Tài liệu Giáo trình Dinh dưỡng khoáng cây trồng - PGS. TS Nguyễn Bảo Vệ

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA NÔNG NGHIỆP Giáo Trình : DINH DƯỠNG KHOÁNG CÂY TRỒNG PGs TS NGUYỄN BẢO VỆ ThS NGUYỄN HUY TÀI Cần Thơ - 2003 Lời mở đầu Dinh dưỡng khoáng rất cần thiết cho cây trồng sinh trưởng và phát triển. Vì vậy, nó là một phạm trù quan trọng tất yếu cho khoa học cơ bản và ứng dụng. Sự tiến bộ to lớn được xây dựng trong nhiều thập kỹ qua, cho phép chúng ta hiểu biết nhiều cơ chế hấp thu dinh dưỡng và chức năng dưỡng chất khoáng trong quá trình biến dưỡng của cây; song song đó, nhiều ứng dụng tiến bộ trong nông nghiệp bằng việc cung cấp dinh dưỡng khoáng thông qua phân bón đã làm tăng năng suất cây trồng. Dựa trên các tài liệu, sách tham khảo, và kiến thức thực tế, giáo trình nầy được xây dựng nhằm mục đích cung cấp kiến thức, các nguyên tắc cơ bản và chuyên sâu về dinh dưỡng khoáng cây trồng bao gồm sự cung cấp, quá trình hấp thu, vận chuyển và biến dưỡng, và vai trò chức năng của dưỡng chất khoáng trong cây, đặc biệt là cây trồng trong nông nghiệp. “Dinh dưỡng khoáng cây trồng” là môn học có liên quan tới nhiều ngành khác như khoa học đất, sinh lý cây trồng và sinh hóa. Tuy nhiên, ở đây chúng tôi chỉ đề cập tới các quá trình dinh dưỡng, sinh lý và sinh hóa, và mối quan hệ xảy ra bên trong cây. Giáo trình “Dinh dưỡng khoáng cây trồng” được biên soạn dành cho sinh viên và các nghiên cứu viên ở các viện, trường, cơ quan ... trong lãnh vực nông nghiệp, đặc biệt cho ngành trồng trọt. Chúng tôi chân thành cám ơn các nhà nghiên cứu khoa học, soạn giả đã cung cấp những tài liệu, hình ảnh, ... cho chúng tôi tham khảo. Cám ơn các bạn đồng nghiệp, KS Tô Tuấn Nghĩa và KS Nguyễn Minh Hoàng đã hổ trợ kỹ thuật để chúng tôi hoàn thành giáo trình nầy. Nhóm tác giả MỤC LỤC Chương Nội dung 1 CÂY TRỒNG VÀ DINH DƯỠNG 1.1 Cây trồng 1.2 Dinh dưỡng khoáng 2 ĐỊNH NGHĨA VÀ PHÂN LOẠI DƯỠNG CHẤT KHOÁNG 3 CƠ CHẾ HẤP THỤ ION CỦA TẾ BÀO RỄ VÀ SỰ CHUYỂN VẬN GẦN 3.1 Đặc tính hấp thu ion của cây 3.2 Đường dẫn các chất tan từ bên ngoài vào rễ 3.2.1 Vận chuyển qua khoảng trống tự do 3.2.2 Vận chuyển qua tế bào chất và không bào 3.3 Cấu trúc và thành phần của màng tế bào 3.4 Sự vận chuyển chất tan ngang qua màng sinh học 3.4.1 Sự vận chuyển nhờ chất mang 3.4.2 Sự vận chuyển chủ động và thụ động: bơm điện 3.5 Đặc tính của sự hấp thu ion bởi rễ 3.5.1 Tính chất lý hóa của các ion và sự biến dưỡng ở rễ 3.5.2 Tác động qua lại giữa các ion 3.5.3 Mối quan hệ cation - anion 3.5.4 Nồng độ bên ngoài 3.5.5 Nồng độ bên trong và tình trạng dinh dưỡng 3.6 Sự hấp thu ion dọc theo rễ 3.7 Sự vận chuyển qua rễ 3.8 Cơ chế phóng thích ion vào trong mạch gỗ 3.9 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự phóng thích ion vào trong mạch gỗ 3.9.1 Nồng độ bên ngoài 3.9.2 Nhiệt độ 3.9.3 Hô hấp 3.9.4 Ion đồng hành 3.9.5 Tình trạng carbohydrate ở rễ 4 SỰ VẬN CHUYỂN XA Ở MẠCH GỖ VÀ MẠCH LIBE 4.1 Sự vận chuyển trong mạch gỗ 4.1.1 Cơ chế 4.1.2 Ảnh hưởng của sự thoát hơi nước trong việc hấp thu và vận chuyển 4.1.3 Ảnh hưởng tốc độ thoát hơi nước trên sự phân bố ở chồi 4.2 Sự vận chuyển trong mạch libe 4.2.1 Hình thái giải phẩu của mạch libe 4.2.2 Thành phần nhựa trong mạch libe 4.2.3 Tính di động trong mạch libe 4.2.4 Hướng vận chuyển trong mạch libe 4.2.5 Sự vận chuyển qua lại giữa mạch gỗ và libe 4.3 Tầm quan trọng của mạch libe và mạch gỗ trong sự vận chuyển xa Trang 1 1 2 8 10 10 10 10 12 13 14 14 14 15 15 17 20 20 21 21 22 23 24 24 24 25 25 26 28 28 28 29 30 30 30 31 32 32 33 34 các nguyên tố khoáng 4.4 Sự tuần hoàn dưỡng chất khoáng giữa chồi và rễ 4.5 Tái phân bổ dưỡng chất khoáng 4.5.1 Giai đoạn nẩy mầm của hạt 4.5.2 Cung cấp không đủ hoặc cung cấp gián đoạn 4.5.3 Giai đoạn sinh sản 4.5.4 Thời kỳ trước rụng lá 4.6 Sự vận chuyển xa của Ca 5 SỰ HẤP THU DINH DƯỠNG QUA LÁ VÀ CÁC BỘ PHẬN CỦA CÂY TRONG KHÔNG KHÍ 5.1 Hấp thu dinh dưỡng ở dạng khí đi qua khí khẩu 5.2 Sự hấp thu các chất hoà tan 5.2.1 Cấu trúc và chức năng lớp cutin 5.2.2 Vai trò của vi rảnh 5.2.3 Vai trò của các yếu tố bên trong và bên ngoài 5.3 Cung cấp dưỡng chất khoáng qua lá 5.3.1 Tầm quan trọng thực tiễn của việc áp dụng dinh dưỡng khoáng qua lá 5.3.2 Sự hấp thu qua tán lá và các phương pháp tưới 5.4 Sự rửa trôi các nguyên tố khoáng từ lá 5.4.1 Nguyên nhân và cơ chế 5.4.2 Tầm quan trọng sinh thái trong việc rửa trôi qua lá 6 NĂNG SUẤT VÀ MỐI QUAN HỆ GIỮA SINK VÀ SOURCE 6.1 Sự chuyển vận