Tài liệu Sinh thái học côn trùng

PG$. T$. PHẠM BÌNH QUYỂN ịlN41 m \ 41ỌC (ÔH TM H C (Sách d ù n g ch o sin h vỉén ngành K hoa học tự nhién) NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC Mực LỤC Trang Lời nói đ ẩu .......................................................................................................................................... 3 Mục lụ c ............................................................................................................................................... 4 Danh mục các bảng............................................................................................................................ 6 Danh mục các hình............................................................................................................................. 1 CHUƠNG I - NHŨNG K HÁ Ỉ N IỆ M CHƯNG 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. Đối tượng và nội dung của sinh Ihái học................................................................................9 Đa dạng sinh học và sinh thái học cón trùng.........................................................................12 Các yếu tố sinh thái..................................................................................................................27 Các thuộc tính sinh thái học của loài......................................................................................28 CHUDNG II - Ổ SINH THÁI VÀ CÁC D ẠN G SỐNG CỦA CỖN TRỪNG 2 . 1 . Ố sinh thái của cổn trùng......................................................................................................... 31 2.2. Các dạng sống của côn trùng...................................................................................................33 2.3. Kiểu hình sinh th ái................................................................................................................... 36 2.4. Hiện tượng nguỵ trang giả dạng (bát chước).......................................................................... 37 CHUƠNG 111 - SỰPHẢN BỐ VÀ D I C Ư C Ủ A CÔN TRÙNG 3.1. Quần tụ, đàn, bẩy, côn trùng xã hội và sự sổng đơn lẻ của côn trùng................................. 39 3.2. Sự phân bố, sự di cu, phát tán và nòi §inh học của côn t r ùn g................................................... 42 CHUDNG IV. CÁC YẾU T ố v ô SINH 4.1. Khí hậu................................................................... ..................................................................... 49 4.2. Thời tiết và sự ảnh hưởng.......................................................................................................... 60 CHUDNG V - CÁ C YẾU T ố TH U Ỷ VẢN VÀ M Ố I T R ư ^N G NUỚC 5.1. Nước là môi truờng sống đặc thù cùa côn trùng....................................................................64 5.2. Chì thị sinh học môi truờng nước............................................................................................. 65 C H U 3N G VI. C Á C YẾU T ố THỔ NHUÕNG VÀ MỎI TRƯỜNG ĐẤT 6.1. Đất là môi trường sống đặc biệt cùa động vật.......................................................................... 71 6.2. Sinh vật đắt và chức nãng của chúng........................................................................................ 72 CHUƠNG V II ■CÁC Y ỂU T ố SINH HỌC 7.1. Sự chuyên hoá thức ăn - chuyên hoá dinh dưỡng....................................................................84 7.2. Vật ký sinh và vậi c h ủ ................................................................................................................86 7.3. Sự cạnh ưanh ưong lo ài................................................................................................................ 96 7.4. Bản chất ảnh hường ciia các yếu tố sinh ih á i......................................................................... 99 7.5. Sự cạnh tranh khác lo ii..............................................................................................................101 7.6. C á c yếu tố do con n g ư ờ i......................................................................................................106 CHUDNG VIII - BIẾN Đ ỘN G s ố LUỢNG CỦA CÔ N TRÙNG 8. ỉ . Yếu lố điều chỉnh và yếu tỏ' biến đ ổ i...................................................................................... 107 8.2. Các cơ chế dìéu chỉnh số lượng côn trùng..............................................................................108 8.3. Phản ứng chức năng và phản ứng số lượng.............................................................................109 8.4. Cơ chế cạnh tranh trong loài.....................................................................................................113 8.5. Cơ chế thay đổi (luân phiên) ưu thế.........................................................................................114 8.6 . Quán thể có các thế hệ gối nhau và mô hình ma trận leslye................................................116 CHUƠNG IX - PHU3NG PHÁP MÔ TẢ S ự B lẾ N ĐỘNG s ố LUỢNG CỦA QUẦN THỂ CÔN TRỪNG 9.1. Đ ồ thị và tổ chức d ồ ............................................................................................................ 118 9.2. Mô tà tỳ lệ chết và tỷ lệ sống só t............................................................................................. 120 9.3. Bảng sống của côn trùng........................................................................................................... 121 CHƯDNG X - Q UẢN LÝ S U HẠI THEO NG UYÊN TẮC D ựA VÀO HỆ SINH THÁI VÀ BẢ O TỒ N ĐA D ẠN G SIN H HỌC 10.1. 10.2. 10.3. 10.4. 10.5. Chức năng cùa da dạng sinh học trong các hệ sinh thái nông nghiệp.............................. 128 Đa dạng sinh học của các loài sinh vật chân đốtirong các hệsinh thái nông nghiệp......131 Đa dạng giống cây trống và sự ổn định về số lượng của cắc loài sâu hại......................... 133 Các kiểu cấu Irúc cảnh quan và da dạng sinh học cỏn trùng..............................................136 Điéu khiển hoại động cùa hệ sinh thái nông nghiệp........................................................... 139 CHUONG XI - HUỚNG DẪN KHÀO NGHIỆM PHÒNG T R Ừ SÂU BỆNH VÀ ĐÁNH GIÁ HIỆU QUẢ THUỐC BÀO VỆ THỤC VẬT (BVTV) A- D ùng thuốc bảo vệ thực vật hiệu quả và an t o à n ........................................................................ 145 1. 2. 3. 4. 5. Dùng đúng loại thuốc..................................................................................................................... 145 Dùng íhuốc đúng liể u ..................................................................................................................... 