Về tác giả:
1.
2.
3.
4.
5.
Họ và tên: Lê Đức Ngoan
Năm sinh: 05-01-1953
Học vị, học hàm: PGS.TS
Cơ quan công tác: khoa CNTY, trường đại học Nông Lâm, Đại học Huế
E-mail:
[email protected]
Phạm vi và đối tượng sử dụng giáo trình:
1. Giáo trình cho các ngành đào tạo ở bậc đại học, cao đẵng các ngành: thủy sản, ngư
y..
2. Loại hình trường sử dụng: Nông nghiệp, Thủy sản
3. Từ khóa: Dinh dưỡng thủy sản; Năng lượng; Protein và axit amin; Lipit và axit béo
thiết yếu; Carbohydrate và xơ; Nhu cầu dinh dưỡng; Lượng ăn vào; Khoáng thiết
yếu; Khoáng vi lượng và đa lượng; Vitamin tan trong nước; Vitamin tan trong dầu;
Tiêu hóa và hấp thu;
4. Yêu cầu kiến thức: phải học xong môn Sinh hóa động vật thủy sản, Sinh lý động
vật thủy sản
5. Giáo trình đã được xuất bản 2008 tại Nhà xuất bản Nông nghiệp Hà Nội; giấy phép
xuất bản 1079-2008/CXB/275-90/NN do Cục xuất bản cấp 02/12/2008. Nộp lưu
chiểu 12/2008.
LÊ ĐỨC NGOAN, VŨ DUY GIẢNG, NGÔ HỮU TOÀN
GIÁO TRÌNH
DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN
THUỶ SẢN
Giáo trình điện tử (version 1)
NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP
2
LỜI NÓI ĐẦU
Đào tạo đại học ngành nuôi trồng thủy sản của trường Đại học Nông Lâm, Đại học
Huế bắt đầu từ năm 1995. Những năm gần đây, đào tạo kỹ sư nuôi trồng thủy sản của
trường nói riêng và cả nước nói chung đã và đang được phát triển đáng kể về số lượng lẫn
chất lượng. Để phục vụ việc nâng cao chất lượng đào tạo, nhà trường luôn khuyến khích
các giảng viên, cán bộ khoa học tham gia biên soạn giáo trình, bài giảng và tài liệu tham
khảo.
„Giáo trình dinh dưỡng và thức ăn thủy sản" được GS.TS. Vũ Duy Giảng (trường
Đại học Nông nghiệp Hà Nội), PGS.TS. Lê Đức Ngoan và TS. Ngô Hữu Toàn (trường Đại
học Nông Lâm, Đại học Huế) biên soạn nhằm góp phần vào công tác đào tạo và nghiên
cứu của nhà trường. Hy vọng quyển sách này là tài liệu tham khảo tốt cho các trường đại
học, cao đẳng khác trong cả nước. Giáo trình được nhóm tác giả biên soạn công phu, tham
khảo nhiều tài liệu trong, ngoài nước và thông tin cập nhật. Giáo trình bao gồm 14 chương
và 5 nhóm phụ lục, đã được TS. Lại Văn Hùng – trưởng khoa Nuôi ttrồng thủy sản, Đại
học Nha Trang- góp ý và phản biện.
Trong khuôn khổ thời lượng của một môn học thuộc chương trình đào tạo ngành
nuôi trồng thủy sản với 3 tín chỉ, chắc chắn nội dung và thông tin trong giáo trình này chưa
thể bao trùm những vấn đề chuyên sâu về lĩnh vực dinh dưỡng và thức ăn cho tất cả các
đối tượng nuôi trồng thủy sản. Chúng tôi mong muốn nhận được sự đóng góp ý kiến xây
dựng từ quý thầy cô giáo, các nhà nghiên cứu, các sinh viên và đọc giả để tài liệu có thể
hoàn chỉnh hơn trong lần tái bản sau.
Chúng tôi xin trân trọng cám ơn TS. Lại Văn Hùng về những góp ý có giá trị khoa
học và dự án Nghiên cứu phát triển nông thôn bền vững (RDVIET) do Sida/SAREC tài trợ
đã trợ giúp in ấn giáo trình này.
Giáo trình được biên soạn lại ở dạng điện tử, có bổ sung và sửa chữa.
PGS. TS. Trần Văn Minh
Hiệu trưởng, Chủ tịch Hội đồng Khoa học - Giáo dục
3
MỤC LỤC
MỞ ĐẦU .................................................................................................................10
ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG ĐỘNG VẬT THỦY SẢN .....................................10
I. MỘT SỐ KHÁI NIỆM .....................................................................................10
1.1. Thức ăn .....................................................................................................10
1.2. Dinh dưỡng ...............................................................................................10
1.3. Lịch sử phát triển dinh dưỡng học động vật thủy sản ..............................11
II. NHỮNG ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG ĐỘNG VẬT THỦY SẢN ................11
III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÁC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG
THỦY SẢN .....................................................................................................................12
CHƯƠNG I.............................................................................................................14
SINH LÝ TIÊU HOÁ CỦA CÁ............................................................................14
1.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU BỘ MÁY TIÊU HOÁ CỦA CÁ .............................14
1.2. ĐẶC ĐIỂM CÁC LOẠI DỊCH TRONG ỐNG TIÊU HÓA CỦA CÁ ..........14
1.2.1. Dịch vị (dạ dày - gastric secretion) .......................................................14
1.2.2. Dịch tuỵ (pancreatic secretion) .............................................................15
1.2.3. Dịch mật (bile secretion) .......................................................................15
1.2.4. Dịch ruột (intestial secretion)................................................................15
1.3. SỰ TIÊU HÓA CÁC CHẤT DINH DƯỠNG ...............................................16
1.3.1. Sự tiêu hóa do các enzyme .....................................................................16
1.3.2. Sự tiêu hoá do vi sinh vật.......................................................................18
1.4. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG.................................................18
1.5. TỶ LỆ TIÊU HOÁ THỨC ĂN......................................................................19
CHƯƠNG II ...........................................................................................................22
CHUYỂN HÓA VÀ TÍCH LŨY CHẤT DINH DƯỠNG Ở CÁ........................22
2.1. MỞ ĐẦU.......................................................................................................22
2.2. CHUYỂN HOÁ CARBOHYDRATE...........................................................22
2.2.1. Sự thuỷ phân glucose .............................................................................23
2.2.2. Tổng hợp carbohydrate..........................................................................24
2.2.3. Con đường chuyển hóa pentose phosphate............................................24
2.2.4. Thức ăn và sự chuyển hoá carbohydrate ...............................................24
2.3. CHUYỂN HÓA LIPID..................................................................................24
2.4. CHUYỂN HOÁ AMINO ACID ...................................................................26
2.5. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI CHẤT........28
2.5.1. Ảnh hưởng của khẩu phần đến sự trao đổi trung gian ..........................28
2.5.2. Lượng ăn vào và sự trao đổi chất ..........................................................28
2.5.3. Thành thục giới tính và trao đổi chất ....................................................29
CHƯƠNG III..........................................................................................................31
NĂNG LƯỢNG VÀ NHU CẦU NĂNG LƯỢNG...............................................31
3.1. TRAO ĐỔI NĂNG LƯỢNG ........................................................................31
4
3.1.1. Khái niệm chung ....................................................................................31
3.1.2. Chuyển hóa năng lượng của thức ăn .....................................................31
3.2. NHU CẦU NĂNG LƯỢNG .........................................................................34
3.2.1. Nhu cầu năng lượng duy trì ...................................................................34
3.2.2. Nhu cầu năng lượng cho sự tăng trưởng ...............................................35
CHƯƠNG IV..........................................................................................................36
DINH DƯỠNG PROTEIN VÀ AMINO ACID ..................................................36
4.1. PROTEIN......................................................................................................36
4.1.1. Phân loại................................................................................................36
4.1.2. Vai trò của protein .................................................................................36
4.1.3. Nhu cầu protein của cá ..........................................................................37
4.1.4. Tỷ lệ năng lượng/protein........................................................................37
4.1.5. Đánh giá chất lượng protein thức ăn.....................................................38
4.2. AMINO ACID...............................................................................................40
4.2.1. Các amino acid thiết yếu........................................................................40
4.2.2. Nhu cầu amino acid ...............................................................................41
4.2.3. Vấn đề bổ sung amino acid công nghiệp vào khẩu phần.......................42
CHƯƠNG V ...........................................................................................................43