các chất ở mạch libe 6.1.1 Sự chuyển tải các chất đồng hóa vào mạch libe 6.1.2 Cơ chế của sự vận chuyển trong mạch libe 6.1.3 Chuyển tải đi ra ngoài mạch libe và dự trữ sucrose 6.2 Mối quan hệ sink-source 6.2.1 Ảnh hưởng sự trưởng thành đến chức năng lá 6.2.2 Sự lão hóa của lá 6.3 Vai trò của kích thích tố trong việc điều hòa mối quan hệ giữa sink-source 6.3.1 Cấu trúc, vị trí tổng hợp và hoạt động chính của kích thích tố 6.3.2 Kích thích tố và hoạt động dự trữ 6.3.3 Ảnh hưởng của môi trường lên kích thích tố nội sinh 6.4 Giới hạn của sink và source lên tốc độ sinh trưởng và năng suất 7 DINH DƯỠNG KHOÁNG VÀ SỰ ĐÁP ỨNG NĂNG SUẤT 7.1 Chỉ số diện tích lá và quang tổng hợp 7.2 Cung cấp dinh dưỡng khoáng, sự hình thành và hoạt động của sink 7.2.1 Tượng mầm hoa 7.2.2 Sự thụ phấn 7.2.3 Ra hoa và phát triển hột 7.2.4 Tạo củ và tốc độ phát triển củ 7.3 Dinh dưỡng khoáng và mối quan hệ giữa sink-source 8 SỰ CỐ ĐỊNH ĐẠM 8.1 Hệ thống cố định N sinh học trong tự nhiên 35 35 36 36 36 38 38 42 42 43 43 43 44 46 47 48 49 49 50 54 54 54 56 57 58 58 58 59 59 61 62 63 69 71 74 74 76 78 79 80 86 86 8.2 Tiến trình sinh hóa của sự cố định N 8.3 Hệ thống cộng sinh 8.3.1 Sự xâm nhập của vi khuẩn và cây ký chủ 8.3.2 Tốc độ cố định N và năng lượng cho sự cố định N 8.3.3 Ảnh hưởng của dinh dưỡng khoáng đến sự cố định N 8.4 Vi sinh vật cố định N sống tự do và liên kết vùng rễ 8.4.1 Vi sinh vật cố định N sống tự do 8.4.2 Vi sinh vật cố định N liên kết vùng rễ 9 DƯỠNG CHẤT KHOÁNG ĐA LƯỢNG 9.1 Phân loại và nguyên lý hoạt động của dưỡng chất khoáng 9.2 Dưỡng chất khoáng N 9.2.1 Sự đồng hóa N 9.2.2 Amino acid và sự sinh tổng hợp protein 9.2.3 Vai trò của các hợp chất N hữu cơ có trọng lượng phân tử thấp 9.2.4 Dinh dưỡng ammonium hay nitrate 9.2.5 Sự cung cấp N, sự sinh trưởng và thành phần của cây trồng 9.3 Dưỡng chất khoáng S 9.3.1 Sự đồng hóa và sự khử sulfate 9.3.2 Chức năng biến dưỡng của S 9.3.3 Sự cung cấp S, sự sinh trưởng và thành phần của cây 9.4 Dưỡng chất khoáng P 9.4.1 Lân xem như nguyên tố cấu trúc 9.4.2 Vai trò của P trong vận chuyển năng lượng 9.4.3 Vai trò điều hòa của phosphate vô cơ 9.4.4 Lân thành phần và vai trò của phytate 9.4.5 Sự cung cấp P, sự sinh trưởng và thành phần của cây 9.5 Dưỡng chất khoáng Mg 9.5.1 Tổng hợp diệp lục tố và sự kiểm soát pH của tế bào 9.5.2 Sự tổng hợp protein 9.5.3 Sự kích hoạt enzyme và truyền năng lượng 9.5.4 Sự cung cấp Mg, sinh trưởng và thành phần của cây 9.6 Dưỡng chất khoáng Ca 9.6.1 Tính ổn định vách tế bào 9.6.2 Sự giãn nở tế bào 9.6.3 Tính ổn định màng và sự điều chỉnh enzyme 9.6.4 Điều hòa sự phân bổ của Ca trong nội bào 9.6.5 Sự cân bằng cation-anion và sự điều hòa thẩm thấu 9.6.6 Sự cung cấp Ca, sự sinh trưởng và thành phần cây trồng 9.7 Dưỡng chất khoáng K 9.7.1 Sự kích hoạt enzyme 9.7.2 Sự tổng hợp protein 9.7.3 Quang tổng hợp 9.7.4 Điều hòa thẩm thấu 9.7.5 Sự vận chuyển ở mô libe 9.7.6 Sự cân bằng anion-cation 87 90 90 91 93 97 97 98 107 107 108 108 116 118 118 119 121 121 123 125 127 128 128 130 132 135 135 136 137 138 141 142 142 144 145 147 148 148 150 150 152 152 153 157 158 9.7.7 Sự cung cấp K, sinh trưởng và thành phần 10 DƯỠNG CHẤT KHOÁNG VI LƯỢNG 10.1 Dưỡng chất khoáng Fe 10.1.1 Thành phần chứa Fe của hệ thống redox 10.1.2 Các enzyme chứa Fe khác 10.1.3 Tổng hợp protein và sự phát triển của lục lạp 10.1.4 Vị trí và tình trạng liên kết của Fe 10.1.5 Phản ứng của rễ đối với sự thiếu Fe 10.1.6 Sự thiếu Fe và tính độc của Fe 10.2 Dưỡng chất khoáng Mn 10.2.1 Quang tổng hợp và oxygen tạo ra 10.2.2 Các enzyme chứa Mn 10.2.3 Sự điều biến các hoạt tính của enzyme 10.2.4 Sự tổng hợp protein, carbohydrate và lipid 10.2.5 Sự phân cắt và kéo dài của tế bào 10.2.6 Thiếu Mn và ngộ độc 10.3 Dưỡng chất khoáng Cu 10.3.1 Các protein có chứa Cu 10.3.2 Sự biến dưỡng carbohydrate và đạm 10.3.3 Sự hóa lignin 10.3.4 Sự hình thành hạt phấn và sự thụ tinh 10.3.5 Thiếu Cu và tính độc của Cu 10.4 Dưỡng chất khoáng Zn 10.4.1 Các enzyme chứa Zn 10.4.2 Sự kích hoạt enzyme 10.4.3 Tryptophan và sự tổng hợp IAA 10.4.4 Tương tác P - Zn 10.4.5 Thiếu và ngộ độc Zn 10.5 Dưỡng chất khoáng Mo 10.5.1 Enzyme chứa Mo 10.5.2 Thay đổi trong biến dưỡng 10.5.3 Thiếu và ngộ độc Mo 10.6 Dưỡng chất khoáng B 10.6.1 Phức hệ B có cấu trúc hữu cơ 10.6.2 Sự kéo dài tế bào, phân chia tế bào, và sự biến dưỡng acid nhân 10.6.3 Sự biến dưỡng carbohydrate và protein 10.6.4 Sự chuyên hóa mô, sự biến dưỡng của auxin và phenol 10.6.5 