145 Dùng thuốc dúng lú c .......................................................................................................................145 Dùng thuốc dúng phương pháp......................................................................................................145 Sử dụng thuốc phải đảm bảo an to à n ............................................................................................146 B. X ử lý thuốc bảo vệ thực vật trên đồng ru ộn g................................................................................ 147 1. BỐ trí thí nghiệm..............................................................................................................................147 2. Đánh giá hiệu quả sử dụng thuốc BVTV bằng toán Ihống k ề ................................................. 151 3. Giải thích kết quả và đảnh giá sự thành công của thí nghiệm................................................... 156 4. Cách trình bày báo cáo ................................................................................................................... 156 5. V í dụ minh họa................................................................................................................................157 Tài liêu tham khảo...............................................................................................................................163 Bảng 1.1. S 6 luợng các loài sinh vật đã được mô tả và ước tính về số lượng thực tế cũa một số bậc phân loại ( Đ V : nghin loài).................................................................................... 14 Bảng 1.2. S ố lượng các loài được mò tả thuộc 4 bộ lớn của lcỊ) côn trùng........................................ 15 Bảng 4.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ ổn định và độ ẩm tường đối của không khí đến sự sống sót, dinh dường và sinh sản của ruồi Xexe {theo Buxton. Lewis, 1943).........................58 Bảng 5.1. xếp hạng chất lượng tfieo chỉ số đa dạng........................................................................69 Bảng 5.2. xếp loại mức độ ô nhiễm các thuỷ vực ưieo hệ thống (íểm B M W P .................................. 70 Bảng 6.1. Kích ttiuớc và mức độ phong phú của các sinh vật cưtnj trong đất....................................73 Bẵng 7.1. Ảnh huửìg cạnh ừanh của hai loài mọt bột Tríbolium trong các điều kiện "khí hậu" khác nhau. (Theo Park, 1954)........................................................................................................ 104 Bảng 9.1. Phương pháp mô tả bièn động sô lượng quấn thể của một loài cỏn trùng giả thiết và phương phểp biểu ửỉị tỷ lệ chết của các pha trong quá trinh phảt Iriển............................. 121 Bảng 9.2. Bảng sống của sâu Chorístoneurafumiferana\iong vòng 10 năm (theo Morris, 1957)...... 122 Bảng 9.3. Đàng sống của sâu đục thản lúa năm vạch (C hih suppressallis) {Nam Hà (cũ) - 1973, theo kết quả nuôi bán tự nhiên)......................................................................123 Bảng 9.4. Bảng sống của ruồi nốt sấn (Uroplìora jaceanna) hại cây đào ỏ khu vục châu Âu (theo Vatley, Gradwell, Hassell, 1975)............................................................... 124 Bảng 11.1. Nâng suất lúa tnjng bình cho các công thức và lần lạp lại công thức (khối)..................... 157 Bảng 11.2 - R ìâ n tích phưWỉg s a i.................................................................................................. 158 H ỉn h 2.1. Các ổ sin h thái giả đ ịn h 1, 2 và 3 chiều (theo Begon và M ortmer, 1988)........31 H ỉn h 2.2. Ruồi Cerioides sartorum Sm irn (bên trái) và ong Qdynerus sp. (bên p h ả i).... 37 H ìn h 2.3. Ruồi vàng Eristalys tenax L. (bên trái) và ong m ật (bên p h ả i).......................... 38 H ỉn h 2.4. Buớm độc O phtalm us ò trê n và buớm “giả dạng” của nó ở dưới (theo Wellex) 38 H ìn h 4.1. V ùng sông của côn trù n g p h ụ thuộc vào nhiệt độ và hiện tưỢng quá lạnh (theo B akhm entiev)........................................................................................................................ 53 H ụ ih 4.2. Ả nh hưởng của n h iệt độ đến thời gian p h á t triển của côn trùng (theo Ludw ig v à C ab le): ......................................................................... ...................................... 54 H in h 4.3. Ả nh hưởng của n h iệt độ đến sự p h á t triể n của trứ ng ruổi quả Drosophyla m elanogaster ( theo Davidson. 1944) N- nhiệt độ ngưỡng p h át triể n ................................ 56 H ìn h 4.4. Ả nh hưởng của độ ẩ m tương đốì và n h iệt dộ đến thời gian sông của ruồi Xexe (G rossia tachjTioides) trưởng th à n h ở trong điều kiện th í nghiệm và điều kiện bình thường, p h ổ biến ở Tây P hi vào th án g IV và th án g VII (theo Buxton, Lewis, 1934)...... 59 H ìn h 4.5. Sơ đồ n h ữ ng ả n h hưởng cơ bản của thời tiế t và k h í h ậu đến quần thể côn tr ù n g ........................................................................................................................................... 59 H in h 4.6. Trong mô hình A v à B, quần th ể của các cá th ể trưởng th à n h được quyết địn h bởi tốc độ sinh sả n bậc 1 0 ......................................................................................... 62 H ìn h 7.1. Mô h ìn h quần th ể theo Thom pson đốì vối quần th ể ổn định của v ật chủ bị v ậ t ký sin h tấ n công................................................................................................................... 89 H ìn h 7.2. Sơ đồ h à n h trìn h của v ậ t ký sinh tìm kiếm v ật chủ (theo C lark L.R. 1964)... 90 H ìn h 7.3. Mồ h ìn h quần th ể lý th u y ết theo Nicholson (phương trìn h 6 và 7) (T heoO dum , 1971)......................................................................................................................... 92 H ìn h 7.4. P h ả n ứ n g chức n ăn g của cá th ể cái ong ký sinh D ahlbom ỉnus fuscipennis k h i tìm k én của ong ă n lá Neodiprion sertifer tro n g lồng nuôi với diện tích m ặ t đáy b ằ n g 5 0 cm ................................................................................................................................... 94 H ìn h 7.5. Sự p h ụ thuộc giũa log của diện tích tìm kiếm và log của quần thể v ật ký sinh (H assell, 1971).............................................................................................. *................................. 95 H ìn h 7.6. Sô' lượng mọt R hyzoperiha dom inỉca nuôi b ắ t đ ầu vối m ột đôi trong lOg h ạ t lú a m ỳ (theo Crombie, 1954), và cứ sau mồi tu ầ n lại sàng để loại bỏ bột, rồi bổ su n g cho đủ lOg.......................................................................................................................... 97 H ìn h 7.1. Đưòng cong theo các phương trình hàm sò' m ủ và mô hình loịỉístịc của sụ Lăng trưởng quần thế (theo Crombie, 19Õ4)......................................................................................'98 H in h 7.8. T ỷ lệ chết trong hai loại cạnh Ira n h ............................................................................101 H ìn h 8. ĩ . Sơ đồ biến động quần th ế của cỏn trù n g (theo V iktorov)...................................... 108 H ìn h 8.2. Mò hình tác động các cơ chế điểu chỉnh sô' lượng của côn trù n g (theo Viktorov, 1 9 7 6 ):...................................................................................... ^........ ................ ............... ......." i l l H ìn h 8.3. Bảng sống dạng biểu đồ của một quần thể n nhóm tuổi và có các th ế hệ gôì n h au (theo Leslye, 1945)................................................................................................................ 116 H in h 9.1. Biên động số lượng của quần th ể côn trù n g giả th iết với mỗi năm p h át triển được b a th ế hệ :...................................................................................................................................119 H in h 9.2. Tổ chức đồ và đưòng cong th ế hệ của quần th ể côn trù n g giả thiết với mỗi n ăm p h á t triển đ ư ợ c b a th ế h ệ ....................................................................................................... 119 H ìn h lO .l. Ẩ nh hưởng của th â m canh lên đa dạng sinh học và chức nâng trong các hệ sin h th ái nông nghiệp liên quan tói vai trò da dạng sinh học của nhóm chân khớp cỡ tru n g b ìn h ....................................................................................................................................... 127 H ìn h 10.2. T hành phần, chức năng và các chiến lược tăn g cường đa dạng sinh học trong các hệ sinh th ái nông n g h iệp ............................................................................................... 129 H in h ĨỒ.3. Mốì quan hệ giữa đ a dạng sinh học chủ yếu (dựa trê n các cách quản lý các h ệ sinh thái nông nghiệp) và đa dạng sinh học phụ trợ duy trì chức năng hệ sin h t h á i ......................................................................................................................................... 130 H ìn h 10.4. À nh hưỏng của các phương thức quản lý hệ sinh th ái nông nghiệp và các kiểu canh tác làm tăng tín h đa dạng sinh học các loài thiên địch và giảm mức độ phong phú của sâ u h ạ i...................................................................................................................... 131 H ìn h 10.5. Q uan hệ giữa thực vật, đa dạng loài chân đốt và các quá trình hệ sinh thái nông nghiệp......................................................................................................................................... 132 H ìn h 10.6. Xu hưóng giả th u y ết của quy lu ậ t hay sự giảm th iệt hại do sâu hại khi sô”loài cây chủ tăn g lên trong hệ sinh th ái nông n g h iệ p ...................................................135 H in h 10.7. Các tác động của sự p h ân cắt cảnh quan lên k h ả năng tồn tại của các q uần xả thiên địch trong nhữ n g hệ sinh th ái nông nghiệp ở các quy mô và mức độ th âm canh khác n h a u .......................................................................................................................136 H in h 10.8. Tác động của các cách đa dạng hóa (bò của cánh đồng, hàng cây chắn gió, v.v...) ỗ mức cảnh quan trong chức n ăn g hệ sinh th á i nông nghiệp, đặc biệt nhấn m ạn h động th á i cùa động v ậ t ch ân k h ổ p .....................................................................................138 Chương I. NHỮNG KHÁI NIỆM CHUNG 1.1. Đ Ố I T Ư Ợ N G VÀ N Ộ I D U N G C i l A S I N H T H Á I H Ọ C S in h th á i học được coi n h ư k h o a học về q u a n hệ củ a sin h v ậ t hoặc m ột nhóm sin h v ậ t với môi trư ờ n g x u n g q u a n h , hoặc n h ư là k h o a học về m ối q u a n hệ tương hỗ giữ a s in h v ậ t với m ôi trư ờ n g v à hệ q u ả của chúng. T h u ậ t ngử "sin h th á i học" được h ìn h th à n h từ chữ Hy L ạp "oikos" h a y "ekos” - có n g h ĩa là " n h à ở" hoặc nơi sinh sống. T u y môi r a đòi vào giữ a t h ế kỷ XIX và trỏ th à n h m ôn k h o a học độc lập vào n h ữ n g n ă m 1990, n h ư n g sin h th á i học đ ã n h a n h chóng chiếm đưỢc vị t r í q u an trọ n g đôì với sự n g h iệp duy tr ì v à n â n g cao n ền v ăn m inh củ a loài người, đặc b iệ t là đô’i vói công cuộc p h á t triể n k in h t ế - x ã hội và bảo vệ môi trư ờ ng. N gày n ay sin h th á i học đ ã th â m n h ậ p vào các m ôn sin h học cơ sở cũng n h ư s in h học ứ n g d ụ n g m à tro n g đó bao gồm cả côn trù n g học đại cương, côn trù n g học nông, lâm nghiệp, côn tr ù n g y học, c h ă n nuôi ong, ch ăn nu ô i tằ m , nuôi th ả c á n h k iế n đỏ v.v... Đ ặc b iệ t trong lĩnh việc sử d ụ n g hỢp lý tà i n g u y ên th iê n n h iê n và bảo vệ môi trư ờ ng, các n g u y ên tắ c và q u y lu ậ t s in h th á i đ ã trở th à n h k h o a học n òng cô't. S in h th á i học chủ yếu n g h iên cứu s in h học củ a từ n g cá th ể hoặc củ a n hóm cá th ể vối q u á trìn h chức n ă n g của ch ú n g ở tro n g m ôi sin h . Vì vậy, có th ể nói, s in h th á i học n g h iên cứu về cấu trú c và chức n ă n g c ủ a th iê n nhiên. Về nội d u n g củ a sin h th á i học có th ể xác đ ịn h th eo n g u y ên tắc m ức độ tổ chức giống n h ư “p h ổ s in h học” : q u ầ n xã, q u ầ n th ế, cơ th ể, cơ q u an , t ế bào, g en ... là n h ữ n g m ức độ ch ủ yếu củ a cơ th ể sông. N hò từ n g hệ th ố n g chức n ă n g xác địn h , m à q u a n h ệ tư đ n g hỗ với môi trư ò n g v ậ t lý (n à n g lượng và v ậ t ch ất) tro n g mỗi m ức độ đưỢc đ ảm báo. Thành phẩn Gen -T ế b à o -C ơ q u a n -C ơ th ể -Q u ần th ể -Q u ần xã -H ệtếbào -Hệcơquan -H ệ c ơ th ể -Hệquầnthể -H ệq u ần xã hũru sinh Thành phần vô sinh H ệ s in h h ọ c H ệgen P k ổ m ứ c độ tổ chức H ệ s in h học - S in h th á i học nghiên cứu n h ừ n g m ứ c độ từ cơ t h ể đến h ệ s in h th á i (theo O d um , 1971). N h ữ n g h ệ th ô n g bao gồm các th à n h p h ầ n s in h học (hệ s in h học) có th ể p h â n chia th e o b ấ t kỳ m ức độ nào có tro n g p h ổ trè n , h oặc th à n h các m ức độ tru n g g ian th u ậ n tiệ n cho n g h iê n cứu. C h ẳn g h ạ n , hệ v ậ t ký s in h - v ậ t ch ủ tư ơ ng ứ n g vâi m ức độ tr u n g g ia n giữ a q u ề n th ể v à q u ầ n xã. S in h th á i học n g h iên cứ u chủ. y ếu n h ũ n g h ệ n ằ m về p h ía bên p h ả i củ a p h ổ kể tr ê n , gồm n h ữ n g hệ sin h học có m ức độ tổ chức cao hơn, N g h iên cứ u sin h th á i học c ủ a từ n g loài hoặc của từ n g nhóm loài cũ n g có tầ m q u a n trọ n g to lốn về cả lý lu ậ n k h o a hoc và cả v ề thư c tiễ n s ả n xu ất. T rong th iê n n h iên , loài Lồn tạ i dưới d ạ n g q u ầ n th ể (populus) - tố hợp tự n h iên củ a nhóm các cá th ể tro n g cùng m ột loài sin h vật, N ghiên cứu sin h th á i học của từ n g loài th ư ò n g đưỢc tiế n h à n h ở h ai m ức dộ : sin h th á i học của từ n g cá th ế tro n g cùng loài - s in h th á i học cá th ế và sau đó là của q u ầ n th ể - s in h th á i học q u ầ n thể. S i n h th á i h o c c á th ê nghiên cứu từng cá th ể sinh vật trong cùng một loài với sự lưu ý đặc biệt đến chu kỳ sống, tập tính và khả nãng thích nghi với điểu kiện môi trưòng. S i n h t h á i h ọ c q u ầ n t h ể nghiên cứu các nhóm cá thế’ hợp th à n h th ể th ố n g n h ấ t, có q u a n h ệ m ậ t th iế t với n h a u ở tro n g m ột k h u vực nào đó. C hẳng hạn , k h i n g h iê n cứu q u a n h ệ giữ a sâ u róm th ô n g với môi trư òng, th eo tín h ch ất, đó là sin h th á i học cá th ể. Còn