DINH DƯỠNG LIPID...........................................................................................43
5.1. KHÁI NIỆM, PHÂN LOẠI VÀ CHỨC NĂNG ..........................................43
5.1.1. Khái niệm ...............................................................................................43
5.1.2. Phân loại................................................................................................43
4.1.3. Chức năng..............................................................................................48
5.2. VAI TRÒ DINH DƯỠNG CỦA AXIT BÉO ................................................49
5.2.1. Sinh tổng hợp các axit béo của động vật thuỷ sản.................................49
5.2.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến thành phần axit béo trong động vật thuỷ sản
......................................................................................................................................50
5.2.3. Vai trò và nhu cầu axit béo thiết yếu .....................................................50
CHƯƠNG VI..........................................................................................................53
CARBOHYDRATE VÀ NHU CẦU ĐỐI VỚI CÁ.............................................53
6.1. KHÁI NIỆM..................................................................................................53
6.2. PHÂN LOẠI CARBOHYDRATE ...............................................................53
6.2.1. Monosaccharide.....................................................................................55
6.2.2. Oligosaccharide.....................................................................................56
6.3. SỰ CHUYỂN HOÁ ĐƯỜNG Ở CÁ .............................................................60
6.4. SỬ DỤNG TINH BỘT VÀ CHẤT XƠ Ở CÁ ...............................................60
6.4.1. Tinh bột ..................................................................................................60
6.4.2. Chất xơ...................................................................................................61
CHƯƠNG VII ........................................................................................................62
DINH DƯỠNG VÀ NHU CẦU VITAMIN .........................................................62
5
7.1. VITAMIN A..................................................................................................62
7.1.1. Công thức cấu tạo..................................................................................62
7.1.2. Vai trò sinh học......................................................................................63
7.2. VITAMIN D..................................................................................................63
7.2.1. Công thức...............................................................................................63
7.2.2. Vai trò sinh học......................................................................................64
7.3. VITAMIN E ..................................................................................................65
7.3.1. Công thức...............................................................................................65
7.3.2. Vai trò sinh học......................................................................................65
7.4. VITAMIN K..................................................................................................66
7.4.1. Công thức...............................................................................................66
7.4.2. Chức năng..............................................................................................67
7.5. VITAMIN C (AXIT ASCORBIC) ................................................................67
7.6. VITAMIN NHÓM B .....................................................................................67
7.7. NHU CẦU VITAMIN CỦA CÁ ...................................................................68
7.8. SỬ DỤNG VITAMIN TRONG THỨC ĂN NUÔI CÁ.................................68
CHƯƠNG VIII.......................................................................................................70
DINH DƯỠNG VÀ NHU CẦU CHẤT KHOÁNG.............................................70
8.1. KHÁI NIỆM CHUNG ..................................................................................70
8.2. CANXI, PHOSPHO, MAGIE .......................................................................71
8.2.1. Canxi (Ca).............................................................................................71
8.2.2. Phospho (P) ...........................................................................................72
8.2.3. Magiê (Mg) ............................................................................................72
8.3. CÁC NGUYÊN TỐ KHOÁNG KHÁC ........................................................73
CHƯƠNG IX..........................................................................................................74
ĐẶC ĐIỂM THỨC ĂN TRONG NUÔI TRỒNG THUỶ SẢN .........................74
9.1. PHÂN LOẠI THỨC ĂN ..............................................................................74
9.2. ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG CỦA CÁC LOẠI THỨC ĂN ........................74
9.2.1. Thức ăn giàu năng lượng.......................................................................74
9.2.2. Thức ăn giàu protein..............................................................................74
9.2.3. Thức ăn bổ sung (feed additives) ...........................................................77
9.2.4. Thức ăn tự nhiên ....................................................................................78
9.2.5. Mùn bã hữu cơ và sinh khối vi khuẩn ....................................................78
9.2.6. Probiotic trong nuôi trồng thuỷ sản.......................................................78
CHƯƠNG X ...........................................................................................................83
THỨC ĂN TỰ NHIÊN ..........................................................................................83
10.1. VAI TRÒ CỦA THỨC ĂN TỰ NHIÊN ĐỐI VỚI NUÔI TRỒNG THỦY
SẢN..................................................................................................................................83
10.1.1. Kích thước miệng ấu trùng ở pha nuôi dưỡng đầu..............................83
10.1.2. Ống tiêu hoá.........................................................................................84
10.2. VI TẢO (MICRO-ALGAE)..............................................................................84
6
10.2.1.Các loài tảo nuôi trồng chủ yếu
82
10.2.2. Giá trị dinh dưỡng của vi tảo...............................................................86
10.2.3. Vi tảo trong nuôi trồng thủy sản ..........................................................89
10.3. LUÂN TRÙNG (ROTIFERS).........................................................................91
10.3.1. Hình thái ..............................................................................................91
10.3.2. Một vài đặc điểm sinh học quan trọng.................................................91
10.3.3. Giá trị dinh dưỡng của rotifer .............................................................92
10.3.4. Rotifer trong nuôi trồng thủy sản.........................................................92
10.4. ARTEMIA ..................................................................................................93
10.4.1. Một số đặc điểm sinh học quan trọng..................................................93
10.4.2. Giá trị dinh dưỡng ...............................................................................94
10.5. CÁC ZOOPLANKTON KHÁC..................................................................96
10.5.1. Copepod ...............................................................................................96
10.5.2. Daphnia và Moina ...............................................................................97
10.5.3. Nematode .............................................................................................98
10.5.4. Ấu trùng bánh xe (trochophora larvae) ...............................................99
10.6. QUẢN LÝ AO NUÔI ĐỂ PHÁT TRIỂN THỨC ĂN TỰ NHIÊN..............99
10.6.1. Yếu tố vật lý..........................................................................................99
10.6.2. Yếu tố sinh học .....................................................................................99
10.6.3. Yếu tố hoá học....................................................................................100
CHƯƠNG XI........................................................................................................102
CHẾ BIẾN THỨC ĂN VÀ THỨC ĂN CÔNG NGHIỆP ................................102
