Tài liệu Quá trình phát triển của prokaryota

QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN CỦA PROKARYOTA I. Phần mở đầu Prokaryota là tên gọi để chỉ những cơ thể sống đơn bào hoặc tập hợp đơn bào chưa có màng nhân, theo quan niệm trước đây prokaryota bao gồm hai giới khác biệt nhau là vi sinh vật cổ (Archae) và vi khuẩn (Bacteria). Ngày nay, Archae và Bacteria thuộc hai lãnh giới khác nhau. Tuy khác biệt nhau ở nhiều điểm, nhưng Archae và Bacteria vẫn có những điểm chung về cấu tạo, cũng như về quá trình sinh trưởng và phát triển. Vậy quá trình phát triển của prokaryota diễn ra như thế nào, chúng ta hãy cùng xem xét. II. Hình dạng của prokaryota Prokaryota có nhiều hình thái, kích thước và cách sắp xếp khác nhau. Đường kính của phần lớn prokaryota thay đổi trong khoảng 0,2 đến 2 micromet, chiều dài cơ thể khoảng 2 đến 8 micromet. Những hình dạng chủ yếu của chúng là hình cầu, hình xoắn, hình dấu phẩy… sau đây là một số hình dạng của prokaryota. 1. Cầu khuẩn - Khi phân chia theo một phương và dính nhau: + song cầu khuẩn (diplococcus) + chuỗi cầu khuẩn + liên cầu khuẩn (streptococcus) - Khi phân chia theo hai phương và dính nhau: 4 cầu khuẩn (tetracoccus) - Khi phân chia theo ba phương và dính nhau: - Khi phân chia theo nhiều phương: 2. 8 cầu khuẩn (sarcina) tụ cầu khuẩn (staphylococcus) Trực khuẩn 1 - Trực khuẩn sinh bào tử: Bacillus, Clostridium (2 – 3 µm) - Trực khuẩn không sinh bào tử: E.coli (2 – 6 µm) 3.Xoắn khuẩn: Spirilium, Campylobacter, xoắn thể với các vòng khác nhau: Spirocheata, Leptospira (1 x 5 – 500 µm). Xoắn khuẩn có thành cứng hơn xoắn thể. Campylobacter 2 Spirilium 4. Xạ khuẩn: gồm những vi khuẩn thuộc bộ Actinomycetales trong đó các giống quan trọng như Streptomyces, Micromonospora... 5. Vi sinh vật hình sao như giống Stella và VSV hình vuông như giống Haroarcula, một loại vi khuẩn ưa mặn thuộc vi sinh vật cổ 6. Một số vi khuẩn tiêu giảm thành Micoplasma III. Cấu tạo chung của prokaryota Tổ chức mức dưới mức tế bào của prokaryota được phân chia như sau : - Lớp màng nhày - Thành tế bào - Màng tế bào chất - Chất nguyên sinh với các thành phần quan trọng cho sự sống như: ribosome, plasmit, chất mang mầu, không bào khí, chất dự trữ… 3 1. Các thành phần ngoài màng tế bào 1.1. Lớp màng nhày Có bản chất hóa học là polysaccarit của một loại gốc đường (homo polysaccarit) hoặc của nhiều gốc đường khác nhau (heteropolysaccarit). Ở một số loài vi khuẩn trong vỏ nhày còn có chứa một ít lipoprotein khi làm khô, người ta xác định 90 – 98% trọng lượng màng nhày là nước. Vai trò của màng nhày: hạn chế khả năng thực bào của các đại thực bào bảo vệ cơ thể, từ đó làm tăng cường độc lực đối với vi khuẩn gây bệnh. Cấu trúc màng nhày có liên quan đến tính kháng nguyên của vi khuẩn gây bệnh. Mặt khác, khi môi trường nghèo chất dinh dưỡng màng nhày có thể cung cấp một phần các hợp chất sống cho tế bào, trong trường hợp đó, màng nhày teo đi. Trong điều kiện môi trường quá dư