k h i n g h iên cứu rừ n g thông bị sâu róm th ô n g p h á h ạ i th ì p h ả i tiế n h à n h ỏ mức s in h th á i học q u ầ n thể. Q u ầ n x ă ( s in h v ậ t q u ầ n lạ c - B io s e n o s e ) bao gồm tổ hợp các q u ần th ể c ủ a tã't cả các loàí tro n g từ n g k h u vực hoặc v ùng lã n h th ố xác địn h , có q u a n hệ vôi n h a u và với nơi sin h sống. T ro n g quá trìn h lịch sử p h á t triể n , tiế n hóa. q u ầ n xã s in h v ậ t và m ôi trư ồ n g v ậ t lý h o ạ t động n h ư m ột th ể th ô n g n h ấ t, ch ịu sự tác động q u a lại b ằn g dòng n ă n g lượng tạo n ê n cấu trú c d in h dưdng xác đ ịn h cùng vôi sự đa d ạ n g về gen. đ a d ạ n g v ề loài, d a d ạ n g vể các d ạn g sông và chu tr ìn h tu ầ n h o àn v ậ t c h ấ t được gọi là h ệ sin h th á i (E cosystem ) hoậc s in h địa q u ầ n lạc (Biogeosenose). H ê s ì n h t h á i là đơn vỊ chức n ả n g cơ b ản của s in h th á i học, bao gồm s in h v ậ t (các q u ầ n xà sin h vật) và môi trư ờ ng v ậ t lý (môi trư ò n g vó sinh). Trong đó m ỗi m ột p h ầ n n ày lạ i ả n h hưởng đến p h ầ n khác và cả h a i đểu cần th iế t để duy tr ì sự sông dưới d ạ n g n h ư đ ã và đ a n g tồn tạ i trê n tr á i đ ấ t. Ý n g h ĩa q u a n trọ n g của hệ s in h th á i đối với sin h th á i học là k h ẳ n g đ ịn h q u a n hệ tương hỗ. q u an hệ p h ụ thuộc q u a lại, h a y nói cách k h ác, k h ẳ n g địn h q u a n hệ tổ ầỢp củ a các yếu tố th eo chức n ă n g thống n h ấ t, ỏ tro n g m ột k h u vực n h ấ t địn h , từ n g đơn vị b ấ t kỳ nào. đù là q u ầ n th ê hay q u ầ n x ã c ũ n g dều có q u a n hệ tương hỗ với môi trư ồ n g v ậ t lý b ằ n g dòng n ă n g lượng, tạo n ê n cấu trú c d in h dư ỏng xác đ ịn h , tạ o n ên sự đa d ạ n g sin h học và ch u trin h tu ầ n h o à n v ậ t châ't ■sự tra o đổi c h ấ t giữ a th à n h p h ầ n hữ u s in h và vô sinh. S ự tiế n hó a lâu d à i củ a hệ s in h th á i được h ìn h th à n h dưói ả n h hư ỏng c ủ a yếu tô’ dị p h á t (yếu tố bên n g o à i), n h ư sự biến đổi đ ịa lý, biến đổi k h í h ậ u và ả n h hưỏng củ a các q u á trìn h tự p h á t (yếu tố bên trong) được h ìn h th à n h do h o ạ t động củ a các th à n h v iên sin h v ậ t cấu th à n h h ệ sin h th á i. Sự p h á t triể n , tiế n hóa củ a hệ s in h th á i th ư ò n g được gọi là diễn t h ế s in h th á i - r ấ t giông với cá th ể p h á t sin h và có th ể xác đ ịn h th e o b a chỉ tiê u s a u đây : + Q u á trìn h p h á t triể n tiếp diễn th eo t r ậ t tự th ứ bậc củ a q u ần xã có liê n q u an với n h ữ n g biến đổi vể cấu trú c loài, về đa dạng sin h học và về các tiế n tr ìn h theo thời g ian ở tro n g q u ần xã. + D iễn th ế tiế p diễn do q u ần xã tác động làm th a y đổi môi trư ờ ng v ậ t lý, Tuy vậy, đ ặc điểm d iễn th ế. tôc độ biến đổi và cả giới h ạ n m à sự p h á t triể n có th e đ ạ t tỏi đều do môi trư ồ n g v ật lý q u y ết định. + Hệ sin h th á i ổn đ ịn h là cao d ỉn h - clym ax củ a sự p h á t triế n (hệ tối ưu) mả Ir^ng đó, trê n m ột đơn vị n ă n g lượng sẽ đ ạ t được sin h khối iôn n h ấ t, còn giữa các cá thể có m ối Hên h ệ cộng sin h d ạ t sô’ lượng cực đạiT ín h c h ấ t k ế tiế p củ a các q u ầ n xã có sự th a y th ế lẫn n h a u tro n g từ n g k h u vực dưỢc gọi là d iễn th ế, T rong q u á trìn h đó, các q u ầ n xà q u á độ k h ác n h a u được gọi là g iii đ o ạn khởi đ ầ u . giai đoạn k ế tiếp , giai đoạn p h á t triể n và hệ th ô n g ổn đ ịn h cuối oủng được gọi là cao đỉn h (clym ax). T ro n g d iễn th ế , sự th a y th ế các loài diễn r a do quần th ể q u a h o ạ t động sông đ ă làm b iến đổi môi trư ò n g x ung q u an h , tạo đ iều k iện th u ậ n lợi cho các quần th ể k h ác p h á t triể n . N hữ ng biến đổi. tiế n hóa được th ự c h iện chủ y ế u b ằ n g con đường chọn lọc tự n h iê n tá c động lên loài hoặc lên bậc th ấ p hơn. Tuy n h iên , sự chọn lọc tự n h iê n ở bậc cao cũng có th ể có vai trò q u a n trọ n g n h ư sự tiến hóa đồng thòi, tức là sự chọn lọc tương hỗ, p h ụ th u ộ c iẫn n h a u giữ a sin h v ậ t tự dưỡng v à dị dưỡng, hoặc sự chọn lọc nhóm , chọn lọc ở bậc q u ầ n xã d ẫn đến việc duy tri các đặc điểm có lợi cho cả nhóm nói chung. S ự b iên đổi sô" lượng cá th ể củ a loài, củ a m ột nhóm sin h v ật, củ a k h u hệ, củ a cả hệ s in h th á i tiế p diễn th e o thòi g ia n và k h ô n g g ian là k é t q u ả do sự tá c động biến đói củ a các yếu tô" sin h th á i. Sự x u ấ t h iệ n h à n g lo ạ t (bột p h á t • p h á t dịch) c ủ a m ột loài côn trù n g có h ạ i n h ữ n g n ăm n ày hay n ă m khác, n h ư s â u gai, s â u đục th â n lúa, sâu c ắ n gié, rầ y n â u , s â u róm th ô n g, bọ xít d ài h ại lúa, m uỗi sôt x u ấ t h u y ết, sô"t ré t, bc c h é t ch u ộ t v.v... là n h ữ n g ví d ụ về biến động số’ lượng cá th ể th eo thòi gian. Còn sự th a y đổi p h ạ m vi v ù n g p h â n bô* củ a m ột loài côn trù n g có lợi - n h ậ p nội, hoặc côn trù n g di cư... là n h ữ n g ví d ụ về biến động số lượng cá th ể th eo k h ô n g gian. T ro n g th iê n n h iên , sự b iến đổi 8Ô' lượng cá th ể củ a từ n g loài bị chi phô'i bỏi h ai co c h ế s in h th á i : ản h hư ởng củ a các yếu tố m ôi trư ò n g đến sức sin h s ả n củ a các cá th ể tro n g loài và ản h h ư â n g củ a các yếu tố gây ch ết. Dưới tá c động củ a h a i cơ ch ế sin h th á i n ày , sô' lượng củ a loài tă n g hoặc giảm th e o th ò i g ia n và không gian. H iện tuợng đó được gọi là biến động q u ầ n th ể củ a loài. Các yếu tố sin h th á i lu ô n lu ô n b iến đổi do tá c động tư ơ ng hỗ với s in h v ậ t và giữa chúng với n h a u , đặc M ệt rõ và n h a n h là do h o ạ t động củ a con ngưòi, n h ư p h á t triể n công nghiệp, p h á t triể n nông n g h iệp , cải tạo môi trư ồ n g về p h ía có lợi cho m ình, gây ô nhiễm môi trư ờ n g ; sử d ụ n g k h ô n g hỢp lý tà i n g u y ên th iê n nh iên ... đã làm biến đoi k h u h ệ động v ậ t và h ệ sin h th á i. M ặ t k h ác, ch ín h h o ạ t động củ a s in h v ậ t cũng đã ả n h hư ởng s â u sắc đến m ôi trư ò n g sống ; nước, đ ấ t, k h ô n g k h í, rừ ng, v à từ đó ản h h ư ỏng đ ến b ả n sắc v ă n hoá, đ ến sự p h á t triể n k in h tế, xã hội. T ừ n h ậ n th ứ c trê n , có th ể xác đ ịn h nhiệm vụ c h ín h c ủ a s in h th á i học th e o ba hướng ch ín h s a u đ ây : + N g h iên cứ u mức độ đ a d ạ n g s in h học, m ức độ số’ lượng cá th ể tro n g q u ầ n th ể và các đặc điểm th íc h n g h i c ủ a loài. + N g h iên cứ u quy lu ậ t h ìn h th à n h và b iế n động củ a các q u ầ n xã cù n g n ă n g s u ấ t sin h học củ a chúng. + N g h iên cứu tín h c h ấ t tá c động và v ai trò của từ n g loài, củ a tổ hỢp loài tro n g cliu trìn h v ậ t c h ấ t và n ã n g lượng của s in h quyển. T rong côn trù n g học ctì sỏ v à côn trù n g học ứ n g dụng, nhiệm v ụ ch ín h của sinh th á i học là n g h iên cứ u ả n h hướng cúa các yếu tố s in h th á i đên q u ầ n thể, đên loài, đến q u ầ n x ã côn trù n g n h ằ m tim hiểu quy lu ậ t b iến động th à n h p h ầ n loài, cũ n g nh ư b iến động s ố lư ợ n g từ n g loài- T rên cơ sở củ a n h ữ n g k ế t q u ả đó, n g h iên cứu xây đựng các b iện p h á p