11.1. CHẾ BIẾN THỨC ĂN HẠT .....................................................................102
11.1.1. Tính chất vật lý, hóa học của tinh bột................................................102
11.1.2. Biến đổi vật lý, hóa học của tinh bột trong quá trình chế biến..........102
11.1.3. Kỹ thuật chế biến ...............................................................................103
11.2. THỨC ĂN HỖN HỢP VÀ CÔNG NGHỆ THỨC ĂN HỖN HỢP .........104
11.2.1. Phân loại thức ăn công nghiệp ..........................................................104
11.2.2. Tiêu chuẩn chất lượng của thức ăn hỗn hợp .....................................104
11.2.3. Các quy định pháp lý đối với thức ăn hỗn hợp ..................................105
11.2.4. Công nghệ thức ăn hỗn hợp ................................................................106
11.2.5. Những thiết bị cần thiết của một nhà máy thức ăn hỗn hợp.. ............108
CHƯƠNG XII ......................................................................................................109
TIÊU CHUẨN ĂN VÀ KHẨU PHẦN ...............................................................109
12.1. KHÁI NIỆM..............................................................................................109
12.1.1. Tiêu chuẩn ăn.....................................................................................109
12.1.2. Nội dung tiêu chuẩn ăn ......................................................................110
12.1.3. Khẩu phần ăn.....................................................................................110
12.2. NGUYÊN TẮC PHỐI HỢP KHẨU PHẦN ĂN........................................110
12.2.1. Nguyên tắc khoa học..........................................................................110
12.2.2. Nguyên tắc kinh tế..............................................................................111
12.3. PHƯƠNG PHÁP PHỐI HỢP KHẨU PHẦN ĂN CHO TÔM, CÁ...........111
12.3.1. Phương pháp phối hợp thông thường ................................................111
7
12.3.2. Phương pháp hình vuông Pearson.....................................................112
12.3.3. Phương pháp giải phương trình ........................................................112
CHƯƠNG XIII.....................................................................................................114
DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG MỘT SỐ ĐỐI TƯỢNG TÔM, CÁ.......114
13.1. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ CHÉP (CIPRINUS CARPIO) .........114
13.1.1. Giới thiệu ...........................................................................................114
13.1.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................115
13.1.3. Khẩu phần ăn.....................................................................................119
13.1.4. Nuôi dưỡng ........................................................................................121
13.2. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ TRÔI ẤN ĐỘ (INDIAN MAJOR
CARP) ..............................................................................................................................123
13.2.1. Giới thiệu ...........................................................................................123
13.2.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................123
13.2.3. Khẩu phần và nuôi dưỡng..................................................................126
13.3. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ RÔ PHI (OEROCHROMIS SPP.) ..129
13.3.1. Giới thiệu ...........................................................................................129
13.3.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................129
13.3.3. Khẩu phần thức ăn.............................................................................138
13.3.4. Nuôi dưỡng ........................................................................................138
13.4. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ QUẢ VÀ CÁ DA TRƠN
(PANGASIUS)...................................................................................................................140
13.4.1. Giới thiệu ...........................................................................................140
13.4.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................140
13.4.3. Khẩu phần ăn.....................................................................................141
13.4.4. Nuôi dưỡng ........................................................................................142
13.5. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ CHÌNH (ANGUILLA SP.) ...........143
13.5.1. Giới thiệu ...........................................................................................143
13.5.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................143
13.5.3. Khẩu phần ăn.....................................................................................146
13.5.4. Nuôi dưỡng ........................................................................................146
13.6. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG TÔM HE.........................................147
13.6.1. Giới thiệu ...........................................................................................147
13.6.2. Các hình thức nuôi.............................................................................148
13.6.3. Nhu cầu dinh dưỡng và nguồn cung cấp ...........................................148
13.6.4. Khẩu phần ăn và nuôi dưỡng.............................................................151
CHƯƠNG XIV.....................................................................................................155
ĐỘC TỐ TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN .......................................................155
14.1. ĐÔC TỐ TỰ NHIÊN ................................................................................155
14.1.1. Độc tố có nguồn gốc thực vật ............................................................155
14.1.2. Độc tố có nguồn gốc động vật ..............................................................159
14.1.3. Độc tố có nguồn gốc vi sinh vật ............................................................160
14.2. CÁC HỢP CHẤT KHÔNG TỰ NHIÊN VÀ PHỤ GIA TRONG KHẨU
PHẦN.............................................................................................................................163
14.2.1. Hóa chất hữu cơ.................................................................................163
8
14.2.2. Kim loại nặng.....................................................................................164
PHỤ LỤC I.........................................................................................................166
HỖN HỢP THỨC, PREMIX KHOÁNG, VITAMIN CHO TÔM, CÁ .......................................166
PHỤ LỤC II .......................................................................................................172
BẢNG NHU CẦU DINH DƯỠNG CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ..................................................172
PHỤ LỤC III ......................................................................................................175
THÀNH PHẦN HOÁ HỌC CỦA MỘT SỐ THỨC ĂN CHỦ YẾU ......................................175
CHO CÁ Ở VIỆT NAM (%) ........................................................................................175
PHỤ LỤC IV......................................................................................................177
TIÊU CHUẨN NGÀNH MỘT SỐ LOẠI THỨC ĂN THỦY SẢN ..........................................177
PHỤ LỤC V .......................................................................................................192
TÊN KHOA HỌC CỦA MỘT SỐ LOẠI CÁ .....................................................................192
TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH.....................................................................193
Tiếng Việt .......................................................................................................193
Tiếng Anh .......................................................................................................193
9
MỞ ĐẦU
ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG ĐỘNG VẬT THỦY SẢN
I. MỘT SỐ KHÁI NIỆM
1.1. Thức ăn
Trong nuôi trồng thủy sản (NTTS), thức ăn đóng vai trò quan trọng vì chiếm tỷ lệ
cao trong chi phí (60-80% tổng chi phí). Tiết kiệm chi phí thức ăn làm tăng đáng kể lợi
nhuận trong nuôi trồng. Về nguyên tắc, phương pháp tiết kiệm chi phí thức ăn bao gồm
giảm đơn giá thức ăn và giảm lượng thức ăn tiêu thụ. Giảm giá thức ăn bao gồm chọn
nguyên liệu đầu vào hợp lý về chất dinh dưỡng và giá. Giảm lượng thức ăn tiêu thụ cần
phải hiểu biết rõ về nhu cầu dinh dưỡng để cân đối dinh dưỡng khẩu phần.
