Tài liệu đánh giá đặc điểm sinh trưởng, phát triển và khả năng kết hợp của một số dòng bố mẹ lúa lai ba dòng

BỘ GIÁO DỤC VÀ DÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM ********************** LÊ VĂN THÀNH ĐÁNH GIÁ ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG PHÁT TRIỂN VÀ KHẢ NĂNG KẾT HỢP CỦA MỘT SỐ DÒNG BỐ MẸ LÚA LAI BA DÒNG LUẬN VĂN THẠC SĨ HÀ NỘI, 2015 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM ********************** LÊ VĂN THÀNH ĐÁNH GIÁ ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG PHÁT TRIỂN VÀ KHẢ NĂNG KẾT HỢP CỦA MỘT SỐ DÒNG BỐ MẸ LÚA LAI BA DÒNG CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC CÂY TRỒNG Mà SỐ: 60.62.01.10 NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. PGS.TS NGUYỄN THỊ TRÂM 2. TS. NGUYỄN THANH TUẤN HÀ NỘI, 2015 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung thực và chưa từng được sử dụng để bảo vệ một học vị nào. Tôi xin cam đoan mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đã được cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn này đã được chỉ rõ nguồn gốc. Tác giả luận văn Lê Văn Thành Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page i LỜI CẢM ƠN Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Nguyễn Thị Trâm, TS. Nguyễn Thanh Tuấn đã nhiệt tình hướng dẫn và tạo điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành đề tài và bản luận văn Thạc sĩ nông nghiệp này. Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ của ban lãnh đạo cùng toàn thể cán bộ Viện nghiên cứu và Phát triển cây trồng-Học viện Nông nghiệp Việt Nam. Đặc biệt các anh chị em Phòng Công nghệ lúa lai đã tạo điều kiện về thời gian và vật chất để tôi thực hiện và hoàn thành đề tài này. Tôi xin chân thành cảm ơn, tập thể các thầy cô Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng trong Khoa Nông học, Ban quản lý đào tạo-Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài này. Để hoàn thành được khoá học này, tôi còn nhận được sự động viên, hỗ trợ rất lớn về vật chất, về tinh thần của gia đình, bạn bè. Tôi xin trân trọng biết ơn những tình cảm cao quý đó! Hà Nội, ngày 24 tháng 3 năm 2015 Tác giả luận văn Lê Văn Thành . Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page ii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN i LỜI CẢM ƠN ii MỤC LỤC iii DANH MỤC BẢNG vi PHẦN I. MỞ ĐẦU 1 1.1. Đặt vấn đề 1 1.2. Mục đích yêu cầu của đề tài 2 1.2.1. Mục đích 2 1.2.2. Yêu cầu của đề tài 2 PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3 2.1 . 2.1 .1. 2.1 .2. 2.2 . 2.2 .1. 2.2 .2. 2.3 . 2.3 .1. 2.4 . 2.4 .1. 2.4 .2. 2.4 .3. 2.5 . 2.6 . 2.6 .1. 2.6 .2. 2.6 .3. 2.6 .4. Tì nh Tì nh Tì nh Cơ sở Cơ sở M ột Cá c Đặ c Ph ươ Ch ọn Ch ọn Ch ọn Kỹ th Cá c Cá ch Kh ử Th u Bả o 3 3 5 7 7 8 1 4 1 5 1 7 1 7 1 8 1 9 1 9 2 2 2 2 2 2 2 3 2 3 Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 3 2.7 2 . 3 2.7 2 .1. 3 2.7 2 .2. 4 2.7 2 .3. 5 2.7 2 .4. 6 2.7 2 .5. 7 P 2 H 8 3.1 2 . 8 3.2 2 . 8 3.3 2 . 9 3.4 3 . 0 P 3 H 2 4.1 . c3 n2 4.1 3 .1. 2 4.1 .2. X3 ân3 4.1 .3. v3 X4 4.1 3 .4. 5 4.2 . đ3 u7 4.2 .1. b3 t7 4.2 .2. v3 d9 4.2 4 .3. 2 4.2 .4. t4 g7 Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 4 4.2.5. Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lai và dòng bố trong vụ Mùa 2014. 4.3. 52 Đánh giá giá trị ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn của các tổ hợp lai trong điều kiện vụ Mùa 2014. 