làm th a y đổi m ột cách tích cực các yếu tố s in h th á i n g h iên g v ề p h ía có lợi cho các loài có ích v à kh ô n g th u ậ n lợi cho các loài có hại. đ ảm bảo sự ổn định tương đỐì về cân b ằn g s in h học. Đ ồng thòi xây dự ng các phương p h á p , các q u y trìn h d ự tín h , dự báo b iến động th à n h p h ầ n loài cũng n h ư sô' lượng của các loài có ích và có h ạ i, áp d ụ n g các quy trìn h q u ả n lý s â u h ại dự a vào hệ sinh th á i, áp d ụ n g biện p h á p phòng trừ hợp lý đối vổi côn trù n g có h ại n h ư biện p h áp p h ò n g trừ tổng hợp. b iện p h áp sin h học... 1.2. Đ A D Ạ N G S I N H H Ọ C (Đ D S H ) VÀ S I N H T H Á I H O C C Ổ N T R Ù N G T h u ậ t ngữ Đ DSH (biological diversity /b io d iv ersity ) x u ấ t h iệ n từ n h ừ n g nảm 1980 v à h iệ n n a y đ a n g được sử d ụ n g m ột cách rộ n g rã i tro n g n h iề u lĩn h vực khoa học, v àn h ó a v à đòi sông. Đ DSH có n g h ĩa râ”t rộng, trưóc h ết, là sự đa d ạ n g và ph o n g p h ú củ a sự sông tr ê n trá i đ ấ t, Các loài cây, hoa trá i, các loài côn trù n g , vi k h u ẩ n , rừ n g v à các rạ n s a n hô v.v... đều n ằm tro n g k h á i niệm Đ D SH . T iếp theo, Đ D SH lại là m ột lĩn h vực n g h iên cứu bao gồm cả sự mô tả, đ á n h giá và g iải thích ngu ồ n gôc, cũng n h ư sự h ìn h th à n h , su y th o ái ĐDSH ; sự tu y ệ t c h ủ n g của các loài, sự m ấ t đi củ a các hệ sin h th á i (HST). T heo Công ưâc Đ DSH th ì “Đ DSH được đ ịn h ng h ĩa là sự phong p h ú c ủ a tấ t cả các loài s in h v ậ t từ các H S T Irên cạn. ở b iển và các H S T dưói nước khác, và raọi tổ hợp s in h th á i m à ch ú n g tạ o nên ; Đ D SH bao gồm sự đa d ạn g tro n g loài (đ a d ạ n g di tru y ề n h a y còn gọi là đ a đ ọ n p gen). giữa cán loài (đa d ạn g loài), và các H S T (đa d ạ n g H ST )”. - Đ a d ạn g di tru y ể n dược hiểu là sự đ a d ạ n g của các gen và bộ gen tro n g mỗi q u ầ n th ể v à giữa các q u ầ n th ế với nhau- Đ a d ạ n g loài là sự pho n g p h ú vê trạ n g th á i và các d ạn g sông củ a các loài. - Đ a d ạ n g H S T là sự pho n g p h ú vể k iểu d ạ n g và trạ n g th á i củ a các HST. T ừ b a góc độ này, có th ể tiếp cận vối Đ D SH ở cả ba mức độ : mức độ p h â n tử (gen), cơ th ể v à H S T (lU C N , 1994). H iệ n n a y n g ư ài ta còn cho rằ n g Đ D SH còn bao gồm cả đa d ạ n g v ãn hoá, th ể h iệ n sự ứ n g xử củ a xă hội loài ngưòi đối với tà i n guyên th iê n n h iên , Do vậy có thê coi Đ D SH là s ả n p h ẩ m củ a sự tư dng tác giữ a h a i h ệ th ô n g tự n h iê n và h ệ thống xâ hội. 1.2.1. Đ a d ạ n g d i tr u y ề n - Đ a d ạ n g di tru y ề n (ĐDDT) được h iể u là n h ừ n g biến dị tro n g c ấ u trú c di tru y ề n c ủ a các c á th ể b ên tro n g hoặc giữa các loài ; n h ữ n g biến dị di tru v ể n bên tro n g hoặc giữ a các q u ầ n th ể. ĐDDT do các gen tạo nên. - S ự đ a d ạ n g v ể di tru y ề n tro n g loài thư ờng bị ả n h hư ởng bởi n h ữ n g tập tín h s in h s ả n củ a các cá th ể tro n g q u ầ n th ể. M ột q u ầ n th ê là m ột nhóm cá th ể giao phôi vói n h a u để s ả n s in h ra các th ế h ệ con cái h ữ u th ụ ; loài có th ế bao gồm m ột h ay n h iề u q u ầ n thế- M ột q u ần th ể có th ể chỉ có từ v ài cá th ể đến h à n g triệ u cá thể. + Các cá th ể tro n g m ột q u ần th ể thư ờng có bộ gen k h ác n h au . Sự đa d ạn g vê' bộ gcn có đưỢc là do các cá th ế có các gen khác n h au , d ù chỉ là r ấ t ít. N hữ ng h ìn h th á i k h á c n h a u của gen được th ể h iện b ằn g n h ũ n g alen, và n h ữ n g sự khác biệt do sự đột biên (m u tatio n ) - ỉà n h ữ n g sự th a y đôi tro n g ADN, th à n h p h ầ n cấu trú c nhiễm sắc th ế ỏ mỗi c á th ể. N h ữ n g alien k h ác n h a u của m ột gen có th ể ả n h hưởng đến sự p h á t triể n v à dặc đ iểm s in h iý của mỗi cá th ể theo m ột cách khác n h au . N h ũ n g cây trồ n g được lai ghép hay n h ữ n g động v ặ t được lai tạo p h á t h u y n h ữ n g gen củ a m ình đế hình th à n h n h ữ n g giông cây, con cho n ă n g s u ấ t cao, có k h ả n ă n g tố t chống chịu sâu bệnh. + N h ữ n g sự k h á c biệt v ể gen trong di tru y ề n học được tă n g dần k h i con cái th u n h ậ n đưỢc đầy đ ủ tổ hợp gen và nhiễm sắc th ể của b ố mẹ thông qua sự tá i tổ hỢp (recom bination) c ủ a các gen tro n g q u á trìn h sin h sản. N hữ ng gen được tra o đồi giữa các n h iễ m sắc th ể tro n g qu á trìn h giảm p h â n (m eiosis) và m ột tố' hỢp mới được th iế t lập k h i n h iễm sắc th ể của h ai bcí mẹ k ế t hợp th à n h m ột tổ hợp th ô n g n h ấ t mối cho con cái. Các đậc tín h v ậ t lý, sin h lý học, và hóa sin h học củ a m ột cá th ể - k iểu hình (phenotype) được q u y ết đ ịn h bởi k iểu gen (genotype) và bởi các đ iểu kiện môi trường. 1 .2 .1 .1 . Đ á n h g i á đ a d ạ n g d ì tr u y ề n Việc đ á n h giá Đ D D T là r ấ t h ữ u ích cho việc n g h iê n cứ u h a i nhóm v ấn đề. M ột là việc th ử n g h iệm các lý th u y ế t về b ả n c h ấ t củ a các tác động lên các b iến th ế củ a gen, n g u y ên liệu tro n g tiế n hoá- Có r ấ t n h iề u lý th u y ê t to á n học và xác s u ấ t th ô n g kê đưỢc sử d ụ n g tro n g n g h iên cứ u di tru y ề n q u ầ n thể, H iệ n tạ i, với sự tiế n bộ củ a kỹ t h u ậ t ADN, c h ú n g ta đ ã có đủ các công cụ đ ủ m ạ n h để kiểm đ ịn h m ột cách nghiêm n g ặ t các lý th u y ế t n à v v à sự phứ c tạ p củ a chúng. M ột v ấn đề k h ác là các phư ơ ng p h á p đ â n h giá Đ D D T n h ư m ột công cụ để tìm h iể u về môì q u a n hệ giữ a các s in h v ậ t, sự đ a d ạ n g c ũ n g n h ư k h ác n h a u giữ a chúng. 1 .2 .1 .2 . C á c p h ư ơ n g p h á p v à ti ê u c h í đ á n h g i á đ a d a n g d i tr u y ề n a) C ác p h ư ơ n g p h á p - Điện di pro tein : ĐưỢc sử dụng rộng rã i từ những nàm 60, kỹ th u ậ t này p h ân tích các protein khác n h a u - sự biểu hiện tương ứ ng của các alen khác n h a u trong m ột cá thể. • B ản đồ giới h ạ n : M ột tiến bộ gần đây dự a trê n h o ạ t động cụa n h ũ n g enzym r ấ t đặc h iệu của vi k h u ẩ n , các enzym n à y giúp n g ăn chặn các sai hỏng của ADN gây ra bỏi v iru t b ằn g cách c ắ t bỏ các sa i hỏng ở nhữ ng điếm đặc hiệu. Việc p h â n tích các điếm cắt n à y (các diểm giói h ạn ) cho phép p h â n tích m ột cách chính xác trìn h tự các gen. • G iải tr ìn h tự ADN v à A RN : M ột hư ớng n g h iên cứ u k h ác cho p h ép p h â n tích t ấ t c ả các ADN. C ác a x it rib o n u cleic (ARN) - th à n h p h ầ n củ a các riboxom th ư ờ n g đưỢc sử dụng. R iboxom là các bào q u a n có chức n ă n g tổ n g hđp p ro te in . A R N r 16S là c ấ u tr ú c được q u a n tâ m đặc biệt, b) C ác tiêu c h í • Đ án h giá các locut đ a h ìn h theo tỷ lệ p h ầ n trà m alen (P) : M ột ìocut là vị t r í của m ộ t gen tro n g h ệ gen. M ột gen m à có tầ n số’b iểu h iệ n c ủ a alen phổ biến n h ấ t n h ỏ hơn 95% tô n g tề n sô" b iể u h iện của t ấ t cả các alen th ì được coi là m ột gen đa hình. ■ Sô” lượng các a len (N) : Chi' số này k h ô n g chi tín h đến tín h đa hinh của từ n g gen m à còn tín h đ ế n s ố lượng oác alon của mỗi gen. - T ín h dị hỢp tử (H) : T ần sô’ của các aỉen . cụ th ế là có bao n h iêu alen và tầ n sô củ a mồi alen . Ví d ụ n h ư có 3 alen . m ột alen x u ấ t h iện với tầ n sô' 85%. alen ihứ hai 10% và ale n th ứ b a 5%. - SỐ lượng các điểm giới hạn ( S ) ; Các vi trí điểm c ắ t bang các enzym giói hạn có thê’ th a y đổi trong m ột gen ?. Tiêu chí này có th ể dùng để bổ sung cho 3 tiêu chí trên. - C ây alen : Để phục vụ cho việc xây dựng các mối q u an hệ về tiế n hoá, từ đó cho ta th ông tin vể sự lièn q u an và tín h riê n g biệt. C ũng giông n h ư việc p h á t h iện m ột lo ài hiếm từ tro n g sô" các họ h àn g gần gũi vôn r ấ t p h ổ biến c ủ a nó, cáy alen giúp p h á t h iện n h ũ n g sự b ấ t thường vể m ặ t di tru y ề n . 