Thức ăn là vật chất chứa chất dinh dưỡng mà động vật có thể ăn, tiêu hóa và hấp
thu để duy trì sự sống và tích lũy trong các mô cơ thể.
Trong tự nhiên, một loại vật chất có thể là thức ăn của loài cá này, giai đoạn phát
triển cơ thể này nhưng chưa hẳn đã là thức ăn của loài cá khác, giai đoạn phát triển cơ thể
khác. Sự khác biệt đó hoặc là do đặc điểm dinh dưỡng khác nhau theo loài, mà nguyên
nhân chính là khả năng thu nhận và tiêu hóa các loại thức ăn khác nhau theo loài hoặc do
sự khác biệt về mức độ hoàn thiện bộ máy tiêu hóa theo giai đoạn phát triển cơ thể. Đó
cũng thể hiện đặc tính loài.
Thức ăn tự nhiên (live food, natural food): như các loài rong tảo và các sinh vật phù
du động vật là những cơ thể sinh vật sống và phát triển trong hệ thống nuôi hoặc sinh vật
sống được nuôi có thể dùng làm thức ăn cho động vật thuỷ sản.
Thức ăn nhân tạo (man-made food) còn được gọi là thức ăn công nghiệp
(commercial food) hay thức ăn viên (pellet food). Trong thức ăn công nghiệp, nó còn được
chia ra gồm thức ăn viên chìm (sinking food) sử dụng chủ yếu nuôi giáp xác và thức ăn nổi
(floating food) sử dụng nuôi cá.
Thức ăn tươi sống (fresh food): là các loại động vật chưa qua chế biến, còn tươi..
dùng làm thức ăn cho tôm, cá như: tôm cá tạp, ốc, cua…
Thức ăn tự chế (home-made food): thức ăn do người nuôi tự phối chế chủ yếu từ
các nguồn nguyên liệu sẵn có với qui trình đơn giản nhằm giảm giá thành và chủ động khi
sử dụng. Loại thức ăn tự chế này thường ở dạng ẩm và sử dụng ngay sau khi chế biến.
1.2. Dinh dưỡng
Dinh dưỡng là các quá trình hoạt động sinh lý và hoá học để chuyển hóa những
chất dinh dưỡng có trong thức ăn thành những chất dinh dưỡng cho cơ thể sử dụng.
Có 4 quá trình trong quá trình dinh dưỡng: thu nhận thức ăn, tiêu hoá hấp thu thức
ăn, chuyển hoá và bài tiết các chất dinh dưỡng khỏi cơ thể. Môn học nghiên cứu các quá
trình trên gọi là dinh dưỡng học.
Mục đích của dinh dưỡng học động vật thuỷ sản là nghiên cứu cơ sở khoa học và
thực tiễn để cho quá trình chuyển những chất dinh dưỡng của thức ăn thành những chất
dinh dưỡng của cơ thể hiệu quả nhất (con vật khoẻ mạnh, sinh trưởng phát triển tốt và có
hiệu suất lợi dụng thức ăn cao nhất).
Chất dinh dưỡng là các nguyên tố hay hợp chất hóa học có trong khẩu phần làm
thỏa mãn sự sinh sản, sinh trưởng hay duy trì quá trình sống bình thường. Sáu nhóm chất
10
dinh dưỡng đã được phân loại như sau: nước, protein và amino acid, carbohydrate, lipit,
vitamin và các nguyên tố khoáng.
Nước
Carbohydrate
Lipit
THỨC ĂN
Hữu cơ
Protein và axit nucleic
Axit hữu cơ
Vật chất khô
Vitamin
Lignin hỗn hợp; axit hữu cơ; các hợp
chất tạo màu, mùi và vị; hormone...
Vô cơ: Thiết yếu: Ca, Cl, K, Mg, Na, P, S, Co, Cr,
Cu, F, Fe, I, Mn, Mo, Ni,Se, Si, Sn, V, Zn.
Không thiết yếu: Ag, Al, Au, Bi, Ge, Hg, Pb,
Rb,Sb, Ti.
Độc: As, Cd, F, Hg, Mo, Pb, Se, Si.
Năng lượng mà tất cả động vật đều cần được lấy từ mỡ, carbohydrate và từ các sản
phẩm khử amin của các amino acid. Các chất dinh dưỡng cung cấp cho tế bào: nước, các
vật liệu, các hợp chất cấu trúc (da, cơ, xương, thần kinh, mỡ) và chất điều chỉnh quá trình
trao đổi chất trong cơ thể. Động vật cần hơn 40 chất dinh dưỡng khác nhau và được lấy từ
khẩu phần thức ăn và có những chất bản thân cơ thể không tổng hợp được gọi là ”chất dinh
dưỡng thiết yếu”, và một số chất bản thân có thể tổng hợp được gọi là “chất dinh dưỡng
không thiết yếu”. Nhóm chất dinh dưỡng thiết yếu bao gồm: các amino acid thiết yếu, các
axit béo thiết yếu và các khoáng thiết yếu (sẽ trình bày cụ thể trong các chương IV, V và
VIII).
1.3. Lịch sử phát triển dinh dưỡng học động vật thủy sản
Dinh dưỡng học thuỷ sản chỉ mới phát triển gần đây. Những nghiên cứu đầu tiên về
dinh dưỡng thủy sản được thực hiện tại Corland (Ohio, Mỹ) vào những năm 40 và phát
triển nhanh sau những năm 60 của thế kỹ XX. Thức ăn nhân tạo cho động vật thuỷ sản bắt
đầu áp dụng từ thập niên 50 và cuối thập niên của thế kỷ trước, thức ăn viên được dùng
phổ biến tại Mỹ và Châu Âu.
Động vật thuỷ sản chủ yếu bao gồm các loài cá có xương (finfish), giáp xác
(crustacean) và nhuyễn thể (mollusca). Chúng có những đặc điểm dinh dưỡng khác với các
động vật trên cạn. Số lượng các loài cá rất phong phú, nhưng hiện chỉ có khoảng 20 loài
được nghiên cứu về dinh dưỡng và đại bộ phận tập trung vào những loài cá ôn đới.
II. NHỮNG ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG ĐỘNG VẬT THỦY SẢN
Cá có cấu trúc ống tiêu hoá và chức năng tiêu hoá rất khác nhau và đa số động vật
thuỷ sản đều trãi qua giai đoạn ấu trùng. Ở giai đoạn này nhu cầu dinh dưỡng của chúng
biến đổi rất lớn, do vậy nghiên cứu về dinh dưỡng của động vật thủy sản khó hơn so với
động vật trên cạn.
Cá là động vật biến nhiệt (poikilotherms) nên có nhu cầu năng lượng thấp hơn động
vật máu nóng vì không tiêu tốn năng lượng vào việc điều tiết thân nhiệt. Tuy nhiên, cá lại
nhạy cảm với stress của môi trường, đặc biệt là nhiệt độ nước. Do vậy, nhu cầu dinh dưỡng
thường được xác định ở khoảng nhiệt độ nước thích hợp nhất định, gọi là nhiệt độ môi
trường tiêu chuẩn (SET: Standard Environmental Temperatures).
