Tài liệu Tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai 2 dòng có năng suất và chất lượng tốt phục vụ sản xuất tại một số tỉnh phía bắc

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI ------------------ NGUYỄN TIẾN THÀNH TUYỂN CHỌN MỘT SỐ TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG CÓ NĂNG SUẤT VÀ CHẤT LƯỢNG TỐT PHỤC VỤ SẢN XUẤT TẠI MỘT SỐ TỈNH PHÍA BẮC LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng Mã số : 60.62.05 Người hướng dẫn khoa học: GS.TS. HOÀNG TUYẾT MINH HÀ NỘI - 2010 LỜI CAM ðOAN Tôi xin cam ñoan: Số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung thực và chưa từng ñược công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào khác, các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc. Hà Nội 19 tháng 10 năm 2010 Tác giả luận văn Nguyễn Tiến Thành Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ i LỜI CẢM ƠN Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới GS.TS. Hoàng Tuyết Minh ñã tận tình hướng dẫn và tạo ñiều kiện thuận lợi trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu ñể tôi hoàn thành luận văn tốt nghiệp này. Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám ñốc Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng và phân bón Quốc gia, các cán bộ phòng Khảo nghiệm kiểm ñịnh giống cây trồng ñã tạo ñiều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập nghiên cứu của mình. Tôi xin cảm ơn anh chị em cán bộ kỹ thuật tại các ñiểm khảo nghiệm trong hệ thống mạng lưới khảo nghiệm Quốc gia ñã giúp ñỡ tôi thực hiện ñề tài. Tôi cũng xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo khoa Sau ñại học, Khoa Nông học, bộ môn Di truyền và chọn giống cây trồng - Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội ñã quan tâm giúp ñỡ, ñóng góp nhiều ý kiến quý báu trong suốt quá trình học tập và thực hiện ñề tài. Luận văn này hoàn thành còn có sự giúp ñỡ của nhiều ñồng nghiệp, bạn bè, cùng với sự ñộng viên khuyến khích của gia ñình trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu. Hà Nội 19 tháng 10 năm 2010 Tác giả luận văn Nguyễn Tiến Thành Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ ii MỤC LỤC Trang LỜI CAM ðOAN ........................................................................................... i LỜI CẢM ƠN ................................................................................................ii MỤC LỤC ....................................................................................................iii DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ............................................................ vi DANH MỤC CÁC BẢNG ...........................................................................vii DANH MỤC CÁC HÌNH ............................................................................. ix 1. MỞ ðẦU ................................................................................................... 1 1.1. Tính cấp thiết của ñề tài........................................................................... 1 1.2. Mục ñích của ñề tài ................................................................................. 3 1.3. Yêu cầu của ñề tài ................................................................................... 3 1.4. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài..................................... 3 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU........................................................................... 4 2.1. Lịch sử nghiên cứu phát triển lúa lai trên thế giới.................................... 4 2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai .............................................. 10 2.2.1. Thuyết tính siêu trội ............................................................................. 10 2.2.2. Thuyết tính trội .................................................................................... 11 2.2.3. Thuyết cân bằng di truyền................................................................... 11 2.3. Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa .................................................................. 