1.2.1.3. Đ a d a n g s i n h h o c lo à i Sự đ a d ạ n g về loài bao gồm tả^t cả 'SCÍ loài sin h v ậ t có trê n T rá i Đâ”t. Các điều tra v ề tín h đ a d ạn g c ủ a các loài sin h v ậ t trê n T rái Đâ't ngày nay có th ể đưỢc thự c h iện th ô n g qu a việc k iểm k ê số’ loài sin h v ậ t đã được p h á t h iện và việc ưốc tín h tổng số lo ài (bao gồm cả sô' lượng cao n h ấ t và sồ' Iượng th ấ p n h ất). Sô' lượng củ a các loài động v ậ t không xương sống và các loài vi s in h v ặt h iện vẫn còn là m ột ẩ n sô* lớn. V iệc ước tín h th ô n g qua tý lệ các loài mới p h á t h iệ n có th ể giúp h iể u b iế t th êm đưỢc p h ầ n nào vể các nhóm s in h v ật này. ư ớ c tín h về các loài s in h v ậ t đ ã được p h á t hiện , th a y dổi q u a th ò i g ian được trin h bày tro n g B ảng 1.1 và B ản g 1,2, Tổng sô* các lo ài đã đưỢc raô tả tro n g m ột số bậc p h â n loại n h ư động v ậ t đa bào và thự c v ậ t bậc cao cho phép đưa ra m ột ước lượng tối th iể u tương dối chính xác. tu y n h iê n đối vâi m ột s ố nhóm còn có n h ữ n g ý k iến k h ác nhau. BÀNG ỉ . ỉ . Sô' lượng các ioài sinh vật đã được m õ tá và ước tính vé số lượng thực lẽ của một só bậc phân loại (Đ V : nghin luài) B ậ c phân loại Sò' loài được m ô tả ư ớ c tính số lưỡng loài ư ớ c trnh s ố lượng loài (cao) (thấp) S ố liệu chấp nhận V i rút 4 10000 50 400 V i khuẩn 4 30000 50 1000 Nấm 72 2700 200 1500 Nguyên sinh vật và tảo 80 1200 210 600 Thực vật 270 500 300 320 Giun tròn 25 1000 100 400 Côn trùng 950 100000 2000 8000 Thân mém 70 200 100 200 Động vật có dây sống 45 55 50 500 ( N g u ồ n : M ich ael J.Jeffries (1997)) BÁNG 1.2. Só lượng các loài đưực mó tá thuộc 4 bộ lớn củu lớp cỏn trùng T á c giả S o u th w o o d A rnett (1985) May (1988) B ru sca & B ru sca Bộ {1978) (1990) Cánh cứng 350000 290000 300000 300000 Hai cánh 120000 98500 85000 150000 Cánh màng 100000 103000 110000 125000 Cảnh vảy 120000 112000 110000 120000 1 .2 .1 .4 . Đ á n h g i á đ a d a n g s i n h h o c lo à i Đ D S H là trước h ế t b iểu th ị là sô’ lượng các loài và sô" lượng cá th ể củ a từ n g loài h iện đ a n g s in h só n g cũng n h ư là số lượng các họ, các bộ, các n g àn h (các taxon). N hư vậy c ũ n g có n g h ĩa là việc đ á n h giá Đ D SH loài sẽ th ể h iệ n q u a m ột b ả n g d a n h sách các loài th u ộ c các đơ n vị p h â n loại k h ác n h a u và s ố lư ợ n g cá th ế củ a từ n g loài (quần thể). K h ô n g dễ d à n g gì m à ta th u được tro n g m ột thời g ia n n h ấ t đ ịn h tấ t cả các loài có m ặ t v à với sô' lư ợ n g cá th ể củ a từ n g loài. P hư ơng p h á p tiế p cận hỢp lý là chọn diện tíc h k h ả o s á t đo đếm , thòi g ian bao lâ u và nhóm s in h v ậ t nào đ ại diện, tầ n suâ^t q u a n s á t v à t h u m ẫu , tổ chức cán bộ k h o a học th a m gia th ự c hiện. V iệc xác đ ịn h các loài h iệ n đ an g s in h sống đ ã khó th ì việc xác đ ịn h số’ lượng cá th ể c ủ a q u ầ n th ể còn k h ó k h ă n hơn. Đ á n h giá Đ D SH loài k h ô n g chỉ là đ á n h g iá các loài đ a n g s in h số n g m à còn p h ả i đ á n h giá các loài quý h iệ n đã s in h sông ở đây nay còn h a y đ ã bị tiê u d iệ t. Việc xác đ ịn h m ột loài th u ộ c loại r ấ t hiếm là r ấ t khó k h ă n . 1 .2 .1 .5 . C á c p h ư ơ n g p h á p đ á n h g i á đ a d ạ n g s i n h h ọ c lo à i V iệc đ ầ u tiê n c ầ n làm là q u y ế t đ ịn h chọn điểm lấy m ẫ u và cách \ấy m ầu. Lấy m ẫu ở đ â y có th ể là th u m ẫu v ậ t t h ậ t hoặc chỉ có th ể là q u a n s á t ở thự c địa. Tiếp đến là ch ọ n điểm lâ y m ẫu và xác đ ịn h cưòng độ v à tầ n s u ấ t lấy m ẫu. Đốĩ với mỗi nhóm lo ài s in h v ậ t, việc lự a chọn n ày là k h á c n h a u . Lý do là mỗi loài sin h v ật, mỗi cá th ể đ ề u có ndi ở v à ổ s in h th á i k h ác n h a u . Đ á n h giá Đ D SH loài tạ i các nơi m à có n h iề u s in h c ản h k h á c n h a u , n h ữ n g nơi k h ó k h ă n tiế p c ậ n n h ư n ú i cao, b iển khơi, đáy sâ u ... râ^t k h ó k h ă n . D ụ n g cụ q u a n s á t v à lây m ẫ u Đ D SH loài cũng r ấ t k h ác n h a u từ th ô sơ đ ến phứ c tạ p , h iệ n đại. B ản đồ sử d ụ n g tro n g đ á n h giá, các m áy đ ịn h vị, q u a n s á t tự động, bẫy ản h ... cũ n g cần có tương ứ n g th e o yêu cầu. Đ á n h giá Đ D SH lo ài k h ô n g n h ấ t th iế t p h ả i th u được m ầu cụ th ể b ằ n g k h ảo s á t, q u a n s á t, ghi chép m à c ũ n g có th ể chỉ là ph ỏ n g v ấ n ngư ồi đ ịa phương, ngưòi n h ậ n d iện được loài sin h v ậ t đó. V ậy v iệ c dự tín h tạ i nđi c ầ n đ á n h g iá sẽ có bao n h iê u loài và m ỗi lo ài sẽ có b ao n h iê u cá th ể th ì t r ìn h độ, k in h n g h iệm c ủ a ngưòi đ i đ á n h giá, đ iều tr a k h ảo s á t là vô c ù n g q u a n trọ n g . a ) L ậ p các b ả n g d a n h sá ch các loài K ế t th ú c công tá c đ á n h giá Đ D SH loài tạ i m ột đ ịa điểm nào đấy là đ ư a r a các b ả n g d a n h sá ch các loài s in h v ậ t có m ặ t vối các th ô n g tin về sô'lượng, m ậ t độ. C ũng tạ i các b ả n g n à y cần có các cột ghi chú thêm ai (tác giả) ghi n h ậ n , thòi gian ghi n h ậ n , q u a n s á t hav th u m ẫu. nđi gặp, tìn h trạ n g cá th ế gập n h ư đực. cái, non. trư ỏ n g th à n h , phư ơ n g p h á p th u m ẫu... Loài s in h v ậ t được g h i nhận có th ể là qua điểu Ira người d án địa phưđng, thợ săn ,... M uôn cho công tá c điểu tra thêm độ chính xác, cần có bộ ả n h m ẫu và bộ m ẫu th ậ t k ể c ả m ẫ u khô, n g âm ... b) K h ả o sá t theo các tuyến ngang P h ư ơ n g p h áp n à y còn được gọi là phư ơng p h áp k h ảo s á t th eo dải, th eo đai. Người k h ả o s á t xác đ ịn h các tuyến song song, hoặc không song song và tín h sô' lượng cây củ a m ộ t loài th ự c v ậ t nào đó dọc dường đi. P hương p h ảp n ày thư ờ ng áp d ụ n g k h i tín h sô' ỉượng chim , bò sát... Nội d u n g là tín h số lượng cá th ể gặp ỏ dọc tu y ến đ iều tr a đ ã được chọn. C ần quy định trước chiều đ ài và chiểu rộ n g dải khi tín h . Khi tín h có th ể đi bộ,-đi ôtô, đi th u y ền và có khi dùn g cả m áy bay. c) K h ả o sá t theo các đ iểm , ô tiêu chuẩn P h ư ơ n g p h á p n à y th ư ờ n g áp d ụ n g đô'i với côn trù n g , th ủ y s in h v ậ t. s in h v ậ t đ ấ t. tứ c là các s in h v ậ t có kích thưốc nhỏ bé và p h â n bô' đều ỏ môi trư òng, Đ iểm ó đây được h iể u là m ột d iện tíc h hoặc m ột th ể tích c 6 kích thư óc dủ để th u đưỢc các m ẫu v ậ t c ủ a s in h v ậ t cần tín h . Ví dụ. điếm th ự c v ậ t p h ù