11
Ví dụ: theo NRC thì SET của một số loại cá như sau:
Cá hồi (chinook salmon): 59o F (15o C)
Cá hồi vân (rainbow trout): 50oF (10oC)
Cá da trơn Mỹ (channel catfish): 86oF (30oC)
Nhu cầu năng lượng của động vật thuỷ sản thấp hơn động vật trên cạn (vì không
mất năng lượng để điều hoà thân nhiệt, không tốn nhiều năng lượng để vận động, không
mất nhiều năng lượng trong chuyển hoá protein (vì vậy, cá được xếp vào nhóm
ammoniotelic- bài tiết amoniac).
Nhu cầu vitamin cũng cao hơn, đặc biệt vitamin C, do cá không tự tổng hợp được
trong cơ thể, vì vậy nhu cầu vitamin phụ thuộc nhiều vào thức ăn.
Nhu cầu chất khoáng thấp hơn vì cá có thể lấy chất khoáng từ môi trường nước.
Hầu hết các loài cá có nhu cầu về axit béo nhóm Ω-3 (hay n-3) và các nhóm động vật thuỷ
sản khác nhau thì có nhu cầu axit béo này khác nhau.
Về hiệu suất sử dụng thức ăn. Hiệu suất sử dụng (HSSD) thức ăn của cá cao hơn
động vật trên cạn. HSSD của cá trong khoảng 1,2 - 1,7/1, trong khi đó HSSD của lợn là 3/1
và của gà là 2/1).
Về phương thức lấy thức ăn của cá. Có nhiều phương thức như bắt mồi (cá hồi),
gặm (như cá đối), lọc (như cá mòi, có thể lọc 6 gallons nước/phút qua mang), hút, ký sinh
(như cá mút đá ...). Do đó, thức ăn phải được chế biến và cho ăn theo phương thức lấy thức
ăn của cá.
III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÁC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG THỦY
SẢN
Trong nuôi trồng thuỷ sản, tuỳ phương thức sản xuất, thức ăn tự nhiên và thức ăn
nhân tạo chiếm vị trí khác nhau. Trong nuôi quảng canh, thức ăn tự nhiên là quan trọng,
khi phương thức quảng canh được thay dần bằng bán thâm canh hoặc thâm canh thì thức
ăn nhân tạo thay thế dần cho thức ăn tự nhiên. Trình độ thâm canh càng cao thì thức ăn
nhân tạo càng giữ vai trò quan trọng (sơ đồ 1). Hai tam giác ngược chiều nhau (thức ăn
nhân tạo và thức ăn tự nhiên) chỉ rõ mức độ đóng góp của các nguồn thức ăn khi thay đổi
các phương thức nuôi trồng thủy sản.
Thức
ăn
nhân
tạo
Nuôi quảng canh
Thức
ăn
tự
nhiên
Nuôi bán thâm canh
Nuôi thâm canh
Sơ đồ 1. Mối quan hệ giữa thức ăn tự nhiên và thức ăn nhân tạo trong nuôi trồng thuỷ sản
12
CÂU HỎI
1. Thế nào là thức ăn và dinh dưỡng?
2. Nêu những đặc điểm dinh dưỡng của động vật thủy sản?
3. Quan hệ giữa thức ăn với các hình thức nuôi trồng thủy sản?
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tiếng Việt
Vũ Duy Giảng, Nguyễn Thị Lương Hồng, Tôn Thất Sơn (1997). Dinh dưỡng và thức ăn
gia súc. Nhà XBNN, Hà Nội.
Lại Văn Hùng (2004). Dinh dưỡng và thức ăn trong nuôi trồng thủy sản. Nhà XBNN, Tp
Hồ Chí Minh.
Lê Đức Ngoan (2002). Dinh dưỡng gia súc. Nhà XBNN, Hà Nội.
Tiếng Anh
Michael B. New (1987). Feed and Feeding of Fish and Shrimp (A manual on the
preparation and presentation of compound feed for shrimp and fish in aquacultue),
UNDP, FAO, Rome.
Webster, C.D. and Lim C. (eds) (2002). Nutritient Requirement and Feeding of Finfish for
Aquaculture. CAB international.
13
CHƯƠNG I
SINH LÝ TIÊU HOÁ CỦA CÁ
1.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU BỘ MÁY TIÊU HOÁ CỦA CÁ
Ống tiêu hoá cá có 4 phần: phần đầu, ruột trước, ruột giữa và ruột sau (sơ đồ 1.1 và
1.2). Phần đầu gồm xoang miệng và mang. Ruột trước gồm thực quản, dạ dày, hạ vị. Một
số loài cá không có dạ dày (khoảng 15% loài cá không có dạ dày) thì ruột trước chỉ có thực
quản và một đoạn ruột bắt đầu
từ cuối ống thực quản kéo đến
cửa ống dẫn mật. Ruột giữa là
đoạn ruột từ sau van hạ vị đến
đầu đoạn ruột sau. Gần van hạ
vị có túi mù hạ vị (pylorus
caecae), cá chó có 5-8 túi , cá
hồi nước ngọt có 35-100 túi.
Ruột sau gồm kết tràng và lỗ
thải phân.
Niêm mạc ruột là các
lông nhung, kích cỡ lông
nhung biến đổi theo thời tiết và
thức ăn (cá sống môi trường
lạnh có lông nhung dài và dày
hơn so với cá sống môi trờng
nóng, tuy nhiên tổng số lông nhung thì không biến đổi).
Đặc điểm chung về ống tiêu hoá tất cả các loài cá là: cấu tạo giải phẫu biến đổi theo
tập tính ăn. Ruột của loài ăn thực vật (herbivores) dài hơn loài ăn động vật (carnivores).
Chiều dài ruột/dài thân của carnivores, omnivores và herbovores lần lượt là 0,2-0,5/1; 0,68,0/1 và 0,8-15/1.
1.2. ĐẶC ĐIỂM CÁC LOẠI DỊCH TRONG ỐNG TIÊU HÓA CỦA CÁ
Ống tiêu hoá của cá chứa nhiều loại dịch như dịch vị, dịch tuỵ và dịch ruột, trong
đó có chứa các enzyme giữ vai trò quan trọng trong quá trình tiêu hoá các chất dinh dưỡng.
1.2.1. Dịch vị
(dạ dày gastric
secretion)
Dịch vị
có tính axit có
ở hầu hết các
loài cá, trừ cá
không có dạ
dày.
Thành
phần dịch vị
gồm:
axit
hydrochloric,
14
tiết ra từ dạ dày khi có thức ăn, nhờ đó pH dịch dạ dày có thể đạt tới 2 sau khi ăn vài giờ;
enzyme: pepsin được hình thành từ pepsinogen trong môi trường axit. Pepsin phân cắt các
peptide thành những mạch ngắn hơn, nó phân giải được hầu hết protein nhưng không phân
giải được mucins, spongin, conchiolin, keratin hay những peptide phân tử lượng thấp.