Tính thấm của màng 10.6.6 Sự nẩy mầm của hạt phấn và phát triển ống phấn 10.6.7 Cung cấp B, sự sinh trưởng và chất lượng của cây 10.6.8 Thiếu và ngộ độc B 10.7 Dưỡng chất khoáng Cl 10.7.1 Cung cấp Chloride và sự sinh trưởng của cây 10.7.2 Quang tổng hợp và điều hòa khí khẩu 10.7.3 Màng-proton liên kết-bơm ATPase 158 176 176 176 179 180 181 182 182 183 183 183 184 185 187 187 188 189 192 194 196 197 198 199 200 203 204 205 207 208 211 211 214 214 215 216 218 219 220 220 221 223 223 224 225 10.7.4 Các ảnh hưởng khác 10.7.5 Nhu cầu Cl và tính độc 11 CHẨN ĐOÁN TRIỆU CHỨNG THIẾU VÀ NGỘ ĐỘC DƯỠNG CHẤT KHOÁNG 11.1 Mối quan hệ giữa cung cấp dưỡng chất và sinh trưởng 11.2 Chẩn đoán sự rối loạn dinh dưỡng qua triệu chứng quan sát 11.3 Phân tích cây 11.4 Phương pháp mô hoá học và sinh hóa 11.5 Phân tích cây & phân tích đất 226 227 244 244 244 246 254 255 Chương 1 CÂY TRỒNG VÀ DINH DƯỠNG Nền kinh tế-xã hội hiện đại phát triển phụ thuộc vào sản lượng cây trồng cung cấp trực tiếp hoặc gián tiếp cho con người sử dụng. Việc cung cấp đầy đủ dưỡng chất khoáng cho cây trồng là yếu tố quan trọng nhất để đạt được sản lượng cao. 1.1 Cây trồng Cây trồng trong nông nghiệp là nguồn lương thực, thực phẩm cho con người và thức ăn cho gia súc, hoặc vật liệu thô cung cấp sản phẩm cho công nghệ chế biến. Việc phân loại cây trồng dựa vào đặc tính thực vật hoặc mục đích sử dụng, hoặc dựa vào cả hai. Tiêu chuẩn phân loại cây trồng thường phân thành nhóm cây sử dụng như hạt (ngũ cốc), hột (đậu), sợi, dầu, rễ và nhựa (Donald và Hamblin, 1983). Cây dùng làm lương thực như ngũ cốc và hạt như lúa, lúa mì, lúa mạch, bắp, yến mạch, và lúa mạch đen và hột đậu. Cây làm thức ăn gia súc gồm vài loài tương tự như cây dùng làm lương thực, cỏ cho gia súc và cỏ chăn thả và nhiều loại thực phẩm ăn liền và phụ phẩm từ chế biến. Cỏ được ủ lên men yếm khí hoặc cỏ khô dùng làm thức ăn cho gia súc. Các loại ngũ cốc như lúa, lúa mì và bắp là những cây lương thực chủ yếu. Tổng sản xuất của chúng trên toàn cầu cao hơn rất nhiều so với cây lương thực khác. Các cây trồng nầy chủ yếu được lai tạo và được trồng phần lớn trên đất có tưới tiêu, chiếm một diện tích rộng ở nhiều nơi chủ yếu trên thế giới và lần lượt thay thế những cây có năng suất thấp, khó chăm sóc. Tuy nhiên, việc thay thế quá mức của cây ngũ cốc có thể tạo ra sự mất cân bằng trong chế độ ăn của con người, mà còn giảm đi độ màu mở đất, gia tăng dịch hại và bệnh, và phá vở tính ổn định hay bền vững của hệ thống nông nghiệp. Năng suất cây trồng lấy hột trung bình trên thế giới chỉ khoảng bằng nửa năng suất hạt ngũ cốc, tỉ lệ nầy ngày càng giảm trong những năm gần đây, và năng suất cũng giảm thấp hơn. Tuy nhiên, năng suất hột thấp bù lại một phần hàm lượng calorie cao hơn của protein và lipid (cây lấy dầu như đậu nành, hướng dương, cải dầu). Việc so sánh nhu cầu năng lượng qua quá trình biến dưỡng khác nhau cho biết năng suất hột tương đối ở cải dầu 60; ở đậu nành, 70; ở đậu (pea), 90; và 100 ở lúa mì và bắp (Evans, 1980). Hàm lượng protein của hột cao hơn có liên quan tới sự di chuyển của protein ra khỏi lá, làm giảm khả năng lá quang hợp và năng suất sinh khối thấp. Kiểu sinh trưởng ở họ đậu, đặc biệt kiểu ra hoa và đậu hột từ dưới lên có thể giảm tiềm năng năng suất so với kiểu ra hoa đồng loạt ở ngũ cốc (Evans, 1980). Chu kỳ sinh trưởng của đậu nói chung ngắn hơn chu kỳ sinh trưởng của ngũ cốc, do vậy mà thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng ngắn hơn, cây có ít thời gian hấp thu dinh dưỡng hơn, và điển hình cho thấy sản xuất đậu yêu cầu đất màu mỡ hơn cây ngũ cốc. 2 Trong số cây lương thực, thì khoai tây, khoai lang, và khoai mì đóng vai trò quan trọng cung cấp calorie cho dân số trên thế giới. Nhìn chung, các cây lương thực nầy có chất lượng kém hơn, hàm lượng protein thấp hơn so với ngũ cốc. Hạt ngũ cốc chiếm 7-11% protein, trông khi đó cây cho củ chứa chỉ khoảng 0,4-2,8% (Vries et al., 1967). Việc xác định chất lượng lương thực, ngoại trừ protein, các thông số khác phải được đo đếm (Bảng 1.1). Lúa là cây lương thực được sử dụng nhiều nhất trên thế giới, và không thể so sánh với cây củ lương thực về mặt dinh dưỡng (Bảng 1.1). Hàm lượng protein của hạt lúa cao hơn các loại cây trồng khác, nhưng thông số chất lượng khác ở cây lấy củ cao hơn cây lúa và các loại cây hạt khác. Vì vậy, có thể kết luận rằng, về mặt chất lượng thì cây cho hạt không cao hơn cây cho củ. Cây trồng cho củ cần được