55 4.3.1. Giá trị ưu thế lai thực, ưu thế lai chuẩn trên một số tính trạng số lượng. 55 4.3.2. Giá trị ưu thế lai thực, ưu thế lai chuẩn trên các tính trạng năng suất 59 4.3.3. Giá trị ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn trên một số tính trạng chất lượng. 62 4.4. Phân tích khả năng kết hợp của dòng bố mẹ ở một số tính trạng số lượng và năng suất. 66 4.4.1. Kết quả phân tích phương sai một số tính trạng số lượng và năng suất. 66 4.4.2. Đánh giá khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ lai thử. P H 5.1 . 5.2 . T ÀI 67 76 76 77 78 Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 5 DANH MỤC BẢNG STT Tên bảng Trang 3.1 Các dòng vật liệu nghiên cứu 4.1 Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các dòng A và R trong 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 a 4.7 b 4.8 4.9 4.1 0 4.1 1 4.1 2 4.1 3 đ i Đ ặ X u M ứ C á T h b ố M ứ k i M ộ M ù M ộ m ù C á v ụ N ă t ổ M ộ v ụ G i tr ạ G i tr ạ G i tr ạ 28 3 2 3 3 3 5 3 6 3 7 4 0 4 2 4 5 4 7 5 0 5 4 5 6 5 9 6 2 Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 6 4.1 4 4.1 5 4.1 6 4.1 7. 4.1 8 4.1 9 4.2 0 4.2 1 4.2 2 G i B ả G iá tí n G iá c h B ả tr ạ G iá h ạt G iá k h G iá n ă G iá n ă 6 5 6 6 6 8 7 0 7 1 7 2 7 3 7 4 7 5 Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page vii PHẦN I. MỞ ĐẦU 1.1. Đặt vấn đề Trong một thời gian dài, ưu thế lai ở cây lúa vẫn chưa được sử dụng rộng rãi như các cây trồng khác, vì lúa là cây tự thụ phấn nghiêm ngặt. Nhờ phát hiện ra những hiện tượng bất dục đực ở lúa của các nhà khoa học Trung Quốc vào nhưng năm cuối thế kỷ 20, việc nghiên cứu ứng dụng ưu thế lai ở lúa đã đạt được nhiều thành tựu lớn, tạo ra một cuộc cách mạng đột phá về năng suất, góp phần đảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập cho người dân. Việc khai thác và sử dụng ưu thế lai ở lúa được xem là giải pháp tốt để thúc đẩy việc tăng sản lượng lúa. Sử dụng rộng rãi các giống lúa lai F1 vào sản xuất đã làm tăng thu nhập và hiệu của kinh tế của sản xuất nông nghiệp (YuanL.P.et all,1995). Để chọn tạo thành công các giống lúa lai cần có các dòng bố mẹ có đặc điểm nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, nhân dòng và sản suất hạt lai F1 với năng suất cao. Đặc biệt trong điều kiện Việt Nam, hạt giống lúa lai F1 sản xuất trong nước mới chỉ đáp ứng được 20-25% nhu cầu nên việc chủ động tạo được các dòng bố mẹ và con lai F1 nhằm hạn chế việc nhập khẩu là cần thiết. Do công nghệ sản xuất cồng kềnh, tốn nhiều thời gian và kinh phí nên việc nghiên cứu và chọn tạo giống lúa lai ba dòng ở nước ta chưa đạt được thành công như lúa lai hệ hai dòng. Các vật liệu chọn giống lúa lai ba dòng đang được sử dụng ở Việt Nam phần lớn có nguồn gốc nhập nội từ IRRI và Trung Quốc. Một số dòng mẹ mới đã được chọn tạo song số lượng còn rất hạn chế. Vì vậy, để tạo nhiều tổ hợp lai tốt, khai thác một cách tối đa ưu thế lai ở lúa nhằm nâng cao năng suất, chất lượng và khả năng chống chịu của các tổ hợp này chúng ta cần phải có nhiều dòng bố, mẹ tốt, khả năng kết hợp và cho ưu thế lai cao. Từ những yêu cầu thực tế và định hướng phát triển lâu dài trong chương trình phát triển giống lúa lai bền vững tại Việt Nam chúng tôi thực hiện đề tài: “Đánh giá đặc điểm sinh trưởng, phát triển và khả năng kết hợp của một số dòng bố mẹ lúa lai ba dòng”. Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 1 1.2. Mục đích yêu cầu của đề tài 1.2.1. Mục đích - Đánh giá đặc điểm sinh trưởng, phát triển, khả năng chống chịu của các dòng A và R trong điều kiện miền bắc Việt Nam. - Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng A và R từ đó chọn ra các dòng bố mẹ và tổ hợp lai ưu tú. 1.2.2. Yêu cầu của đề tài - Đánh giá đặc điểm sinh trưởng, phát triển, năng suất, chất lượng và khả năng chống chịu sâu bệnh tự nhiên của các dòng A, R trong điều kiện vụ Xuân 2014 - Lai thử một số dòng R trong tập đoàn của Phòng Công nghệ lúa lai với các dòng A nghiên cứu để đánh giá khả năng nhận phấn trong vụ Xuân. - Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng A và R trong điều kiện miền Bắc Việt Nam từ đó chọn ra các dòng bố mẹ và tổ hợp lai ưu tú. Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 2 PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước và thế giới. 2.1.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới. Yuan Long Ping được xem như là “Cha đẻ của lúa lai”. Trong những năm 1960 và 1970 công trình của ông đã thúc đẩy sự phát triển của cây lúa với tính năng bất dục đực di truyền. Điều này có nghĩa rằng sự tự thụ phấn không xảy ra, cho phép nó được thụ phấn chéo bởi một cây lúa khác, tạo điều kiện cho thụ phấn chéo xảy ra. Kỹ thuật này hiện được sử dụng rộng rãi bởi các nhà nhân giống lúa trên thế giới để phát triển lúa lai. Năm 1964, Tại đảo Hải Nam Yuan Long Ping và cộng sự đã phát hiện được cây lúa dại bất dục trong loài lúa dại Oryzae fatuaspontanea, sau đó họ đã chuyển được tính bất dục đực hoang dại này vào lúa trồng và tạo ra những vật liệu di truyền hoàn toàn mới giúp cho việc khai thác ưu thế lai thương phẩm. Năm 1973 lô hạt giống F1 ba dòng đầu tiên được sản xuất. Năm 1974 Trung Quốc đưa ra một số tổ hợp lai cho ưu thế cao đồng thời quy trình sản xuất hạt lai "ba dòng" cũng được hoàn thiện vào năm 1975. Năm 1976, Trung Quốc đã có khoảng 140.000 ha gieo cấy lúa lai thương phẩm (Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn, 2002). Những năm 1970, Yuan L.P. và cộng sự tạo ra các tổ hợp năng suất cao, dạng hình lý tưởng, dễ dàng sử dụng như: Nam ưu số 2, Uỷ ưu số 7 (Nguyễn Trí Hoàn, 2002). Bên cạnh đó Trung Quốc cũng bắt đầu nghiên cứu sử dụng gen tương hợp rộng (WCG). Đồng thời phát hiện gen p(t)ms tạo nên điểm đột phá dẫn đến một cuộc cách mạng mới trong công nghệ sản xuất lúa lai: Phương pháp sản xuất lúa lai "2 dòng". Bước đi đầu tiên thử nghiệm lúa lai hai dòng là sử dụng hoá chất diệt hạt phấn nhưng độ thuần F1 thấp, giá thành đắt, ảnh hưởng môi trường. Những nghiên cứu sử dụng các dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng môi trường (EGMS) tỏ ra khả quan (Nguyễn Thị Gấm, 2003). Năm 1973, Shi Mingsong phát hiện một số cây bất dục trong quần thể của giống Nongken 58, ở độ dài ngày trên 14h chúng thể hiện tính bất dục, ở độ dài Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 3 ngày dưới 13h45' chúng lại biểu hiện hữu dục. Qua nghiên cứu ông thấy tính trạng này do một cặp gen lặn trong nhân điều khiển. Theo Yuan L.P., dòng Nongken 58 đặc trưng cho dạng bất dục PGMS cảm ứng mạnh với ánh sáng và cảm ứng yếu với 0 nhiệt độ, giới hạn chuyển hoá là 13h45' (điều kiện 23-26 C). Theo Shi Mingsong, thời kỳ mẫn cảm là