán là hiện tượng lượng mưa thiếu hụt nghiêm trọng, kéo dài, làm giảm hàm lượng ẩm trong không khí và hàm lượng nước trong ñất, làm suy kiệt dòng chảy sông suối, hạ thấp mực nước ao hồ, mực nước trong các tầng chứa nước dưới ñất, gây ảnh hưởng xấu ñến sinh trưởng và phát dục của cây trồng, làm mùa màng thất bát, môi trường suy thoái, gây ra ñói nghèo và dịch bệnh”. Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. 6 2.1.2.2. Phân loại hạn Chang và cộng sự (1972), [51] những kiểu hạn chính ñược nhận thấy ở ñất thấp canh tác nhờ nước trời là: + Hạn xảy ra thời gian ñầu trong giai ñoạn sinh trưởng sinh dưỡng + Hạn giữa vụ không liên tục xảy ra ở giai ñoạn giữa ñẻ nhánh ñến kết hạt + Hạn muộn xảy ra trong thời kỳ trỗ ñến chắc hạt Theo một nhóm chuyên gia của WMO (Tổ chức Khí tượng thế giới) phân ñịnh 4 loại hạn là hạn khí tượng, hạn nông nghiệp, hạn thuỷ văn và hạn kinh tế xã hội luận văn - báo cáo - tiểu luận - tài liệu chuyên ngành Xã hội [16]. Theo Nguyễn Văn Hiển (2000) [13] và một số tác giả khác thì có 3 loại hạn cần quan tâm trong sản xuất nông nghiệp: - Hạn ñất: ñặc trưng là xảy ra từ từ, khi ñó lượng muối trong rễ dinh dưỡng ở mức ñộ vô hiệu, cây không có ñủ nước ñể hút, mô cây bị khô ñi nhiều và sự sinh trưởng trở nên rất khó khăn. Hạn ñất sẽ làm cho áp suất thẩm thấu của ñất tăng cao ñến mức cây không cạnh tranh ñược nước của ñất làm cho cây không thể lấy nước vào tế bào qua rễ, chính vì vậy, hạn ñất thường gây nên hiện tượng cây héo lâu dài. Hạn ñất có thể xẩy ra ở bất kỳ vùng ñất nào và thường xảy ra nhiều ở những vùng có ñiều kiện khí hậu, ñịa hình ñịa chất thổ nhưỡng ñặc thù như sa mạc ở châu Phi; ñất trống ñồi trọc của châu Á; mùa ít mưa và nhiệt ñộ thấp ở châu Âu [30]. - Hạn không khí: xảy ra một cách ñột ngột, ñộ ẩm tương ñối của không khí giảm xuống 10-20% hoặc thấp hơn. Hạn không khí ảnh hưởng trực tiếp lên các bộ phận của cây trên mặt ñất như hoa, lá, chồi non,… ðối với thực vật nói chung và cây lúa nói riêng thì hạn không khí thường gây ra hiện tượng héo tạm thời, vì khi nhiệt ñộ cao, ẩm ñộ thấp làm cho tốc ñộ bốc thoát hơi nước nhanh vượt quá mức bình thường, lúc ñó rễ hút nước không ñủ ñể bù ñắp lại lượng nước mất, cây lâm vào trạng thái mất cân bằng về nước. Nếu Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. 7 hạn kéo dài dễ làm cho nguyên sinh chất bị ñông kết và cây nhanh chóng bị chết, còn gọi là “cảm nắng”. Ở lúa, hạn không khí gây hại nhất ở giai ñoạn lúa phơi màu và thậm chí gây nên mất mùa nếu gặp phải ñợt nhiệt ñộ cao và ñộ ẩm không khí thấp (mặc dù nước trong ñất không thiếu) làm cho hạt phấn không có khả năng nảy mầm, quá trình thụ tinh không xảy ra và hạt bị lép. - Hạn tổng hợp: là hiện tượng khi có cả hạn ñất và hạn không khí xảy ra cùng một lúc. Hạn tổng hợp ñặc biệt có hại vì lúc này hiện tượng thiếu nước ñi kèm với không khí nóng. Trong trường hợp này cùng với sự mất nước do không khí làm cho hàm lượng nước trong lá giảm nhanh dẫn ñến nồng ñộ dịch bào tăng lên, mặc dù sức hút nước từ rễ của cây cũng tăng nhưng lượng nước trong ñất ñã cạn kiệt không ñủ cung cấp cho cây. Hạn toàn diện thường dẫn ñến hiện tượng héo vĩnh viễn, cây không có khả năng phục hồi. Theo V.V. Guliaep và một số tác giả ñã chia hạn thành 4 dạng chính bao gồm: hạn không khí, hạn ñất, hạn kết hợp và hạn sinh lý. Trong ñó, hạn sinh lý là kiểu hạn mà khi có ñầy ñủ nước mà cây vẫn không thể hút ñược có thể do: nhiệt ñộ quá thấp hoạc phần xung quanh rễ có quá nhiều chất gây ñộc cho rễ hoặc nồng ñộ dinh dưỡng quanh rễ quá cao [36]. 