Dich vị cũng chứa một số enzyme không phân giải protein, đó là các enzyme:
amylase (ở cá trích), lipase (cá rô phi), esterase (pH = 5,3 - 8,0), chitinase (Coryphaenoides
sp), hyaluronidase (Scomberjaponicus), cellulase (trong một vài loài cá cửa sông và cá
nước ngọt) - enzyme này có nguồn gốc vi sinh vật chứ không phải của cá.
1.2.2. Dịch tuỵ (pancreatic secretion)
Dịch tụy do tuyến tụy ngoại tiết tiết ra, bao gồm: bicarbonate tiết ra để trung hoà
HCl tiết ra từ dạ dày và các nhóm enzyme khác nhau.
Nhóm protease
Trypsin: hình thành do thuỷ phân trypsinogen, phân giải liên kết peptide có nhóm
carboxyl đến từ arginine hay lysine. Hoạt động tối ưu ở pH=7.
Chymotrypsin: hình thành do trypsin tác động vào chimotrypsinogen, phân giải liên
kết peptide có chứa nhóm carboxyl của axit amin mạch nhánh (tyrosine, tryptophan,
phenylalanine).
Elastase được hình thành khi pro-elastase được hoạt hoá bởi trypsin, nó phân giải
dây nối peptide của elastin.
Carboxypeptidase hình thành từ procarboxypeptidase sau khi được trypsin hoạt
hoá, nó thuỷ phân các mạch peptide cuối cùng của cơ chất.
Amylase: tuyến tuỵ là nguồn chủ yếu của amylase của cá, pH tối ưu cho hoạt động
của nó là 6,7.
Chitinase: có ở nhiều loài cá, đặc biệt các loài cá ăn côn trùng và giáp xác. Enzyme
này hoặc sinh ra từ tuỵ (pH cho hoạt động tối ưu là 8-10) hoặc từ dạ dày (pH cho hoạt
động tối ưu là 1,25-3,5).
Lipase: thuỷ phân mỡ triglyceride, phospholipide và sáp.
Carbonic anhydrase: thấy ở ruột cá ở rạn san hô, người ta cho rằng enzyme này
dùng để phân giải calcium carbonate.
1.2.3. Dịch mật (bile secretion)
Về cơ bản, mật cá giống mật động vật có vú, nhưng vì mô gan và mô tuỵ của một
vài loài cá trộn lẫn nhau cho nên dịch mật có chứa enzyme của tuỵ. Dịch mật có tính kiềm
yếu, chứa muối mật, cholesterol, phospholipides, sắc chất mật, anion hữu cơ, glycoproteins
và ion vô cơ. Dịch mật là tác nhân nhũ hoá mỡ trong quá trình tiêu hoá mỡ.
1.2.4. Dịch ruột (intestial secretion)
Dịch ruột chứa nhiều loại enzyme như amino-di-tripeptidase; alkali và axit
nucleosidase (phân chia nucleoside); polynucleotidase (phân chia axit nucleic); lecithinase
(phân chia phospholipid); lipase và những esterase khác (phân chia lipid);
amylase, maltase, isomaltase, sucrase, lactase, trehalase và laminarinase (tiêu hoá
carbohydrate). Hoạt tính amylase ruột cá chép cao hơn ở cá hồi vân. Laminarinase trong
ruột cá rô phi (Tilapia macrochira) nuôi bằng vi sinh vật phù du. Laminarinase phân giải
laminarin (β-1,3-glucan), có nhiều trong nhóm tảo Laminariaceae.
15
1.3. SỰ TIÊU HÓA CÁC CHẤT DINH DƯỠNG
1.3.1. Sự tiêu hóa do các enzyme
Nhóm enzyme protease và peptidase
Ở động vật dạ dày đơn, tiêu hóa protein xảy ra trong ống tiêu hoá, bắt đầu ở dạ dày
trong những loài cá có dạ dày.
Protein bị phân cắt thành những
mảnh polypeptide sau đó thành
dipeptide và amin acid (sơ đồ
1.3). Các poly, di-peptide tiếp tục
được tiêu hoá ở ruột. Dưới tác
động của nhóm enzyme protease
từ dịch vị, dịch tụy và dịch ruột.
Protein bị phân giải theo sơ đồ:
Protein
Æ
pepton,
polypeptide Æ peptide đơn giản
Æ amino acid
Như đã biết, protein có
nhiều mức cấu trúc nên cần có
lượng lớn enzyme protease và
peptide và mỗi loại enzyme có
chức năng chuyên biệt ứng với
cấu trúc protein. Protease có vai
trò như protease nội thì cắt giữa
chuổi peptide, nếu là protease
ngoại thì cắt đầu các chuổi
peptide tự do. Ví dụ, aminopeptidase là một peptidase ngoại cắt các amino acid từ đầu cuối
có nhóm amin của chuổi peptide từng lần một.
Protease là nhóm enzyme quan trọng để hoạt hóa các tiền enzyme của nhiều
enzyme tiêu hóa thành enzyme hoạt động. Một ví dụ kinh điển là trypsinogen được hoạt
hóa bởi enterokinase. Trypsin lại hoạt hóa các tiền enzyme tiêu hóa khác như
chymotrypsin, elastase, collagenase và lipase.
Hoạt tính enzyme tiêu hoá protein của cá phụ thuộc yếu tố sau:
- Loài: hoạt tính proteolytic của loài ăn động vật lớn hơn loài ăn thực vật.
- Tuổi: hoạt tính enzyme peptic và tryptic tăng mạnh trong 20 ngày tuổi đầu, sau đó
hoạt tính tryptic tăng mạnh hơn peptic (40 ngày tuổi hoạt tính tryptic tăng 10 lần còn hoạt
tính peptic tăng 4 lần).
- Thành phần thức ăn trong khẩu phần: khẩu phần chứa nhiều tinh bột và xơ làm
giảm hoạt tính proteolytic.
- Nhiệt độ nước: enzyme proteolytic tiết nhiều và có hoạt lực cao ở nhiệt độ cao
o
(40-50 C), ở nhiệt độ từ 5oC đến 20oC, hoạt lực proteolytic giảm 30-40% giá trị ban đầu.
- pH: đối với nhóm ăn lọc, pH tối ưu cho pepsin dạ dày là 3, cho trypsin và
chimotrysin là 8,2 và 7,8; đối với nhóm ăn tạp những con số tương ứng là 2,5-3,3 đối với
pepsin (nhiệt độ 40-50oC) và là 7,6 đối với trypsin (nhiệt độ 46oC).
- Thời gian sau khi ăn: hoạt tính protease dịch ruột cá chép đạt tối đa sau khi ăn 5
giờ, hoạt tính amylase giảm sau khi ăn 1 giờ , nhưng sau 5-6 giờ lại tăng lên.