12 2.3.1. Ưu thế lai ở hệ rễ ................................................................................ 12 2.3.2. Ưu thế lai về khả năng ñẻ nhánh:........................................................ 13 2.3.3. Ưu thế lai về chiều cao cây................................................................. 13 2.3.4. Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng ..................................................... 14 2.3.5. Ưu thế lai về một số ñặc tính sinh lý................................................... 14 2.3.6. Ưu thế lai về một số ñặc tính sinh hoá ................................................ 15 2.3.7. Ưu thế lai về khả năng chống chịu...................................................... 15 2.3.8. Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất .................. 16 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ iii 2.4. Hiện tượng bất dục ñực ở lúa và ứng dụng trong chọn tạo giống lúa lai .. 16 2.4.1. Hiện tượng bất dục ñực ở lúa.............................................................. 17 2.4.2. Ứng dụng hiện tượng bất dục ñực trong chọn tạo giống lúa lai........... 27 2.4.3. Chiến lược sử dụng và khai thác ưu thế lai ở lúa................................. 31 2.5. Chất lượng lúa gạo và vấn ñề chọn giống lúa chất lượng cao ................ 32 2.5.1. Chất lượng lúa gạo trên thế giới.......................................................... 32 2.5.2. Chất lượng gạo lúa lai......................................................................... 34 2.6. Tình hình nghiên cứu và sản xuất lúa lai ở Việt Nam ............................ 35 2.6.1. Những thành tựu về nghiên cứu.......................................................... 36 2.6.2. Sản xuất hạt giống lúa lai F1 ............................................................... 39 2.6.3. Phát triển lúa lai thương phẩm ............................................................ 40 3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU................. 42 3.1. Vật liệu nghiên cứu .............................................................................. 42 3.2. Nội dung nghiên cứu ............................................................................. 42 3.3. ðịa ñiểm và thời gian nghiên cứu .......................................................... 43 3.3.1. ðịa ñiểm............................................................................................. 43 3.3.2. Thời gian nghiên cứu.......................................................................... 43 3.4. Phương pháp nghiên cứu ....................................................................... 43 3.4.1. Bố trí thí nghiệm ñồng ruộng.............................................................. 43 3.4.2. Kỹ thuật gieo cấy, chăm sóc thí nghiệm: ........................................... 44 3.5. Các chỉ tiêu theo dõi, ñánh giá............................................................... 44 3.5.1. Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng: ............................................ 45 3.5.2. ðặc ñiểm nông sinh học và yếu tố cấu thành năng suất ..................... 45 3.5.3. Phản ứng với sâu bệnh....................................................................... 46 3.5.4. ðánh giá chất lượng thóc gạo ............................................................. 48 3.5.5. ðánh giá chất lượng cơm.................................................................... 48 3.6. Phương pháp phân tích số liệu............................................................... 48 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ iv 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN......................................... 49 4.1. ðặc ñiểm nông sinh học của các giống lúa nghiên cứu .......................... 49 4.1.1 Thời gian sinh trưởng của các giống nghiên cứu.................................. 49 4.1.2. Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các giống lúa nghiên cứu ............ 54 4.2. Mức ñộ nhiễm bệnh bạc lá và rầy nâu của các giống lúa nghiên cứu ..... 58 4.3. ðánh giá phản ứng với bệnh bạc lá và rầy nâu của các giống lúa nghiên cứu thông qua lây nhiễm nhân tạo ................................................................ 