Tài liệu Bài giảng phân loại thực vật

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2 HÀ MINH TÂM BÀI GIẢNG PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT Hà Nội - 2013 MỤC LỤC MỞ ĐẦU .......................................................................................................................... 5 CHƯƠNG 1. ĐẠI CƯƠNG VỀ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT ....................................... 7 1. 1. Khái niệm........................................................................................................................ 7 1. 2. Đối tượng, nhiệm vụ và vai trò của phân loại học thực vật ............................................ 8 1. 3. Lược sử nghiên cứu ........................................................................................................ 8 1. 4. Một số quy định trong phân loại học thực vật .............................................................. 11 1. 5. Phương pháp nghiên cứu .............................................................................................. 17 1. 6. Vị trí và giới hạn của giới Thực vật trong sinh giới ..................................................... 20 CHƯƠNG 2. GIỚI NẤM (FUNGI) ...................................................................................... 27 2. 1. NGÀNH NẤM NHẦY (PHYXOPHYTA) .................................................................. 28 2. 2. NGÀNH NẤM (MYCOPHYTA)................................................................................. 29 2. 2. 1. Lớp Nấm cổ (Chytridiomycetes) .......................................................................... 32 2. 2. 2. Lớp Nấm trứng (Oomycetes) ................................................................................ 32 2. 2. 3. Lớp Nấm tiếp hợp (Zygomycetes) ........................................................................ 32 2. 2. 4. Lớp Nấm túi (Ascomycetes) ................................................................................. 33 2. 2. 5. Lớp Nấm đảm (Basidiomycetes) .......................................................................... 36 2. 2. 6. Lớp Nấm bất toàn (Deuteromycetes) .................................................................... 39 CHƯƠNG 3. GIỚI THỰC VẬT (PLANTAE) .................................................................... 41 3. 1. PHÂN GIỚI THỰC VẬT BẬC THẤP (THALLOBIONTA) ................................ 43 3. 1. 1. NGÀNH TẢO ĐỎ (RHODOPHYTA) ................................................................. 47 3. 1. 2. NGÀNH TẢO MỘT ROI (EUSTIGMATOPHYTA) .......................................... 49 3. 1. 3. NGÀNH TẢO HAI ROI LÔNG (CRYPTOPHYTA) .......................................... 49 3. 1. 4. NGÀNH TẢO HAI RÃNH (DINOPHYTA) ....................................................... 50 3. 1. 5. NGÀNH TẢO CÓ PHẦN PHỤ (HAPTOPHYTA) ............................................. 50 3. 1. 6. NGÀNH TẢO SILÍC (BACILLARIOPHYTA) ................................................... 51 3. 1. 7. NGÀNH TẢO VÀNG (XANTHOPHYTA) ........................................................ 52 3. 1. 8. NGÀNH TẢO VÀNG ÁNH (CHRYSOPHYTA) ............................................... 53 3. 1. 9. NGÀNH TẢO NÂU (PHAEOPHYTA) ............................................................... 54 3. 1. 10. NGÀNH TẢO MẮT (EUGLENNOPHYTA) .................................................... 55 3. 1. 11. NGÀNH TẢO LỤC (CHLOROPHYTA) .......................................................... 56 3. 1. 12. NGÀNH TẢO VÒNG (CHAROPHYTA) ......................................................... 59 3. 1. 13. ĐỊA Y (LICHENES)........................................................................................... 59 3. 2. PHÂN GIỚI THỰC VẬT BẬC CAO (CORMOBIONTA) ……………………………….. 62 3. 2. 1. NGÀNH RÊU (BRYOPHYTA) ........................................................................... 64 3. 2. 2. NGÀNH DƯƠNG XỈ TRẦN (RHYNIOPHYTA) ............................................... 67 2 3. 2. 3. NGÀNH LÁ THÔNG (PSILOTOPHYTA) ......................................................... 68 3. 2. 4. NGÀNH THÔNG ĐẤT (LYCOPODIOPHYTA) ................................................ 68 3. 2. 5. NGÀNH CỎ THÁP BÚT (EQUISETOPHYTA) ................................................. 70 3. 2. 6. NGÀNH DƯƠNG XỈ (POLYPODIOPHYTA) .................................................... 71 3. 2. 7. NGÀNH THÔNG (PINOPHYTA) ....................................................................... 76 3. 2. 8. NGÀNH NGỌC LAN (MAGOLIOPHYTA) ....................................................... 84 3 4 MỞ ĐẦU Từ xa xưa, khi thuật ngữ Phân loại thực vật còn chưa ra đời, con người đã biết phân biệt và sử dụng các thực vật khác nhau, để phục vụ các nhu cầu của cuộc sống. Trải qua nhiều biến cố trong lịch sử (thiên tai, chiến tranh, bệnh tật,...), nhưng vượt qua mọi hoàn cảnh, con người vẫn cố gắng tìm hiểu và nghiên cứu thế giới xung quanh, nhằm đi tìm lời giải cho việc sắp xếp vị trí các sinh vật sao cho vừa phù hợp với trật tự của tự nhiên lại vừa thuận lợi cho việc sử dụng của mình. Cùng với thời gian, các kiến thức về lĩnh vực này được hình thành và phát triển, gắn liền với sự phát triển của các ngành khoa học khác nhau và sự phát triển của nền văn minh nhân loại. Cho đến ngày nay, Phân loại học nói chung và Phân loại học thực vật nói riêng đã trở thành một trong những ngành khoa học quan trọng trong sinh học. Kết quả của phân loại thực vật không chỉ vẽ nên bức tranh về sự đa dạng của sinh giới nói chung và giới thực vật nói riêng, cung cấp dữ liệu cho việc xác định nguồn gốc và quá trình tiến hoá của thực vật, mà còn là cơ sở quan trọng cho nhiều ngành khoa học khác nhau trong sinh học. Bài giảng được biên soạn theo yêu cầu đổi mới nội dung giáo dục học đại học hiện nay. Nội dung kiến thức được kế thừa có chọn lọc từ các giáo trình phân loại học thực vật trong và ngoài nước, từ kết quả nghiên cứu của các nhà khoa học ở các viện nghiên cứu, trường đại học và của bản thân tác giả. Các ví dụ minh hoạ được chọn lọc đảm bảo tính khoa học và thực tiễn, đồng thời phù hợp với người học và làm cơ sở cho việc học các môn tiếp theo. Nội dung cụ thể được trình bày trong 3 chương: Chương 1. Đại cương về phân loại học thực vật: Bao gồm các khái niệm cơ bản trong phân loại thực vật; một số quy định của của luật danh pháp quốc tế; các phương pháp phân loại; cách tra cứu trong phân loại; các quan điểm về việc phân chia sinh giới và hệ thống các giới sinh vật trong sinh giới. Chương 2. Giới Nấm: Giới thiệu đặc điểm đặc trưng của giới Nấm về cấu tạo, sinh sản, phương thức sống, khác biệt so với các giới sinh vật khác, hệ thống phân loại và giá trị của Nấm. Chương 3. Giới Thực vật: Cung cấp những thông tin tổng quát nhất về giới Thực vật, bao gồm Thực vật bậc thấp (12 ngành) và Thực vật bậc cao (8 ngành). Trong mỗi ngành, gồm các thông tin đặc trưng nhất về tổ chức cơ thể, sinh