thừa C, màng nhày rất dày – dạng nhày ướt (Mucoid) và tạo thành khuẩn lạc. Ví dụ: Leuconostoc mesenteroides có nhiều màng nhày gấp 20 lần chiều ngang của tế bào vi khuẩn. Được chia làm 2 loại: màng nhày lớn và màng nhày nhỏ (< 0,2 µm) Có những vi khuẩn chỉ hình thành màng nhày trong những điều kiện nhất định, ví dụ: B. anthracis chỉ hình thành màng nhày trong môi trường protein động vật. Diplococcus chỉ hình thành màng nhày khi xâm nhập vào cơ thể người và động vật. Màng nhày của vi khuẩn 1.2. Thành tế bào 4 Ngày nay, người ta đã biết khá rõ về thành tế bào của Prokaryota. Dựa vào nghiên cứu cấu trúc phân tử của thành tế bào, kiểu trao đổi chất mà có thể xếp chúng thành 2 giới: VSV cổ với loại thành đặc biệt và kiểu trao đổi chất khác thường và vi khuẩn với ba nhánh tiến hóa: nhánh có thành dày – các vi khuẩn Gram dương; nhánh có thành mỏng – vi khuẩn Gram âm; nhánh không còn hoặc có thành rất mỏng – thành tiêu giảm. Thành tế bào vi khuẩn nói chung Gram dương Gram âm Tính chất Gram dương Gram âm Phản ứng với hóa chất Giữ màu tinh thể tím, do Mất màu nhuộm Gram đó tế bào có màu tím hoặc 5 tía Lớp Peptidglucan Dày, nhiều lớp Axit teichioc Có Lớp phía ngoài thành Không có Lớp lipôplysacarit (LPS) Rất ít hoặc không có Hàm lượng lipit và Thấp (vi khuẩn axit có lớp Mỏng, chỉ có một lớp Không có Có Nhiều, hàm lượng cao Cao (tạo thành lớp ngoài protein mỏng lipit liên kết với chính) Cấu trúc gốc tiên mao Tạo độc tố peptitdoglucan) Hai vòng ổ đĩa gốc Bốn vòng ổ đĩa gốc Chủ yếu là ngoại độc tố Chủ yếu là nội độc tố (exotoxins) (entodotoxins) Chống chịu với các tác Khả năng chống chịu cao Khả năng chống nhân vật lý Mẫn cảm với lizozyme chịu thấp Rất mẫn cảm, dễ bị tan Ít mẫn cảm (cần phải xử lí bởi enzym này để phá lớp màng ngoài Mẫn cảm với penicilin và Cao của peptidoglucan) Thấp sulfonamid Mẫn cảm Cao với Thấp streptomycin, cloram – phenicol, tetracylin Kết hợp với thuốc nhuộm Cao, chặt chẽ Thấp, lỏng lẻo kiềm Mẫn cảm với các chất tẩy Cao Thấp anionic Chống chịu với muối Na Thấp Cao Hợp chất cơ bản của thành tế bào là glucopeptit và axit teicoic. Glucopeptit (peptidoglucan, mucopeptit, mureini) là khung rắn chắc giữ vững hình dạng vi khuẩn, khi thủy phân chất này tạo ra: N – acetyl glucosamine và N – acetyl glucomuramic, chúng liên kết với nhau qua liên kết β – 1,4 – glucosid. Sự khác biệt về thành phần tế bào vi khuẩn và vi sinh vật cổ ở vị trí axit N – acetyl muramic được thay thế bằng N – acetyl talozaminuronic 6 Ở vi khuẩn, mạch nối M – G là β – 1,4 – glucosid , còn ở T – G là β – 1,3 – glucosid Đối với các vi khuẩn tiêu giảm thành tế bào (Mycoplasmatales) người ta không tìm thấy các hợp chất murein, chúng không có thành rắn chắc nên có thể thay đổi hình dạng Trong thành của vi khuẩn còn có một hợp chất đặc biệt đó là axit teicoic, có nhiều ở vi khuẩn Gram dương và ít thấy ở Gram âm. Mặc dù cấu trúc của thành tế bào (bao gồm cả lớp S) rất phức tạp như đã trình bày, nhưng thành tế bào