Đăng ký Đăng nhập
Trang chủ Uftai ve tai day25978...

Tài liệu Uftai ve tai day25978

.PDF
27
22
104

Mô tả:

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------VĂN HỒNG THIỆN XÂY DỰNG CÂY PHẢ HỆ CHO HỌ RÁY (ARACEAE) Ở KHU VỰC PHÍA NAM VIỆT NAM DỰA TRÊN HÌNH THÁI VÀ MARKER PHÂN TỬ Chuyên ngành: Sinh thái học Mã số: 62 42 01 20 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC Thành phố Hồ Chí Minh – 2017 Công trình được hoàn thành tại: Học viện Khoa học và Công nghệ Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam. Người hướng dẫn khoa học 1: TS. Lưu Hồng Trường Người hướng dẫn khoa học 2: TS. Nguyễn Phi Ngà Phản biện 1: P S.TS. Ngu ễn V n t Phản biện 2: P S.TS. Trư ng Th Đ p Phản biện 3: TS. V Ngọc Long Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án ti n sĩ cấp Học viện, họp tại Học viện Khoa học và Công nghệ - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam vào hồi… ngà … tháng… n m 2017 Có thể tìm hiểu luận án tại: - Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ - Thư viện Quốc gia Việt Nam DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT CI : Consistency index DNA : Deoxyribonucleic acid HN : Phòng mẫu vật Viện Sinh thái và tài nguyên sinh vật HNU : Phòng mẫu vật Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội IGS : Intergenic spacer ISI : International Scientific Indexing K : Bảo tàng mẫu vật Kew (Anh) MEGA : Molecular Evolutionary Genetics Analysis P : Bảo tàng mẫu vật Paris (Pháp) PAUP : Phylogenetic Analysis Using Parsimony PCR : Polymerase Chain Reaction PHH : Phòng mẫu vật Trường Đại học Khoa học tự nhiên Tp. HCM RC : Rescaled consistency index RI : Retention index SGN : Phòng mẫu vật Viện Sinh thái học miền Nam VNM : Phòng mẫu vật Viện Sinh học nhiệt đới Sect. : Section 1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của luận án Họ Ráy ở Việt Nam lần đầu tiên được hệ thống bởi một nhà thực vật học người Pháp là Gagnepain vào năm 1942 (Gagnepain, 1942). Phạm Hoàng Hộ (2000) trong quyển “Cây cỏ Việt Nam” (tập III) cũng như Nguyễn Văn Dư (2005) trong “Danh lục các loài thực vật Việt Nam” (tập III, Nguyễn Tiến Bân chủ biên) cũng đã cung cấp các thông tin ngắn gọn về phân loại của các loài thuộc họ Ráy. Gần đây nhất, công trình chuyên khảo về họ Ráy ở Việt Nam là của Nguyễn Văn Dư (2006), theo đó, tác giả đã thống kê có 116 loài thuộc 23 chi cho Việt Nam. Tuy nhiên, phần nhiều các mẫu nghiên cứu trong công trình của Nguyễn Văn Dư (2006) đều được thu thập tại các khu vực phía Bắc Việt Nam. Ngoài ra, kể từ năm 2006, họ Ráy đã có 13 loài mới và 4 loài ghi nhận mới cho Việt Nam (phần lớn ở khu vực phía Nam) đã được công bố bởi nhiều tác giả, qua đó, nâng tổng số loài Ráy ở Việt Nam lên 133 (Nguyen 2007 & 2008; Hetterscheid, 2006 & 2013; Nguyen & Croat, 2010; Gong et al., 2012; Bruggeman et al., 2013; Nguyen & Bui, 2013; Nguyen et al., 2013; Luu et al., 2013 & 2014; Hoang et al., 2016; Van et al., 2016). Hơn nữa, hiện nhiều loài và chi trong họ Ráy đã có sự thay đổi cũng như chưa thống nhất trong vị trí phân loại (Nguyễn Văn Dư, 2006; Gusman & Gusman, 2006; Cusimano et al., 2011; Hetterscheid & Claudel 2012; Nauheimer et al., 2011; Nauheimer & Boyce, 2013). Như vậy, những hiểu biết về họ Ráy ở Việt Nam, đặc biệt là ở khu vực phía Nam Việt Nam vẫn chưa được đầy đủ, có thể nhiều loài vẫn còn chưa được biết đến hoặc vẫn còn chưa rõ ràng về mặt phân loại. Hơn nữa, ở Việt Nam hiện vẫn chưa có một nghiên cứu nào về sử dụng các đặc điểm hình thái và đặc biệt là marker phân tử vào mục đích xây dựng hệ thống phả hệ nhằm hệ thống hóa cũng như cung cấp thông tin phân loại cho họ Ráy. Từ những lý do trên, chúng tôi quyết định thực hiện đề tài: “Xây dựng 2 cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và marker phân tử”. 