sản, phương thức sống, phân bố và vai trò, nguồn gốc tiến hóa, một số thông tin về phân loại và giới thiệu một số loài điển hình theo trật tự của hệ thống phân loại. Riêng ngành Hạt kín, do có tầm quan trọng đặc biệt, cho nên sẽ được giới thiệu chi tiết đến các bộ và họ điển hình của các phân lớp, mỗi họ giới thiệu một số loài điển hình. Nhờ sự phát triển của khoa học và công nghệ, lượng thông tin phục phụ công tác phân loại ngày càng nhiều, trong đó có những thông tin làm thay đổi một số quan niệm trước kia. Cho nên, để thuận lợi cho người đọc, chúng tôi chỉ chọn lọc những thông tin quan trọng nhất để phân biệt các taxon. Hy vọng rằng, những kiến thức này giúp cho người đọc nắm được những nét khái quát nhất về giới Thực vật, giới Nấm và con đường tiến hóa của sinh giới. Đồng thời giải thích một cách thỏa đáng các kiến thức có liên quan trong chương trình sinh học ở trường phổ thông và biết vận dụng kiến thức môn học vào các môn học khác có liên quan, như: Đa dạng sinh học, Sinh thái học, Sinh lý học thực vật, Tài nguyên sinh vật,... Chúng tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ của ban Chủ nhiệm khoa Sinh - KTNN, phòng Khoa học công nghệ, các đồng nghiệp ở trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2, Phó giáo sư Nguyễn Khắc Khôi và các nhà khoa học tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, các giáo sư và đồng nghiệp tại Đại học quốc gia Hà Nội và trường Đại học sư phạm Hà Nội. Mặc dù đã hết sức cố gắng, nhưng bài giảng không thể tránh được những thiếu sót. Tác giả mong nhận được sự góp ý chân thành từ bạn đọc. Xin trân trọng cảm ơn 5 6 CHƯƠNG 1. ĐẠI CƯƠNG VỀ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT Mục tiêu:  Nắm được các khái niệm và thuật ngữ cơ bản trong phân loại.  Nắm được các bậc phân loại chính và tên khoa học của các bậc phân loại này.  Biết cách đọc và trích dẫn tên gọi của các đơn vị phân loại.  Hiểu được phương pháp nghiên cứu và biết cách sử dụng khóa định loại để tra cứu các taxon thực vật.  Xác định được giới hạn và vị trí của giới Thực vật trong sinh giới. 1.1. KHÁI NIỆM Phân loại học (classification, taxonomy): Theo tiếng Hy Lạp: taxis – cách thức, nomos – quy luật. Thuật ngữ này được De Candoll đề xướng năm 1813): Là lý thuyết và thực hành phân loại các sinh vật. Theo cách nói thông thường Phân loại học thực vật là khoa học nghiên cứu sắp xếp các thực vật vào một hệ thống, theo một trật tự tự nhiên. Nhiệm vụ quan trọng nhất của phân loại học là tạo ra một hệ thống thang chia bậc để phân chia các cá thể (trên cơ sở hệ thống thang chia bậc này phân biệt và nhận biết được các cá thể – tức định loại được mẫu vật). Đây không chỉ là công việc cụ thể (định loại) mà còn là lý thuyết về phân loại (bao gồm nguyên tắc, phương pháp và quy tắc phân loại). Do mục đích xây dựng hệ thống làm sao để dễ phân biệt nhất, Nhà phân loại học dựa vào những đặc điểm dễ nhận biết nhất, cho nên hệ thống này có thể không phản ánh chiều hướng tiến hoá của sinh vật, nhưng việc tra cứu rất thuận tiện. Hệ thống học (system): “Hệ thống học là khoa học nghiên cứu chủng loại, tính đa dạng và tất cả các mối quan hệ giữa các sinh vật” – Simpson (1961). Đơn giản hơn “Hệ thống học là khoa học về sự đa dạng của sinh vật”. Hệ thống học sử dụng tất cả các thông tin của nhiều ngành khoa học khác như: Hình thái học, Sinh thái học, Sinh lý học, Di truyền học, Địa lý sinh vật,... để xây dựng hệ thống phân loại. Nhiệm vụ của Hệ thống học là lập ra một hệ thống thang chia bậc cho tất cả các sinh vật theo chiều hướng tiến hoá từ nguyên thuỷ đến tiến bộ và xếp chúng vào hệ thống đó. Kết quả là đưa ra được sơ đồ mối quan hệ và liên kết các taxon. Hệ thống học bao trùm cả phép phân loại và phân loại học, vì hệ thống học không những định loại được mẫu vật (định loại), đề ra được các tiêu chuẩn định loại và xây dựng hệ thống thang chia bậc (phân loại học), mà còn phải chứng minh được các mối quan hệ giữa các taxon trong hệ thống (cái ở bậc trên được sinh ra từ cái ở bậc dưới, cái gì có họ hàng gần với cái gì,...). Chính vì mục đích xây dựng hệ thống phải phản ánh chiều hướng tiến hoá của sinh vật, cho nên đôi khi việc nhận biết chúng rất khó khăn (vì các đặc điểm để phân biệt có khi rất khó nhìn thấy, ví dụ: ADN, đặc điểm hạt phấn, các hoạt chất sinh học,...). Định loại (identification): Còn gọi là giám định hay phép phân loại, là quá trình phân tích và loại trừ một mẫu vật (được tiến hành song song) để xác định vật đó thuộc đơn vị phân loại (taxon) nào. Đây là công việc cụ thể (định loại). Quá trình này chỉ thực hiện được khi đã có các tiêu chuẩn định trước (các tiêu chuẩn này là kết quả của phân loại học và hệ thống học). Ví dụ: khi có mẫu vật ta tiến hành phân tích các đặc điểm, sau đó so sánh với khoá định loại và bản mô tả để xác định xem nó thuộc ngành nào, lớp nào, họ nào,... và loài nào. Như vậy kết quả của định loại là xác định được mẫu vật thuộc loài nào. 7 1.2. ĐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ VÀ VAI TRÒ CỦA PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT Đối tượng: Giới thực vật, bao gồm các cá thể và các quần thể thực vật. Nhiệm vụ: Thống kê thực vật trên trái đất; mô tả, xây dựng bảng phân loại để nhận biết các taxon thực vật; sắp xếp các thực vật vào một hệ thống, theo trật tự tự nhiên, từ thấp đến cao phản ánh quá trình tiến hoá của thực vật. Vai trò: Giúp chúng ta nhận biết và phân biệt được các thực vật khác nhau; cho ta thấy tính đa dạng của sự sống nói chung và thực vật nói riêng; cung cấp những thông tin cơ bản nhất (danh pháp, mô tả, phân bố, sinh thái, giá trị...) cho tất cả các đơn vị phân loại từ bậc giới cho đến từng đối tượng cụ thể. Căn cứ vào kết quả phân loại, đánh giá được sự đa dạng và nguồn tài nguyên thực vật, đánh giá được hệ sinh thái, phân biệt được các thực vật khác nhau (cây có ích, cây có hại) từ đó đề ra các biện pháp để sử dụng chúng có hiệu quả, cung cấp một phần thông tin cho việc xây dựng chủng loại phát sinh của sự sống,... Đây là môn khoa học cơ sở cho nhiều ngành khoa học khác nhau trong sinh học, như: Sinh thái học, Tài nguyên sinh vật, Nông học, Tiến hoá,... Phân loại học vừa là phần cơ bản nhất (vì không thể nghiên cứu các sinh vật khi chưa phân loại được chúng) vừa là phần tổng quát nhất (vì cho ta biết những kiến thức cơ bản nhất về hình thái, sinh thái, tài nguyên...). Theo E. Mayr “Phân loại học là một trong những nhánh quan trọng và có ích lợi nhất của khoa học sinh vật. Không có một môn học nào khác có thể dạy chúng ta nhiều hơn thế về thế giới mà chúng ta đang sống”. 