phân hoá gié cấp 1 đến hình thành tế bào mẹ hạt phấn (10-12 ngày trước trỗ) (Trích theo Quách Ngọc Ân, 2002). Năm 1988, Murayama và cộng sự phát hiện dòng TGMS trên giống Annongs 0 từ dạng đột biến tự nhiên, quan sát thấy trong điều kiện nhiệt độ trên 27 C dòng này 0 thể hiện bất dục, điều kiện dưới 24 C chúng thể hiện tính hữu dục. Tính trạng này do gen lặn trong nhân quy định. Theo Yuan L.P., ông cho rằng Annongs là dòng đặc trưng cho bất dục dạng TGMS thuộc loài phụ Indica, bất dục trong điều kiện 0 nhiệt độ cao, nhiệt độ chuyển hoá 23-24 C. Giai đoạn mẫn cảm là giai đoạn hình thành hạt phấn hoặc phân bào giảm nhiễm (Trích theo Quách Ngọc Ân, 2002). Công nghệ sản xuất lúa lai của Trung Quốc đã được ứng dụng rộng rãi ở nhiều nước trên thế giới. Đã có 17 quốc gia, nghiên cứu và phát triển lúa lai, diện tích lúa lai chiếm khoảng 10% và chiếm khoảng 20% tổng sản lượng lúa toàn Thế Giới. Lúa lai đã mở ra hướng phát triển mới để nâng cao năng suất, chất lượng lúa gạo và góp phần đảm bảo an ninh lương thực trên phạm vi toàn cầu (Virmani S.S., 1995). Tại hội nghị lúa lai quốc tế lần thứ năm được tổ chức tại Hồ Nam, Trung Quốc năm 2008 đã tổng kết trồng lúa lai ở các nước ngoài Trung Quốc tới năm 2007 là 2.521.000 ha, trong đó Ấn Độ (1.100.000 ha), Việt Nam (650.00 ha), Philippines (341.000 ha), Bangladesh (300.000 ha), Indonesia (130.000 ha) (Fangming Xie, 2008). Diện tích này còn tiếp tục tăng những năm sau. Một số nước như Indonesia và Mỹ đã tiến hành sản xuất lúa lai trên quy mô công nghiệp. Siêu lúa lai được Yuan L.P. nghiên cứu từ năm 1997 đến 2000, đã trồng 240.000 ha, năng suất bình quân đạt 9,6 tấn/ha. Năm 2002, trồng 1,4 triệu ha, năng suất 9,1 tấn/ha (Trần Văn Đạt, 2005), và hiện nay đã có hàng chục giống lúa đạt năng suất cao và siêu cao, được trồng trên diện tích rộng, năng suất tăng 10% so với giống lúa lai hiện có, đạt năng suất 10,5 tấn/ha (năm 2000) và giai đoạn 2 năng suất Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 4 đạt 12 tấn/ha (năm 2005), ở diện tích thí nghiệm nhỏ “siêu lúa lai” đạt tới 19,5 tấn/ha (tổ hợp Kim 23A/Q661). Qua 30 năm nghiên cứu, dùng phương pháp lai xa huyết thống, lai xa địa lý sinh thái, Trung Quốc đã tạo được hơn 600 dòng vật liệu bất dục di truyền tế bào chất (A) và dòng duy trì (B) tương ứng, hơn 3000 dòng phục hồi (R) để tạo ra nhiều tổ hợp lai trong đó có hơn 200 tổ hợp được gieo trồng phổ biến trong sản xuất. Thành tựu về lúa lai có thể xem là cuộc cách mạng xanh lần thứ hai trong nông nghiệp, góp phần đảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập của người nông dân trong các biện pháp kỹ thuật hiện nay (Leocadios, Sebastian Flordeliza H., Boedey, 2005). IRRI đã tham gia vào nghiên cứu lúa lai từ năm 1979. Nghiên cứu của họ vào lúa lai hiện nay tập trung vào sản xuất lúa lai có năng suất cao nhất, chất lượng hạt tốt, khả năng chịu áp lực môi trường khắc nhiệt, kháng sâu bệnh côn trùng và các bệnh và năng suất sản xuất hạt giống cao. Trong năm 1992, IRRI thành lập văn phòng đại diện tại Hà Nội nhằm hỗ trợ hợp tác tốt hơn với Việt Nam.(Hồ Đình Hải, 2013). 2.1.2. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam. ViÖt Nam ® tiÕp thu nh÷ng thµnh tùu vÒ nghiªn cøu vµ ph¸t triÓn lóa lai cña Trung Quèc. N¨m 1991, ® trång thö h¬n 100 ha lóa lai cho kÕt qu¶ rÊt kh¶ quan. N¨m 1992, ViÖt Nam b¾t ®Çu nghiªn cøu lóa lai. Ch−¬ng tr×nh nghiªn cøu lóa lai ®−îc sù tham gia cña c¸c c¬ quan nghiªn cøu kh¸c nhau nh−: ViÖn Di truyÒn N«ng nghiÖp, Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp Hµ Néi, ViÖn C©y L−¬ng thùc vµ c©y thùc phÈm, ViÖn B¶o vÖ thùc vËt, ViÖn Nghiªn cøu lóa §ång b»ng s«ng Cöu long, ViÖn N«ng ho¸ thæ nh−ìng vµ Trung t©m kh¶o kiÓm nghiÖm gièng c©y trång Trung −¬ng. §−îc sù hç trî cña c¸c dù ¸n, c¸c tæ chøc n−íc ngoµi, ®Æc biÖt lµ cña c¸c chuyªn gia lóa lai Trung Quèc chóng ta ® ®µo t¹o ®−îc c¸n bé, thu thËp ®−îc vËt liÖu phôc vô cho nghiªn cøu vµ s¶n xuÊt thö nghiÖm h¹t gièng lóa lai (NguyÔn TrÝ Hoµn, 2002). Hiện nay, diện tích canh tác lúa ngày càng giảm nhưng năng suất và sản lượng lúa vẫn tăng do: Bố trí cơ cấu mùa vụ được điều chỉnh hợp lý, kỹ thuật canh Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 5 tác được cải tiến, các giống lúa năng suất cao được đưa vào đồng ruộng ngày càng nhiều, trong đó các tỉnh phía Bắc đã trồng lúa lai năm sau cao hơn năm trước, góp phần làm tăng tổng sản lượng lúa (Nguyễn thị Trâm, 2012). Diện tích lúa lai trong cơ cấu giống tăng từ 1% năm 1995, lên 9,54% năm 2009. Theo Bộ nông nghiệp và phát triển nông thôn (2010), năng suất lúa lai trong các năm đều cao hơn năng suất lúa trung bình toàn quốc từ 24,28-66,39%. Sự tham gia của các giống lúa lai vào cơ cấu giống lúa đã góp phần làm tăng năng suất và sản lượng lúa ở các tỉnh phía Bắc và đóng góp tích cực vào công cuộc xóa đói giảm nghèo (Nguyễn thị Trâm, 2012). Diện tích trồng lúa lai thương phẩm ở Việt Nam tăng rất nhanh. Sau khi cấy thử lúa lai trong vụ mùa năm 1991 trên diện tích 100 ha, từng bước được mở rộng ra 36 tỉnh đại diện cho các vùng sinh thái khác nhau, bao gồm cả miền núi, đồng bằng, trung du Bắc bộ, duyên hải miền Trung, Tây Nguyên và đồng bằng Sông Cửu Long. Đến nay, diện tích trồng lúa lai ở Việt Nam được phát triển với tốc độ khá nhanh, từ 11.094 ha (1992) tăng lên 435.508 ha năm 2000 và 613.117 ha năm 2012 (bảng 1) và Việt Nam trở thành quốc gia có diện trồng lúa lai lớn thứ ba trên thế giới sau Trung Quốc và Ấn Độ. Tổng kết nhiều năm cho thấy năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần từ 10-20% trong cùng điều kiện canh tác. Năng suất trung bình đạt 6,5 tấn/ha (lúa thuần là 5,27 tấn/ha). Nhiều diện tích lúa lai đạt 9-10 tấn/ha, nơi cao nhất đã đạt 11-14 tấn/ha (Cục trồng trọt - Bộ NN&PTNT, 2012). Đối với lúa lai ba dòng, các nhà nghiên cứu đã thu thập và đánh giá sự thích ứng của 77 dòng mẹ bất dục đực CMS, 77 dòng duy trì tương ứng và rất nhiều dòng phục hồi từ Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI), Trung Quốc, Ấn Độ. Các Viện, Trường đã nghiên cứu và duy trì được các nguồn này. Hiện nay các dòng CMS đang được sử dụng ở Việt Nam là BoA, II32A, IR50825A, IR68897A...và các dòng duy trì tương ứng đồng thời đã chọn được hàng 100 dòng bố phục hồi phấn phục vụ cho chương trình lai tạo. Viện Cây lương thực và cây thực phẩm đã lai tạo và chọn lọc được 3 dòng CMS đó là AMS71S, AMS72S, AMS73S và 22 dòng B có khả năng duy trì tốt. Hàng năm lai tạo khoảng 2000 tổ hợp lai, kết quả là đã chọn tạo được một số tổ hợp lai cho năng suất cao, chất lượng tốt như HYT56, HYT57, HYT92, HYT100 (công nhận tạm thời), giống HYT83 (Công nhận quốc gia) và một Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 6 số tổ hợp có