quan tâm nhiều hơn trong chương trình lai tạo và chọc lọc nhằm cung cấp calorie nhiều hơn. Bảng 1.1 Thành phần/100 calories phần ăn được của hạt và củ quan trọng Cây trồng Lúa Lúa mì Bắp Sorghum Khoai lang Khoai mì Khoai mở VitaProtein Ca Fe mine A (g) (mg) (mg) (IU) 2,00 1,4 0,28 ±0 3,20 5,8 0,73 ±0 2,80 3,3 0,69 30-170 2,90 9,0 1,26 ±0 0,35-2,50 21,9 0,90 0-3.500 0,46 16,3 0,65 ±0 1,90 9,6 1,10 0-190 Thia- Ribo- Nicoti- Ascorbic mine flavin amide acid (mg) (mg) (mg) (mg) 0,02 0,01 0,28 0 0,09 0,02 0,58 0 0,09 0,04 0,55 0 0,14 0,03 0,98 0 0,09 0,04 0,61 26 0,46 0,02 0,46 20 0,09 0,03 0,38 9 1.2 Dinh dưỡng khoáng Dinh dưỡng khoáng bao gồm cung cấp, hấp thu, và sử dụng các chất dinh dưỡng cần thiết cho sinh trưởng và năng suất cây trồng. Không ai biết chắc rằng, loài người biết sử dụng các chất hữu cơ, chất thải gia súc, hoặc tro gỗ làm phân bón trong đất để kích thích cây trồng sinh trưởng từ lúc nào. Tuy nhiên, nhiều tài liệu được ghi lại vào đầu 2.500 năm trước Công nguyên, cho thấy con người đã nhận biết được độ màu mỡ đất phù sa ở thung lũng Tigris và sông Euphrates (Tisdale et al., 1985). Bốn mươi hai thế kỷ sau đó, các nhà khoa học tìm cách xác định dinh dưỡng cây trồng có phải bắt nguồn từ nước, không khí, hoặc từ đất được rễ cây trồng hấp thu hay không. Mặc dù người Hy Lạp và La Mã đã có nhiều đóng góp từ những năm 800 đến 200 năm trước Công nguyên, nhưng tiến bộ bước đầu về hiểu biết tính màu mỡ của đất và dinh dưỡng cây trồng còn chậm (Westerman và Tucker, 1987). Ông Justus von Liebig (1803-1873) là người danh tiến trong việc thu thập và tóm tắt nhiều tài liệu về nguyên tố khoáng của cây và thiết lập nên môn học khoa học dinh dưỡng cây trồng (Marschner, 1983). Vào năm 1840, Liebig đã công bố kết quả nghiên cứu về việc phân tích hoá học cây trồng và sự đóng góp của khoáng chất trong đất. Những nghiên cứu này mở 3 đầu cho công cuộc nghiên cứu hiện đại về dinh dưỡng cây trồng, tầm quan trọng và yếu tố giới hạn của khoáng chất đến sự sinh trưởng và tiềm năng sinh trưởng của cây (Sinclair và Park, 1993). Khám phá nghiên cứu nầy đưa đến nhiều ứng dụng về phân hoá học. Vào cuối thế kỷ 19, đặc biệt ở Châu Âu, một lượng lớn potash, superphosphate, và đạm vô cơ được sử dụng trong nông nghiệp và nghề vườn nhằm cải tiến sinh trưởng cây trồng (Marschner, 1995). Dù vậy, chưa đến hết thế kỷ 20, các nhà khoa học đã công bố 16 nguyên tố cần thiết cho cây trồng và đưa ra nhiều khái niệm quan trọng. Tuy nhiên, dinh dưỡng cây trồng vẫn chưa được hiểu hết hoàn toàn (Glass, 1989). Một hàm lượng nhỏ gồm 90 nguyên tố hoặc hơn nữa được tìm thấy trong cây qua phân tích, nhưng chỉ có 16 nguyên tố cần thiết quan trọng cho cây (Epstein, 1972; Fageria, 1984). Những dưỡng chất cần thiết được chia làm hai nhóm cơ bản, dựa vào số lượng nhu cầu của cây. Đối với những dưỡng chất mà cây cần số lượng lớn gọi là dưỡng chất đa lượng và cây cần một lượng nhỏ gọi là dưỡng chất vi lượng. Carbon (C), hydro (H2), oxygen (O2), nitrogen (N2), lân (P), kali (K), calcium (Ca), magnesium (Mg), và lưu huỳnh (S) là dưỡng chất đa lượng. Dưỡng chất vi lượng gồm có sắt (Fe), manganese (Mn), boron (B), kẽm (Zn), đồng (Cu), molybdenum (Mo), clorine (Cl). Sodium (Na), silicon (Si), cobalt (Co) là những chất có lợi cho một vài cây trồng nhưng nó không được xem như nguyên tố cần thiết cho hầu hết thực vật bậc cao (Mengel và Kirkby, 1982). Sự phân loại dưỡng chất đa lượng và vi lượng chỉ đơn thuần dựa vào nhu cầu số lượng mà cây cần. Tất cả dưỡng chất quan trọng như nhau về mặt sinh trưởng. Nếu thiếu bất kỳ dưỡng chất nào thì ảnh hưởng bất lợi đến sinh trưởng cây. Phân tích đất và cây là cách thông thường để xác định thiếu dinh dưỡng trong sản xuất. Tuy nhiên, tiêu chuẩn tốt nhất cho chẩn đoán thiếu dinh dưỡng ở cây hàng niên là qua đánh giá phản ứng cây đối với dinh dưỡng áp dụng. Nếu cây phản ứng lại với dinh dưỡng cung cấp cho đất, nghĩa là dinh dưỡng thiếu cho cây. Năng suất tương đối giảm trong điều kiện không có dinh dưỡng so với đất chứa nhiều dinh dưỡng và có thể đưa ra khái niệm quan trọng thiếu dinh dưỡng. Thí nghiệm tại Oxiol do Trung Tâm Nghiên Cứu Lúa-Đậu Quốc gia ở EMBRAPA, Goiania, Brazil đánh giá năng suất 5 loại cây trồng hàng niên giảm mà không sử dụng trong số 12 dưỡng chất cần thiết cho cây. Năng suất giảm khác nhau trong số loại cây trồng và dinh dưỡng khoáng. Phosphorus và calcium là hai dưỡng chất giới hạn năng suất nhiều nhất trong số 5 giống