du. dộng v ậ t p h ù du. sin h v ật đ á y b ằ n g các vợt th ủ y s in h và gầu đáv, P hướng p h á p k h ảo s á t th eo ôtiè u chuốn c ũ n g d ự a tr ê n c ù n g n g u y ê n tắo điểm . Xác đ ịn h kích thưốc ô tiê u c h u ấ n th ư ờ n g ỉà h ìn h vuông, s a u đó đếm sô’ lượng cá th ể củ a loài cần tín h tro n g ô đó. P hư ơng pháp n à y á p d ụ n g đ ể xác đ ịn h sô' lượng cá th ể của q u ầ n th ể các loài th ự c vật, s in h v ậ t ớ đ áy , th u ỷ s in h v ậ t, s in h v ậ t đ ất. Đ iều q u a n trọ n g là cần p h ải tín h tro n g bao n h iêu ô h a y điểm mới đủ. Đ iểu n ày phụ thuộc vào đặc trư n g p h â n bô’củ a đôi tượng loài sinh v ậ t k h ả o s á t. d j K h ả o sá t tin h s ố lư ợ ng cá thê theo ph ư ơ n g p h á p đ á n h dâu, th ả ra, b ắ t iại P h ư ơ n g p h á p n ày th ư ờ n g áp d ụng với cá. th ú nhỏ, côn trù n g . N ội d u n g gồm dựa vào số’ lư ợ n g cá th ể b ắ t được, đánh d ấu th ả ch ú n g vào q u ần th ể tự n h iên , s a u đó b ắ t lạ i xem s ố lượng cá ih ể b ắ t lầ n th ứ hai, tỷ lệ giữa số’lượng cá th ể có d ấu và k h ô n g có da'u rồi s u y r a sô' Iượng cá th ể của q u ầ n th ể : B T ro n g đó ; X ; sô”lượng cá th ể đ á n h đ ấu th ả ra. A : sô' lượng cá thể b ắ t lầ n h a i (b ắt lại). B : số’lượng các th ể b ắ t lồ n h ai có m an g dâ'u, M uôn á p d ụ n g phư dng p h áp tín h này cần có các điều k iện s a u : + N h ừ n g cá th ể có d ấ u p h ải p h ân bô’ đểu tro n g q u ầ n thế. + D ấ u k h ô n g làm ả n h hư dng dến đời sông củ a cá th ế m ang dấu . + D ấu kh ô n g đưỢc m ất. + Tý lệ tứ vong khô n g d á n g k ể giữ a lần th ả ra và b á t lại. g ) X á c đ ịn h nơi ỏ, 6 s in h th á i, sin h cảnh, H S T M ỗi loài, mỗi cá th ể đều có nơi ớ và ổ sin h th á i riêng. B ất cứ m ột địa diểm nào cần được đ á n h giá đều bao gồm ít n h ấ t là m ột và th ô n g th ư ờ n g là gồm n h iều HST. Mỗi H S T dều được đặc trư n g bởi m ột q u ầ n xã sin h v ậ t riêng. Do đó, mộL khi cần đ á n h giá ĐDSH ta cần p h â n b iệt các H ST và VỚI các h iể u b iế t có trước vể nơi ớ và ổ sin h th á i củ a các loài, các cá th ế để lập k ế hoạch q u a n s á t và th u m ẫu. Ví dụ ; khi k h ả o s á t Đ D SH tạ i m ột k h u rừ ng, m ột vực nưóc. m ột đ ồng cỏ.... ta đều p h ả i lập k ế h o ạch q u a n s á t v à th u m ẫ u tố t th ì mới có h y vọng đ á n h giá được chính xác ĐDSH, T ấ t n h iê n m uôn th ự c hiện được phư ơng p h á p này, cần có sự hỗ trợ của các n h à sin h th á i học và p h â n lo ại học có n h iề u k in h nghiệm . h) L ậ p đường cong đ ế d ự tin h các loài có m ặ t M ột vâ^n đ ề đ ặ t r a là làm th ế nào để có th ể d á n h giá là đã th ú được t ấ t cả các loài có m ặ t tạ i nới cần kiểm tra , Thời g ian th u th ậ p hoặc q u a n s á t đã d ù n g và các p h ư ơ n g tiệ n h iệ n có đả đ ủ ch ư a ? N ếu tiếp tụ c có p h á t h iệ n th êm các loài m à ta ch ư a th u được k h ô n g ? G iải q u y ết v ấ n đề n à y th ô n g th ư ờ n g d ù n g đồ th ị th ố n g kê vối các lầ n đ iểu tr a liên tiếp, vối số’ thời g ian đã đùng, các loài th u được và t ấ t n h iên là đ ến lầ n cuối c ù n g t a vẫn khô n g th u đưỢc loài nào nữ a. Đ ây là m ột d ạn g đ ư àn g cong v à m ột đư òng tiệ m cận ỏ trê n nó- Đ ưòng tiệm cận n ày ch ín h là sô” loài tôi đ a có thể th u đưỢc h iện đ a n g sông. i) B ả n đ ể và m á y đ ịn h vị G P S T ro n g công tá c đ á n h giá Đ D SH , sử d ụ n g các b ản đồ với các tỷ lệ th íc h hợp để ghi ch ú sự h iệ n đ iện c ủ a các loài là vô cùng q u a n trọ n g . Việc sử d ụ n g b ản đồ để đ á n h d ấ u các tu y ế n k h ả o sá t, các ô c h u ẩ n lấy m ẫ u cũng vậy. Các b ả n đồ sử d ụ n g có th ế là các b ả n đồ h à n h ch ín h , địa lý. T rong điều k iện cần th iế t có th ể cần cả b ản đồ vẽ từ ả n h vệ tin h . Các d ữ liệu về sin h th á i n h ư sự di ch u y ển củ a các loài, sô' lư ợ n g /m ật độ q u ầ n th ể cũ n g có th ể th ể h iệ n q u a b ả n đồ. M ột b ả n đồ m in h họa các th ả m th ự c vật. các H S T tự n h iê n n h ư ao hồ. sông suối, n ú i, các y ếu tô’ th ổ như õng, đ ịa c h ấ t cũng cần được xây d ự n g . Kèm th eo các b ả n đồ cần có các ả n h ch ụ p các c ả n h q u a n , các H S T tự n h iên , các th ả m th ự c v ậ t v à cả các s in h v ậ t g ặp được ở tự n h iên . M áy định vị G PS giúp xác đ ịn h c h ín h xác nơi q u a n s á t và th u m ẫu. k) X â y d ự n g cơ sở d ữ liệu Đ D S H T ấ t cả các d ầ n liệu v ề Đ D SH c ầ n được lư u trữ ỏ d ạn g đĩa m áy tín h (CD) để ch àn h cơ sở dừ liệ u v à k h a i th á c lâ u dài. H iện có n h iề u cơ sỏ p h ầ n m ểm để n h ậ p các d ẫ n liệu này. P h ư ơ n g p h á p này sẽ cho h iệu q u ả n h a n h và th u ậ n lợi hơn cách làm trư ố c đây n h ư ; v iế t p h iếu đục lỗ. .‘•STHC Trung 17 m ) Công thửc đ á n h gíicá Đ D SH loài Các n h à Đ D SH s in h It,hái học đả để x ư á t nhiểu chi sô đa dạng khác n h a u đê’ đ á n h giá h iện trạ n g đ a d ạ n g sin h học và q u a n trắc biến động quần xã ; so sán h , đôi chiếu tín h đa d ạn g th e o thời gian và k h ô a g gian dựa trên các inẫu th u n g ẫu n h iê n từ q u ầ n xã. Các chỉ s ố đ a d ạn g này thuộc vào hai khuvnh hướng khác n h a u : p h â n bo" th ô n g kê về m ậ t độ tư ơìig đôi của các lo ài và sủ dụng lý thuvết thông tin đê’ p h â n tíc h tổ chức bậc q u ầ n x ã. N hữ ng chỉ số thư ờng được sử dụng là chi sô' đa d ạ n g F is h e r và chỉ số ph o n g p h ú M argalef (thuộc phán bố thống kê) : chỉ số S h a n n o n W ein er v à chỉ số S im p so n (th u ộ c lý th u v ế t th ô n g tin). - Chỉ sô”đ a d ạ n g sin h học của F ish e r ; M ột đặc điểm r ấ t đ ặc trư n g của q u ần xả là chúng có tưclng đôi ít loài p h ổ biến n h ư n g lạ i gồm m ột sô' lượng k h ả lớn các lo ài hiếm. Trên cơ sỏ p h ân tích m ột khối lượng lân các số liệu về sô' lượng loài và sô" lượng cá thể ớ các quần xã khác n h a u , F ish e r cho th ấ y rằ n g các scT liệu loại này p h ù hợp tô't nhất bởi chuỗi lo g arit : sT ro n g đó : s a ln 1 + N a : Tổng sô 'lo à i tro n g m ẫu. N ; T ổng sô lượng cá th ể tro n g mẫu. a : Chỉ số đ a d ạ n g ỉoài tro n g q u ần xã. C h ú ý : a th ấ p k h i đ a d ạ n g loài th ấ p vã ngược l ạ i ; chỉ số a không p h ụ thuộ c vào k ích thước m ẫu. Các n h à sin h th á i học chơ rằn g , có th ế sử dụng chỉ s ố a để so sán h sự đa d ạ n g ở các k h u vực v à th ò i g ian k h á c n h a u . Chỉ số a chi phụ thuộc vào sô' loài và f5Ô' lượng cá th ể có tro n g m ẫu. M ột ư u điểm k h ác củ a p h â n bô' chuỗi logai-it (hav phân bố log chuẩn) là n ó cho phép ưốc tín h to àn bộ 8Ô' lo ài tro n g q u ần xã, kể ca các loài hiếm vẫn chư a th u th ậ p được b ằ n g phư ơng p h á p n g o ạỉ suy. - C hỉ số phong p h ú loài M a r g a le f : C hỉ số n à y được sử d ụ n g đ ể xác đ ịn h tín h đa dạng hay độ phong p h ú về loài. G iông n h ư chỉ sô' a củ a F is h e r , chỉ số M arg alef cũng chỉ cần biết được số loài và sô' ỉượng cá th ể tro n g m ẫ u đại diệ-n của q u ần xã. Có các loại công thức n hư sau : d = - 7^ h ay d = ------- h a y d = ----- Vn 1000 IgN T ro n g đó : d : Chỉ số’ đ a d ạ n g M argalef. s : Tổng sô" loài