16
Nhóm enzyme lipase
Nhìn chung, lipid được thủy
phân ngoài tế bào (Higg và Dong,
2000) ở ruột non và manh tràng (sơ
đồ 1.4) bởi nhiều nhóm enzyme
lipase và colipase (Sargen et al.,
1989). Hiểu chung nhất, các acid
béo mạch ngắn (2-10 carbon) và
glycerol được hấp thu trưc tiếp qua
lông nhung của niêm mạc ruột. Các
acid béo mạch dài (trên 12 carbon)
được cắt ngắn bỏi lipase và nhủ hóa
do muối mật thành các micelle.
Micelle được chuyển vận từ ống
tiêu hóa vào lông nhung, ở đó tách
khỏi muối mật và acid béo khuếch
tán qua màng biểu mô. Các acid
béo tái este và nhóm với protein
thành chylomicron.
Ở cá, lipid quan trọng nhất
là triaglycerole, cholesterol và
phospholipid (Sargen et al., 1989).
Các chất này bị thủy phân thành các
acid
béo,
glycerol,
2monoacylglycerol
và
lysophospholipid. Các hợp chất này được hấp thu qua màng ruột (Higg và Dong, 2000).
Lipid cũng được hấp thu ở dạng hạt nhỏ (Smith, 1989).
Nhóm enzyme carbohydrase
Enzyme tiêu hóa carbohydrate có rất nhiều nhóm và được tiết ra ở các đoạn khác
nhau của đường tiêu hóa. Amylase và maltase tiết ra chủ yếu ở đoạn ruột giữa, saccharase
tiết chủ yếu ở đoạn ruột sau. Tuy nhiên, ở cá chép amylase tiết ra chủ yếu ở tuỵ và hầu như
không tiết ra ở ruột. Cá con (6,5 g) có hoạt tính amylase và maltase cao hơn cá lớn (400 g);
khẩu phần giàu tinh bột làm tăng hoạt tính của amylase và maltase; nhiệt độ thích hợp cho
carbohydrase hoạt động thì tương đối rộng (20-40oC).
Nói chung, carbohydrate bị thủy phân ngoài tế bào ở dạ dày, ruột và manh tràng
(Divakaran et al., 1999). Sản phẩm của thủy phân là polysaccharide và monosaccharide. Ở
động vật có vú, monosaccharide được hấp thu chủ động qua tế bào lông nhung ruột non
(Lentner, 1981). Đối với cá, cơ chế này chưa rõ ràng.
Khả năng tiêu hóa và sử dụng carbohydrate khác nhau rất lớn ở các loài (Chan và
Horn, 1999; Divakaran et al., 1999). Sự sai khác về tỷ lệ tiêu hóa do khác nhau về số lượng
và chủng loại carbohydrate tìm thấy ở các loài đó (Chan và Horn, 1999). Hầu hết các loài
sử dụng tinh bột sống (chưa nấu) rất kém (Hemre et al., 2000). Ngược lại, tinh bột nấu chín
và polysaccharide đơn giản được tiêu hóa rất tốt ở cá. Nhiều nghiên cứu cho thấy có mối
tương quan dương giữa độ chính với tỷ lệ tiêu hóa tinh bột (Jeong et al., 1992; Podoskina
et al., 1997). Mặt khác, carbohydrate có hoặc không thể được đồng hóa tốt ở các loài cá.
Cá hồi (Oncorhynchus mykiss) sử dụng carbohydrate rất kém.
17
Chitin bị phân giải thành đường và N-acetylamin nhờ enzyme chitinase. Moe và
Place (1999) cho thấy tương quan giữa hoạt tính chitinase và loại khẩu phần ở 8 loài cá
biển đánh bắt. Tuy nhiên, Lindsay không tìm thấy tương quan nào ở 29 loài cá. Hoạt tính
của enzyme này chỉ phát hiện ở dạ dày (pH thấp) và ruột và manh tràng (pH trung tính),
điều này chỉ ra rằng có it nhất hai nhóm chitinase, một tiết ra từ dạ dày và một tiết ra từ tụy
(Smith, 1999). Chitinase có thể không bị tiêu hóa do vi sinh vật và ký sinh trùng ở các nơi
khác (Lundblad et al., 1979; Smith, 1999).
1.3.2. Sự tiêu hoá do vi sinh vật
Vi sinh vật trong đường tiêu hóa của cá gồm: vi khuẩn và protozoa, có ở phần cuối
đoạn ruột nơi tiếp giáp trực tràng, chúng tiết ra các enzyme proteolytic, amylolytic,
chitinase, lecithinase và cellulase. Tuy nhiên, vi khuẩn chỉ đóng một vai trò nhỏ trong quá
trình tiêu hoá chitin và cellulose.
1.4. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG
Sự vận chuyển các chất dinh dưỡng từ ống ruột non vào tế bào bởi nhiều con
đường khác nhau, như thực bào, thẩm thấu, khuếch tán, hấp thu chủ động, trao đổi ion..
(Smith, 1989). Thực bào (pinocytosis) có thể vận chuyển lượng lớn các hợp chất sẽ được
tiêu hóa nội bào hoặc sử dụng cho hệ miễn dịch hay các dịch tiết tiêu hóa (enzyme, muối
mật..). Thẩm thấu là do chênh lệch nồng độ trong và ngoài tế bào. Hấp thu chủ động
(active transport) là sự lựa chọn và cần gradient Na để bơm chất dinh dưỡng (ví dụ, amino
acid) qua màng tế bào lông nhung (Storelli và Verri, 1993). Hấp thu chủ động cần năng
lượng và quan trọng hơn thẩm thấu cũng như thực bào, đặc biệt đối với các amino acid
thiết yếu (Verri, 1993).
Ít nhât có hai nhóm enzyme quan trọng ở cá và động vật có xương sống tham gia
hấp thu chủ động là alkaline phosphatase và gama-glutamyltransferase. Phosphatase khử
phospho các chất dinh dưỡng và có vai trò trong hấp thu lipd và protein như là chất xúc tác
cho phản ứng chuyển phospho (Villanueva et al., 1997). Gama-Glutamyltransferase xúc
tác thủy phân các liên kết peptide gama-glutamyl và tham gia vận chuyển protein qua
màng (Baumrucker et al., 1989).