vi khuẩn có một hợp chất đặc trưng là glucopeptit. Những cơ thể không có hợp chất này thì không gọi là vi khuẩn. Vì thế, mà vi khuẩn cổ  vi sinh vật cổ; tảo lam  vi khuẩn lam 1.3. Tiên mao (flagellia), tiêm mao (cillia) và nhung mao (pillia) Tiên mao và nhung mao ở E.coli Tiên mao thường thấy ở Vibro, Spirillum và ở nhiều loài vi khuẩn Gram âm. Số lượng: 1 – 30 và tùy vào vi khuẩn. Kích thước: l = 6 – 30 µm; θ = 6 – 30 nm. Khi tiên mao ngắn thì người ta gọi là tiêm mao. Bản chất của tiên mao là một loại protein, trọng lượng phân tử khoảng 40 000. Tiên mao giúp cho vi khuẩn chuyển động, khi vi khuẩn di động tiên mao xoáy vào nước hoặc môi trường lỏng, trong khi tiêm mao chuyển động như que gạt. Nhung mao là những sợi mảnh và ngắn hơn rất nhiều, thường có chung quanh tế bào Gram âm, ít thấy ở Gram dương. Nhung mao được chia làm 2 loại: 7 nhung mao phổ thông và nhung mao giới tính. Nhung mao phổ thông phân bố với số lượng lớn trên bề mặt tế bào vi khuẩn (vài trăm). Người ta cho rằng loại nhung mao này có liên quan đến tính chất dính kết máu của vi khuẩn. Nhung mao giới tính thì dài hơn, (có thể đến 10 µm), nhưng số lượng nó lại rất ít chỉ khoảng 1 – 4, ở đầu cùng có chỗ phình ra, nó liên quan đến quá trình tiếp hợp của vi khuẩn. Vấn đề này chúng ta sẽ xét ở các phần phía sau 2. Màng tế bào – màng sinh chất Có độ dày khoảng 7.5 nm, nằm ngay dưới lớp thành hoặc các lớp màng ngoài, màng bao bọc toàn bộ khối chất nguyên sinh. Đây là một màng cơ sở, tương tự như màng nhân, màng ti thể, lục lạp…Thành phần cấu tạo màng gồm 3 loại phân tử: lipit (30 – 40 %); protein (60 – 70%) và một ít gluxit. Các photpholipit gồm 2 lớp phân tử nằm ở giữa trong suốt, trong khi các protein ngoài có màu đậm tối. Cấu tạo của photpholipit: đầu ưa nước (choline photphat và glixerol) và đuôi ghét nước (axit béo). Do cấu trúc phân tử các photpholipit như trên nên chúng phải sắp xếp các đuôi kị nước với nhau và ưa nước ra phía ngoài và phía trong màng TBC, chính cách sắp xếp này có lợi cho chức năng vận chuyển các chất Màng và cấu trúc phopholipit 8 Đối với vi khuẩn, sau đây là vai trò của màng sinh chất: - Vận chuyển các chất qua màng theo các cơ chế chủ động hay bị động. - Màng có chứa các enzyme sinh tổng hợp kiểm soát các khâu kết thúc tổng hợp ATP. Ở các cơ thể nhân chuẩn các enzyme này có mặt trong các ti thể. Các chuỗi hô hấp của màng tế bào chất làm chức năng tương tự như màng trong của ti thể. - Khi màng tế bào chất gấp nếp để biến thành mesosome thì nó là nơi định vị ADN của tế bào nhân sơ. Các hạt này đóng vai trò quan trọng làm điểm khởi đầu của quá trình nhân đôi vòng ADN và vách ngăn trong sự phân bào không tơ. Sự gấp nếp của màng tế bào còn thấy ở các vi khuẩn tía, ở đây chúng hình thành túi hoặc ống chứa sắc tố Chlorophyl. Ở các vi khuẩn cố định đạm, hệ nitrogenase bị ức chế ở oxi sẽ được bảo vệ trong các nếp gấp của màng tế bào chất. Trong các vi khuẩn nitrat hóa, rất nhiều nếp gấp của màng tế bào