2.1.3. Khái niệm về tính chống, né (trốn), tránh, chịu hạn, khả năng phục hồi sau hạn và các cơ chế của chúng. 2.1.3.1. Khái niệm về tính chống, né (trốn), tránh, chịu hạn và khả năng phục hồi sau hạn Trên cở sở khi nghiên cứu sự trao ñổi chất của cây, Sullivan và Yoshida ñịnh nghĩa, trích dẫn qua [36]: - Tính chống hạn (Drought resistance): là sự biểu hiện khả năng còn tồn tại (còn sinh trưởng) và khả năng sản sinh ra một phần nhỏ nhất sản lượng (sản phẩm) cuối cùng của thực vật dưới ñiều kiện bị mất nước. Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. 8 - Tính chịu hạn (Drought tolerance) còn gọi là chịu sự làm khô: là khả năng kéo dài sự sống của tế bào và chức năng trao ñổi chất của mô khi bị làm khô hoặc bị giảm tiềm năng nước ở mô tế bào. Theo Gupta (1986), phần lớn các nhà chọn giống sử dụng năm thuật ngữ sau ñây khi nói ñến khả năng chống chịu hạn [57]: - Chống hạn: là khả năng sống, sinh trưởng và vẫn cho năng suất mong muốn của một loài thực sót vật trong ñiều kiện bị giới hạn về nhu cầu nước hay bị thiếu hụt nước ở từng giai ñoạn nào ñó. - Thoát hạn: là khả năng “chín sớm” của một loài thực vật trước khi vấn ñề, khủng hoảng nước trở thành một nhân tố hạn chế năng suất nghiêm trọng. - Tránh hạn: là khả năng duy trì trạng thái trương nước cao của một loài thực vật trong suốt thời kỳ hạn. - Chịu hạn: là khả năng chịu ñựng sự thiếu hụt nước của một loài thực vật khi ñược ño bằng mức ñộ và khoảng cách thời gian của sự giảm tiềm năng nướcở thực vật. - Phục hồi: là khả năng phục hồi lại sự sinh trưởng và cho năng suất của một loài thực vật sau khi xảy ra khủng hoảng nước, những thiệt hại do sự thiếu nước gây ra là không ñáng kể. Khả năng chống hạn ở thực vật có thể là một trong bốn khả năng: thoát hạn, tránh hạn, chịu hạn và phục hồi hoặc là sự kết hợp của cả bốn khả năng trên. 2.1.3.2. Cơ chế chống chịu hạn * Cơ chế chống hạn Theo Turner, 1979 trích dẫn qua [36], chống hạn là khả năng của cây trồng có thể duy trì chức năng sinh lý của mô tế bào và khả năng của thực vật trong việc ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu, tăng ñộ nhớt của chất nguyên sinh tế bào, làm cho nguyên sinh chất chịu ñược sự mất nước cao. Thực vật có cơ chế chống hạn thể hiện ở tất cả các ñặc tính về khả năng hút nước, giữ nước và sử dụng tiết kiệm nước: Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. 