cây trồng ngoại trừ cây lúa rẫy không mẫn cảm thiếu Ca. Trong số dưỡng chất vi lượng, boron là dưỡng chất giới hạn năng suất nhiều nhất thường thấy ở đậu, kế đó là Zn. Molybpdenum và kẽm là dưỡng chất giới hạn năng suất nhất ở giống lúa rẫy; đối với Zn, Cu, và Mn ở đậu nành; Zn, B, và Mo ở bắp; và Mn giới hạn năng suất nhất ở lúa mì. Trong năm loại cây, tính mẫn cảm thiếu P dựa trên năng suất chất khô theo thứ tự: lúa rẫy > đậu thường > đậu nành > bắp > lúa mì. Giống mẫn cảm thiếu Ca gồm: đậu thường > lúa mì > bắp > đậu nành > lúa rẫy. Điều này cho thấy, lúa rẫy hầu như chịu được đất chua, và giống đậu thường chịu đựng kém nhất trong các giống thử nghiệm. Nhu cầu dưỡng chất đa lượng ở nồng độ từ 1.000 µg/g trọng lượng khô hoặc cao hơn, trái lại dưỡng chất vi lượng ở nồng độ khoảng 100 µg/g trọng lượng hoặc nhỏ hơn (Oertli, 1979). Cây có nhu cầu thấp dưỡng chất vi lượng được giải thích là do các dưỡng chất nầy bị kết tủa trong các phản ứng enzyme và thành phần của kích 4 thích tố sinh trưởng, khác hơn là thành phần sản phẩm chủ yếu của cây như mô cấu trúc và chất nguyên sinh tế bào (Stevenson, 1986). Dưỡng chất đa lượng đóng vai trò cấu trúc, trong khi đó dưỡng chất vi lượng chủ yếu tham gia vào quá trình enzyme (Bảng 1.2). Theo tài liệu, thuật ngữ dưỡng chất khoáng thì thông dụng và đôi khi được xem là dinh dưỡng cây trồng. Thuật ngữ này hơi nhầm lẫn với khoáng, hoặc dinh dưỡng cây trồng, thì không phải là khoáng. Hầu hết nguyên tố khoáng cần thiết được kết hợp với các nguyên tố khác ở dạng khoáng chất, mà cuối cùng phá vỡ thành nhiều phần cấu tạo nên nó. Dưỡng chất khoáng gồm tất cả dinh dưỡng cần thiết cho cây trồng ngoại trừ carbon, hydro, và oxy có nguồn gốc CO2 và H2O, và nitrogen có nguồn gốc khí N2 (Bennett, 1993). Các dưỡng chất khoáng cây trồng cần thiết có thể phân nhóm kim loại hoặc không kim loại. Nhóm kim loại gồm K, Ca, Mg, Fe, Zn, Mn, Cu, và Mo. Nhóm không kim loại có N, P, S, B và Cl (Bennett, 1993). Theo Mengel và Kirkby (1982), phân loại dinh dưỡng cây trồng dựa trên hoạt tính sinh hoá và chức năng sinh lý của chúng có lẽ thích hợp hơn. Cơ sở phân loại dựa trên sinh lý, dinh dưỡng được phân chia thành 4 nhóm sau: - Nhóm 1: C, H, O, N, và S. Những dinh dưỡng nầy chủ yếu là thành phần cấu tạo chất hữu cơ, có liên quan trong quá trình enzyme và phản ứng oxy hoá khử. - Nhóm 2: P và B, có liên quan tới phản ứng truyền năng lượng và este hoá với các nhóm có nguồn gốc alcohol trong cây trồng. - Nhóm 3: K, Ca, Mg, Mn, và Cl. Nhóm này đóng vai trò thẩm thấu và cân bằng ion, có những chức năng chuyên biệt cấu thành enzyme và xúc tác. - Nhóm 4: Fe, Cu, Zn, và Mo. Hiện diện trong cấu trúc chelate hoặc protein kim loại, dinh dưỡng nầy có khả năng chuyển vận điện tử bằng cách thay đổi hóa trị. Một vài nguyên tố nầy được biết từ thời cổ, nhưng tính cần thiết của chúng chỉ được công bố trong thế kỷ qua (Tamhance et al., 1966; Marschner, 1995). Việc khám phá dưỡng chất cần thiết, công thức hoá học, và dạng cây trồng hấp thu được trình bày ở Bảng 1.3. Tóm lại, cung cấp đầy đủ dinh dưỡng cần thiết là một trong những yếu tố quan trọng nhất để đạt được năng suất cây trồng cao. Mười sáu chất dinh dưỡng cần thiết cho sinh trưởng cây trồng, các dinh dưỡng cần thiết gồm C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S, Zn, Cu, Fe, Mn, B, Mo và Cl. Ba dinh dưỡng C, H, O chiếm 95% trọng lượng khô của cây, được cung cấp từ CO2 trong không khí và H2O; Chlorine được cung cấp từ khí quyển. Các dinh dưỡng còn lại (12 dinh dưỡng) cần phải được cung cấp đầy đủ để đạt năng xuất cây trồng cao. Nhu cầu dưỡng chất khoáng của cây trồng sẽ được thảo luận chi tiết ở những chương sau. 5 Bảng 1.2 Chức năng của các chất dinh dưỡng cần thiết cho cây (Oertli, 1979; Ting, 1982; và Stevenson 1986). Dinh dưỡng Carbon Oxygen Hydrogen Nitrogen Phosphorus Kali Calcium Magnesium Lưu huỳnh Sắt Kẽm Manganese Đồng Boron Molybdenum Clorine Chức năng Thành phần phân tử cơ bản của carbohydrate, protein, lipid, acid nhân Tương tự như carbon, tìm thấy hầu như trong tất cả hợp chất hữu cơ của cơ thể sống Vai trò chính trong biến dưỡng của cây. Cân bằng ion và là tác nhân khử chính, và quan hệ năng lượng trong tế bào. Thành phần hợp chất hữu cơ quan trọng như protein và acid nucleic Vai trò chính trong truyền năng lượng và biến dưỡng protein Điều hòa thẩm thấu và ion. Chức năng như cofactor hoặc chất kích hoạt cho nhiều enzyme trong quá trình biến