1.3. LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT 1.3.1. Trên thế giới Ngay từ lúc xuất hiện, để sinh tồn con người đã phải tìm cách tìm hiểu thế giới xung quanh, trong đó có thực vật, những hiểu biết này được truyền từ đời này sang đời khác, càng ngày các kiến thức về phân loại thực vật được tích luỹ càng nhiều. Có thể nói, sự phát triển của phân loại thực vật gắn liền với sự phát triển của xã hội loài người. Ta có thể chia thành 3 thời kỳ chính như sau: Thời kỳ phân loại nhân tạo (từ thời nguyên thủy - cuối thế kỷ 18) Các hệ thống phân loại thời kỳ này mang tính nhân tạo vì việc xây dựng hệ thống chỉ dựa vào 1-2 tính chất (đặc điểm) được lựa chọn tùy ý của từng tác giả. Dưới đây là một số công trình nổi tiếng: Công trình đầu tiên xuất hiện ở Ai Cập (3000 năm TCN) Và Trung Quốc (2200 năm TCN). Các tác giả mô tả một số cây lương thực và cây thuốc. Aristot (384-322 TCN) chia thế giới sống thành động vật và thực vật, ông đã viết một số cuốn sách về thực vật và được coi là người đặt nền móng cho môn Phân loại động vật. Theophrastus (371-286 TCN) - học trò của Plato và bạn Aristot, là người đầu tiên đề xướng phương pháp phân loại và một số tính chất cơ bản trong cấu tạo cơ thể thực vật, vì vậy ông được coi là người sáng lập khoa học về thực vật. Trong các công trình “Historia plantarium” và “Causae plantarium”, tác giả đã dựa vào nguyên tắc sinh thái (cây to, nhỏ, thường xanh, rụng lá,...) để lập bảng và mô tả 445 loài cây. Plinus (79-23 TCN) trong “Historia naturalis” đã dùng nguyên tắc sinh thái để mô tả 1000 cây (chủ yếu là cây thuốc và ăn quả). Dioscoride (60-20) trong “Materia medica” đã mô tả 500 loài. Trong suốt một thời gian dài của thời Trung cổ, do sự thống trị của các giáo hội, các ngành khoa học bị kìm hãm. Sang thời kỳ Phục hưng (thế kỷ 15-17), nhờ sự phát triển của chủ nghĩa tư bản, xuất hiện nhiều nhà khoa học về thực vật, những kiến thức về lĩnh vực này được 8 tăng lên nhanh chóng và nhờ việc mở rộng trao đổi giữa các quốc gia, các nhà khoa học có điều kiện để hợp tác trong nghiên cứu. Caesalpino (1583) trong công trình “De Plantis” đã cho rằng cơ quan sinh sản là quan trọng trong phân loại nên đã lấy hạt làm tiêu chuẩn, nhưng chỉ một số nhóm thể hiện được tính tự nhiên còn lại phần lớn mang tính nhân tạo. John Ray (1686,1688,1704) trong “Historia Plantarium” là người đầu tiên đưa khái niệm “loài” vào môn khoa học này. Ông đã mô tả 18000 loài và chia thành 2 nhóm: Bất toàn (Nấm, Rêu, Dương xỉ, Thực vật thủy sinh) và Có hoa. Camerarius (1694) trong “De sexu plantarum Epistola” là người đầu tiên chứng minh rằng thực vật có giới tính. Ông cho rằng phấn hoa là cần thiết cho sự thụ tinh và hình thành hạt. Tournefort (1702) trong công trình “Institutiones Rei Herbarriae” đã lấy tràng hoa làm cơ sở để chia thực vật thành 22 lớp, sau chia thành bộ,... C. Linnaeus (1753) trong “Species Plantarum” đã căn cứ vào bộ nhị để chia thực vật thành 24 lớp, trong đó 23 lớp thuộc thực vật có hoa, lớp 24 là Thực vật không có hoa (Tảo, Nấm, Địa y, Dương xỉ), dưới lớp có 116 bộ, 1000 chi và mô tả 10000 loài. Ông là người đầu tiên đề xuất gọi tên loài bằng 2 từ Latinh và sử dụng khóa định loại để phân biệt các taxon. Tuy nhiên, do cho rằng loài là bất biến, sự giống nhau giữa các taxon là ngẫu nhiên chứ không phải là từ một tổ tiên chung, cho nên hệ thống của ông vẫn mang tính nhân tạo. Thời kỳ phân loại tự nhiên (từ sau Linnaeus - trước khi học thuyết Lamark ra đời): Các hệ thống được xây dựng trên cơ sở mối quan hệ tự nhiên của thực vật (mối quan hệ di truyền). Sau Linnaeus, các nhà thực vật học đã không chỉ dựa vào một số đặc điểm chủ quan của mình mà dựa vào toàn bộ các đặc điểm chính của thực vật do đó kết quả thu được chính xác hơn. Dần dần, họ đã lập được các nhóm thực vật tự nhiên. Tuy nhiên, do quan điểm coi loài là bất biến, cho nên mặc dù đã coi các đơn vị phân loại giống nhau là do bản chất tự nhiên (chứ không phải ngẫu nhiên), thấy được mức độ khác biệt về cấu trúc giữa các đơn vị phân loại và thứ bậc phân loại, nhưng họ không thấy được mối liên hệ giữa chúng là kết quả của quá trình tiến hoá. Trong thời gian này, có nhiều hệ thống ra đời, đáng kể nhất là một số công trình sau: Bernad Jussieu (1759) chia thực vật thành 14 lớp, 65 bộ và xếp chúng theo trình tự tiến hoá bắt đầu từ thực vật bậc thấp đến thực vật có hoa. A. Jussieu (1789) trong “Genera Plantarum” là người đầu tiên nhóm các chi vào các họ riêng biệt, giữa các họ đều có dạng chuyển tiếp. Ông chia thực vật thành Thực vật không có lá mầm (Tảo, Nấm, Rêu, Dương xỉ) và Thực vật có lá mầm (Tùng bách, Một lá mầm, Hai lá mầm) và công bố rất nhiều họ thực vật. Đây là công trình đầu tiên sắp xếp thực vật theo mối quan hệ họ hàng của quá trình tiến hoá. Do đó, công trình này được nhiều nhà thực vật thừa nhận và nghiên cứu tiếp để hoàn thiện. De Candolle (1813) đã đưa phân loại thành môn học “Taxonomia”– Phân loại học, nhằm dạy cách định loại thực vật dựa trên các đặc điểm chính và chung nhất, đặt tên, mô tả chúng bằng tiếng La tinh và sắp xếp chúng vào các bậc phân loại (bộ, họ, chi,...). Ông đã chia thành Thực vật không mạch và Thực vật có mạch, công bố thêm một số họ thực vật, nâng tổng số đến 161 họ. Robert Brown (1814) đã tách Hạt trần khỏi Hạt kín, phân biệt được nội nhũ và ngoại nhũ. Brongniart (1843) chia thực vật thành Thực vật ẩn hoa (Cryptogamae) và Thực vật có hoa (Phanerogamae). Hofmeister (1847-1860) đã lấp được lỗ hổng phân cách (mối quan hệ-dạng trung gian) giữa Thực vật không hoa và Thực vật có hoa, xác định được vị trí của Hạt trần nằm giữa Quyết thực vật và Hạt kín. 9 Từ 1825-1845 còn có khoảng 20 hệ thống phân loại của các tác giả khác nhau nhưng vẫn đồng quan điểm với A. Jussieu, De Candolle và Brown. Trong suốt thời kỳ phân loại tự nhiên, một khối lượng lớn công việc phân loại đã được hoàn thành (như việc mô tả và sắp xếp rất nhiều loài vào hệ thống phân loại). Tuy nhiên, các hệ thống chỉ thực hiện việc sắp xếp các thực vật giống nhau về bản chất chứ chưa phản ánh được quan hệ tiến hoá và nguồn gốc chung của chúng. Nguyên nhân của hạn chế đó là do quan niệm loài là bất biến vẫn thắng thế, các tác giả tuy thấy được sự giống nhau và khác nhau giữa các loài là bản chất tự nhiên, nhưng không thấy được mối liên hệ giữa chúng là kết quả của quá trình tiến hoá. Thời kỳ xây dựng hệ thống phát sinh hay phân loại tiến hoá (từ khi học thuyết của Lamark ra đời): Các hệ thống phân loại được xây dựng không chỉ dựa vào đặc điểm hình thái mà còn phản ánh được quá trình tiến hóa của thực vật. Ngay trong thời kỳ mà quan điểm loài là bất biến đang thắng thế thì Lamark (1809) trong “Triết học của động vật” đã phủ nhận nguyên lý bất biến của loài. Ông coi loài là kết quả của sự phát triển tiến hoá tự nhiên và sinh vật tiến hoá từ những tổ chức đơn giản đến phức tạp, cho nên ông được coi là người mở đầu thời kỳ xây dựng hệ thống phát sinh. Công trình của ông đã đóng vai trò to lớn trong việc phân loại học tự nhiên, nhưng đến khi Dawin (1859) trong “The Origin of Species” đưa ra thuyết tiến hóa thì khoa học mới công nhận quá trình tiến hoá của sinh vật nói chung và thực vật nói riêng. Kể từ đây, các nhà thực vật học đã cố gắng tìm hiểu và khám phá bí mật của giới thực vật nhằm xây dựng được một hệ thống phát sinh phản ánh đúng quá trình tiến hoá của chúng dựa trên cơ sở dữ liệu về cổ thực vật, giải phẫu so sánh, mô phôi, sinh lý, sinh hoá, di truyền phân tử, di truyền quần thể, địa lý thực vật,... tiêu biểu có các các công trình của Gôbi, Kuznetxov, Bouch, Kursanov, Grosseim, Takhtajan,.. (Nga); Engler, Metz (Đức); Hutchinson, Rendle (Anh); Bessey, Pulle (Mỹ); Weistei (Áo); Pul (Hà Lan);... Các tác giả đều thống nhất giới thực vật là kết quả của quá trình tiến hoá lâu dài từ đơn giản đến phức tạp, từ thấp lên cao. Tuy nhiên, do thực vật đã trải qua quá trình tiến hoá lâu dài với nhiều biến cố lớn, nhiều dạng chuyển tiếp bị xoá dấu vết. Cho nên, dù đã có thêm các dẫn liệu từ các môn khoa học khác (nhất là Di truyền học) hé mở một cách nhìn mới về quá trình tiến hoá của sinh vật, nhưng cho đến nay vẫn chưa có một hệ thống nào tỏ ra hoàn hảo. Đây là một nhiệm vụ đầy khó khăn của khoa học nói chung và phân loại thực vật nói riêng. 