triển vọng HYT84, HYT101, HYT102, HYT103, HYT95…. Hoàn thiện qui trình nhân dòng và sản xuất hạt lai F1 của các tổ hợp lai ba dòng: Bắc ưu 903, Bắc ưu 64, Bắc ưu 253, Nhị ưu 838, Nhị ưu 63, D ưu 525…( Nguyễn Trí Hoàn, 2007) 2.2. Cơ sở khoa học của đề tài. Việc sử dụng rộng rãi các giống lai F1 vào sản xuất đã làm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế của sản xuất nông nghiệp (Yuan L.P và cs, 1995). Trong một thời gian dài, ƯTL ở cây lúa vẫn chưa được sử dụng rộng rãi như ở các cây trồng khác, vì lúa là một cây tự thụ nghiêm ngặt (Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng, 2006). Sau đó nhờ những phát hiện ra những hiện tượng bất dục đực ở lúa, vấn đề ƯTL ở lúa đã đạt được nhiều thành tựu lớn, tạo ra một cuộc cách mạng đột phá năng suất, góp phần đảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập cho người nông dân. Theo Hoàng Bồi Kính (1993), Trung Quốc là nước đầu tiên ứng dụng thành công ƯTL và đã đưa lúa lai vào sản xuất thành công trên hàng chục triệu ha trong 2 thập kỷ qua. Sau đó, chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai đã được ứng dụng trên 20 nước khác nhau trên phạm vi toàn cầu. 2.2.1. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai. 2.2.1.1. Thuyết siêu trội Thuyết này do Shull và East công bố năm 1908 (Nguyễn Hồng Minh, 1999). Các tác giả cho rằng ưu thế lai gây nên do kết quả của tác động qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí. Ở trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn đều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hoá khác nguồn của các alen. Do tác động tương hỗ giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai dị hợp tử có sức sống vượt xa bất kỳ dạng đồng hợp thể nào: a1a1 a2a2 hoặc AA < Aa > aa. Với giả thiết này thì con lai càng có độ dị hợp cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm độ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai. Thuyết siêu trội được nhiều công trình chứng minh, tuy nhiên vẫn có những thực nghiệm đối lập thuyết này. Ở cây tự thụ phấn, các con lai giữa các dòng, giống Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 7 khác nhau về mặt di truyền không phải luôn luôn cho ƯTL cao hơn bố mẹ đồng hợp tử (Nguyễ Hồng Minh, 2006). 2.2.1.2. Thuyết tính trội Thuyết tính trội do Davenport đề xuất năm 1908, sau đó Bruce Keeble và Pellew bổ sung vào năm 1910 (Nguyễn Hồng Minh, 1999. Nguyễn Công Tạn và cs, 2002). Theo thuyết này các alen trội là những alen có lợi còn các alen lặn đồng vị của chúng có hại, làm giảm sức sống. Ưu thế lai là kết quả của sự tác động tương hỗ giữa các gen trội có lợi được hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng có nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao. ♀ Aabb x ♂ aaBB F1: AaBb A>a Gen trội ức chế gen lặn B>b 2.2.2. Một số nghiên cứu về biểu hiện ưu thế lai và sử dụng ƯTL ở lúa. ƯTL xuất hiện ngay từ khi hạt nảy mầm cho đến khi hoàn thành quá trình sinh trưởng và phát triển của cây. Sự biểu hiện ƯTL ở các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng, sinh trưởng sinh thực và có thể quan sát được ở các tính trạng hình thái, đặc tính sinh lý, hóa sinh, năng suất, chất lượng, khả năng thích ứng chống chịu... (Nguyễn Văn Hiển và cs, 2000). Cây lúa có kiểu hình khoẻ đẹp là cơ sở cho năng suất cao và là mục tiêu của các nhà chọn giống