dưỡng carbohydrate và protein Liên quan tới phân chia tế bào và vai trò chính trong tính nguyên của màng Thành phần của chlorophyll và cofactor cho nhiều phản ứng enzyme Tương tự như P, liên quan tới năng lượng tế bào Thành phần chính của enzyme heme và nonheme Fe và chất mang như cytochrome (chất mang điện tử trong quá trình hô hấp), và ferredoxin. Ferredoxin liên quan tới chức năng biến dưỡng chính như cố định N, quang hợp, và truyền điện tử. Là thành phần chủ yếu của một vài enzyme như dehydrogenase, proteinase, peptidase, gồm carbonic anhydrase, alcohol dehydrogenase, glutamic dehydrogenase, và malic dehydrogenase Liên quan tới tiến trình O2 trong quang hợp và là thành phần của enzyme arginase và phosphotransferase Thành phần cấu tạo của một số enzyme quan trọng như cytochrome oxidase, ascorbic acid oxidase, và laccase Chức năng sinh hoá đặc biệt của B chưa được biết, nhưng có liên quan tới quá trình biến dưỡng carbohydrate và tổng hợp thành phần của vách tế bào Cần cho việc đồng hoá N bình thường trong cây. Thành phần chủ yếu của enzyme nitrate reductase và nitrogenase (enzyme cố định đạm) Cần thiết trong quang hợp và như chất kích hoạt enzyme có liên quan đến phân ly nước. Chức năng điều hòa thẩm thấu của cây ở vùng đất mặn 6 Bảng 1.3 Những dưỡng chất cần thiết cho cây sinh trưởng, dạng hấp thu chủ yếu và sự khám phá. Dưỡng chất Carbon Hydrogen Oxygen Nitrogen Phosphorus Kali Calcium Magnesium Lưu huỳnh Sắt Manganese Boron Kẽm Ký hiệu hoá học C H O N P K Ca Mg S Fe Mn B Zn Dạng cây trồng hấp thụ CO2 H2O H2O, O2 NH4+, NO3H2PO4-, HPO42K+ Ca2+ Mg2+ SO42-, SO2 Fe2+, Fe3+ Mn2+ H3BO3 Zn2+ Năm Tên tác giả khám phá 1882 1882 1804 1872 1903 1890 1856 1906 1911 1860 1922 1923 1926 J. Sachs J. Sachs T. De Saussure G. K. Rutherford Postemak A. F. Z Schimper F. Salm_Horstmar Willstatter Peterson J. Sachs J. S. McHargue K. Warington A. L. Sommer và C. B. Liman C. B. Liman và G. MacKinney D. I. Arnon và P. R. Stout T. C. Broyer et al Đồng Cu Cu2+ 1931 Molybdenum Clorine Mo Cl MoO42Cl- 1938 1954 Tài liệu tham khảo Bennett, W. F. (1993). Plant nutrition utilization and diagnostic plant symptoms, pp. 1-7. In: W. F. Bennett (ed.) Nutrient deficiencies and toxicities in crop plants. APS Press, The American Phytopathological Society, St. Paul, Minnesota. Donald, C. M. and Hamblin (1983). The convergent evolution of annual seed crops in agriculture. Adv. Agron. 36: 97-143. Epstein, E. (1972). Plant nutrition of plants: Principles and perspectives. Wiley, New York. Evans, L. T. (1980). The natural history of crop yield. Am. Sci. 68: 388-397. Fageria, N. K. (1984). Fertilization and mineral nutrition of rice. EMBRAPACNPAF/Editora Campus, Rio de Janeiro. Glass, A. D. M. (1989). Plant nutrition: an introduction to current concepts. Jones and Barlett Publishers, Boston. Marschner, H. (1983). General introduction to the mineral nutrition of plants, pp. 560. In “A. Läuchli and R. L. Bieleski (eds.). Encyclopedia of plant physiology, New Ser.,” Vol. 15A. Springer-Verlag. New York. Marschner, H. (1995). Mineral nutrition of higher plant. 2nd ed. Academic Press, New York. 7 Mengel, K. and E. A. Kirkby (1982). Principles of plant nutrition. 3rd ed. International Potash Institute, Bern. Oertli, J. J. (1979). Plant nutrients, pp. 382-385. In: R. W. Fairbridge and C. W. Finkl, Jr. (eds.). The encyclopedia of soil science, Part 1. Dowden, Hutchison and Ross, Stroudsburg, Pennsilvania. Sinclair, T. R. and W. I. Park (1993). Inadequacy of the Liebig limiting-factor paradigm for explaining varying crop yields. Agro. J. 85: 742-746. Stevenson, F. J. (1986). The micronutrient cycle, pp. 321-367. In: Cycles of soil. Wiley, New York. Tamhance, R. V., D. P. Motiramani, Y. P. Bali, and R. L. Donahue (1966). Soils: Their chemistry and fertility in tropical Asia, Prentice-Hall of India, New Delhi. Ting, I. P. (1982). Plant mineral nutrition and ion uptake, pp. 331-363. In: Plant physiology. Addison-Wesley, Reading, Masschusetts. Tisdale, S. L., W. L. Nelson, and J. D. Beaton (1985). Soil fertility—past and present, pp, 5-18. In: Soil fertility and fertilizers, 4th ed. Macmillan, New York. Vries, C. A., J. D. Ferwerda, and M. Flach (1967). Choice of food crops in relation to actual and potential production in the tropics. Neth, J. Agric. Sci. 15: 241248. Westerman, R. L. and T. C. Tucker (1987). Soil fertility con concepts: Past, present and future, pp. 