61 4.3.1. Phản ứng của các giống nghiên cứu với một số nguồn bệnh bạc lá..... 62 4.3.2. Phản ứng của các giống nghiên cứu với một số nguồn rầy nâu ........... 63 4.4. Yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu ........................... 65 4.4.1. Yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu tại vùng MNPB .. 67 4.4.2. Yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu tại vùng ðBSH68 4.4.3. Yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu tại vùng BTB.... 69 4.5. Năng suất thực thu của các giống lúa nghiên cứu .................................. 75 4.5.1. Năng suất thực thu của các giống tại các ñiểm thí nghiệm vụ Mùa 2009.. 75 4.5.2. Năng suất thực thu của các giống tại các ñiểm thí nghiệm vụ Xuân 2010. 77 4.6. Tương tác kiểu gen với môi trường và ñộ ổn ñịnh về năng suất của các giống lúa nghiên cứu .................................................................................... 80 4.6.1. ðộ ổn ñịnh về năng suất của các giống nghiên cứu trong vụ Mùa 2009.. 81 4.6.2. ðộ ổn ñịnh về năng suất của các giống nghiên cứu trong vụ Xuân 2010... 83 4.6.3. Chỉ số môi trường của các ñiểm thí nghiệm........................................ 84 4.7. Một số chỉ tiêu chất lượng của các giống lúa nghiên cứu....................... 85 4.7.1. Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các giống nghiên cứu ................... 86 4.7.2. ðánh giá chất lượng cơm của các giống lúa nghiên cứu ..................... 89 5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ..................................................................... 90 5.1. Kết luận................................................................................................. 90 5.2. ðề nghị.................................................................................................. 92 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ v DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT BTST Bồi tạp Sơn thanh BVTV Bảo vệ thực vật CMS ñ/c Cytoplasmic Male Sterility - Bất dục ñực tế bào chất ñối chứng ðBSH ðồng bằng sông Hồng DMRT Duncan's multiple range test - Phép thử Duncan EGMS Environmental-sensitive Genic Male Sterility - Bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với môi trường FAO Food and Agriculture Organization - Tổ chức Nông lương Thế giới IRRI International Rice Research Institute - Viện nghiên cứu lúa Quốc tế MNPB Miền Núi phía Bắc PGMS Photoperiod- sensitive Genic Male Sterile - Bất dục chức năng di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ TB Trung bình TGMS Thermo-sensitive Genic Male Sterility - Bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ TGST Thời gian sinh trưởng Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ vi DANH MỤC CÁC BẢNG Trang Bảng 3.1. Danh sách giống lúa lai tham gia nghiên cứu ............................... 42 Bảng 4.1. Thời gian sinh trưởng của các giống nghiên cứu .......................... 50 Bảng 4.2. ðặc ñiểm nông sinh học của các giống nghiên cứu vụ Mùa 2009. 54 Bảng 4.3. ðặc ñiểm nông sinh học của các giống nghiên cứu vụ Xuân 2010 55 Bảng 4.4. Mức ñộ nhiễm bệnh bạc lá, rầy nâu của các giống nghiên cứu vụ Mùa 2009 ..................................................................................................... 59 Bảng 4.5. Mức ñộ nhiễm bệnh bạc lá, rầy nâu của các giống nghiên cứu vụ Xuân 2010.................................................................................................... 60 Bảng 4.6. Phản ứng của các giống nghiên cứu với bệnh bạc lá..................... 63 Bảng 4.7. Phản ứng của các giống nghiên cứu với rầy nâu .......................... 64 Bảng 4.8. Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu tại vùng Miền Núi phía Bắc ....................................................................................... 71 Bảng 4.9. Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu tại vùng ðồng bằng sông Hồng.................................................................................. 72 Bảng 4.10. Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu tại vùng Bắc Trung bộ................................................................................................ 73 Bảng 4.11. Năng suất thực thu của các giống nghiên cứu vụ Mùa 2009 ....... 