chất làm tăng bề mặt tiếp xúc của các hệ enzyme thực hiện quá trình này. Ở các VSV methan (là vi sinh vật cổ) cũng có các cấu tạo gấp nếp màng tế bào chất, đây là nơi định vị của nhiều loại sắc tố loại bacteriorhodopshine, sắc tố đặc trưng của Archae. Sắc tố này tạo ra một Gradient vận chuyển các proton qua màng nhờ tác động của ánh sánh. Các cơ thể dinh dưỡng metan cũng tổng hợp ATP nhưng lại không cố định được CO2, không thể sinh trưởng được trong môi trường thiếu gluxit và oxi 3. Tế bào chất – chất nguyên sinh Chất nguyên sinh với các thành phần quan trọng cho sự sống của vi khuẩn: chất nhân, ribosome, plasmid, mesosome, carbosisome, chất mang màu (ở vi khuẩn quang hợp), không bào khí, các chất dự trữ…Tế bào chất của cơ thể nhân sơ gồm 80 – 90 % là nước. Phần còn lại là lipoproteit (chiếm từ 10 – 20 %). Hệ keo của tế bào chất gồm hai pha. Pha 1 là pha hòa tan, gồm dung dịch muối khoáng và các hợp chất hòa tan có bản chất lipoproteit. Pha 2 là pha huyền phù, gồm các hạt nucleoprotein, lipit và nhiều loại hạt có kích thước khác nhau. Tế bào chất có độ chiết quang khác nhau, pH vào khoảng 7 – 7,2. 9 3.1. Vùng nhân Chính vùng nhân là nguyên nhân của cái tên gọi Procaryota. Lý do cực kì đơn giản, bởi vì nó không có nhân thực sự. Vật chất di truyền là vùng nhân ADN trần không có màng nhân ngăn cách với tế bào chất. ADN của tế bào vi khuẩn chiếm khoảng 1 – 2 % trọng lượng khô của chúng, đó là hợp chất chứa đựng lượng thông tin di truyền chủ yếu của tế bào. Chất nhân của vi khuẩn không có màng bọc, chỉ gồm một sợi 2 mạch ADN. Vòng thể nhiễm sắc được định vị tại một điểm trên màng tế bào chất sắp phân chia – mesosome. Độ lớn ADN vào khoảng 5 x 10 6 bp và trọng lượng khoảng 3 x 109 Dalton. Không thấy có các protein kiểu histon như tế bào nhân thực, chỉ có các polyamin như specmidin và specmin làm chức năng củng cố, ổn định ADN. Các mối liên kết nội phân tử protein II và các điểm cong ADN bền vững hơn và tạo thành nucleosome. Các hạt chất nhân này có thể ở 3 trạng thái. Vòng ADN xoắn kép của vi khuẩn thường được gọi là thể nhiễm sắc vi khuẩn hay genophore. Những nghiên cứu trên kính hiển vi điện tử cho thấy thể nhiễm sắc gồm có nhiều vòng, mỗi vòng nhỏ có khoảng 400bp, nhiều vòng tạo thành búi xoắn. Ở E.coli có 50 búi xoắn và gồm 200 vòng trong 1 búi, do đó ta hiểu vì sao chuỗi ADN của vi khuẩn có thể dài đến 1 mm và gồm khoảng 5 x 106 pb. Ở E.coli đã tìm thấy ít nhất là 4 loại protein liên kết với ADN, đó là những protein kiềm, nên rất gần gũi với histon của các cơ thể nhân thực (Hu, H, HLP) 10 Sự có mặt của các protein trên làm cho cấu trúc thứ cấp của ADN của E.coli vững chắc hơn. 3.2.Plasmid Ngoài các gen nằm trong genphore ra, cơ thể nhân sơ còn có thể chứa các yếu tố di truyền ngoài thể nhiễm sắc , chúng có thể tự nhân lên. Khái niệm vật chất di truyền ngoài thể nhiễm sắc bao gồm ADN của ti thể, lục lạp, plasmid, các yếu tố giới tính, các yếu tố diệt, một số prophages… ADN plasmid