2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án Xây dựng hệ thống phả hệ cho họ Ráy ở phía Nam Việt Nam dựa trên đặc điểm hình thái và marker phân tử, qua đó, (1) chỉ ra mối quan hệ tiến hóa giữa các bậc phân loại trong họ Ráy; (2) xác nhận hay điều chỉnh vị trí phân loại của các taxa còn chưa rõ ràng ở nhiều nghiên cứu trước đây; (3) bổ sung ghi nhận thêm thành phần loài thuộc họ Ráy cho hệ thực vật Việt Nam. 3. Các nội dung nghiên cứu chính của luận án Khảo sát thực địa; nghiên cứu tiêu bản tại các phòng mẫu; định danh và mô tả mẫu vật; khuếch đại và giải trình tự các đoạn gen lục lạp (trnL-trnF IGS và matK); xử lý số liệu thu được. CHƢƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Tình hình nghiên cứu phân loại về họ Ráy 1.1.1. Các nghiên cứu về phân loại họ Ráy trên thế giới Họ Ráy được mô tả lần đầu tiên vào năm 1789 bởi Jussieu, trong đó, tác giả đã xếp tất cả các loài thân leo vào chung 1 nhóm gọi là Pothos L., trong khi các loài có dạng sống trên mặt đất được xếp vào nhóm Arum L. và Dracontium L. (Jussieu, 1789). Schott (1860) đã thiết lập hệ thống phân loại đầu tiên cho họ Ráy. Sau đó, hệ thống này đã được điều chỉnh và phát triển bởi nhiều nhà nghiên cứu (Hooker, 1883; Engler, 1876b & 1820b; Grayum, 1990; Bogner & Nicolson, 1991; Mayo et al., 1997). Trong lĩnh vực nghiên cứu ứng dụng marker phân tử ở họ Ráy thì công trình đầu tiên là của French và cộng sự (French et al., 1995). Sau đó, đã có nhiều nghiên cứu tiếp theo về xây dựng hệ thống phả hệ cho họ Ráy cũng đã được thực hiện bởi nhiều tác giả, chẳng hạn, Barabe et al. (2002) và Cabrera et al. (2008) xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy dựa trên sự kết hợp 2 vùng không mã hóa của hệ DNA lục lạp. Cusimano et al. (2011) và Nauheimer et al. (2012) dựa trên nền tảng 3 hệ thống phả hệ của Cabrera et al. (2008) và bổ sung thêm một số chi để hình thành cây phả hệ cho họ Ráy dựa trên các marker lục lạp. 1.1.2. Các nghiên cứu về phân loại họ Ráy ở Việt Nam Gagnepain (1942) lần đầu tiên mô tả về họ Ráy ở Việt Nam trong quyền “Flore Général de L’Indochine”. Nhiều nghiên cứu tổng thể về sau của họ Ráy ở Việt Nam đã được thực hiện bởi nhiều tác giả (Phạm Hoàng Hộ, 1993 & 2000; Nguyễn Văn Dư, 2005). Nguyễn Văn Dư (2006) đã thống kê họ Ráy ở Việt Nam có 116 loài thuộc 23 chi. Từ năm 2006 đến nay, họ Ráy đã có 13 loài mới và 4 loài ghi nhận mới cho Việt Nam. Trong đó, nhiều nhất là chi Arisaema có 4 loài mới và 3 ghi nhận mới, kế đến là chi Amorphophallus với 4 loài mới và 1 loài ghi nhận mới, chi Typhonium và Alocasia có 2 loài mới và 1 loài mới cho chi Rhaphidophora (Hetterscheid, 2006; Nguyen, 2008; Nguyen & croat, 2010; Gong & Li, 2012; Bruggeman et al., 2013; Hetterscheid & Claudel, 2013; Luu et al., 2013 & 2014; Nguyen et al., 2013; Nguyễn Văn Dư và cộng sự, 2015; Nguyen & Quang, 2015; Nguyen et al., 2016; Van et al., 2016). CHƢƠNG 2. NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Đối tƣợng nghiên cứu Đề tài nghiên cứu các loài thuộc họ Ráy phân bố ở khu vực phía Nam Việt Nam, từ địa phận Thành phố Đà Nẵng trở vào. 2.2. Phƣơng pháp nghiên cứu 2.2.1. Phương pháp khảo sát thực địa Phương pháp khảo sát thực địa được thực hiện theo các bước sau: (1) thống kê số lượng loài có ở phía Nam Việt Nam; (2) chọn vị trí thu mẫu; (3) ghi nhận vùng phân bố cho các loài; (4) chụp ảnh tư liệu; (5) thu thập mẫu vật làm tiêu bản khô; (6) thu thập mẫu DNA. 2.2.2. Phƣơng pháp thực hiện ở phòng thí nghiệm 2.2.2.1. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm hình thái: gồm các bước (1) khảo sát tiêu bản mẫu vật tại các bộ sưu tập (HN, VNM, HNU, SGN, PHH, P và K); (2) định loại loài bằng phương pháp hình 4 thái so sánh; (3) xây dựng hệ thống đặc điểm hình thái cho các loài ở phía Nam. 2.2.2.2. Phương pháp nghiên cứu phân tử: gồm các bước (1) lựa chọn marker phân tử trong nghiên cứu xây dựng phả hệ; (2) ly trích DNA tổng; (3) tiến hành phản ứng PCR; (4) tinh sạch sản phẩm PCR và giải trình tự. 2.2.3. Phƣơng pháp xử lý số liệu 2.2.3.1. Cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái: xây dựng cây phả hệ cho 103 taxa gồm 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng có ở phía Nam Việt Nam dựa trên 33 đặc điểm hình thái bằng phần mềm PAUP* (Swofford, 2002) theo phương pháp Maximum Parsimony với bootstrap 1000 lần lặp lại (Felsenstein, 1985). 2.2.3.2. Cây phả hệ dựa trên marker phân tử (2 marker là trnLtrnF IGS và matK): xây dựng cây phả hệ cho 70 taxa gồm 64 loài, 1 phân loài và 1 dạng thu được và 4 taxa từ dữ liệu Genbank dựa bằng phần mềm PAUP* (Swofford, 2002) và MEGA6 (Tamura et al., 2013) theo phương pháp Maximum parsimony, Neighbor joining và Maximum likelihood. CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ BIỆN LUẬN 3.1. Kết quả xây dựng cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái Kết quả trên cây phả hệ ở Hình 3.1 cho thấy, độ phân giải không cao do các nhánh có xu hướng xuất phát cùng gốc. Mối quan hệ hình thái của 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng về cơ bản đã được phân chia thành 4 phân họ gồm Pothoideae (I), Monsteroideae (II), Lasioideae (III) và Aroideae (IV). 3.1.1. Phân họ Pothoideae và Monsteroideae Cây phả hệ ở Hình 3.1 cho thấy, 2 phân họ mang hoa lưỡng tính là Pothoideae và Monsteroideae (gồm 3 tông Potheae, Anadendreae và Monstereae) xếp chung nhánh với bootstrap là 83% và tách biệt với phân họ mang hoa đơn tính là Aroideae. Kết quả này phù hợp với quan điểm của hệ thống phân loại do Mayo et al. (1997) thiết lập. 5 3.1.2. Phân họ Lasioideae Trái ngược với phân họ Pothoideae và Monsteroideae, một phân họ khác cũng mang hoa lưỡng tính là Lasioideae lại không có sự phân biệt rõ với phân họ Aroideae trên cây phả hệ ở Hình 3.1. Theo đó, phân họ Lasioideae mặc dù thuộc nhóm mang hoa lưỡng tính nhưng lại có dạng sống trên cạn hay dưới nước tương tự như đa số các tông thuộc phân họ Aroideae (Mayo et al., 1997; Li et al., 2010; Boyce et al., 2012), do vậy, trên cây phả hệ Hình 3.1, phân họ Lasioideae là nhóm trung gian giữa nhóm phân họ mang hoa lưỡng tính (Pothoideae và Monsteroideae) và phân họ mang hoa đơn tính (Aroideae). 3.1.3. Phân họ Aroideae Hình 3.1 cho thấy, các taxa thuộc phân họ Aroideae có xu hướng xếp chung 1 nhóm và có thể phân biệt so với nhóm mang hoa lưỡng tính, đặc biệt là 2 phân họ Pothoideae và Monsteroideae. Theo đó, các tông thuộc phân họ Aroideae có chung nhiều đặc điểm hình thái và có thể phân biệt với các phân họ Pothoideae, Monsteroideae và Lasioideae ở các đặc điểm: hoa đơn tính, không có bao hoa, có dạng thân củ hay thân rễ nên thường xuất hiện trên cạn, đầm lầy hay ven suối (Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2006; Li et al., 2010; Boyce et al., 2012). Ngoài ra, kết quả sắp xếp các taxa ở phân họ Aroideae trên cây phả hệ (Hình 3.1) về cơ bản cũng cho thấy có sự phân nhóm giữa các tông và chi, theo đó, sự sắp xếp của từng trường hợp trong phân họ Aroideae như sau: - Tông Homalomeneae Ở phía Nam, Tông Homalomeneae có 1 chi là Homalomena. Trên cây phả hệ Hình 3.1, các loài thuộc chi Homalomena xếp cùng nhau trên 1 nhánh với giá trị bootstrap là 79%. Tuy nhiên, các taxa thuộc chi Homalomena lại xuất phát cùng 1 nhánh (Hình 3.1) và do đó không thể hiện được sự khác biệt giữa các taxa trong chi. Do vậy, vấn đề này sẽ được chúng tôi làm rõ ở phần phân tích cây phả hệ dựa trên marker phân tử (xem chi tiết ở trang 13). 