76 Bảng 4.12. Phương sai năng suất tổng hợp qua các ñiểm thí nghiệm vụ Mùa 2009 ............................................................................................................. 77 Bảng 4.13. Năng suất thực thu của các giống nghiên cứu vụ Xuân 2009...... 78 Bảng 4.14. Phương sai năng suất tổng hợp qua các ñiểm thí nghiệm vụ Xuân 2010 ............................................................................................................. 79 Bảng 4.15. ðánh giá ñộ ổn ñịnh năng suất của các giống qua các ñiểm nghiên cứu trong ñiều kiện vụ Mùa 2009 ................................................................. 82 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ vii Bảng 4.16. ðánh giá ñộ ổn ñịnh năng suất của các giống qua các ñiểm nghiên cứu trong ñiều kiện vụ Xuân 2010................................................................ 83 Bảng 4.17. Chỉ số môi trường của các ñiểm thí nghiệm................................ 84 Bảng 4. 18. Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các giống nghiên cứu.......... 88 Bảng 4. 19. Chất lượng cơm của các giống nghiên cứu ................................ 89 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ viii DANH MỤC CÁC HÌNH Trang Hình 1: Ảnh hưởng của nhiệt ñộ ñến sự chuyển hoá tính dục của dòng TGMS ..................................................................................................................... 23 Hình 4.1. Thời gian sinh trưởng của các giống tại các ñiểm thí nghiệm vụ Mùa 2009 ..................................................................................................... 53 Hình 4.2. Thời gian sinh trưởng của các giống tại các ñiểm thí nghiệm vụ Xuân 2010.................................................................................................... 53 Hình 4.3. Năng suất trung bình của các giống trong 2 vụ Mùa 2009 và Xuân 2010 ............................................................................................................. 79 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ ix 1. MỞ ðẦU 1.1. Tính cấp thiết của ñề tài Cây lúa (Oryza sativa) là một trong những cây cung cấp nguồn lương thực quan trọng nhất của loài người. Mỗi ngày khoảng ba tỷ người ăn cơm hoặc các sản phẩm từ gạo. Theo số liệu thống kê của FAO, diện tích lúa trên thế giới là trên 147 triệu hecta, chiếm khoảng 11% diện tích ñất canh tác. Sản phẩm lúa gạo hàng năm ước khoảng 576 triệu tấn, góp phần nuôi sống hơn nửa dân số thế giới và các nhà khoa học ñã dự tính ñược rằng với mức tăng dân số như hiện nay thì sản lượng lúa gạo sẽ phải ñạt ñược 760 triệu tấn vào năm 2020 [102]. Việt Nam là một nước nông nghiệp với khoảng 60% dân số sống bằng nghề nông. Trong số ñó trên 80% nông dân số sống nhờ vào cây lúa. Vì vậy, cây lúa ñối với nước ta là một cây trồng vô cùng quan trọng. Diện tích canh tác lúa của cả nước hiện nay gần 4,1 triệu ha, trong ñó 3,2 triệu ha ñất chuyên lúa nước. Trong vòng 5 năm trở lại ñây, mỗi năm bình quân cả nước giảm gần 50 nghìn ha ñất lúa cho mục ñích phi nông nghiệp và chuyển ñổi trong ngành nông nghiệp [33]. Theo ñịnh hướng phát triển một số cây trồng chính ñến năm 2020 của Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn nhằm cụ thể hóa chủ trương của ðảng trong lĩnh vực trồng trọt, làm cơ sở tổ chức chỉ ñạo phát triển lĩnh vực này với hiệu quả cao hơn và bền vững thì diện tích trồng lúa của nước ta sẽ duy trì ở mức 3,8 triệu ha. Sản lượng ñạt 41 - 42 triệu tấn. Các vùng sản xuất chính là ðồng bằng sông Cửu Long, ðồng bằng sông Hồng, Bắc Trung Bộ, Duyên hải Nam Trung Bộ [43]. Hơn bao giờ hết, vấn ñề ñảm bảo an ninh lương thực và tạo ra một nền nông nghiệp bền vững mang tính sống còn trong thời kì hội nhập. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ 1 Lúa lai ñược gieo trồng ở Việt Nam từ năm 1991. Theo kết quả ñiều tra của Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống cây trồng Trung ương, vụ Mùa 2003 và Xuân 2004 diện tích lúa lai cả nước ñạt 621.303 ha, chiếm 9,04% diện tích lúa cả nước (Phạm ðồng Quảng, 2006) [48]. Năm 2009, diện tích sản xuất lúa lai tăng ñột biến lên trên 700 nghìn ha, tăng khoảng 100 nghìn ha so với các năm trước (Trần Văn Khởi, 2009) [33]. Năng suất lúa lai trung bình từ 6,2 6,3 tấn/ha, cao hơn lúa thuần từ 15 - 20% và ñã trở thành một nhân tố quan trọng góp phần tăng năng suất và sản lượng lúa. Nghiên cứu tuyển chọn các giống lúa lai mới là một ñòi hỏi tất yếu trong những năm gần ñây và tương lai. Việc sử dụng lúa lai ñã góp phần nâng cao năng suất, sản lượng lúa và tạo thêm việc làm, tăng thu nhập cho nông dân thông qua việc sản xuất hạt lai, góp phần bảo ñảm an ninh lương thực ở nhiều tỉnh phía Bắc và Trung bộ. Nhiều giống lúa lai ñã cho năng suất và hiệu quả kinh tế cao. Vì vậy Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn ñã xây dựng nhiều chương trình phát triển lúa lai nhằm mở rộng diện tích và tăng tổng sản lượng loại lúa này. Hệ thống lúa lai hai dòng có nhiều ưu ñiểm hơn hệ thống ba dòng trong việc duy trì dòng mẹ, khả năng tìm dòng bố, sản suất hạt lai cũng như khả năng cho năng suất và chất lượng lúa gạo thương phẩm. Muốn mở rộng diện tích lúa lai hai dòng thì phải lựa chọn hoặc chọn tạo những tổ hợp lai có năng suất cao, chất lượng tốt thích hợp với ñiều kiện khí hậu, ñất ñai và trình ñộ thâm canh của nước ta. Chính vì những lý do trên chúng tôi thực hiện ñề tài: “Tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai 2 dòng có năng suất và chất lượng tốt phục vụ sản xuất tại một số tỉnh phía Bắc”. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ 2 1.2. Mục ñích của ñề tài Tuyển chọn ñược một số tổ hợp lúa lai hai dòng mới năng suất cao, chất lượng tốt thích ứng với ñiều kiện ñất ñai, khí hậu của một số tỉnh phía Bắc, nhằm thay thế dần những giống lúa cũ ñã thoái hóa cho năng suất và chất lượng kém, góp phần thúc ñẩy sản xuất lúa lai cả về diện tích và năng suất ở phía Bắc nước ta. 1.3. Yêu cầu của ñề tài - ðánh giá các ñặc ñiểm nông học của các giống thí nghiệm. - ðánh giá các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các giống thí nghiệm. - ðánh giá mức ñộ nhiễm sâu bệnh hại lúa chính và một số ñiều kiện tự nhiên bất thuận của các giống tham gia thí nghiệm. - ðánh giá chất lượng xay xát, chất lượng dinh dưỡng và chất lượng nấu nướng của các giống thí nghiệm. - ðánh giá khả năng thích ứng và ñộ ổn ñịnh của các giống tại một số vùng sinh thái khác nhau. 1.4. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài ðây là công trình nghiên cứu nhằm tuyển chọn và xác ñịnh ñược các tổ hợp lúa lai 2 dòng mới, phù hợp với một số ñiều kiện sinh thái của Việt Nam, góp phần làm ña dạng bộ giống lúa lai 2 dòng trong sản xuất. Kết quả nghiên cứu của ñề tài ñã ñánh giá ñược các giống nghiên cứu có nhiều ñặc ñiểm nông học tốt, tiềm năng năng suất cao trong ñó 5 giống có phản ứng kháng vừa ñến kháng với rầy nâu; 1 giống có năng suất ổn ñịnh trong vụ Mùa và 3 giống ổn ñịnh trong vụ Xuân; 2 giống thích hợp với môi trường thuận lợi, thâm canh cao và 1 giống thích hợp với vùng khó khăn; ñặc biệt có 3 giống chất lượng gạo hơn hẳn các giống ñối chứng ñang ñược gieo trồng phổ biến tại các ñịa phương. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ 3 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðỀ TÀI 2.1. Lịch sử nghiên cứu phát triển lúa lai trên thế giới Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ ñể chỉ hiện tượng con lai F1 thu ñược bằng cách lai giữa bố, mẹ khác nhau về mặt di truyền, tỏ ra hơn hẳn bố, mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các ñặc tính khác [49], [52]. Việc sử dụng rộng rãi các giống lai F1 vào sản xuất ñã làm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế của sản xuất nông nghiệp (Yuan L.P., 1995) [100]. Lúa lai (Hybrid rice) là thuật ngữ dùng ñể gọi các giống lúa sử dụng hiệu ứng ưu thế lai ñời F1. Hạt giống lúa lai (hạt F1) chỉ sử dụng một lần khi mà hiệu ứng ưu thế lai thể hiện mạnh nhất [13]. Hiện tượng ưu thế lai ñược các nhà khoa học phát hiện khá sớm trên các giống cây trồng và vật nuôi (Beall, 1878; Sull, 1904). Người ta ñã khai thác hiệu ứng ưu thế lai, tạo ra các giống cây trồng cao sản như ngô, bắp cải, hành tây, cà chua... các giống vật nuôi lớn nhanh như lợn lai