9 - Có khả năng giảm sự bốc thoát hơi nước thông qua: + Khả năng ñiều chỉnh ñóng mở khí khổng: khi thiếu nước khí khổng ñóng lại hoặc chỉ mở vào ban ñêm ñể nhận CO2 và ban ngày ñóng lại. + Chúng có khả năng giảm chỉ số diện tích lá. + Có bộ lá hoặc góc ñộ lá hẹp và sự vận ñộng của lá có hướng song song với ánh sáng mặt trời hoặc sự cuộn lại của lá ñể giảm quá trình bốc thoát hơi nước. + Mặt lá dày, có lông hoặc ñược phủ một lớp cutin dày - Có khả năng duy trì sự cung cấp nước nhờ: + Có bộ rễ phát triển, ăn sâu với số lượng và mật ñộ rễ cao + Rễ có mạch dẫn to và số lượng mạch dẫn nhiều ñể tăng cường vận chuyển nước từ rễ lên lá. - Có khả năng giảm thế thẩm thấu bằng cách tích lũy các chất vô cơ, hữu cơ như muối, khoáng, kali, các axit hữu cơ, các chất ñường hòa tan,… giúp cho việc ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu và sức trương của mô. - Có khả năng duy trì tính nguyên vẹn về cấu trúc và chức năng sinh lý của màng tế bào và các cơ quan tử ñảm bảo ñộ nhớt và tính ñàn hồi của chất nguyên sinh làm cho chất nguyên sinh chịu ñược sự mất nước cao. * Cơ chế né (trốn) hạn (Escape) Theo Turner (1979), trích dẫn qua [36] thực vật nhóm này thường là những loại có thời gian sinh trưởng ngắn, là những cây ñoản sinh thường sống ở các vùng sa mạc. Chúng nhanh chóng hoàn thành vòng ñời và kết thúc trước khi mùa khô tới. ðặc ñiểm của loại thực vật này là sự sinh trưởng phát triển nhanh chóng và có tính mềm dẻo. Người ta sử dụng 4 ñặc tính cơ bản sau ñể nghiên cứu cơ chế né hạn [11]: Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. 10 i. Tính chín sớm (early maturity) là một ñặc tính chung nhất và dễ nhất ñể chọn giống. Sự chín sớm dẫn tới khả năng cho thu hoạch trước khi bị hạn tấn công. ii. Tính cảm ứng ánh sáng: liên quan tới giai ñoạn sinh thực mà trùng khớp với thời kỳ có triển vọng mưa nhiều. iii. Tính trì hoãn sự hình thành hoa sớm iv. Rối loại sự hình thành chồi (sự ñẻ nhánh ở lúa) * Cơ chế tránh hạn (Avoidence) ðây là những hoạt ñộng ở thực vật làm hạn chế sự mất hơi nước và tăng cường sự cung cấp nước khi gặp hạn. Việc giảm sự mất hơi nước có thể thông qua việc ñiều chỉnh sự ñóng mở khí khổng hoặc lá tự cuốn lại hoặc sự ñiều chỉnh diện tích lá,… Sự tăng cường cung cấp nước nhờ bộ rễ ăn sâu, rễ to khỏe, số lượng nhiều và mạch dẫn có kích thước lớn… trích dẫn qua [35]. Một số ñặc tính liên quan ñến cơ chế này i. Một hệ thống rễ ăn sâu sẽ làm tăng tổng lượng nước hữu hiệu trong cây. Bộ rễ ăn sâu của giống lúa cạn chỉ ra giống ñó có khả năng chịu hạn tốt. Bộ rễ và hệ thống mạch dẫn xylem lớn trong rễ và trong thân rạ ñảm bảo cho sự hút, dẫn nước tốt hơn. ii. Lớp phủ cutin ñược coi là “hàng rào” ngăn cản sự mất nước thông qua khí khổng. iii. Hoạt ñộng của khí khổng: khi khí khổng ñóng kín là triệu chứng về tình trạng giảm sút nước trong cây. Nó chỉ xảy ra khi các tế bào thực vật ñang bị mất sức trương. Thực vật ñóng khí khổng trong suốt thời kỳ hạn. Khi ñó, các lỗ khí khổng là một ñặc ñiểm thích nghi. iv. Diện tích lá: khuynh hướng giảm diện tích lá là ñể hạn chế tối ña sự mất nước thông qua việc giảm quá trình thoát hơi nước. Diện tích lá lớn ở các giống lúa cạn chịu hạn cổ truyền là một dấu hiệu phải quan tâm trong việc sử dụng ñặc tính liên quan ñến diện tích lá này. Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………. 11