6 7 Hình 3.1. Cây phả hệ cho 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng thuộc họ Ráy ở phía Nam Việt Nam được xây dựng dựa trên 33 đặc điểm hình thái, theo phương pháp Maximum parsimony, bootstrap 1000 lần lặp lại với các giá trị trên 50% được giữ lại, nhóm ngoại là loài Acorus verus. Ghi chú: I. Phân họ Pothoideae, II. Phân họ Monsteroideae, III. Phân họ Lasioideae, IV. Phân họ Aroideae. - Tông Aglaonemateae Trong lịch sử nghiên cứu về tông Aglaonemateae, đã có nhiều ý kiến khác nhau về chi Aglaodorum (với một loài duy nhất là Aglaodorum griffithii). Một số ý kiến cho rằng loài Aglaodorum griffithii có nhiều đặc điểm hình thái tương đồng với các loài Aglaonema như: cấu tạo hoa, hình thái phiến lá, cuống lá,… và do đó đã gộp loài này vào chi Aglaonema (Schot, 1856; Hooker, 1883; Ridley, 1925). Tuy nhiên, nhiều tác giả lại cho rằng, giữa hai chi này có một số điểm khác biệt và đề xuất Aglaodorum griffithii là độc lập với các loài Aglaonema (Schot, 1856; Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2005 & 2006; Boyce et al., 2012). Dựa trên cây phả hệ Hình 3.1, loài Aglaodorum griffithii không xếp chung nhánh với các loài Aglaonema. Kết quả này ủng hộ quan điểm của nhiều nhà nghiên cứu gần đây khi cho rằng Aglaodorum và Aglaonema là 2 chi riêng biệt. - Tông Thomsonieae Trước đây, tông Thomsonieae có hai chi là Amorphophallus và Pseudodracontium (Serebryanyi, 1995; Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2006). Tuy nhiên, Hetterscheid & Claudel (2012) cho rằng, các đặc điểm đặc trưng ở chi Pseudodracontium đều xuất hiện ở các loài thuộc chi Amorphophallus. Ngoài ra, nhiều bằng chứng về phân tử cũng cho thấy mối quan hệ rất gần về mặt di truyền giữa hai chi này (Cabrera et al., 2008; Grob et al., 2002 & 2004; Nauheimer et al., 2012), do đó Hetterscheid & Claudel (2012) đã xóa bỏ chi Pseudodracontium và chuyển toàn bộ các loài trong chi này vào chi Amorphophallus. Kết 8 quả trên cây phả hệ ở Hình 3.1 cho thấy, các loài thuộc chi Pseudodracontium trước đây bao gồm A. fallax, A. macrophyllus, A. lacourii, A. lanceolatus, A. pseudoharmandii và A. sp3. xếp chung một nhóm nhưng mối quan hệ với các loài Amorphophallus vẫn chưa được rõ ràng. Bên cạnh đó, độ phân giải giữa các loài trong tông Thomsonieae ở cây phả hệ hình thái (Hình 3.1) không cao nên khó thấy được sự phân nhóm giữa các loài một cách rõ ràng. Do vậy, vấn đề này sẽ được chúng tôi làm rõ ở phần phân tích cây phả hệ dựa trên marker phân tử (xem chi tiết ở trang 14). - Tông Arisaemateae Chi Arisaema được mô tả lần đầu vào năm 1831 (Martius, 1831). Schott (1860) đã phân chia chi này ra làm 4 nhóm là: Trisecta, Pedatisecta, Radiatisecta và Peltatisecta. Nhiều hệ thống phân loại về sau của chi Arisaema đã được đề xuất bởi nhiều tác giả (Nakai et al., 1950; Hara, 1971; Murata 1984 & 1991; Murata et al., 2013). Gusman & Gusman (2002) đưa ra hệ thống phân loại mới cho chi gồm 14 section và trong lần tái bản thứ hai vào năm 2006 là 15 section. Murata et al. (2013) đưa ra hệ thống phân loại mới bằng cách xác nhập sect. Fimbriata và Lobata lần lượt vào các sect. Attenuata và Pistillata, ngoài ra, tác giả còn bổ sung thêm một section mới là Odorata để hình thành một hệ thống phân loại gồm 14 section cho chi Arisaema. Gần đây, Ohi-Toma et al. (2016) dựa trên marker phân tử đã tách sect. Fimbriata ra khỏi sect. Attenuata và qua đó đưa ra hệ thống phân loại cho chi Arisaema gồm 15 section. Ở phía Nam Việt Nam, chi Arisaema có 3 section là Anomala, Fimbriata và Sinarisaema. Dựa trên cây phả hệ Hình 3.1, các loài thuộc chi Arisaema có xu hướng xếp cùng nhau. Trong đó, 2 loài A. consanguineum subsp. consanguineum và A. kerrii thuộc section Sinarisaema xếp chung 1 nhóm với giá trị bootstrap là 87%. Tuy nhiên, các taxa thuộc 2 section Anomala và Fimbriata không hoàn toàn tách thành 2 nhóm, do vậy, việc phân chia các loài Arisaema theo 9 3 section ở phía Nam vẫn chưa được thể hiện rõ ở cây phả hệ hình thái và vấn đền này chúng tôi sẽ làm sáng tỏ ở cây phả hệ dựa trên marker phân tử (xem chi tiết ở trang 16). - Tông Colocasieae Ở phía Nam