Bảng 1.1. Các hệ thống vận chuyển các chất dinh dưỡng
Hệ thống vận
chuyển
Amino acid
Alanine (A)
Leucine (l)
LNBB
Phenylalanine
Cation
Anion
Imino
Cơ chất, chất mang
Vị trí
Hầu hết amino acid, chất
mang Na
Chuổi nhánh lớn hay chuổi
chất thơm
Hầu hết amino acid trung
tính, chất mang Na
Phe, Met; chất mang Na
Amino acid cation (Arg, Lys,
Orn)
Amino acid anion (Asp, Glu)
Proline; chất mang Na
18
Thành ruột
nt
nt
Nguồn
Baumrucker et
al. 1989
nt
nt
Mercer et al.,
1989
Baumrucker et
al. 1989
nt
nt
nt
nt
nt
nt
Khoáng
Ca
P
Na/K/Clo
Fe
Vit D có vai trò quan trọng
trong hấp thu ở ruột. Hấp thu
giảm do xơ, Zn, Mg và
phytate
Phosphate hòa tan; trao đổi P
bị ức chế bởi Fe và Mn
Bơm năng lượng chuyển các
Ion quan màng
Tiến trình phức tạp, Fe được
hấp thu qua hệ thống protein
và chuyển vào máu qua
protein khác
Mang, biểu
mô; Ruột
Lall, 1989
Ruôt, mang và
da
Mang, da
nt
Ruột, mang
nt
nt
Ở động vật có vú có bảy hệ thống vận chuyển chủ động amino acid trong lông
nhung chất nhầy ruột (bảng 1.1). Một số tác giả cho rằng các hệ thống này ở cá tương tự
với động vật có vú nhưng đến nay chúng vẫn chưa được nghiên cứu chi tiết trên cá. Mặc
dù vậy, có thể tóm tắt sự hấp thu ba nhóm chất dinh dưỡng như sau:
Protein. Amino acid được hấp thu theo gradient nồng độ sau khi kết hợp với ion
vô cơ, những peptide đơn giản được hấp thu bằng cơ chế thực bào (pinocytosis).
Lipid. Những sản phẩm hoà tan của tiêu hoá lipid được hấp thu chủ yếu ở niêm mạc
ruột trước và cả ở các túi mù hạ vị.
Carbohydrate. Glucose được hấp thu ở niêm mạc ruột theo cơ chế hấp thu tích cực
và theo gradient nồng độ.
1.5. TỶ LỆ TIÊU HOÁ THỨC ĂN
Để xác định khả năng tiêu hóa thức ăn, người ta sử dụng khái niệm tỷ lệ tiêu hóa.
Tỷ lệ tiêu hoá (TLTH) thức ăn được xác định bằng tỷ lệ của chất dinh dưỡng tiêu hoá so
với chất dinh dưỡng ăn vào. TLTH có thể biểu thị bởi hệ số hay phần trăm.
TLTH =
Chất dinh dưỡng ăn vào - Chất dinh dưỡng trong phân
Chất dinh dưỡng ăn vào
Chất dinh dưỡng được định nghĩa như là năng lượng, protein, axít amin, carbon
hydrate, lipid. Riêng đối với chất khoáng không áp dụng công thức trên vì lượng khoáng
trao đổi thải qua phân khá lớn.
Ví dụ, trong một ngày, một cá trắm cỏ ăn hết 400 g cỏ tươi (chứa 10% vật chất khô,
tương ứng 40 g chất khô ăn vào) và thải ra 50 g phân (chứa 20% vật chất khô, tương ứng
10 g chất khô thải ở phân), thì TLTH vật chất khô sẽ là 0,75 (hay là 75%).
Ý nghĩa: Tỷ lệ tiêu hóa nói lên khả năng tiêu hóa của vật nuôi với một loại thức ăn,
khẩu phần hay một chất dinh dưỡng nào đó. Giá trị 75% có nghĩa là nếu cho cá ăn 1 kg
thức ăn thì chỉ có 750 g được tiêu hóa để hấp thu, còn 250 g thải qua phân.
Tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến (Apparent Digestibility) và tỷ lệ tiêu hóa thực (True
Digestibility). Chất thải trong phân không chỉ có thức ăn không tiêu hóa mà còn có các
chất dinh dưỡng (ngoại trừ xơ) thải qua phân có nguồn gốc nội sinh. Những chất dinh
19
dưỡng này là những chất có trong tế bào ruột và các chất tiết của đường tiêu hóa.có nguồn
gốc từ cơ thể vật chủ. Các chất nội sinh này không thể phân biệt với chất không tiêu hóa
trong thức ăn được. Vì vậy người ta đã đưa ra khái niệm TLTH biểu kiến (bao gồm cả
phần nội sinh) để phân biệt với TLTH thực (không bao gồm các chất nội sinh). Tính tỷ lệ
tiêu hóa biểu kiến (theo công thức trên) sẽ luôn luôn cho giá trị thấp hơn tỷ lệ tiêu hóa thực
của thức ăn. TLTH biểu kiến đối với các chất khoáng gần như không có ý nghĩa.
Tỷ lệ tiêu hóa thực (TLTHt) là tỷ lệ chất ăn vào được hấp thu từ đường tiêu hóa,
không tính đến lượng nội sinh so với lượng ăn vào. Công thức tính như sau:
TLTHt =
Chất dinh dưỡng ăn vào - (Chất dinh dưỡng trong phân + Chất nội sinh)
Chất dinh dưỡng ăn vào
Chất nội sinh của cơ thể thải qua phân chủ yếu là Nitơ - được gọi là N trao đổi
trong phân. Một trong các phương pháp để xác định N trao đổi là nuôi cá với khẩu phần
không chứa N.
Hiện nay, TLTH biểu kiến và TLTH thực đang được sử dụng rộng rãi trong các tài
liệu. Trong thực tế, TLTH thực được xác định rất khó khăn ví khó để tách biệt các chất có
nguồn gốc thức ăn và nguồn gốc từ cơ thể, cho nên trong dinh dưỡng động vật thuỷ sản
người ta thường chỉ sử dụng TLTH biểu kiến.
Để xác định tỷ lệ tiêu hoá một chất dinh dưỡng nào đó trong thức ăn, có nhiều
phương pháp khác nhau, tuy nhiên có một phương pháp phổ biến trong nghiên cứu dinh
dưỡng cá là phương pháp dùng chất đánh dấu.
Chất đánh dấu thường dùng là oxit crom (Cr2O3), chất này hầu như không bị tiêu
hoá hấp thu trong đường tiêu hoá. Oxit crom được trộn vào thức ăn theo tỷ lệ 1-2%. Sau
khi cho ăn một thời gian, người ta lấy mẫu phân của cá. Cùng với việc định lượng tỷ lệ của
các chất dinh dưỡng trong thức ăn, người ta cũng xác định tỷ lệ của oxit crom trong phân.
Sau đó, áp dụng công thức sau để tính TLTH biểu kiến:
TLTH = 100 - [ 100 A x b ]
B a
Trong đó, A: % chất đánh dấu có trong thức ăn (theo khối lượng chất khô)
B: % chất đánh dấu có trong phân (theo khối lượng chất khô)
a: % chất dinh dưỡng có trong thức ăn (theo khối lượng chất khô)
b: % chất dinh dưỡng có trong phân (theo khối lượng chất khô)
CÂU HỎI
1. Sự giống và khác nhau giữa thức ăn và chất dinh dưỡng ?
2. Những đặc điểm cấu tạo ống tiêu hoá của cá ?
3. Những enzyme tiêu hoá protein, lipid và carbohydrate và kết quả tác động của
những enzyme này trong quá trình tiêu hoá thức ăn ?
4. Hấp thu protein, lipid và carbohydrate của cá ?
5. Tỷ lệ tiêu hóa và cách xác định ?
20