vi khuẩn là môt vòng kín có kích thước nhỏ (1/10 thể nhiễm sắc thể vi khuẩn) có khả năng tự nhân lên độc lập với tế bào. Chúng được phân sang các tế bào con khi nhân lên cùng với sự nhân lên của tế bào. Đặc biệt, các yếu tố plasmid có thể tăng lên hay giảm đi khi có điều kiện bất lợi từ bên ngoài: nhiệt độ, kháng sinh, các chất dinh dưỡng… Các plasmid có khả năng cài vào thể nhiễm sắc, có khả năng tiếp hợp hoặc không tiếp, có một hay nhiều bản sao trong 1 tế bào.Tuy không phải là yếu tố nhất thiết có trong tế bào, nhưng sự có mặt của plasmid đem lại nhiều ưu thế: - Thêm khả năng phân giải một số chất - Chống chịu với nhiệt độ bất lợi - Chống chịu với kháng sinh - Chuyển gen: lông giới tính, miễn cảm với phge truyền đặc hiệu - Xúc tác phân giải một số chất đặc biệt: phân giải opine - Đối kháng: sản xuất các kháng sinh trong đất và môi trường - Tương tác giữa các cá thể: cảm ứng sinh khối u, tạo nốt sần, dính bám vào TV 11 - Các chức năng khác: hấp thụ sắt, endonuclease giới hạn… 3.3 Ribosome, các hạt dữ trữ, hạt mang màu và sắc tố Ribossome của vi khuẩn gồm 2 tiểu phần 50 S và 30 S, khi kết hợp với nhau tạo thành ribosome 70 S. Đó là điểm khác nhau cơ bản so với ribosome của nhân thực. Các hạt dự trữ: Ở cuối pha trưởng thành, tế bào vi khuẩn có những hạt có độ lớn và thành phần hóa học khác nhau. Các chất dự trữ thường là: glucogen, tinh bột, poly β hidroxil butirat. Các hạt hày dễ dàng nhìn thấy khi nhuộm màu. Sau đây là một số các hạt thường thấy ở một số loại vi khuẩn + Ở Spirillum volutan còn nhìn thấy các hạt volutin, dạng hình tròn. + Ở vi khuẩn Chromatium có thể nhìn thấy các hạt hình hạt lựu do sự tích lũy lưu huỳnh + Ở Cyanobacterium nhìn thấy các hạt Carboxisome + Ở Bacillus thugiensis, B.dechrolimus còn tìm thấy tinh thể diệt côn trùng, xuất hiện trong quá trình hình thành nội bào tử Các thể mang màu: Ở vi khuẩn quang hợp, có các thể mang màu Chromatophores chứa sắc tố quang hợp Bacteriochlorophyle. Ngoài ra, có thể tìm thấy các sắc tố khác như: quinon, carotenoid, pyoxianin… IV- Quá trình sinh trưởng và phát triển của prokaryota 1. Quá trình sinh trưởng của prokaryota Quá trình sinh trưởng và phát triển của prokaryota gắn liền với nhau ,sinh trưởng là sự tăng kích thước và khối lượng tế bào , phát triển chính là sự tăng số lượng tế bào vi khuẩn. Procaryota sinh trưởng rất nhanh trong môi trường. Nhưng vì kích thước của chúng rất nhỏ bé, nên tạm hiểu sinh trưởng là sự tăng số lượng tế bào của quần thể một loại procaryota. Khi nói rằng vi sinh vật đang sinh trưởng có nghĩa là chúng đang tăng số lượng để tạo một khuẩn lạc trong môi trường đặc. Lúc này ta nghiên cứu sinh trưởng vi sinh vật của một tập hợp tế bào có cùng nguồn gốc, chứ không như ở động vật và thực vật. 12 Để tiện cho sự nghiên cứu sinh trưởng của vi sinh vật, chúng ta tiến hành nghiên cứu sự sinh trưởng của quần thể vi khuẩn (procaryota) trong môi trường nuôi cấy không liên tục. Sự sinh trưởng này gồm có 4 