kinh tế, vịt lai, gà công nghiệp... sử dụng ưu thế lai thương phẩm ñã ñem lại lợi ích kinh tế vô cùng lớn lao cho ngành chăn nuôi và trồng trọt [52], [13], [52], [57]. Ở cây lúa, J.W. Jone (1926) lần ñầu tiên báo cáo về sự xuất hiện ưu thế lai trên những tính trạng số lượng và năng suất. Sau Jones, có nhiều công trình nghiên cứu khác xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai về năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất (Anonymous, 1977; Li, 1977; Lin và Yuan, 1980...), về sự tích luỹ chất khô (Rao, 1965; Jenning, 1967; Kim, 1985...), về sự phát triển của bộ rễ (Anonymous, 1974; Tian và cộng sự, 1980...), về một số ñặc tính sinh lý như cường ñộ quang hợp, cường ñộ hô hấp, diện tích lá... (Deng, Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ 4 1980; MC. Donal và cộng sự, 1971; Wu và cộng sự, 1980; K. Ramiah, 1995) [9], [52], [71], [72]. Tạo giống ưu thế lai là con ñường nhanh và hiệu quả nhằm phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm có giá trị của các giống bố mẹ vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt (Nguyễn Hồng Minh, 2006) [41]. Có nhiều công trình nghiên cứu tập trung vào các vấn ñề như: bản chất di truyền của sự biểu hiện ưu thế lai và các phương pháp khai thác ưu thế lai [57]. Tuy nhiên trong một thời gian dài, ưu thế lai ở lúa vẫn chưa ñược sử dụng rộng rãi như ở những cây trồng khác vì lúa là một cây tự thụ nghiêm ngặt, khả năng nhận phấn ngoài rất thấp, do ñó khai thác ưu thế lai ở lúa gặp khó khăn chủ yếu ở khâu sản xuất hạt lai F1 [15], [16], [57]. ðã có nhiều nghiên cứu ñể tìm phương pháp sản xuất hạt lai F1 ñược thực hiện khá sớm. Kadam bắt ñầu nghiên cứu vấn ñề này từ năm 1937, tiếp ñến Richharia (1962), Stansel và Craigmiles (1966), Shinjyo và Omura (1966), Amand và Murty (1968), Sawaminathan và cộng sự (1972), Carnahan và cộng sự (1972); Athwal và Virmani (1972), song tất cả họ không thành công vì chưa tìm ra phương pháp sản xuất hạt lai phù hợp [13]. Năm 1958, các nhà khoa học Nhật Bản là Kastuo và Mizushima ñã phát hiện ra bất dục ñực tế bào chất (CMS) ở Oryza sativa spontanea và tạo ra ñược dòng lúa bất dục ñực di truyền tế bào chất, nhưng dòng này ñến nay vẫn chưa ñược dùng ñể sản xuất hạt lai F1. Sau ñó các nhà khoa học Mỹ (1969) và IRRI (1972) công bố về việc tạo ra các dòng CMS nhưng việc ứng dụng vào sản xuất chưa có kết quả. Những phát hiện ra hiện tượng bất dục ñực ở lúa, khai thác và sử dụng những vật liệu này chỉ ñược giải quyết khi Yuan Long Ping cùng các ñồng nghiệp bắt ñầu nghiên cứu lúa lai tại ñảo Hải Nam năm 1964. Họ ñã phát hiện ñược cây lúa bất dục ñực di truyền tế bào chất (CMS) trong loài lúa dại Oryza Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ 5 fatua spontanea và cho rằng ñây là công cụ di truyền quan trọng ñể nghiên cứu phát triển lúa lai. Sau 9 năm nghiên cứu, họ ñã thành công trong việc chuyển gen bất dục ñực dạng dại vào lúa trồng, tạo ra các dòng lúa bất dục ñực di truyền tế bào chất tương ñối ổn ñịnh mở ñường cho công tác khai thác ưu thế lai thương phẩm. Các nhà khoa học Trung Quốc ñã chọn tạo thành công nhiều dòng CMS có tính bất dục ổn ñịnh như Nhị 32A, D62A, Kim 23A, Zenshan 97A... và dòng B, dòng R, hoàn thiện công nghệ nhân dòng bất dục ñực, sản xuất hạt giống lúa lai F1 và ñưa ra sản xuất nhiều tổ hợp lai có năng suất cao ñánh dấu sự ra ñời của hệ thống lúa lai “ba dòng”, mở ra bước ngoặt trong lịch sử sản xuất và thâm canh cây lúa (Yuan L.P., 1992) [99]. Năm 1973, Trung Quốc là nước ñầu tiên trên thế giới thành công trong việc sản xuất hạt lai F1 của 3 dòng bố mẹ. Những dòng phục hồi ñầu tiên như Taiyin1, IR24, IR661 ñã ñược sử dụng. Năm 1974 những tổ hợp lai “ba dòng” cho ưu thế lai cao như: Nanyou2 (Erjiunan 1A/IR24), Nanyou3 (Erjiunan 1A/IR661) ñã ñược ñưa vào sản xuất. Các quy trình công nghệ từ nhân dòng bất dục ñực, sản xuất hạt lai F1 và gieo cấy lúa lai thương phẩm trong thời gian này cũng ñược các nhà khoa học Trung Quốc hoàn thiện. Năm 1975, quy trình kỹ thuật sản xuất hạt lai “ba dòng” ñược giới thiệu ra sản xuất [39], [57], [78]. Năm 1976, diện tích lúa lai ba dòng của Trung Quốc ñạt 140.000 ha, năng suất bình quân là 6,9 tấn/ha, so