nhằm tạo ra được các giống có kiểu cây lý tưởng. Năm 1980, các nhà chọn giống lúa Nhật Bản đã đề xuất kiểu hình cho giống lúa siêu cao sản với năng suất vượt lên 25% sau 15 năm cải tiến giống. Donald (1986), người khởi xướng đầu tiên về kiểu cây lý tưởng, Huang cho rằng sinh trưởng nhanh mạnh, đẻ nhiều cho ưu thế lai vượt trội về năng suất, Zhou cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có bông to. Yuan L.P (1997) đặc biệt nhấn mạnh đến việc tạo ra kiểu hình đạt đến sự Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 8 hài hoà giữa “nguồn” và “sức chứa”, ông tạo ra tổ hợp lai Peiai64S/E32 với kiểu cây lý tưởng, năng suất đạt 13,9 tấn/ha (Ngô Thế Dân, 2002). 2.2.2.1. ƯTL về số lá trên cây Tổng số lá trên cây có liên quan đến thời gian sinh trưởng và diện tích quang hợp của quần thể. Theo Nguyễn Văn Hiển (2000), nhóm giống lúa ngắn ngày thường có khoảng 12-15 lá, có thời gian sinh trưởng từ 90-120 ngày, trong đó có nhiều giống cực ngắn khoảng 12-13 lá, nhóm trung bình có 16-18 lá, có thời gian sinh trưởng 140-160 ngày và nhóm dài ngày có khoảng 20-21 lá và thời gian sinh trưởng là 170-200 ngày. Yuan Long Ping (1995) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho rằng: lá đòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, đứng và xanh đậm là lý tưởng. Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá đòng dài và di truyền độc lập không liên quan với gen lặn điều khiển độ dài thân, đặc điểm này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính trạng mong muốn mà vẫn giữ được tính lùn (Ngô Thế Dân, 2002). Lá đứng được kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen này có tác dụng đa hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá đứng thẳng, cứng và ngắn, độ dài lá có quan hệ đa hiệu với gen xác định chiều cao cây, nhưng còn bị chi phối của điều kiện môi trường, độ dày lá có quan hệ chặt với tiềm năng năng suất lúa (Nguyễn Thị Gấm, 2003). 2.2.2.2. ƯTL về số nhánh và khả năng đẻ nhánh Số nhánh lúa và động thái đẻ nhánh là một trong những mục tiêu mà nhà chọn giống đưa ra để chọn tạo giống mới. Số nhánh hữu hiệu cao quyết định số bông/khóm là một yếu tố cấu thành năng suất. Trong điều kiện cấy 1-2 dảnh và cấy thưa cây lúa có thể đẻ được 20-30 nhánh. Đối với lúa thì số nhánh đẻ của một cá thể là di truyền số lượng với hệ số di truyền thấp đến trung bình. Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng đẻ nhánh khoẻ thì con lai đẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá thể đẻ khoẻ với tần số cao (Ngô Thế Dân, 2002). Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 9 Nghiên cứu các tổ hợp lai, Nguyễn Thị Gấm (2003) nhận xét rằng kiểu đẻ nhánh chụm và đứng thẳng là do gen lặn quy định còn kiểu đẻ nhánh xoè là trội. Theo đề xuất của Yuan Long Ping (1990), cây lúa đạt năng suất cao phải có khả năng đẻ nhánh trung bình, khi chín đầu bông uốn cong cách mặt ruộng 60cm, lá đòng luôn che khuất bông. 2.2.2.3. ƯTL về chiều cao cây Gen lùn đóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn do đột biến tự nhiên hay nhân tạo. Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông. Gen lùn có hệ số di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy được sử dụng khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai (Ngô Thế Dân, 2002). Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào đặc điểm của bố mẹ, tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương, có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại xuất hiện ưu thế lai âm. 2.2.2.4. ƯTL về thời gian sinh trưởng Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm cho đến khi chín, thay đổi từ 90-180 ngày tuỳ theo giống và điều kiện ngoại cảnh. Nắm được quy luật thay đổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu để xác định thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác nhau (Nguyễn Minh Công và Nguyễn Tiến Thăng, 2007). Thời gian sinh trưởng được chia làm hai giai đoạn là giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng và giai đoạn sinh trưởng sinh thực (sinh sản). Giai đoạn sinh sản thường kéo dài 27-35 ngày, trung bình 30 ngày. Hầu hết các giống lúa ở vùng nhiệt đới có giai đoạn chín khoảng 30 ngày. Thời gian sinh trưởng của lúa bị ảnh hưởng môi trường như ngày dài, nhiệt độ và điều kiện đất, đã có 15 QTL được xác định trên quần thể lai giữa Nipponbare và Kasalath; trong đó 9 QTL: Hd1(Se1), Hd2, Hd3a, Hd3b, Hd4, Hd5, Hd6, Hd8, Hd9 di truyền theo Mendel. Roonsattham et al. 2006; Uga et al., 2007), nghiên cứu Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 10 giống lúa thơm Khao Dawk Mali 105 cho biết có 3 gen Hd1, Hd3a, Hd6 điều khiển phản ứng quang chu kỳ của giống này. Dựa trên phân tích di truyền số lượng, Kiều Thị Ngọc (2002) cho rằng gen cộng tính và siêu trội điều khiển tính trạng thời gian sinh trưởng. Đồng thời, Uga (2007) cũng cho rằng các locus liên quan đến phản ứng quang chu kỳ có tác động cộng tính. Yuan Long Ping (1980) cho rằng đa số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài nhất. Xu và Wang (1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng phục hồi (dòng R) (Nguyễn Thị Trâm, 1995; Vũ Hồng Quảng, 2003). Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu hết các dòng mẹ đang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn đến ngắn khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh trưởng trung gian giữa bố và mẹ. Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến động trong phạm vi rộng, là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát. Khi lai hai giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của đa số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính (Ngô Thế Dân, 2002; Nguyễn Thị Gấm, 2003). 2.2.2.5. ƯTL về khả năng chống chịu Đặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai đa số do gen trội hoặc trội không hoàn toàn kiểm tra. Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh thì sau đó được truyền cho con lai F1 và mất đi nhanh chóng ở các thế hệ tiếp theo (Nguyễn Trí Hoàn, 2002). Nếu bố mẹ có những đặc điểm tốt được lai với nhau có thể giữ lại tính trạng đó ở đời sau làm cho con lai F1 hoàn thiện hơn, ví dụ dòng mẹ Shan ưu 6 có đặc điểm nổi bật như kháng đạo ôn, thời gian sinh trưởng ngắn, đẻ nhánh yếu, khối lượng 1000 hạt cao. Dòng bố IR26 chống bạc lá, thời gian sinh trưởng dài, đẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dòng trên với nhau cho con lai F1 có các tính trạng được bổ sung khá hoàn thiện là: vừa kháng đạo ôn, vừa kháng bạc lá, có thời gian sinh trưởng trung bình, đẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nặng (Lê Duy Thành, 2001). Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 11