pha: pha tiềm phát, pha lũy thừa, pha cân bằng và pha suy vong. Sau đây là đường cong sinh trưởng của quần thể vi khuẩn: Các pha sinh trưởng Đặc điểm cơ bản 13 - Vi khuẩn thích ứng với môi trường 1. Pha tiềm phát (lag) - Không có sự gia tăng số lượng tế bào - Enzim cảm ứng được hình thành để phân giải các chất - Quá trình trao đổi chất diễn ra mạnh mẽ 2. Pha lũy thừa (log) - Số lượng tế bào tăng theo lũy thừa - Tốc độ sinh trưởng lớn nhất 3. Pha cân- Số lượng tế bào đạt cực đại và không thay đổi theo thời bằng gian (số tế bào sinh bằng số tế bào bị chết) - Chất dinh dưỡng cạn kiệt, chất độc hại tích lũy nhiều. 4. Pha vong suy - Số lượng tế bào trong quần thể giảm dần (số tế bào sinh ít hơn số tế bào bị chết) Cần phải chú ý rằng, pha tiềm phát kéo dài thêm nếu môi trường mà vi khuẩn được cấy vào có thành phần hoàn toàn mới so với trước đó mà vi khuẩn đang sinh trưởng hoặc các tế bào được cấy vào là những tế bào già (đang ở trong pha cân bằng trong một hệ thống nuôi cấy không liên tục trước đó. Ngược lại, pha tiềm phát sẽ rút ngắn hoặc thậm chí không có nếu cấy vào môi trường mới nhưng có cùng thành phần hoặc điều kiện nuôi cấy, và các tế bào được cấy là các tế bào trẻ (lấy ở pha lũy thừa trong một hệ thống nuôi cấy trước đó). Và một hiện tượng rất lí thú đối với sự phát triển của vi khuẩn, là hiện tượng sinh trưởng kép: nếu trong môi trường có hai nguồn C, ví dụ là glucose và sorbitol. Lúc đầu, vi khuẩn tổng hợp enzym phân giải glucose, là chất dễ đồng hóa hơn, sau khi glucose cạn kiệt, vi khuẩn sẽ được sorbitol cảm ứng để tổng hợp enzym phân giải sorbitol. Đường cong sinh trưởng lúc này sẽ gồm hai pha lũy thừa. Sau khi kết thúc pha log1 (glucose), tế bào lại mở đầu pha tiềm phát 2 (sorbitol) rồi tiếp đến là pha log2 (sorbitol). 14 sorbitol glucose Hiện tượng sinh trưởng kép ở vi khuẩn 2.Quá trình phát triển của Procaryota Một procaryota mới sinh ra sẽ sinh trưởng, tăng kích thước và bắt đầu công cuộc “tái tạo” ra thế hệ sau của nó. Nói to tát như vậy, nhưng thời gian thế hệ của một vi khuẩn cực kì ngắn. Chúng có chu trình sống rất ngắn gọn. Ví dụ: E.coli có g = 20 phút, nấm men bia g = 2h, trực khuẩn lao g = 12 h. Chỉ cần sau 1 ngày, số lượng của “những động vật dã thú tí hon” này có thể lên tới hàng triệu, hàng tỉ con. Tuy nhiên, cần phải lưu ý một điều, tất cả quá trình sinh sản của vi khuẩn đều là hình thức sinh sản vô tính, không có sự kết hợp giao tử đực và giao tử cái. Sau đây là các hình thức sinh sản có ở vi khuẩn: nhân đôi, nảy chồi và tạo thành bào tử. 2.1 Phân đôi Đa số vi khuẩn sinh sản bằng cách này. Quá trình sinh sản được mô tả ngắn gọn qua các bước sau đây: - NST của tế bào được sao chép thành hai, gắn vào màng sinh chất tại vị trí của mesosome. Tế bào chất cũng được tách thành 2 phần riêng biệt - Tế bào dài ra, sự phân chia được tiến hành ở mesosome, đẩy nhiễm sắc thể và tế bào chất ra hai bên - Tế bào hình thành vách ngăn do tạo thành tế bào mới ở giữa hai phần. 