Việt Nam, tông Colocasieae gồm 4 chi là Alocasia, Colocasia, Remusatia và Leucocasia (Mayo et al., 1997; Nauheimer et al., 2011). Cây phả hệ ở Hình 3.1 đã thể hiện một phần mối quan hệ giữa các taxa ở tông Colocasieae, theo đó loài Alocasia evrardii (đã được chuyển sang chi Colocasia trong nghiên cứu này) có các đặc điểm trung gian giữa chi Alocasia và Colocasia là noãn đính vách lẫn đính đáy, nhưng gần với chi Colocasia hơn vì có đặc điểm là nhiều noãn, do đó loài này có xu hướng xếp gần với loài C. esculenta trên cây phả hệ (Hình 3.1). Ngoài ra, loài Remusatia vivipara có các đặc điểm quan trọng khác với 2 chi Alocasia và Colocasia là bông nạc không có phụ bộ và do đó, loài này cũng xếp riêng thành một nhánh. Cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái ở Hình 3.1 đã phản ánh được một phần mối quan hệ giữa các bậc phân loại của họ Ráy ở phía Nam. Tuy nhiên, độ phân giải thể hiện trên cây phả hệ thấp, dẫn đến ít có sự phân nhóm nếu sử dụng mức giá trị bootstrap có ý nghĩa (trên 50%) (Salemi & Vandamme, 2003). Chẳng hạn, Hình 3.1 cho thấy một số loài thuộc chi Amorphophallus không có sự phân nhóm rõ ràng với các loài thuộc chi Sauromatum và Typhonium (tông Areae). Tương tự, tông Anadendreae và Monstereae có xu hướng xếp chung một nhóm. Ngoài ra, giữa các loài trong nhiều chi cũng có độ phân giải không cao và do đó, không thể hiện được mối quan hệ giữa các loài trong chi. Kết quả này tương tự như cây phả hệ hình thái của Cusimano et al. (2011) khi nghiên cứu này cũng cho thấy cây phả hệ cũng có số nhánh có ý nghĩa (bootstrap >50%) thấp. Chính vì vậy, phần lớn các nghiên cứu gần đầy về hệ thống phả hệ ở thực vật nói chung và họ Ráy nói riêng đều được xây dựng dựa trên các marker phân tử (Grob et al., 2002 & 2004; Jung et al., 2004; 10 Renner & Zhang, 2004; Renner et al., 2004; Cabrera et al., 2008; Sedayu et al., 2010; Wong et al., 2010; Cusimano et al., 2011; Nauheimer et al., 2011 & 2012; Nauheimer & Boyce, 2013; OhiToma et al., 2016). Do đó, trong nghiên cứu này, chúng tôi tiến hành xây dựng cây phả hệ dựa trên các marker phân tử (Hình 3.2) nhằm góp phần giải quyết nhiều vấn đề còn tồn tại của họ Ráy ở phía Nam Việt Nam mà nếu chỉ dựa trên các đặc điểm hình thái thì không thể làm rõ được. 3.2. Kết quả xây dựng cây phả hệ dựa trên marker phân tử Dựa trên sự sắp xếp các bậc phân loại trên cây phả hệ ở Hình 3.2, chúng tôi đưa ra các nhận xét cho từng trường hợp như sau: Phân họ Pothoideae, Monsteroideae và Lasioideae Hình 3.2 cho thấy, phân họ Lasioideae, Pothoideae và Monsteroideae xếp gần nhau trên cây phả hệ. Kết quả này tương đồng với nhiều nghiên cứu trước đây về hệ thống phát sinh loài bằng marker phân tử cho họ Ráy (Cabrera et al., 2008; Cusimano et al., 2011; Nauheimer et al., 2012). Theo đó, 3 phân họ này (gồm 6 chi là Pothos, Anadendrum, Raphidophora, Epipremnum, Scidapsus và Lasia) xếp gần nhau và xếp ngoài so với phân họ Aroideae do chúng có chung một đặc điểm hình thái quan trọng là hoa lưỡng tính. Như vậy, kết quả này phù hợp với quan điểm tiến hóa của Mayo et al. (1997) là hoa lưỡng tính là nhóm cổ xưa trong khi nhóm mang hoa đơn tính là nhóm tiến hóa sau. Trong nhóm này, phân họ Lasioideae (chi Lasia và Pycnospatha) xếp riêng thành một nhánh do có đặc tính là cây mọc ở đầm lầy hay trên đất, trong khi nhánh còn lại là nhóm các tông Potheae, Monstereae và Anadendreae có dạng sống phụ sinh trên cây hay trên đá (Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2006; Li et al., 2010; Boyce et al., 2012). 