1.3.2. Ở Việt Nam Lịch sử phát triển môn phân loại học và các công trình nghiên cứu về thực vật ở nước ta còn chưa được tập hợp đầy đủ, dưới đây là một số công trình nổi tiếng: Tuệ Tĩnh (thế kỷ 14) đã viết cuốn “Nam dược thần hiệu” năm 1417, mô tả 579 cây làm thuốc; Lê Quý Đôn (thế kỷ 17) trong “Vân đài loại ngữ” chia thực vật thành cây cho hoa, quả, cây ngũ cốc, rau, cây mọc theo các mùa khác nhau,... Nguyễn Trữ (đời nhà Lê) trong “Việt Nam thực vật học” đã mô tả nhiều cây; Loureiro (1790) trong “Flora Cochinchinensis” đã mô tả 700 loài cây, trong đó công bố nhiều loài mới; Pierre (1879) trong “Flore Forestiere de la Cochinchine” đã mô tả 800 loài cây gỗ. Công trình lớn nhất là của Lecomte và cs. (1907-1952) trong “Flore Générale de l'.Indo-Chine”, gồm 7 tập đã mô tả các thực vật từ Dương xỉ tới hạt trần và hạt kín của toàn Đông Dương;… Các công trình nêu trên chủ yếu tập trung vào thực vật bậc cao. Từ 1954 đến nay, do thấy được tầm quan trọng của việc phân loại thực vật, cho nên công việc này mới thật sự được đầu tư. Cho đến nay đã có một số công trình nghiên cứu về thực vật như: Lê Khả Kế & cs. (1974) trong Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam đã giới thiệu các loài thực vật phổ biến ở nước ta được trích dịch từ “Thực vật chí đại cương Đông Dương” của Lecomte và cs.; các công trình của Phạm Hoàng Hộ: Cây cỏ miền Nam Việt Nam (1970-1975), Cây cỏ Việt Nam (1990-1993), Cây cỏ Việt Nam (1999-2001) đã giới thiệu đặc điểm nhận biết hầu hết các loài cây trong hệ 10 thực vật Việt Nam; Trần Đình Lý (1993) trong “1900 loài cây có ích” đã giới thiệu về danh pháp, sinh thái, phân bố và giá trị sử dụng cho các loài cây này ở Việt Nam; Nguyễn Tiến Bân (1997) trong “Cẩm nang tra cứu và nhận biết các họ thực vật hạt kín ở Việt Nam” đã giới thiệu đặc điểm nhận biết và xây dựng bảng khoá mở cho 265 họ trong ngành thực vật hạt kín ở nước ta; Nguyễn Tiến Bân & cs. (2001-2005) trong “Danh lục các loài thực vật ở Việt Nam” đã đề cập đến danh pháp, phân bố, sinh thái, giá trị sử dụng của hơn 14.000 loài thực vật hiện biết ở nước ta, từ Tảo đến Hạt trần (tập 1) và Hạt kín (tập 2-3). Đây là công trình được hoàn thành với sự tham gia của hơn 40 nhà khoa học thực vật trong và ngoài nước. Song song với các công trình mang tính khái quát về phân loại nêu trên, để đáp ứng yêu cầu nghiên cứu đánh giá về hệ thực vật của quốc gia, đòi hỏi phải có các công trình nghiên cứu chuyên sâu về các họ, cho đến nay đã hoàn thành việc xuất bản 11 tập Thực vật chí Việt Nam về các họ: họ Na – Annonaceae của Nguyễn Tiến Bân (2000), họ Bạc hà – Lamiaceae của Vũ Xuân Phương (2002), họ Cói – Cyperaceae của Nguyễn Khắc Khôi (2003),... Đến nay đã xuất bản được 11 tập, sắp tới sẽ xuất bản 10 tập và khoảng 30 tập đang ở dạng bản thảo. Về giá trị tài nguyên: tiêu biểu là các công trình của các tác giả người Pháp Crevost, Lemarie & Petelot (1917-1935) trong “Catalogues des produits de l’Indochine”, gồm 5 tập đã đề cập đến nhiều loài cây có ích ở Đông Dương; Crevost & A. Petelot (1953), trong “Les Plants medicinales du Cambodge du Laos et Vietnam” đã giới thiệu về cây thuốc ở các nước Đông Dương; Nhiều tác giả (1971-1982) trong “Cây gỗ rừng miền Bắc Việt Nam” và “Cây gỗ rừng Việt Nam” gồm 8 tập đã giới thiệu đặc điểm nhận biết và giá trị làm gỗ của các loài cây gỗ; tương tự là công trình của Vũ Văn Dũng (chủ biên) và cs. (1996) trong “Vietnam Forest Trees”; Nguyễn Tiến Bân & cs. trong Sách đỏ Việt Nam (1996, 2007) đã giới thiệu 6 loài nấm và 442 loài thực vật quý hiếm ở Việt Nam. Bên cạnh đó là các công trình chuyên về việc sử dụng thực vật làm thuốc như các công trình Những cây thuốc và vị thuốc Việt Nam (1977, 1995, 2003) của Đỗ Tất lợi; Từ điển cây thuốc Việt Nam (1997) và Từ điển thực vật thông dụng (2003) của Võ Văn Chi; Cây thuốc Việt Nam của Lê Trần Đức (1997),... Về giáo trình: được sử dụng rộng rãi là công trình Phân loại học thực vật của Võ Văn Chi & Dương Đức Tiến (1971-tái bản 1978); Những họ thực vật có hoa của Nguyễn Thạch Bích và cs. (1975); Thực vật học của Vũ Văn Chuyên (1976); Phân loại học thực vật của Hoàng Thị Sản & Phan Nguyên Hồng (1986); Phân loại học thực vật của Hoàng Thị Sản (1999, tái bản năm 2003); Hình Thái học thực vật của Nguyễn Bá (1974-tái bản 2004); Hệ thống học thực vật của Nguyễn Nghĩa Thìn & Đặng Thị Sy (2004),... 1.4. MỘT SỐ QUY ĐỊNH TRONG PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT Từ nửa sau thế kỷ 19, việc nghiên cứu phân loại thực vật phát triển mạnh, cần có sự hợp tác và trao đổi trên toàn thế giới, do vậy cần có sự thống nhất về phương pháp nghiên cứu, cách mô tả và danh pháp dùng trong hệ thống học thực vật. Do đó, hội nghị quốc tế về thực vật đã được thành lập và tổ chức lần thứ nhất tại Pari năm 1867. Cho đến nay, đã tổ chức hội nghị 18 lần (theo định kỳ 5 năm). Trong các hội nghị, các Nhà thực vật học thảo luận nhằm hoàn thiện một bộ luật chung trên toàn thế giới, gọi là Luật danh pháp thực vật (International Code of Botanical Nomenclature, viết tắt là ICBN). Có rất nhiều điều khoản cụ thể, như thang bậc phân loại, danh pháp,... Dưới đây là một số quy định cơ bản. 1.4.1. Đơn vị phân loại (Taxon) Đơn vị phân loại (Taxon, số nhiều là taxa)1): Là một nhóm sinh vật cụ thể, (được chấp nhận là đơn vị chính thức) ở bất cứ bậc phân loại nào trong thang phân loại. Mỗi cá thể sinh vật được coi là một trong vô số các thành viên của một đơn vị phân loại (giới, ngành, lớp, bộ, họ, 1 ) Nếu so sánh đơn vị phân loại trong hệ thống phân loại học với đơn vị trong hệ thống hành chính, chẳng hạn ngành Giáo dục & Đào tạo, thì Bộ Giáo dục & Đào tạo được coi là một đơn vị cụ thể, bao gồm tất cả các đơn vị ở cấp dưới, trong đó có các trường đại học A, B, C,.. cụ thể); trường đại học A là 1 đơn vị cụ thể, bao gồm các đơn vị cấp dưới (các phòng D, E, F...; các khoa G, H, K,... là những đơn vị cụ thể)... 11 chi, loài,...). Nói cách khác, một nhóm sinh vật ở bất cứ một bậc nào cũng được coi là một đơn vị phân loại (1 giới được gọi là 1 đơn vị phân loại, 1 bộ được gọi là 1 đơn vị phân loại,... 