15 - Sau khi hình thành vách ngăn, hai tế bào con có thể tách rời nhau hoặc vẫn gắn với nhau. Trong trường hợp vẫn gắn, nếu quá trình phân cắt tế bào con diễn ra theo các mặt phẳng song song thì sẽ tạo ra chuỗi tế bào hoặc cụm tế bào (như phần 1 đã trình bày) 2.2 Nảy chồi Một số vi khuẩn sinh sống trong nước sinh sản theo lối nảy chồi. Tế bào mọc một chồi ở cực, sau đó lớn dần lên và mọc thành vi khuẩn mới. 2.3 Tạo thành bào tử Một số vi khuẩn sinh sản bằng ngoại bào tử (bào tử được hình thành bên ngoài tế bào sinh dưỡng) như vi sinh vật sinh dưỡng mêtan (Methylosinus) hay bằng bào tử đốt (bào tử được hình thành bởi sự phân đốt của sợi dinh dưỡng) ở xạ khuẩn (Actinomycetes). Quá trình này xảy ra như sau: 16 - Nhân ban đầu nhân lên tạo thành nhiều nhân (10 – 50) và rải đều lên cuống sinh bào tử. - Chất nguyên sinh bao quanh mỗi bộ NST trên - Hình thành vách ngăn ngang ngăn cách để tạo thành các bào tử - Xảy ra hiện tượng cắt khúc, đứt đoạn  phát tán bào tử hay Bào tử vô tính ở vi khuẩn 3.Một số điểm đặc trưng trong quá trình phát triển của procaryota 3.1Sự tạo thành nội bào tử Trong quá trình phát triển của mình, các procaryota cũng có cơ chế thích nghi trước điều kiện môi trường khắc nghiệt. Đó chính là quá trình hình thành nội bào tử. Một số loài vi khuẩn ở cuối giai đoạn sinh trưởng, khi chất dinh dưỡng ở môi trường cạn kiệt và chất trao đổi độc hại quá nhiều, hoặc có sự thay đổi đột ngột môi trường, có khả năng hình thành bào tử bên trong tế bào. Cần phải lưu ý, đây không là bào tử sinh sản, chỉ là một hình thức thích nghi của vi khuẩn trong chu trình phát triển của nó. Những vi khuẩn có khả năng hình thành nội bào tử: Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Sporosarcina, Sporolactobacillus, Thermoactinomices Các giai đoạn chính trong quá trình hình thành nội bào tử: 17 Giai đoạn 1: Bắt đầu hình thành vách ngăn giữa DNA mới và một ít chất nguyên sinh Giai đoạn 2: Màng chất nguyên sinh bắt đầu bao DNA, chất nguyên sinh và phần còn lại Giai đoạn 3: Các màng bao quanh dày lên Giai đoạn 4: Lớp peptidglucan hình thành giữa các màng Giai đoạn 5: Vỏ bào tử được hình thành Giai đoạn 6: Nội bào tử được giải phóng Quá trình hình thành nội bào tử và cấu tạo nội bào tử Vỏ bào tử được đặc trưng bởi sự có mặt của hợp chất Canxidipicolinat. Hợp chất này có thể chiếm tới 10 – 15% trọng lượng khô của bào tử. Tác dụng của canxidipicolinat là giúp nội bào tử chống chịu với điều kiện nhiệt độ cao. Một hợp chất khác mới tìm thấy trong vỏ bào tử là hợp chất L.N – xuccinil – glutamic không có trong tế bào sinh dưỡng và chỉ được tổng hợp khi hình thành bào tử, ngay ở giai đoạn đầu khi hình thành vách ngăn DNA với một ít chất nguyên sinh, cũng giúp cho bào tử bền nhiệt hơn. Ví dụ: tế bào vi khuẩn bình thường chỉ chịu được nhiệt độ 80 – 100oC, nhưng ở bào tử ở 140o – 250o C chúng vẫn sống. Trong 18 phenol 5% bào tử sống được 15 ngày, trong khi các tế bào dinh dưỡng bị chết rất nhanh khi cho