11 12 Hình 3.2. Cây phả hệ cho 70 taxa thuộc họ Ráy ở phía Nam Việt Nam được xây dựng bằng phần mềm PAUP* dựa trên vùng trình tự trnLtrnF IGS và matK, theo phương pháp Maximum parsimony, bootstrap 1000 lần lặp lại với các giá trị trên 50% được giữ lại, nhóm ngoại là loài Acorus verus. Các chỉ số CI: 0.72, RI: 0.87, RC: 0.63. Ghi chú: dấu (*) là các taxa tham khảo từ cơ sở dữ liệu của GenBank; I. Phân họ Lasioideae, II. Phân họ Pothoideae, III. Phân họ Monsteroideae, IV. Phân họ Aroideae. Phân họ Aroideae * Tông Aglaonemateae - Chi Aglaonema được Schott thành lập vào năm 1829 (Schott, 1829). Nicolson (1969) lần đầu tiên phân chia các loài trong chi ra làm 2 section dựa trên các đặc điểm hình thái. Nguyễn Văn Dư (2006) và Boyce et al. (2012) đã chấp nhận quan điểm chia section của Nicolson. Hiện nay, vẫn chưa có một nghiên cứu nào về sử dụng marker phân tử nhằm mục đích xây dựng cây phả hệ cho chi Aglaonema, các nghiên cứu phần lớn tập trung xây dựng hệ thống phả hệ cho cả họ và chỉ dừng lại ở cấp độ chi mà không đi vào chi tiết từng loài của chi (Cabrera et al., 2008; Cusimano et al., 2011; Nauheimer et al., 2012). Kết quả sắp xếp của các loài Aglaonema thể hiện trên cây phả hệ (Hình 3.2) cho thấy, không có sự phân tách rõ ràng giữa các loài thuộc 2 section, điển hình là loài A. simplex thuộc sect. Aglaonema nhưng lại xếp rất gần với loài A. costatum form. immaculatum thuộc sect. Chamaecaulon, trong khi đó, mặc dù là cùng thuộc sect. Aglaonema nhưng loài A. simplex và A. cochinchinense lại xếp khá xa nhau. Như vậy, dữ liệu phân tử cho thấy, các taxa thuộc 2 section Aglaonema và Chamaecaulon không tách thành hai nhóm riêng biệt trên cây phả hệ (Hình 3.2). Do đó, trong nghiên cứu này, chúng tôi không sử dụng hệ thống phân chia section của Nicolson (1969). - Loài Aglaonema griffithii được Schott mô tả lần đầu vào năm 1856 (Schott, 1856). Tuy nhiên, Schott (1858) nhận thấy, giữa Aglaonema 13 griffithii và các loài thuộc chi Aglaonema có một số điểm khác biệt, vì vậy, ông đã thành lập chi Aglaodorum và chuyển loài Aglaonema griffithii sang chi này với tên khoa học là Aglaodorum griffithii. Hooker (1883) và Ridley (1925) lại xếp Aglaodorum griffithii vào chi Aglaonema. Hiện nay, Aglaodorum griffithii vẫn được nhiều tác giả chấp nhận như là loài duy nhất trong chi Aglaodorum (Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2005 & 2006; Boyce et al., 2012). Gần đây, các nghiên cứu xây dựng cây phả hệ bằng các marker phân tử cũng cho thấy, chi Aglaonema và Aglaodorum luôn nhóm cùng với nhau trên cây phả hệ mà các nghiên cứu này cho là nhóm “chị em” (Cabrera et al., 2008; Cusimano et al., 2011; Nauheimer et al., 2012). Cây phả hệ ở Hình 3.2 cho thấy, loài Aglaodorum griffithii xếp gọn bên trong nhóm các loài Aglaonema với giá trị bootstrap là 100%. Như vậy, dựa trên sự tương đồng ở các đặc điểm hình thái và di truyền, trong nghiên cứu này, chúng tôi đã xếp loài Aglaodorum griffithii vào chi Aglaonema như đề xuất của Schott (1856). * Tông Homalomeneae Hiện nay, ở tông Homalomeneae, 2 loài H. cochinchinesis và H. occulta vẫn còn có nhiều ý kiến khác nhau từ các nhà thực vật học, chẳng hạn, Hu (1968) và Li (1979) đã xếp loài H. cochinchinesis đồng danh với loài H. occulta, Nguyễn Văn Dư (2006) cũng cùng quan điểm với hai tác giả trên. Tuy nhiên, Phạm Hoàng Hộ (2000) và Govaerts et al. (2002) cho rằng, loài H. cochinchinesis và H. occulta là 2 loài riêng biệt. Dựa trên các mẫu chuẩn và các tiêu bản của hai loài này được lưu tại các bảo tàng mẫu vật (HN, VNM, HNU và P), đặc biệt là các mẫu vật tươi thu được, chúng tôi nhận thấy, loài H. cochinchinesis có nhiều đặc điểm khác biệt với loài H. occulta như: bông nạc ngắn hơn 2/3 so với mo, có cuống dài; phần cái bông nạc có hoa xếp dầy, có nhiều hoa bất thụ, đường kính núm nhụy nhỏ hơn bầu; phần đực hình bầu dục, đường kính lớn hơn phần cái. Ngoài ra, 14 kết quả trên cây phả hệ Hình 3.2 cho thấy, loài H. cochinchinesis không xếp chung với loài H. occulta mà nhóm với loài H. pierreanum. Do đó, dựa trên sự khác biệt về hình thái và di truyền, chúng tôi đồng ý với quan điểm của Phạm