với lúa thuần năng suất bình quân chỉ ñạt 5,4 tấn/ha, nên diện tích trồng lúa lai liên tục tăng năm sau so với năm trước và năng suất lúa cũng tăng theo. Năm 2002, diện tích gieo trồng lúa lai ở Trung Quốc là 15,821 triệu ha chiếm 53% tổng diện tích lúa, sản lượng ñạt 113,67 triệu tấn chiếm trên 60%, năng suất bình quân 7,17 tấn/ha, vượt 20% so với lúa thường tốt nhất (Yang Geng, 2002) [96]. Trồng lúa lai làm tăng sản lượng mỗi năm là 22,5 triệu tấn, tạo ñiều kiện ñể Trung Quốc giảm 6 triệu ha trồng lúa mỗi năm, hiện nay chỉ còn 27 triệu ha lúa (Virmani, 2004) [92]. Qui Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ 6 trình nhân dòng bố mẹ và sản xuất hạt lai F1 ngày càng hoàn thiện và ñạt năng suất cao. Với những thành công này của Trung Quốc ñã mở ra triển vọng to lớn về phát triển lúa lai trên thế giới (Nguyễn Thị Trâm, 2002) [57]. Vào năm 2000, Trung Quốc ñã trồng 240.000 ha siêu lúa lai, năng suất bình quân ñạt 9,6 tấn/ha. Năm 2002 ñã trồng 1,4 triệu ha với năng suất 9,1 tấn/ha (Trần văn ðạt, 2005) [6], và hiện nay ñã có hàng chục giống lúa lai ñạt năng suất cao và siêu cao, ñược trồng trên diện tích rộng, năng suất tăng 10% so với giống lúa lai hiện có. ðây là kết quả của chương trình tạo giống “siêu lúa lai” của Trung Quốc gồm hai giai ñoạn: giai ñoạn 1 bắt ñầu từ năm 1996, ñã tạo ra siêu lúa lai ñạt năng suất 10,5 tấn/ha vào năm 2000 và giai ñoạn 2 năng suất ñạt 12 tấn/ha vào năm 2005, ở diện tích thí nghiệm các giống “siêu lúa lai” ñạt tới 19,5 tấn/ha (tổ hợp Kim 23A/Q661) [102]. ðồng thời với việc phát triển lúa lai ba dòng, một số kết quả trong nghiên cứu lúa lai hai dòng ñã ñược công bố. Năm 1973, Shi Ming Song ñã phát hiện ñược dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ (PGMS) từ quần thể Nông Ken 58S (Yin Hua Qi, 1993; Zhou CS, 2000) [78], [98], [106]. Năm 1991, Maruyama và cộng sự (Nhật Bản) ñã tạo ra ñược dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ Norin PL12 bằng phương pháp gây ñột biến nhân tạo [82]. Bằng phương pháp lai chuyển gen các nhà chọn giống lúa lai Trung Quốc ñã tạo ñược các dòng EGMS mới từ nguồn Nông ken 58S. Những dòng PTGMS mới này (N504S, 31111S, WD1S, 7001S, Peiai 64S…) có những ñặc tính nông sinh học mới mà Nông ken 58S không có. Ngoài các dòng EGMS phát triển từ nguồn Nông ken 58S còn có các dòng 5460S, AnnongS-1 ñược chọn tạo do lai giữa Indica và Indica; dòng HennongS-1 do lai xa giữa Indica và lúa dại; dòng Xinguang do lai giữa Indica và Japonica. Các tác giả Zeng và Zhang khi xử lý dòng Peiai 64S ở các mức nhiệt ñộ khác nhau và chọn lọc Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ 7 qua 10 thế hệ ñã chọn ñược các dòng ñồng nguồn từ Peiai 64S, nhưng khác nhau về ngưỡng nhiệt ñộ chuyển ñổi tính dục: P2364S, P2464S, P2664S, P2864S [30]. Giống lúa lai hai dòng ñược ñưa ra trồng ñại trà ñầu tiên của Trung Quốc là Pei ai 64S/Teqing ñã cho năng suất rất cao (ñạt 70 tạ/ha) và ñược gieo cấy trên diện tích 0,13 triệu ha [39]. Các tổ hợp lúa lai hai dòng ñã cho năng suất cao hơn lúa lai ba dòng bình quân từ 5 - 10%, chất lượng hạt tốt hơn, thời gian sinh trưởng ngắn hơn và dễ chuyển ñược ñặc tính chống chịu sâu bệnh hại tốt hơn [78], [102]. Một số tổ hợp lai hai dòng rất ưu việt như Hương 125S/Dòng 68 mới ñưa vào sản xuất năm 1999 ñã ñạt tới diện tích 60.000 ha năm 2000, năng suất bình quân 7,5 tấn/ha cao hơn lúa lai “ba dòng” là 10% [52]. Hầu hết các tổ hợp lai hai dòng ñều cho năng suất cao và phẩm chất tốt hơn so với các tổ hợp lai ba dòng (Yuan L.P., 1997) [101]. Sự ra ñời của lúa lai hai dòng ñã mở ra một hướng ñi mới trong lai tạo ñó là lai xa giữa các loài phụ ñể tạo ra các giống siêu lúa lai. Chương trình lai xa giữa các loài phụ Indica/Japonica ñược bắt ñầu từ năm 1987 nhờ sự phát hiện và sử dụng gen tương hợp rộng, mở ra tiềm năng năng suất cao cho các giống lúa lai hai dòng, năng suất của các tổ hợp này lên tới hơn 10 tấn/ha trên diện tích ñại trà, cao nhất có thể ñạt 14,8 - 17,1 tấn/ha ở các tổ hợp Peiai 64S/E32, Peiai 64S/9311 [52], [39]. Hướng nghiên cứu lúa lai “một dòng” là mục tiêu cuối cùng rất quan trọng trong công tác chọn giống lúa lai với ý tưởng sử dụng thể vô phối (Apromixis) và