vào chất độc trên Khi đưa bào tử vào môi trường thuận lợi để phát triển, bào tử sẽ có hàng loạt thay đổi tích cực và mọc mầm. Quá trình mọc mầm gồm 3 giai đoạn chủ yếu: hoạt hóa, nứt vỏ và mọc ra. 3.2Các hoạt động gây biến đổi vật chất di truyền trong quá trình phát triển của procaryota Mặc dù không có hình thức sinh sản hữu tính nhưng các biến đổi di truyền vẫn xảy ra trong từng tế bào vi khuẩn thông qua các hoạt động tái tổ hợp di truyền. Có ba kiểu tái tổ hợp di truyền đã được phát hiện ở vi khuẩn: - Biến nạp (transformation): chuyển DNA trần từ một tế bào vi khuẩn sang tế bào khác thông qua môi trường lỏng bên ngoài, hiện tượng này gồm cả vi khuẩn chết. -Tải nạp (transduction): chuyển DNA vi khuẩn từ tế bào sang tế bào khác thông qua thể thực khuẩn (bacteriophage) -Giao nạp hay tiếp hợp (conjugation): chuyển DNA từ vi khuẩn này sang vi khuẩn khác thông qua ống tiếp hợp hay lông giới tính (pilus). Sau khi nhận được DNA từ một trong những kiểu trao đổi thông tin di truyền nói trên, vi khuẩn sẽ tiến hành phân chia và truyền bộ gene tái tổ hợp cho thế hệ sau. Tiếp hợp ở vi khuẩn 19 4. Tác dụng của các yếu tố bên ngoài lên sinh trưởng và phát triển của prokaryota Sinh trưởng và phát triển của vi khuẩn liên quan chặt chẽ với các điều kiện của môi trường bên ngoài . Các điều kiện này bao gồm hàng loạt các yếu tố khác nhau , tác động qua lại với nhau . Các yếu tố bên ngoài tác dụng lên tế bào vi khuẩn thuộc ba loại : yếu tố vật lí , yếu tố hóa học , yếu tố sinh học. Ảnh hưởng của các yếu tố này lên vi khuẩn có thể là thuận lợi hoặc bất lợi . Ảnh hưởng thuận lợi sẽ tạo điều kiện cho quá trình sinh trưởng và phát triển của vi khuẩn , nếu ảnh hưởng bất lợi sẽ dẫn đến tác dụng ức khuẩn hoặc diệt khuẩn . a. Nhiệt độ Hoạt động trao đổi chất của vi khuẩn có thể coi là kết quả của các phản ứng hóa học . Vì các phản ứng này phụ thuộc chặt chẽ vào nhiệt độ nên yếu tố nhiệt độ rõ ràng ảnh hưởng sâu sắc đến các quá trình sống của các tế bào . Hoạt động của các prokaryota bị giới hạn trong môi trường chứa nước ở dạng có thể hấp thụ . Vùng này của nước nằm từ 2oC đến khoảng 100oC gọi là vùng sinh động học. ở nhiệt độ cao hầu hết prokaryota bị chết do protein bị biến tính , một hoặc hàng loạt emzim bị bất hoạt , hoặc do sự bất hoạt hóa ARN và sự phá hoại màng tế bào chất . Nhiệt độ thấp có thể làm bất hoạt quá trình vận chuyển các chất hòa tan qua màng tế bào chất hoặc ảnh hưởng đến việc hình thành và tiêu thụ ATP cần cho quá trình vận chuyển chủ động các chất dinh dưỡng . Tùy theo quan hệ với vùng nhiệt có thể chia vi khuẩn thành 4 nhóm : - Vi khuẩn ưa lạnh : Sinh trưởng tốt nhất ở nhiệt độ dưới 20 0C , thường gặp trong nước biển , trong các hố sâu và suối nước lạnh , ví dụ như vi khuẩn phát quang ,vi khuẩn sắt . Hoạt tính trao đổi chất của các vi khuẩn này thấp . - Vi khuẩn ưa ấm : chiếm đa số , cần nhiệt độ trong khoảng 20 0C đến 400 C .Ví dụ như các loài kí sinh gây bệnh cho người và động vật 20