tronig mẫu. N : T ổng scT lượng c á th ế trong m ẫu. tỉiộ n nay. ngưòi ta Lhường d ù n g lo g arit tự nh iên InN hơn so với IgN. Chỉ số' d củ a M a rg a le f ngoài ra còn đưỢc áp d ụ n g dể p h â n loại m ứr dộ ô nhiềm các Ihuý vực. ■ C h i số S h an n o n • W ein er : C hỉ sỏ S h an n o n - W einer đưỢc đ ể x u ấ t từ n h ữ n g nảni 1949 nh ằm xác định lượng th ô n g tin hoặc tổ n g lượng t r ậ t tự (hay b ấ t tr ậ t tự) có tro n g m ột hệ thống bàng công t h ứ c : T h ô n g th ư ò n g h a y đ ặ t c = 1 và cơ sô”lo g a rit được sử d ụng phổ biến là 2, e và 10, T u y n h iê n , do m ục đích xác đ ịn h lượng th ô n g tin nên h ay d ù n g lo g a rit cơ sô” 2 (logo) hơ n vì nó gắn trự c tiế p với đơn vị th ô n g tin tín h theo b it (sô' n h ị phân). C hỉ số S h a n n o n - W ein er được sử d ụng p h ổ b iến để’ tín h sự đa d ạn g loài trong m ột q u ầ n x ã th eo d ạ n g : H’ = “ ỵ (Io g 2 P i)h a y H = Ế ^ l o g ^ i=iPi T ro n g đó : i-1 s = Sô" lượng loài ; Pị = n,/N (tỳ lệ cá th ể củ a loài i so với số’ lượng cá th ể coàn bộ m ẫu). N = T ổng cá th ể tro n g to à n bộ m ẫu. riị = SỐ lượng cá th ể loài i. H ai th à n h p h ầ n củ a sự đ a d ạ n g được k ế t hỢp tro n g h à m S h an n o n - W einer là số lư ợ n g loài v à bìn h q u â n củ a sự p h â n bô" các cá th ể giữ a các loài. T hự c châ't, tín h b ìn h q u â n t r á i ngược với tín h ưu th ế củ a loài. Ví dụ, có 2 hệ th ố n g , mỗi h ệ th ố n g gồm 10 loài với 100 cá th ể. N ếu x ét th eo tỷ lệ sự g iàu có về loài th ì 2 h ệ th ô n g n ày !à n g an g n h a u , tứ c là : N 100 N h ư n g n ếu 2 q u ầ n x ã giả đ ịn h n à y p h â n b ố đôi n h a u theo 2 th á i cực, th ì có th ể xảy r a 2 trư ờ n g hợp n h ư s a u : a 91 1 1 1 '1 11 1 '1 1 k b 10 10 10 10 i 10 ị 10 10 1 j 10 10 10 A. ^ T rư ờ n g hỢp (a) m ức b ìn h q u â n là tối th iểu , tín h ưu t h ế là tối đa còn tro n g trư ò n g hợp (b) m ức b ìn h q u â n là tối đ a, k h ô n g có loài ưu thế. - C hỉ sô" b ìn h q u â n (e) c ủ a q u ầ n xã được tín h b ằ n g công th ứ c Pielou : e= h ’ lo g ^ s T rong dó : H' là chỉ sô^S h a n n o n - Weincn* và s là tổng số loài, e b iến th iên từ 0 đến 1 (e = 1 khi tấ t cả các loài c6 sô" lượng cá th ể b ằn g nhau). • C hĩ sô" ưu th ế v à chỉ s ố đa dạng Sim pson : Chỉ sô" ưu th ế có th ể biểu diễn bởi giá trị phần tràm thoo sô*lượng, sinh vật lượng hoặc m ột chỉ sô" khác của loài trong quần xã. Mỗi một quần xã đều có đường cong ưu th ế dặc trư n g cùa mình. K hông p h ải t ấ t cả các loài ưu th ế đểu đóng vai trò như n h au tro n g q u ần xẵ. T rong ch ú n g c 6 th ể gặp lo ài tr ụ cột (edificator) mà trong đòi sông của m ình, loài này làm cho môi trư ờ n g biến đổi m ạnh n h ấ t và do dó gây tác động m ạnh lên n h ữ n g loài còn lại. T rong vùng p h â n b ổ của một q u ầ n xà. đôi khi còn gặp sự “q u ầ n hợp” tứ c là các nhóm loài tương tá c vồi n h au m ạnh hơn so với những loài khác. T rong n h ữ n g trư ò n g hợp đặc b iệ t, q u ẩ n x ã được cấu tạo từ n loài có thể chỉ th ế h iện m ột “q u ần hỢp”. Các “q u ần hợp” được tách ra theo vi sinh cảnh ; theo đặc tín h củ a th ứ c ã n V-V... T rên cơ sỏ lý th u y ế t xác su ấ t. Sim pson (1949) đă để x u ất một chỉ số đế tín h độ tậ p tru n g (co n cen tratio n ) h a y tín h ưu th ế (dom inance) của quần xã : C= I n x2 N N (N -l) T ro n g đó : c : chì số của loài ưu th ế, Jij : số lượng cá th ể hoặc sin h v ật lượng của loài i (lượng giá trị củ a loài). N : tổn g sô" lượng h a v sin h v ật lượng của các loài trong quần xã (tổng lượng giá tr ị củ a các loài), S au đó, công thứ c n ày đ ă được biến đổi đế tính sự đa dạng của q u ần xã n hư s a u ; Ề (P i)' 1= 1 T rong đó : D : chỉ số đ a d ạn g Simpson. P ị: tỷ lệ loài i trê n tổng sô' các cá th ể (Pi = n,/N). s là tổ n g sô‘loài, D biến th iê n từ 0 đến ( 1 - 1 /S) T heo Pielou (1977), chỉ sô' Sim pson và chi’ sô' Shanon • W einer có q u a n h ệ g ần gũi với n h a u và th u ộ c cù n g m ột loại tiếp cận, nhưng chì sô' H' hữu đ ụ n g hơn chỉ số D vể m ặ t sin h th á i học. M ặ t khác, giống nh ư chi sô’ H'. chỉ sô’ D tín h được k h i b iế t sô' loài v à số cá th ể củ a từ n g loài. K red s (1972) cho rằ n g tro n g th ự c h à n h , việc sử d ụ n g chỉ số đa d ạn g nào (a. d, H’, D) là k h ô n g q u a n trọng, m iễ n là n ếu chỉ sô' sử d ụ n g k ế t hdp được h ai đại lượng : số lượng loài v à m ậ t độ tư ơ n g đôi các loài. T ro n g q u á tr ìn h tồn tạ i và p h á t triể n , tín h đa d ạ n g về loài của q u ần xă tă n g lên tro n g m ột giới h ạ n n h ấ t định- N h ữ n g q u ầ n xă trẻ, mới h ìn h th à n h thư ò n g nghèo vể số lượng loài so vdi n h ữ n g q u ầ n x ã trư ỏ n g th à n h và th à n h p h ầ n của nó đồng đều hơn. T ro n g n h iề u trư ơ n g hợp> ta th ấ y tín h đa d ạ n g về loài giảm sau k h i th u hoạch m ù a m àn g đối với h ệ s in h th á i đồng ruộng. T ừ vĩ độ th ấ p lên VI độ cao, th à n h p h ầ n loài củ a q u ầ n xâ giảm còn mức độ phong p h ú c ủ a cá th ế tă n g lên. D o đó, th eo h ư ớ ng này, c ấ u trú c về loài bị th u hẹp. Đ ể so s á n h m ức độ giông n h a u củ a các q u ầ n xă, ngưòi ta th ư ờ n g sử d ụng chỉ số Ja c c a rd , tín h th eo cồng th ứ c : a+b+c H oặc S o ren x en : K = ^ a+b T rong đó ; a và b là số’ lo ài được p h á t h iệ n tro n g mỗi q u ầ n xã so sán h . c là sô'lư ợng loài tương tự g iữ a các q u ầ n xã. K có giá tr ị từ 0 đến 1, G iá tr ị K càn g gần 1 th ì h a i q u ầ n xã càng tương tự n h au , 1.2.1.6. Đ a d a n g h ệ s i n h t h á i a) K h á i q u á t v ề q u ầ n x ã s in h v ậ t và hệ s in h th á i ■ M ột q u ầ n x ã s in h v ậ t được xác đ ịn h bỏi các loài sin h v ậ t p h â n bô” tro n g m ột s in h c ả n h xác đ ịn h , có n h ữ n g m ôì tư ơ ng tác lă n n h a u giữ a n h ữ n g loài đó. M ột q u ần xà sin h v ậ t c ù n g vối m ôi trư ò n g v ậ t lý bao q u a n h hỢp th à n h m ột HST. N h ư vậy, m ột cách k h á i q u á t n h ấ t, H S T được đ ịn h n g h ĩa là m ột đơn vị gồm t ấ t cả các sin h v ậ t v à các yếu tô' vô s in h củ a m ột k h u vực n h ấ t đ ịn h có sự tá c động q u a lại và tra o đổi c h ấ t với n h au. - T ro n g m ột H ST , nước bốc hơi từ các q u ầ n xã s in h v ậ t và từ bể m ặ t T rá i Đ ấ t rồi rơi xuống trở lạ i dưối d ạn g m ư a h a y tu y ế t v à bổ su n g cho các môi trư ờ n g trê n cạn và dưói nước. Đ ấ t được tạ o th à n h từ n h ữ n g lớp đá phong hóa và n h ữ n g v ậ t c h ấ t h ữ u cơ th ô i rữ a . T hự c v ậ t h ấ p th ụ n ă n g lượng á n h sá n g m ặ t trồ i tro n g q u á trìn h q u an g hợp và sử d ụ n g các c h ấ t h ữ u cơ, vô cơ cho sự p h á t triể n . N à n g lượng tích luỹ tro n g thự c v ậ t được động v ậ t sử d ụ n g dưới d ạ n g th ứ c à n h a y được g iải phóng r a dưới d ạn g n h iệ t theo quy lu ậ t củ a c h u t r ìn h t u ầ n h o àn v ậ t c h ấ t củ a m ột cơ th ể sống, hoặc s a u k h i ch ú n g c h ết v à bị p h â n huỷ. C ây cối h ấp th ụ k h í cacbonic và g iải phóng oxy tro ng q u á trìn h q u an g hợp, tro n g k h i động v ậ t và các loại n ấm hấp th ụ k h í oxy và th ả i ra khí