171-179. In: Future developments in soil science research. Soil Sci. Soc. Am., Madison, Wisconsin. Chương 2 ĐỊNH NGHĨA VÀ PHÂN LOẠI DƯỠNG CHẤT KHOÁNG Hơn 2.000 năm qua trong lãnh vực nông nghiệp, con người đã biết sử dụng dưỡng chất khoáng để cải thiện sự sinh trưởng cây trồng. Vào cuối thế kỹ XIX, đặc biệt ở các nước Châu Âu, một lượng lớn phân kali, supperphosphate và nhiều dạng phân đạm vô cơ đã được sử dụng trong nông nghiệp nhằm gia tăng năng suất của cây. Kết quả nhiều thí nghiệm cho thấy cây trồng hấp thu có chọn lọc dưỡng chất khoáng cần thiết để phát triển, tuy nhiên bên cạnh đó một số dưỡng khoáng không cần thiết cho cây cũng được cây hấp thụ và thậm chí gây độc cho cây. Để biết được nhu cầu dinh dưỡng khoáng và để hiểu rõ vai trò biến dưỡng trong cây, cần phải thực hiện nhiều thí nghiệm trồng cây trong dung dịch dinh dưỡng, hoặc trong môi trường có chứa dưỡng chất được kiểm soát. Một nguyên tố khoáng được định nghĩa là dưỡng chất khoáng cần thiết của cây khi thỏa mãn 03 điều kiện sau: - Cây trồng không thể hoàn tất chu kỳ sinh trưởng khi không có sự tham gia của nguyên tố khoáng đó. - Chức năng của nguyên tố khoáng đó trong cây không thể thay thế được bằng một nguyên tố khoáng nào khác. - Nguyên tố khoáng đó phải tham gia trực tiếp vào quá trình biến dưỡng của cây. Thí dụ: tham gia vào thành phần cấu trúc của enzyme, hoặc tham gia trong quá trình biến dưỡng, đặc biệt trong phản ứng enzyme. Theo định nghĩa trên cho thấy, những nguyên tố khoáng nào được hấp thu chỉ nhằm làm giảm ảnh hưởng gây độc của nguyên tố khoáng khác, hay có một vài chức năng ít chuyên biệt không cần thiết, thì có thể coi như là nguyên tố khoáng có lợi (benificial eliment). Thí dụ: như chức năng duy trì áp suất thẩm thấu. Những dưỡng chất khoáng và nguyên tố có lợi ở thực vật thượng đẳng và hạ đẳng được trình bày ở Bảng 2.1. Bảng 2.1 Những dưỡng chất khoáng chủ yếu và chất có lợi của thực vật thượng đẳng và hạ đẳng Phân nhóm Nguyên tố Thực vật thượng đẳng + Đa lượng N, P, S, K, Mg, Ca Vi lượng Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl + Na, Si, Co, I, V + − Vi lượng, chất có lợi Thực vật hạ đẳng + (ngoại trừ Ca đối với nấm) + (ngoại trừ B đối với nấm) + + 9 Dưỡng chất khoáng vi lượng được định nghĩa là cây trồng cần một lượng nhỏ; dưỡng chất khoáng vi lượng phần lớn có trong thành phần cấu tạo của các phân tử enzyme. Trái lại, dưỡng chất khoáng đa lượng thì cây trồng cần với lượng lớn, nó là thành phần cấu tạo các hợp chất hữu cơ chẳng hạn như protein, acid nhân. Sự khác nhau về hàm lượng trung bình của các dưỡng chất khoáng được phân tích ở chồi sinh trưởng bình thường (chồi đủ dinh dưỡng) được trình bày ở Bảng 2.2, hàm lượng nầy thay đổi tùy thuộc vào loại cây trồng, tuổi cây và nồng độ của các dưỡng chất khoáng khác. Bảng 2.2 Hàm lượng trung bình của dưỡng chất khoáng có trong chồi sinh trưởng bình thường, tính theo trọng lượng khô. (Epstein, 1965) Nguyên tố Ký hiệu mmol/g ppm % Molybdenum Đồng Kẽm Manganese Sắt Boron Chlorine Lưu huỳnh Lân Magnesium Calcium Kali Đạm Mo Cu Zn Mn Fe B Cl S P Mg Ca K N 0,001 0,10 0,30 1,0 2,0 2,0 3,0 30 60 80 125 250 1.000 0,1 6 20 50 100 20 100 - 0,1 0,2 0,2 0,5 1,0 1,5 Số lượng nguyên tử tương đối 1 100 300 1.000 2.000 2.000 3.000 30.000 60.000 80.000 125.000 250.000 1.000.000 Tài liệu tham khảo Epstein, E. (1965) Mineral metabolism. In “Plant biochemistry” (J. Bonner and J. E. Varner, eds.), pp. 438-466. Academic Press, London and Orlando. Chương 3 CƠ CHẾ HẤP THU ION CỦA TẾ BÀO RỄ VÀ SỰ CHUYỂN VẬN GẦN 3.1 Đặc tính hấp thu ion của cây Sự hấp thu dinh dưỡng của cây có tính chọn lọc. Dung dịch ở bên ngoài và bên trong tế bào được ngăn cách bởi 2 màng: màng tế bào chất và màng không bào. Sự hấp thu ion của thực vật thượng đẳng có những đặc tính sau: 1. Tính chọn lọc. Có dưỡng chất khoáng nầy thì được ưu tiên hấp thu, trong khi chất khác thì bị ngăn cản hay loại trừ. 2. Có sự tích lũy dưỡng chất. Biểu hiện nồng độ của dưỡng chất khoáng trong tế bào chất cao hơn dung dịch bên ngoài. 