1 loài cũng được gọi là 1 đơn vị phân loại). Mỗi đơn vị phân loại bao gồm tất cả các đơn vị phân loại thấp hơn và các cá thể thuộc đơn vị phân loại đó. Ví dụ: – Bộ Loa kèn (Liliales) là 1 đơn vị phân loại bậc bộ, trong đó các thành viên của nó là các họ, chi, loài trong bộ. – Họ Loa kèn (Liliaceae) là 1 đơn vị phân loại bậc họ, trong đó các thành viên của nó là các chi và loài trong họ. – Chi Loa kèn (Lilium) là 1 đơn vị phân loại bậc chi, thành viên của nó là các loài trong chi. – Loài Loa kèn (Lilium longiflorum) là 1 đơn vị phân loại bậc loài, thành viên của nó là tất cả các cá thể thuộc loài này,... Đơn vị phân loại cơ sở của hệ thống phân loại là loài (species). Vì loài là có thực với bộ mã di truyền ổn định, khó bị thay đổi bởi các tác nhân ngoại cảnh hoặc lai với loài khác. Bất kỳ 1 sinh vật nào cũng phải thuộc 1 loài nào đó. Những loài có tính chất giống nhau, có cùng tổ tiên,... tập hợp thành chi (genus). Cũng theo nguyên tắc này, các chi tập hợp thành họ (familia), họ thành bộ (ordo), bộ tập hợp thành lớp (classis), lớp tập hợp thành ngành (phylum), ngành tập hợp thành giới (regnum). Do đó, giới được xem như đơn vị phân loại lớn nhất, bao gồm những sinh vật có chung những đặc điểm nhất định. 1.4.2. Mẫu chuẩn (Typus) Mẫu chuẩn, còn gọi là mẫu chuẩn tên gọi, týp danh pháp, mẫu chuẩn danh pháp hay mẫu chuẩn của tên các taxon là căn cứ (hay tiêu chuẩn) để công bố tên gọi của một taxon. Khi công bố một taxon mới (từ bậc họ trở xuống) người công bố phải chỉ rõ mẫu chuẩn của taxon. 1.4.2.1. Mẫu chuẩn của loài và dưới loài Mẫu chuẩn của loài và các taxon dưới loài là mẫu vật cụ thể hoặc một hình minh hoạ (nếu tên gọi được công bố trước ngày 1/1/1935). Đây chính là cơ sở để công bố tên khoa học, nó được bảo quản ở trạng thái cố định. 1.4.2.2. Mẫu chuẩn của các taxon bậc trên loài Mẫu chuẩn của các taxon bậc trên loài là 1 taxon, khi trích dẫn chỉ cần trích dẫn tên của nó là đủ. – Mẫu chuẩn của các taxon trên loài (từ phân loạt – subseries đến phân chi – subgenus) đến chi là loài chuẩn, ví dụ: Chi Ngọc lan (Magnolia) có nhiều loài, nhưng mẫu chuẩn của chi này là loài Magnolia virginiana L. 1753. Khi cần trích dẫn, thì chỉ cần trích dẫn tên loài này là đủ. – Mẫu chuẩn của tất cả các taxon trên bậc chi là chi chuẩn, ví dụ: Họ Ngọc lan (Magnoliaceae Juss.) có 13 chi, nhưng chỉ có chi Magnolia L. là mẫu chuẩn của họ này. Bộ Ngọc lan (Magnoliales) có nhiều họ và chi, những chỉ chi Magnolia L. là mẫu chuẩn của bộ. Tương tự như vậy, mẫu chuẩn của phân lớp Ngọc lan (Magnoliidae), lớp ngọc lan (Magnoliopsida),... đều là chi Magnolia L. 1.4.3. Bậc phân loại Bậc phân loại hay thứ hạng phân loại (category)1): Là cấp bậc trong thang phân loại sinh vật, thành viên của mỗi bậc gồm tất cả các đơn vị phân loại ở cùng 1 cấp. Nói cách khác, bậc 1 ) Nếu so sánh bậc phân loại trong hệ thống phân loại học với cấp bậc trong hệ thống hành chính, chẳng hạn ngành Giáo dục & Đào tạo: Nếu các cấp bộ, trường, khoa,... là các cấp trong hệ thống, thì các trường A, B, C,... khoa D, E, G,... là các đơn vị cụ thể. 12 phân loại là một tập hợp mà các thành viên của nó là các đơn vị phân loại ở bậc đó (bậc phân loại là khái niệm chung cho nhiều vật cụ thể khác nhau trong cùng bậc). Ví dụ: Ở bậc bộ trong lớp 2 lá mầm có rất nhiều thành viên, như bộ Đậu, bộ Hoa tán, bộ Hoa hồng, bộ Bồ hòn,... Ở bậc họ trong bộ Bồ hòn có họ Bồ hòn, họ Thích, họ Kẹn, họ Chuông đài,... Ở bậc loài, bao gồm gần 500.000 loài thực vật,... Hệ thống phân loại sinh vật thường được gọi là Thang phân loại Linnaeus, ban đầu gồm 5 bậc, theo thứ tự giảm dần là: Lớp (Classis)  Bộ (Ordo)  Chi (Genus)  Loài (Species)  Thứ (varietas). Đến nay, thang phân loại này đã được bổ sung thêm nhiều bậc. Trong đó có 7 bậc phân loại cơ bản là: Giới (Regnum)  Ngành (Phylum)  Lớp (Classis)  Bộ (Ordo)  họ (Familia)  chi (Genus)  Loài (Species). Ngoài 7 bậc cơ bản nêu trên, khi cần người ta còn dùng thêm các bậc phân loại trung gian (tông, nhánh, loạt, thứ, dạng) và thêm các tiếp đầu ngữ super (liên), sub (phân). Như vậy, bậc phân loại trong giới thực vật gồm 25 bậc, theo thứ tự từ cao xuống thấp như sau: Bảng 1. Các bậc phân loại trong phân loại thực vật TIẾNG VIỆT NAM STT TIẾNG TIẾNG ANH TIẾNG LA TINH 1 Giới Kingdom Regnum 2 Phân giới Subkingdom Subregnum 3 Ngành Division Phylum 4 Phân ngành Subdivision Subphylum 5 Lớp Class Classis 6 Phân lớp Subclass Subclassis 7 Liên bộ Superorder Superordo 8 Bộ Order Ordo 9 Phân bộ Suborder Subordo 10 Họ Family Familia 11 Phân họ Subfamily Subfamilia 12 Tông Tribe Tribus 13 Phân tông Subtribe Subtribus 14 Chi Genus Genus 15 Phân chi Subgenus Subgenus 16 Nhánh Section Sectio 17 Phân nhánh Subsection Subsectio 18 Loạt Series Series 19 Phân loạt Subseries Subseries 20 Loài Species Species 21 Phân loài Subspecies Subspecies 22 Thứ Variety Varietas 23 Phân thứ Subvariety Subvarietas 24 Dạng Form Forme 25 Phân dạng Subform Subforma 13 1.4.4. Tên khoa học của các bậc phân loại Giới Thực vật có khoảng 500.000 loài, nhiều loài phân bố khắp mọi nơi. Để phân biệt chúng, con người đã đặt cho mỗi loài một tên gọi, cùng một loài ở mỗi vùng khác nhau lại có tên gọi khác nhau. Trong một số trường hợp, 2 (hoặc nhiều hơn) loài khác nhau có khi lại được gọi cùng một tên gọi, ví dụ: Ageratum conizoides (họ Cúc) và Lantana camara (họ Bạc hà) đều được gọi là cây “cứt lợn”. Cách gọi tên như vậy chỉ có giá trị đối với từng vùng, gây khó khăn cho việc nghiên cứu và sử dụng,... Chính vì những lý do trên, các nhà thực vật học đã đề ra một quy tắc để thống nhất cách gọi tên trên phạm vi toàn thế giới. Theo luật danh pháp thực vật, tên khoa học của các đơn vị phân loại (taxon) có ba tính chất cơ bản là: 1) Tính duy nhất: tất cả các taxon chỉ có một tên đúng, trừ một số nấm, một số thực vật hoá thạch và 8 họ thực vật: Cau (Arecaceae = Palmae), Hoà thảo (Poaceae = Graminae), Cải (Brassicaceae = Crusiferae), Đậu (Fabaceae = Leguminosae = Papilionaceae), Bứa (Clusiaceae = Guttiferae), Hoa tán (Apiaceae = Umbelliferae), Bạc hà (Lamiaceae = Labiatae), Cúc (Asteraceae = Compositae); 2) Tính phổ cập: tên gọi của tất cả các taxon đều là tên Latinh và 3) Tính ổn định: tất cả các tên gọi đúng với luật danh pháp quốc tế đều không được thay đổi. 1.4.4.1. Tên của các taxon bậc trên loài Tên chi (Genus): Là 1 từ (danh từ số ít hoặc được coi là danh từ), có thể lấy tùy ý, sau đó được Latinh hóa, chữ cái đầu phải viết Hoa. Ví dụ: Từ tên cây có sẵn: Rosa (từ cây Hoa hồng), Quercus (cây Sồi), Piper (cây Hồ tiêu),... Từ tên một người: Begonia (từ tên Michel Bégon), Caesalpinia (từ tên riêng Caesalpin), Blumea (từ tên Blume), Tournefortia (từ tên riêng Tournefort),... Từ địa danh: Washingtonia (từ địa danh Washington), Taiwania (từ địa danh Taiwan),... Từ lời nhắc nhở hay cảnh báo: Convolvulus (đừng sờ mó),.... Tên chi không được trùng với danh từ kỹ thuật (Radix – rễ, Caulis – thân, Folium – lá,...), trừ khi nó được công bố trước 1/1/1912. Nếu