Hoàng Hộ (2000) và Govaerts et al. (2002) rằng H. cochinchinesis và H. occulta là 2 loài riêng biệt. * Tông Thomsonieae Các taxa thuộc tông Thomsonieae trên cây phả hệ Hình 3.2 cho thấy có sự phân thành 3 nhóm rất rõ với giá trị bootstrap lần lượt là 87, 92 và 100%, trong đó đặc biệt là nhóm 3 với các loài A. coudercii, A. fallax, A. lacourii, A. lanceolatus, A. macrophyllus, A. pseudoharmandii, A. tenuistylis, A. sp1., A. sp2. và A. sp3. Kết quả sắp xếp của các loài thuộc nhóm 3 cho thấy, loài A. tenuistylis xếp riêng biệt, kế đến là 3 loài A. coudercii, A. sp1. và A. sp2. xếp cùng nhau, còn lại là nhóm 6 loài thuộc chi Pseudodracontium trước đây. Kết quả này phù hợp với quan điểm của Hetterscheid & Claudel (2012) và Bogner et al. (1985) khi cho rằng, các loài thuộc chi Pseudodracontium có mối quan hệ về hình thái rất gần gũi với một số loài thuộc chi Amorphophallus, trong đó có 2 loài A. coudercii và A. tenuistylis. Ngoài ra, nhóm các loài A. fallax, A. macrophyllus, A. lacourii, A. lanceolatus, A. pseudoharmandii và A. sp3. có đặc điểm hình thái thuộc về chi Pseudodracontium. Chi này được Brown (1882) thiết lập với một loài mới là P. anomalum và một loài từ chi Amorphophallus chuyển sang là P. lacouri. Serebryanyi (1995) công bố số lượng loài của chi Pseudodracontium là 7 và cho rằng, Pseudodracontium có các đặc điểm hình thái đặc trưng mà các loài thuộc chi Amorphophallus không hoặc ít có. Nhiều nhà nghiên cứu họ Ráy về sau cũng thừa nhận Pseudodracontium và Amorphophallus là 2 chi riêng biệt của tông Thomsonieae (Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2005 & 2006). Tuy nhiên, Hetterscheid & Claudel (2012) đã không đồng ý với quan điểm của Serebryanyi (1995) và cho rằng, có 15 rất nhiều loài Amorphophallus cũng có các đặc điểm mà Serebryanyi (1995) cho là đặc trưng của chi Pseudodracontium. Do đó, Hetterscheid & Claudel (2012) đã xóa bỏ chi Pseudodracontium và chuyển tất cả các loài của chi này sang chi Amorphophallus. Boyce et al. (2012) cũng đã chấp nhận với quan điểm của Hetterscheid & Claudel (2012). Gần đây, các nghiên cứu xây dựng hệ thống phả hệ bằng marker phân tử và cả hình thái cho họ Ráy đều cho thấy, chi Amorphophallus và Pseudodracontium luôn xếp rất gần nhau mà các nghiên cứu này dùng thuật ngữ là nhóm “chị em” (Cabrera et al., 2008; Cusimano et al., 2011; Nauheimer et al., 2012). Cụ thể hơn, Grob et al. (2002 & 2004) hay Sedayu et al. (2010) xây dựng cây phả hệ cho tông Thomsonieae bằng marker phân tử và cho thấy, 2 loài Pseudodracontium harmandii và P. lanceolatum nằm gọn (làm tổ) bên trong nhóm các loài thuộc chi Amorphophallus và Grob et al. (2002) cũng đã từng đề xuất rằng, chi Pseudodracontium nên được chuyển vào chi Amorphophallus (do Amorphophallus là chi được thành lập trước và có số lượng loài nhiều hơn). Trong nghiên cứu này, lần đầu tiên các loài Pseudodracontium được phân tích dữ liệu phân tử nhiều nhất với 6 loài. Theo đó, kết quả thể hiện trên cây phả hệ ở Hình 3.2 cho thấy, 6 loài Pseudodracontium đều nằm gọn (làm tổ) bên trong các loài Amorphophallus với giá trị bootstrap tuyệt đối (100%). Ngoài ra, khoảng cách di truyền giữa nhóm các loài này so với một số loài Amorphophallus còn thấp hơn so với khoảng cách di truyền giữa các loài Amorphophallus với nhau, chẳng hạn, khoảng cách di truyền giữa các loài Pseudodracontium so với A. coudercii dao động từ 0.011 đến 0.013 hay với A. tenuistylis là từ 0.015 đến 0.016. Trong khi đó, khoảng cách di truyền giữa loài A. longicomus so với A. tenuistylis và A. coudercii tương ứng là 0.027 và 0.025. Do đó, dựa vào kết quả ở cây phả hệ Hình 3.2, trong nghiên cứu này, toàn bộ các loài thuộc chi Pseudodracontium đã được 16 chuyển sang chi Amorphophallus với các tên khoa học theo Hetterscheid & Claudel (2012) đã đề xuất. * Tông Colocasieae