3. Theo đặc tính di truyền. Có sự khác biệt giữa các loại cây trồng về đặc tính hấp thu ion. 3.2 Đường dẫn các chất tan từ bên ngoài vào rễ 3.2.1 Vận chuyển qua khoảng trống tự do Các chất tan từ dung dịch bên ngoài đi vào bên trong cây qua vách tế bào và những khoảng trống giữa các tế bào của phần vỏ rễ. Sự di chuyển của các chất tan có trọng khối phân tử thấp (như các ion, acid hữu cơ và các amino acid) bằng cách khuyếch tán không bị hạn chế bởi mặt ngoài của rễ, nghĩa là tế bào biểu bì rễ (Hình 3.1). Biểu bì Phần vỏ Nội bì Trung trụ Hình 3.1 Phẩu diện của rễ bắp Lông rễ 11 Các khoảng trống tự do chiếm khoảng 10% tổng thể tích rễ non. Sự hiện diện của khoảng tự do này cho thấy rằng các tế bào rễ ở phần vỏ có khả năng hấp thu các chất tan trực tiếp từ dung dịch bên ngoài. Sự khuyếch tán chất tan vào trong khoảng tự do phụ thụộc nhiều yếu tố như nồng độ chất tan và sự hình thành lông rễ. Cấu tạo vách tế bào sơ lập gồm cellulose, hemicellulose (gồm có pectin) và glycoprotein nên có nhiều lỗ có kích thước khác nhau. Kích thước của các ion như K+ và Ca2+ nhỏ so với kích thước các lỗ (Bảng 3.1). Bảng 3.1 Đường kính lỗ ở vách tế bào và kích thước các ion Vách tế bào biểu bì rễ bắp Vách tế bào vỏ rễ bắp Khoảng trống trong vách tế bào Đường sucrose Các ions thủy hóa: K+ Ca2+ Đường kính, nm 500-3.000 100-200 <5,0 1,0 0,66 0,82 Chất tan có khối lượng phân tử cao (như chelate kim loại, fulvic acid và độc chất) hoặc virút và mầm bệnh bị hạn chế hay ngăn chặn không cho vào bên trong khoảng trống tự do tế bào rễ nhờ kích thước lỗ. Hệ thống này được cấu tạo bao gồm một tỷ lệ của pectin chứa các acid polygalacturonic nên trong khoảng trống tự do có các nhóm carboxylic (R-COO-) hoạt động như chất trao đổi cation. Vì vậy các cation tích tụ lại ở những khoảng trống, trong khi đó các anion bị đẩy ra (Hình 3.2). Anion Cation Anion Lỗ lớn Lỗ nhỏ Hình 3.2 Khoảng trống tự do 12 Các cation hóa trị hai như Ca2+ ưu tiên liên kết ở các vị trí trao đổi cation. Mỗi loại cây trồng có số lượng nhóm carboxylic khác nhau nên cũng khác nhau về khả năng đổi cation (CEC) ở vách tế bào (Bảng 3.2). Có tương quan thuận giữa CEC và tỉ số Ca2+/K+ chứa trong khoảng trống tự do. Thường thì CEC ở những loài cây hai lá mầm cao hơn CEC ở những loài cây một lá mầm. Bảng 3.2 Khả năng trao đổi cation (CEC) của rễ ở nhiều loài cây khác nhau (Keller và Deuel, 1957) Loài cây Lúa mì Bắp Đậu Cà chua CEC (meq/100g trọng lượng khô) 23 29 54 62 3.2.2 Vận chuyển qua tế bào chất và không bào Sự hấp thu chọn lọc các cation và anion xảy ra ở vị trí của màng tế bào. Màng tế bào chất giống như rào cản, ngăn chặn sự khuyếch tán các chất tan vào trong tế bào chất hoặc khuyếch tán chất tan từ tế bào chất đi ra vách tế bào vào dung dịch bên ngoài. Một rào cản khác là màng không bào (tonoplast), khi tế bào đã trưởng thành thì không bào chiếm trên 90% thể tích tế bào và chính là nơi tích lũy các ion (Hình 3.3). Hình 3.3 Phẩu diện tế bào ngoại bì rễ bắp. V. Không bào; C. Tế bào chất; W. Vách tế bào; E. Dung dịch bên ngoài Màng tế bào chất và màng không bào là màng sinh học có liên quan trực tiếp đến sự hấp thu chất tan và vận chuyển chất tan trong rễ. Qua các thí nghiệm về sự 13 hấp thu cation K+ và Ca2+, người ta đã chứng minh được chức năng của màng tế bào chất và màng không bào như là rào ngăn cản có hiệu quả đối với sự khuyếch tán và sự trao đổi của các ion. Sự vận chuyển chất tan vào các ty thể và lục lạp phải do màng tế bào qui định. Khả năng vận chuyển chất tan qua màng có liên quan chặt tới thành phần hóa học và cấu trúc phân tử của màng. 3.3 Cấu trúc và thành phần của màng tế bào Có người cho rằng màng tế bào có những lỗ với kích thước nhất định và sự thẩm thấu của các phân tử qua các lổ trên màng giảm khi đường kính lỗ gia tăng. Nhiều nghiên cứu đã chứng minh một số chất tan đi qua màng nhanh hơn nhiều so với dự đoán dựa trên lý thuyết cơ bản về kích cở của phân tử. Các phân tử này có tính hoà tan cao trong dung môi hữu cơ do có thành phần thu hút mở. Vì vậy, người ta kết luận rằng các lỗ trên màng cũng có thành phần tương tự nên làm cho một số phân tử lớn thu hút mở thấm qua màng nhanh hơn. Theo nghiên cứu của Branton (1969) và Singer (1972) cho thấy rằng mô hình màng lỏng bao gồm các thể protein và hai lớp phospholipid có những vùng ở đầu tích điện, hút nước (amino phosphate và carboxyl) hướng tới bề mặt màng. Các protein liên kết nhau (protein ngoại sinh) bởi liên kết tĩnh điện hướng tới bề mặt như là enzyme liên kết màng. Các protein khác được kết hợp vào trong màng ở bên trong hay đi ngang qua màng (protein nội sinh) hình thành các “đường rãnh protein” hay còn gọi là protein vận chuyển. Các đường rãnh protein được xem như là những lỗ hút nước làm cho các chất tan như các ion được vận chuyển qua (Hình 3.4). Protein ngoại sinh Protein nội sinh Lipid Hình 3.4 Mô hình màng sinh học