gồm 2 từ thì phải viết liền hoặc có gạch nối, ví dụ: Sapindus (Bồ hòn; tên ghép 2 từ Saponin – xà phòng và Indian – người da đỏ),.... Tên của các taxon trên bậc chi (từ tông  ngành): Đặt theo nguyên tắc lấy thân từ (tức bỏ đuôi) của tên chi chuẩn (typus, còn gọi là “chi điển hình”), sau đó thêm phần đuôi chỉ bậc phân loại, chữ cái đầu tên phải viết Hoa, ví dụ: Thân từ Tên chi Tên họ Magnolia Magnoli Magnoliaceae Pinus Pin Pinaceae Podocarpus Podocarp Podocarpaceae Tên của họ: đuôi là –aceae. Ví dụ: Magnoliaceae (họ Ngọc lan) lấy từ tên chi Magnolia (chi được coi là mẫu chuẩn của họ này). Tên của bộ: đuôi là –ales. Ví dụ: Magnolia  Magnoliaceae  Magnoliales. (hoặc lấy từ họ “điển hình”, sau đó thay – aceae = –ales). Tên của lớp: đuôi là –opsida hoặc –atae, ví dụ: Magnolia  Magnoliales  Magnoliopsida hoặc Magnoliatae (lớp Ngọc lan). Nhưng ở Tảo, đuôi là –phyceae (Volvocophyceae – Lớp Tảo lục chuyển động), còn ở Nấm, đuôi là –mycetes (Basidiomycetes – Lớp Nấm đảm). Tên của ngành: đuôi là –ophyta đối với Thực vật và –omycota đối với Nấm. Ví dụ: Magnolia  Magnoliopsida  Magnoliophyta (ngành Ngọc lan hay Hạt kín). 14 Tên khoa học của giới thực vật là Plantae (Vegetabilia). Ngoài tên gọi của các bậc cơ bản trên, còn có nhiều các bậc phân loại phụ. Tất cả các bậc phân loại từ bậc chi trở lên đều theo nguyên tắc lấy thân của tên chi chuẩn cộng thêm đuôi để chỉ các bậc phân loại. Đuôi của các bậc phân loại được tóm tắt trong bảng sau: (-idae) -ineae -aceae -oideae -eae Phân tông (subtribus) Tông (tribus) Phân họ (subfamilia) -ales Họ (familia) -anae Phân bộ (subordo) (-opsida/ Bộ (ordo) (-ophytina) Liên bộ (superordo) Lớp (classis) (-ophyta) Phân lớp (subclasis) Phân ngành (subdivisio) TVBC Ngành (divisio) Bảng 2. Tên gọi của các bậc phân loại trên bậc chi trong phân loại thực vật và nấm1) -inae -atae) TẢO NẤM – – (-phyceae) (-phycidae) – – – – – – – (-omycota) (-omycotina) (-mycetes) (-mycetidae) – – – – – – – 1.4.4.2. Tên của loài Tên khoa học của một loài do Linnaeus đề xướng năm 1753, được thế giới công nhận thông qua hội nghị quốc tế về thực vật học họp lần thứ nhất ở Paris năm 1867, là một tổ hợp gồm 2 từ Latinh là tên chi và tính ngữ loài. Tính ngữ loài là 1 từ (danh từ hoặc tính từ) để phân biệt các loài trong 1 chi, có thể lấy từ nguồn bất kỳ, sau đó được Latinh hóa, viết thường và không được lặp lại tên chi (từ thứ nhất)2). Ví dụ: loài Lúa có tên khoa học là Oryza sativa L. (Oryza là tên chi, sativa là tính ngữ loài, L. là tên viết tắt của Linnaeus – tác giả công bố tên gọi cho loài này). Nếu phần tính ngữ gồm nhiều từ thì các từ phải gắn liền nhau hoặc nối với nhau bằng dấu gạch ngang, ví dụ: Ý dĩ (Coix lachryma-job), Râm bụt (Hibiscus rosa-sinensis),... 1.4.4.3. Tên của các taxon dưới loài Nếu như thang phân loại động vật và vi khuẩn chỉ có 1 bậc phân loại dưới loài là phân loài (subspecies) hoặc thứ (varietas), thì trong thang phân loại thực vật, bậc phân loại dưới loài gồm nhiều bậc nhỏ nữa như phân loài, thứ, phân thứ,.... Cho nên, tên của 1 taxon thực vật bậc dưới loài là tên ghép (combination) của tên loài và tên của taxon dưới loài, được nối với nhau bằng từ chỉ bậc phân loại của taxon đó. Công thức chung: Tên loài + chữ viết tắt của bậc phân loại + một tính ngữ + chữ viết tắt của bậc phân loại + một tính ngữ + ... Tuy nhiên, thường rút gọn bằng cách chỉ ghi tên loài và taxon bậc cuối cùng. Ví dụ: – ssp. = subspecies (phân loài): Dimocarpus fumatus ssp. indochinensis Leenh. (phân loài Nhãn đông dương). – var. = varietas (thứ): Lúa nếp (Oryza sativa var. glutinosa Tanaka) và Lúa tẻ (Oryza sativa var. utilissima A. Camus), cả 2 thứ đều thuộc loài Lúa. Một số lưu ý về tên gọi: – Một loài nào đó được xác định là có thực nhưng chưa được giám định chính xác, chưa thể công bố tên thì người ta viết tên chi kèm chữ sp. (viết đứng và có dấu chấm ở sau), ví dụ: Dimocarpus sp. (một mẫu vật được xác định thuộc chi Dimocarpus có thể là loài mới). 1 ) Các ô có đuôi đặt trong dấu ngoặc đơn ( ) không phải là quy định chính thức, mà chỉ là khuyến nghị (tốt nhất) nên dùng như vậy; các ô có dấu gạch ngang ( – ), cần hiểu là có đuôi giống với bậc tương ứng của ô bên cạnh (tức luật giống nhau). 2 ) Trong Danh pháp động vật thì tính ngữ loài có thể lặp lại tên chi, ví dụ: Rắn hổ mang (Naja naja), Tôm sông (Astacus astacus), Gà (Gallus gallus),... 15 – Khi muốn ám chỉ nhiều loài cùng chi nào đó người ta ghi tên chi kèm chữ spp. (species plural, viết đứng và có dấu chấm ở sau), ví dụ: Citrus spp. (hiểu là nhiều loài thuộc chi Nhãn). – Tên gọi của Nấm: Được điều khiển bởi luật danh pháp thực vật (nhưng tính ngữ loài có khi lặp lại tên chi). – Tên gọi của Địa y: Được điều khiển bởi luật danh pháp thực vật. – Tên gọi của Vi khuẩn: Từ bậc loài trở lên giống với luật danh pháp thực vật; bậc dưới loài giống với luật danh pháp động vật. 1.4.5. Cách trích dẫn tên khoa học Tên khoa học (scientific name): Tên khoa học là tên được đặt cho các đơn vị phân loại bằng tiếng Latinh, thường gặp là: Tên chính thức hay tên hợp pháp (nom. leg. = nomen legitimum): Tên được đặt phù hợp với luật danh pháp và được dùng làm tên chính thức cho 1 taxon. Ngược lại là tên bất hợp pháp (nom. illeg. = nomen illegality). Tên đồng nghĩa (syn. = nomen synonym): gồm 2 hoặc nhiều tên gọi được đặt phù hợp với luật danh pháp, để chỉ 1 taxon. Tên trần (nom. nud. = nomen nudum): Tên được công bố không có bản mô tả kèm theo. Tên bảo tồn (nom. cons. = nomen conservandum): Tên không hợp lệ nhưng được Ủy ban danh pháp cho phép sử dụng như 1 tên hợp lệ. Tên loài mới (sp. nov. = species novum): Tên của loài lần đầu tiên được công bố. Tác giả và cách trích dẫn Tác giả (hoặc các tác giả) là người (hoặc nhiều người) công bố tên gọi của taxon nào đó. Tên tác giả không tính là thành phần của tên khoa học, nhưng để việc làm tăng tính chính xác củachúng, người ta thường trích dẫn tên tác giả công bố tên gọi kèm theo tên khoa học. Tên tác giả thường được viết tắt (thường theo hướng dẫn của R. K. Brummitt,1992), ví dụ: Rosaceae Juss., Rosa L., Dimocarpus longan Lour.,... Nếu viết đầy đủ thì sau tên tác giả không có dấu chấm. – Nếu tên gọi do 2 tác giả công bố, thì tên của 2 tác giả nối với nhau bằng từ (et) hoặc (&): Camellia longicaudata Chang et Liang hoặc Camellia longicaudata Chang & Liang. – Nếu tên gọi do 3 người trở lên công bố, thì chỉ trích dẫn tên tác giả chính và các tác giả khác được thay bằng từ (al.): Camellia phelloderma Chang et al. – Nếu tên 2 tác giả nối với nhau bằng từ “in” – một từ Latinh (có nghĩa là trong), thì có nghĩa là tác giả trước công bố tên gọi trong công trình của tác giả sau, ví dụ: Viburnum tenatum Rehden in Sargent. Nếu cần rút gọn thì chỉ giữ lại tên tác giả trước (Viburnum tenatum Rehden). – Nếu tên 2 tác giả nối với nhau bằng từ “ex” – một từ Latinh (có nghĩa là: từ, theo), thì có nghĩa là tác giả trước đặt tên nhưng không công bố hợp pháp, tác giả sau là người công bố, ví dụ: Gossypium tomentosum Nutt. ex Seem. (Nuttall đặt tên trên nhãn của mẫu vật còn Seemann là người công bố)1). Nếu cần rút gọn thì chỉ giữ lại tên của tác giả sau (Gossypium tomentosum Seem.). – Nếu tên 2 tác giả cùng được trích dẫn nhưng tác giả trước nằm trong dấu ngoặc đơn (gọi là trích dẫn kép), thì có nghĩa là tác giả sau công bố tên mới dựa vào mẫu chuẩn (typus) và bản mô tả của tên cũ do tác giả nằm trong dấu ngoặc đơn công bố. Việc trích dẫn kép này xảy ra khi có sự thay đổi về vị trí phân loại hoặc bậc phân loại. 1 ) Đối với luật danh pháp động vật và vi khuẩn, thì tên ngược lại, tác giả trước từ “ex” là người công bố, còn tên tác giả sau là người đặt tên nhưng không công bố hợp pháp. 16 – Trong một số trường hợp, sau tên của tác giả có chữ “f.”, điều đó có nghĩa là con của tác giả là người công bố (f. là chữ viết tắt của filius – con), ví dụ: Si (Ficus microcarpa L. f. 1781) (con của Linnê hay Linnê con là người công bố). Thông thường tên khoa học của các taxon từ bậc họ trở lên thì viết đứng, các taxon dưới họ thì viết nghiêng, tên tác giả công bố và năm công bố tên gọi luôn viết đứng. 1.5. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Các phương pháp phân loại đều dựa trên nguyên tắc: những thực vật có chung nguồn gốc thì có tính chất giống nhau. Các loài càng gần nhau thì càng có nhiều tính chất giống nhau. Sự giống nhau đó có thể là đặc điểm hình thái, giải phẫu, sinh lý, sinh hoá,... Do đó có nhiều phương pháp nghiên cứu khác nhau. 1.5.1. Phương pháp hình thái so sánh Đây là phương pháp cổ điển nhưng cho tới nay vẫn là phương pháp chính và phổ biến nhất. Phương pháp này dựa trên đặc điểm cấu tạo bên ngoài các cơ quan của thực vật (hình thái lớn - Macromorphologie), quan trọng nhất là cơ quan sinh sản vì đặc điểm của nó liên quan chặt chẽ với bộ mã di truyền và ít biến đổi bởi tác động của môi trường. Việc so sánh dựa trên nguyên tắc chỉ so sánh các cơ quan tương ứng với nhau trong cùng một giai đoạn phát triển. Từ thế kỷ 18, nhờ sự phát triển của kính hiển vi, ngoài đặc điểm hình thái bên ngoài, các nhà thực vật học còn dùng cả những đặc điểm hình thái nhỏ (micromorphologie) hay còn gọi là phương pháp giải phẫu so sánh, như: hình thái cấu trúc tế bào, mô,... Các đặc điểm trên giúp cho việc phân loại được chính xác hơn đồng thời góp phần cung cấp cơ sở dữ liệu cho việc xác lập mối quan hệ thân cận giữa các taxon. Để làm tốt phương pháp nghiên cứu hình thái so sánh, cần tiến hành đồng thời cả 2 công tác là ngoại nghiệp và nội nghiệp. Công tác ngoại nghiệp: Được thực hiện trong các chuyến đi thực địa nhằm thu thập mẫu vật, chụp ảnh, quan sát và ghi chép các đặc điểm của mẫu ở trạng thái sống, quan sát về phân bố, môi trường sống và các đặc điểm khác. Công tác nội nghiệp: Bao gồm việc xử lý và bảo quản mẫu vật; sau đó các mẫu vật được phân tích, chụp ảnh, vẽ hình và mô tả; dựa vào các bản mô tả gốc và mẫu vật chuẩn, các chuyên khảo, các bộ thực vật chí để phân tích, so sánh và định loại; cuối cùng là việc tổng hợp dữ liệu để mô tả và xây dựng khóa định loại các taxon. 1.5.2. Các phương pháp khác Để có được một hệ thống sinh thực vật hoàn chỉnh, phản ánh đúng quá trình tiến hoá. Các nhà thực vật học đã sử dụng thành tựu của nhiều ngành khoa học khác nhằm tìm ra các bằng chứng chứng minh cho hệ thống của mình, vì vậy đã xuất hiện nhiều phương pháp mới hỗ trợ cho phương pháp hình thái so sánh. Phương pháp tế bào học (bao gồm cả phương pháp di truyền): dựa trên hình thái và cấu tạo bộ nhiễm sắc thể, hiện tượng đa bội thể, di truyền quần thể,... Hiện nay, việc dùng hình thái và cấu tạo bộ nhiễm sắc thể đã hỗ trợ đắc lực cho nghiên cứu phân loại, nhất là để xây dựng các hệ thống phân loại, định loại những mẫu không đủ tiêu chuẩn hình thái hoặc còn gây tranh cãi... Phương pháp bào tử phấn hoa: Dựa vào hình thái và cấu tạo của bào tử và hạt phấn. Phương pháp cổ thực vật: Dựa vào hoá thạch (mẫu hoá đá) của thực vật để tìm quan hệ giữa các nhóm mà dạng trung gian đã tuyệt chủng. Thực tế ta thấy trong tự nhiên sự tách biệt các taxon có thể rất rõ vì các dạng trung gian đã tuyệt diệt. Phương pháp hoá sinh: Dựa trên nguyên tắc các loài gần nhau thường chứa các hợp chất hoá học gần nhau. 17 Phương pháp địa lý thực vật: Dựa trên nguyên tắc mỗi taxon chỉ phân bố ở một vùng nhất định, vì vậy nghiên cứu khu phân bố có thể xác định được mức độ gần gũi. Phương pháp phát triển cá thể: Trong quá trình phát triển, mỗi cá thể đều lặp lại những giai đoạn (hình thức) chính mà tổ tiên chúng trải qua. Theo dõi quá trình này có thể xem xét quan hệ và nguồn gốc của nó. Ví dụ: họ Đậu có lá kép, nhưng các loài thuộc chi Keo (Acasia) có lá đơn, cây mới nảy mầm có lá kép. Phương pháp miễn dịch: Tính miễn dịch ở một mức độ nào đó được kế thừa qua các thế hệ và là một đặc điểm quan trọng của một họ hoặc chi nhất định. Phương pháp chuẩn đoán huyết thanh: Dựa trên phản ứng máu của động vật máu nóng với chất ngoại lai, ví dụ: lấy dịch chiết của 2 loài cho vào máu của cùng một loài động vật, nếu phản ứng máu giống nhau có thể suy ra 2 loài thực vật trên gần nhau. Phương pháp lai ghép: Dựa trên nguyên tắc các loài càng gần nhau thì càng dễ lai ghép với nhau. Phương pháp thống kê: Dựa trên nguyên tắc thống kê các chỉ tiêu so sánh (lá, hoa quả,...), các loài càng gần nhau thì sai khác càng nhỏ, những sai khác không có ý nghĩa (< 0,5%) thì chứng tỏ cùng loài… Ngày nay, nhờ sự phát triển của khoa học và công nghệ, ngày càng có nhiều phương pháp nghiên cứu ra đời, trong đó có việc áp dụng toán học và các phần mềm tin học để tìm hiểu mối quan hệ giữa các taxon. Các phương pháp này góp phần cung cấp những dẫn liệu chính xác giúp cho việc xây dựng hệ thống thực vật trên trái đất. 1.5.3. Cách xây dựng và sử dụng khóa định loại Khoá định loại là công cụ (chìa khoá) để tra cứu tên khoa học của một taxon. Nhờ khoá này, người ta dễ dàng xác định mẫu vật thuộc taxon nào (giới nào, họ nào, loài nào...). Xây dựng khoá phân loại là một trong những nhiệm vụ quan trọng của phân loại học. Khoá định loại gồm những đặc điểm chuẩn loại, được các nhà phân loại học lựa chọn từ một hệ thống phân loại đã được công bố hợp lệ. Các đặc điểm này được mô tả chính xác, ngắn gọn và xếp thành những cặp dữ liệu đối lập nhau. Có 2 kiểu khoá là: Khoá số tổng hợp (xem Nguyễn Tiến Bân, 1997: 80-161) và khoá lưỡng phân. Mỗi loại khoá có những lợi thế riêng, nhưng khoá lưỡng phân vẫn được sử dụng nhiều hơn. 1.5.3.1. Cách xây dựng khoá định loại Các bước tiến hành xây dựng một khoá định loại theo kiểu lưỡng phân: 1) Xây dựng bản mô tả các taxon cần làm khoá. 2) Lựa chọn những đặc điểm đặc trưng cho mỗi taxon để lập bảng phân tích các đặc điểm phân loại của các taxon cần làm khoá (xem Bảng 3). Các đặc điểm đó phải ổn định, dễ quan sát, đo đếm được, nếu đối lập một cách tuyệt đối với các taxon khác thì càng tốt. 3) Từ tập hợp đặc điểm trong bảng, chọn ra cặp các đặc điểm đối lập và xếp chúng vào hai nhóm. Trong mỗi