Kết quả thể hiện trên cây phả hệ ở Hình 3.2 cho thấy, đã có sự nhầm lẫn trong phân loại ở một số taxa của tông Colocasieae ở phía Nam Việt Nam. Chẳng hạn, loài Alocasia evrardii hoàn toàn không xếp chung nhóm với các loài thuộc chi Alocasia mà có xu hướng xếp vào nhóm các loài thuộc chi Colocasia. Loài Alocasia evrardii được mô tả lần đầu tiên bởi Gagnepain (1942) dựa trên mẫu vật được thu bởi Francois Evrard ở Đà Lạt, tỉnh Lâm Đồng. Loài này cũng được Phạm Hoàng Hộ (2000) ghi nhận trong quyển “Cây cỏ Việt Nam”. Tuy nhiên, mô tả của Gagnepain (1942) không hợp lệ theo luật danh pháp quốc tế về tảo, nấm và thực vật (Turland, 2013). Nguyen et al. (2013) lần đầu mô tả loài Alocasia evrardii và xếp loài này vào chi Alocasia vì có đặc điểm là noãn đính đáy. Tuy nhiên, qua quá trình nghiên cứu chi tiết đặc điểm hình thái, chúng tôi nhận thấy, noãn của loài A. evrardii đính đáy lẫn đính vách. Do đó, Nguyen et al. (2013) xếp loài này vào chi Alocasia là không vững. Ngoài ra, kết quả thể hiện trên cây phả hệ ở Hình 3.2 cho thấy, loài A. evrardii hoàn toàn không xếp chung với nhóm các loài Alocasia mà có xu hướng xếp gần với nhóm các loài thuộc chi Colocasia. Như vậy, loài A. evrardii có nhiều khác biệt trong đặc điểm hình thái và di truyền so với các loài Alocasia và theo chúng tôi, loài này đã bị nhầm lẫn trong quá trình phân loại. Chính vì vậy, trong nghiên cứu này, chúng tôi đã chuyển loài Alocasia evrardii sang chi Colocasia với tên khoa học là Colocasia evrardii. * Tông Arisaemateae Trong nhóm các taxa thuộc tông Arisaemateae hiện diện trên cây phả hệ (Hình 3.2), ngoài A. roxburghii là loài có sự phân bố rộng ở Việt Nam và các nước Đông Nam Á (Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2005 & 2006; Gusman & Gusman, 2006; Boyce et al., 2012) 17 thì 5 loài còn lại gồm A. chauvanminhii, A. condaoense, A. honbaense, A. pierreanum và Arisaema sp2. là các loài chỉ mới phát hiện có ở phía Nam Việt Nam, do đó, chúng chưa từng được xuất hiện trong bất kỳ một nghiên cứu về hệ thống phát sinh loài dựa trên marker phân tử. Trong đó 2 loài A. condaoense và A. pierreanum hiện còn bị nghi ngờ là đồng danh với loài A. roxburghii (Gusman & Gusman, 2006). Dựa trên kết quả nghiên cứu chi tiết đặc điểm hình thái và phân tử, chúng tôi đưa ra các nhận định cho 2 loài này như sau: - Loài A. condaoense được Nguyễn Văn Dư mô tả lần đầu như là loài mới cho khoa học vào năm 2000. Ở công bố này, tác giả đã cho rằng, A. condaoense có hình thái khác biệt chủ yếu với A. roxburghii ở đặc điểm là có một phụ bộ ngoằn ngoèo, kéo dài ra khỏi ống mo (khoảng 4 cm) (Nguyen, 2000). Tuy nhiên, Nguyễn Văn Dư khi mô tả loài A. condaoense đã dựa trên tiêu bản khô và các tiêu bản này chỉ có bông mo đực mà không có bông mo cái, do đó, bài mô tả vẫn còn thiếu các thông tin về màu sắc các bộ phận của cây và đặc điểm của bông mo cái. Từ những khiếm khuyết này, Gusman & Gusman (2006) đã đặt ra nghi ngờ rằng, A. condaoense có thể là loài đồng danh với loài A. roxburghii và cho rằng: “phải nghiên cứu mẫu vật tươi mới xác định được tình trạng của loài A. condaoense”. Tháng 6 năm 2015, trong chuyến thu mẫu tại VQG Côn Đảo, chúng tôi đã phát hiện lại loài A. condaoense với đầy đủ bông mo đực và cái. Kết quả của quá trình nghiên cứu chi tiết các đặc điểm hình thái cho thấy, loài A. condaoense khác với A. roxburghii ở nhiều đặc điểm. Do đó, chúng tôi cho rằng A. condaoense là một loài riêng biệt và loại trừ khả năng đồng danh với loài A. roxburghii như nghi ngờ bởi Gusman & Gusman (2006). - Loài A. pierreanum được Engler mô tả lần đầu tiên vào năm 1920 dựa trên mẫu vật của Pierre được thu thập ở núi Bà Đen, tỉnh Tây Ninh (Engler, 1920). Tuy nhiên, Gusmam & Gusman (2006) cho rằng, A. pierreanum không phải là một loài riêng biệt và cho là đồng
- Xem thêm -

Tài liệu liên quan