cố ñịnh ưu thế lai ñể sản xuất “hạt lai thuần” (True-bred hybrid rice) (Yuan L.P., 1997) [101]. Lúa lai “một dòng” ñã ñược Trung Quốc và một số nước như Mỹ, Nhật Bản… nghiên cứu theo hướng chuyển các gen Apromixis từ cỏ dại sang cây lúa, tạo ra giống ña phôi kết hợp với chọn giống truyền thống là giải pháp hiệu quả ñể tạo ra giống lúa lai “một Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ 8 dòng” (Nguyễn Công Tạn và cộng sự, 2002) [52]. Ngoài ra, các nhà khoa học còn sử dụng một số phương pháp khác như: cố ñịnh ưu thế lai bằng phương pháp nuôi cấy tế bào soma, duy trì ưu thế lai bằng sử dụng hệ thống “cân bằng chết”, sử dụng thể vô phối của lúa ña phôi ñể phát triển “lúa lai thuần” [57], hay các nhà khoa học Trung Quốc còn ñưa ra biện pháp sử dụng lúa chét ñể cố ñịnh ưu thế lai (Yuan L.P. và Xi Q.F., 1995) [100]. Vấn ñề nghiên cứu lúa lai “một dòng” chưa có kết quả ứng dụng cụ thể, tuy nhiên có nhiều ñề tài nghiên cứu quan trọng ñang ñược tiến hành như: gây tạo các dòng bất dục ñực ña phôi với tỷ lệ phôi vô phối cao ñể sản xuất hạt vô phối, xác ñịnh các gen kiểm soát tính trạng vô phối, phương pháp phân lập vô phối… ñây là chiến lược phát triển bền vững có cơ sở khoa học và giá trị thực tiễn cao. Trung Quốc là nước mở ñường và ñạt ñược nhiều thành tựu to lớn trong quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai. Hạt giống lúa lai của Trung Quốc ñã ñược ñưa sang trồng thử tại IRRI năm 1979, Indonesia, Ấn ðộ năm 1980, Mỹ năm 1983 ñều cho năng suất cao hơn các giống ñịa phương một cách tin cậy. Công nghệ sản xuất lúa lai của Trung Quốc ñã ñược ứng dụng rộng rãi ở nhiều nước trên thế giới. ðã có 17 nước ngoài Trung Quốc nghiên cứu và sản xuất lúa lai, diện tích trồng lúa lai chiếm khoảng 10% tổng diện tích lúa và chiếm khoảng 20% tổng sản lượng lúa toàn thế giới. Lúa lai ñã mở ra hướng phát triển mới ñể nâng cao năng suất và sản lượng, góp phần giữ vững an ninh lương thực trên phạm vi toàn cầu [52], [57], [89]. Tại Hội nghị lúa lai Quốc tế lần thứ tư tổ chức tại Việt Nam ñã tổng kết: Từ năm 1996 ñến năm 2002, diện tích trồng lúa lai ở các nước ngoài Trung Quốc như Việt Nam, Ấn ðộ, Philippines, Bangladesh, Myanmar…ñã tăng từ 200.000 ha lên 700.000 ha. Một số nước như Indonesia, Mỹ ñã ứng dụng công nghiệp hoá trong vấn Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ 9 ñề sản xuất hạt giống lúa lai. Theo các nhà khoa học Trung Quốc ñến năm 2002, diện tích lúa lai chiếm 60% diện tích trồng lúa và diện tích lúa lai hai dòng ñạt 2,67 triệu ha [68]. Thành tựu về lúa lai có thể coi như cuộc cách mạng xanh lần thứ hai trong nông nghiệp, góp phần ñảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập của người nông dân trong các biện pháp kỹ thuật hiện nay (Leocadio S., Sebastian Flordeliza H., Bordey, 2005) [77]. 2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai Ưu thế lai ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng. Tuy nhiên các nhà khoa học chưa ñưa ra ñược một thuyết duy nhất ñể giải thích hiện tượng ưu thế lai. Hiện nay có nhiều giả thiết ñể giải thích hiện tượng này [9], [53]. Trong ñó, nhiều tác giả coi ưu thế lai của con lai F1 là do tương tác gen giữa các bố mẹ khác nhau tạo ra [53], [55], [98]. Gần ñây với kỹ thuật lập bản ñồ và phân tích di truyền, Qifa Zhang và Zhikang Li (2001) ñã khẳng ñịnh cơ sở di truyền của ưu thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn và tác ñộng qua lại giữa tính trội và siêu trội [39]. 2.2.1. Thuyết tính siêu trội Thuyết này do Shull và East (1908) ñề xuất. Các tác giả cho rằng ưu thế lai do tính dị hợp gây nên. Ở trạng thái dị hợp tử theo các allen, mỗi gen trội và lặn ñều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hoá khác nguồn của các alen. Do tác ñộng tương hỗ, tính dị hợp tử của một allen ở một vị trí nhất ñịnh sẽ sản sinh ra các vật chất có ảnh hưởng ñến sức sống vượt xa các loại mang allen ñồng hợp tử [57]. Với giả thiết này thì con lai càng có ñộ dị hợp cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm ñộ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai. Sơ ñồ: a1a1 < a1a2 > a2a2; aa < Aa > AA Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............ 10