nhóm, lại tiếp tục chọn ra cặp đặc điểm đối lập và xếp vào hai nhóm khác, cứ tiếp tục như vậy đến khi phân biệt hết các taxon (cách làm này dựa trên nguyên tắc: dựa vào sự giống nhau để gộp thành nhóm lớn và dựa vào sự khác nhau để tách ra các nhóm nhỏ). Ví dụ: Xây dựng khoá định loại các giới sinh vật theo quan điểm 4 giới. Ta coi như đã có bản mô tả 4 giới sinh vật, từ đó ta chọn ra các đặc điểm đặc trưng nhất để lập bảng so sánh các đặc điểm, ta được bảng sau: 18 Bảng 3. Tóm tắt đặc điểm các giới sinh vật (theo quan điểm 4 giới)1) Đặc điểm Tên giới Tiền nhân Tế bào Màng nhân & bào quan Số nhiễm sắc thể Diệp lục không 1 – Kiểu dinh dưỡng Khả năng vận động Kích thước cơ thể Sinh sản Hệ thần kinh & phản ứng thần kinh dị dưỡng, – hiển vi không có bào tử không tự dưỡng Thực vật có >1 có tự dưỡng (quang hợp) không hiển vi-hàng trăm m có bào tử không Nấm có >1 không dị dưỡng (hấp thụ) không hiển vi-hàng chục cm có bào tử không Động vật có >1 không dị dưỡng (tiêu hóa) có hiển vi-hàng chục m không có bào tử có – Từ bảng trên ta dễ dàng nhận thấy đặc điểm “Tế bào chưa có nhân chính thức...” và “Tế bào có nhân chính thức...” đối lập nhau. Căn cứ vào đặc điểm này ta đã tách sinh giới thành 2 nhóm lớn là Prokaryota và Eukaryota. Trong nhóm Prokaryota chỉ có 1 giới là Tiền nhân – Monera. – Tiếp theo, trong nhóm Eukaryota, căn cứ vào đặc điểm “Cơ thể sống cố định...” ta tách ra được nhóm thứ 2 (gồm Thực vật và Nấm) và “Cơ thể có khả năng vận động...” ta tách được nhóm thứ 3 (giới Động vật). – Trong nhóm thứ 2, căn cứ vào đặc điểm “Dinh dưỡng tự dưỡng bằng quang hợp...” và “Dinh dưỡng dị dưỡng kiểu hấp thụ...” ta tách ra được 2 giới còn lại là Nấm và Thực vật. Có 2 kiểu khoá lưỡng phân là kiểu bậc thang (zích zắc, răng cưa) và kiểu song song (còn gọi là kiểu có dấu ngoặc hay kiểu chuyển tiếp). Ưu nhược điểm của các kiểu khóa này là hoàn toàn trái ngược nhau. Kiểu bậc thang thường được sử dụng trong trường hợp có ít taxon, còn kiểu song song dùng trong trường hợp có nhiều taxon trong một khoá. Dưới đây là khóa định loại các giới sinh vật theo kiểu bạc thang: KHOÁ ĐỊNH LOẠI CÁC GIỚI SINH VẬT (Theo quan điểm 4 giới) 1A. Tế bào chưa có nhân chính thức (không có màng nhân), bào quan không có màng bọc. Cơ thể luôn có kích thước hiển vi. (trên giới PROKARYOTA) .. 1. giới Tiền nhân – Monera (100.000 loài) 1B. Tế bào có nhân chính thức (có màng nhân), bào quan có màng bọc. Cơ thể có kích thước từ hiển vi đến hàng trăm mét. (trên giới EUKARYOTA). 2A. Cơ thể sống cố định. Dinh dưỡng kiểu dị dưỡng hấp thụ hoặc tự dưỡng quang hợp. Vách tế bào vững chắc. 3A. Dinh dưỡng tự dưỡng bằng quang hợp. Vách tế bào bằng xenlulo, hiếm khi bằng kitin (một số tảo) ........................................................................ 2. giới Thực vật – Plantae 1 ) Trong bảng này, chúng tôi chỉ chọn lọc những đặc điểm đặc trưng nhất từ các giới, tạm thời bỏ qua các taxon có vị trí chưa rõ ràng như: Nấm nhầy (Myxophyta) trong giới Nấm được xếp cả vào giới Động vật trong nhóm “Nấm nhầy” (Eumycetozoa); Tảo 2 rãnh (Dinophyta) trong giới Thực vật, được xếp vào giới Động vật với tên gọi là Trùng roi giáp (Dinozoa); Tảo lục đơn bào (Chlamydomonas) và Tảo mắt (Euglena) trong giới Thực vật được xếp vào giới Động vật với tên gọi Trùng roi; Tập đoàn Volvox cũng được xếp cả vào giới Thực vật và Động vật. Tất cả các đại diện này đều được xếp trong ngành Trùng roi – Chân giả (Sarcomastigophora), thuộc phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa) giống như Nấm nhầy;… Thái Trần Bái (2010: 21); Nguyễn Quang Vinh (2011), Sinh học 7: 15-19. Cũng cần hiểu rằng chỉ những động vật có cơ thể phân hoá thành cơ quan mới có hệ thần kinh. Dấu gạch ngang (–) cần hiểu là ít khi có. 19 (14.850/ 500.000 loài) 1) 3B. Dinh dưỡng dị dưỡng kiểu hấp thụ. Vách tế bào bằng kitin, hiếm khi bằng xenlulo hoặc dạng màng ........................................................................... 3. giới Nấm – Fungi (2.200/ 74.000 loài) 2B. Cơ thể có khả năng vận động chủ động. Dinh dưỡng kiểu dị dưỡng tiêu hoá. Vách tế bào không vững chắc ................................................................ 4. giới Động vật – Animalia (1,5 triệu loài) 1.5.3.2. Cách sử dụng khoá định loại Nếu như khoá được xây dựng theo nguyên tắc căn cứ vào sự giống nhau để gộp và căn cứ vào sự khác nhau để tách, thì việc định loại tuân theo nguyên tắc loại trừ (nếu không phải là cái này thì sẽ là cái kia). Khi tra cứu, ta phải bắt đầu từ đầu khoá, vì vậy phải tìm đặc điểm có trong khóa ở mẫu vật cần định loại. Sau đó, đối chiếu các đặc điểm phân loại của mẫu vật với các đặc điểm được mô tả trong mỗi mục tương ứng trong khóa, mẫu vật nếu không nằm ở mục này (1A) thì sẽ thuộc ở mục tương ứng kia (1B). Nếu vẫn chưa xác định được, thì phải tra tiếp (ở mục 2 xem nó thuộc mục 2A hay 2B)... Tiếp tục như vậy, ta sẽ biết được mẫu của ta thuộc taxon nào. Ví dụ: Sau khi phân tích 1 sinh vật, ta thấy sinh vật này có các đặc điểm: Cơ thể cao 2 m, chạy đi chạy lại liên tục, bắt và nuốt mồi, tế bào có nhân chuẩn,... Để xác định sinh vật này thuộc giới nào ta sử dụng Khoá định loại các giới sinh vật để tra cứu: Ta thấy đầu khóa (1A, 1B) bắt đầu bằng đặc điểm “Tế bào... kích thước cơ thể”, do vậy ta cũng phải bắt đầu tra cứu bằng đặc điểm này. Trong bản mô tả sinh vật cần định loại có đặc điểm “Tế bào có nhân chuẩn, cao 2m...” vì vậy nó không thể là Tiền nhân mà phải thuộc Sinh vật nhân chuẩn (Động vật, Thực vật, Nấm)2). Để xem nó thuộc giới nào trong 3 giới (Động vật, Thực vật, Nấm) ta tiếp tục tra cứu ở mục 2 với đặc điểm là “Dinh dưỡng...”. Qua phân tích, sinh vật của ta dinh dưỡng kiểu dị dưỡng tiêu hoá cho nên nó thuộc giới Động vật. 1.6. VỊ TRÍ VÀ GIỚI HẠN CỦA GIỚI THỰC VẬT TRONG SINH GIỚI Ngay từ thời Aristotel (TK 4 – TCN), thế giới sống đã được chia thành 2 giới là Thực vật và Động vật. Cách phân chia sơ khai này đã tồn tại đến tận Thế kỷ 18 qua công trình của Linnaeus (1753, 1758). Theo quan điểm này: Động vật bao gồm những sinh vật có khả năng vận động chủ động, dinh dưỡng kiểu toàn dưỡng (dị dưỡng) và thực vật gồm những sinh vật sống cố định, có khả năng quang hợp (tự dưỡng), không có cảm xúc thần kinh. – Nấm (cơ thể sống cố định, không có khả năng quang hợp) và vi khuẩn (một số có khả năng vận Hình 1. Hệ thống 2 giới 1 ) Các số liệu trong dấu ngoặc đơn là tổng số loài của mỗi giới. Đây là các số liệu đưa vào để tiện cho những nghiên cứu khác, còn khoá định loại không cần có những dữ liệu này. Ở một số chỗ, trong dấu ngoặc có 2 phần số liệu, phần số liệu trên là số loài có ở Việt Nam, phần số liệu dưới là tổng số loài trên thế giới. VD: ở giới Thực vật, cần hiểu là giới Thực vật có khoảng 500.000 loài, Việt Nam có 14.850 loài. 2 ) Thực ra, trong trường hợp này chỉ cần dùng đặc điểm “cơ thể cao 2 m” đã xác định được nó không thể thuộc Tiền nhân. Vì các đại diện thuộc giới này chỉ có kích thước hiển vi (phải dùng kính hiển vi mới nhìn thấy). 20