Tài liệu PHƯƠNG PHÁP GIẢI CÁC DẠNG BÀI TẬP DI TRUYỀN LIÊN KẾT – HOÁN VỊ GEN

A. ĐẶT VẤN ĐÊ I. LÍ DO CHỌN ĐÊ TÀI Trong chương trình sinh học 12 phần các quy luật di truyền luôn là phần khó nhất với học sinh và đặc biệt là phần di truyền liên kết, hoán vị gen. Đây là phần có nhiều dạng bài tập, các bài tập đòi hỏi học sinh phải có tư duy sâu, khả năng tính toán nhanh, móc xích nhiều kĩ năng với nhau, do đó khi giải các bài tập trong chương này học sinh đã gặp rất nhiều khó khăn. Mặt khác đây là phần bài tập thường có mặt trong đề thi tuyển sinh các năm và trong hầu hết các đề thi học sinh giỏi lớp 12 của tỉnh Vĩnh Phúc và các tỉnh khác. Cụ thể qua thống kê trong đề thi tuyển sinh hàng năm có không duới 4 bài liên quan di truyền liên kết hoán vị. Trong những năm gần đây dạng bài tập này được đưa vào dạng tích hợp với một số quy luật khác càng gây khó khăn nhiều cho học sinh. Vì vậy để tạo điều kiện cho học sinh giải được các dạng bài tập liên quan đến Hoán vị gen. Tôi đã chọn chuyên đề: “PHƯƠNG PHÁP GIẢI CÁC DẠNG BÀI TẬP DI TRUYỀN LIÊN KẾT – HOÁN VỊ GEN” II. NỘI DUNG 1. Cơ sở lý thuyết: a. Liên kết gen: - Trong tế bào số gen luôn nhiều hơn số nhiễm sắc thể do vậy có hiện tượng nhiều gen cùng nằm trên một NST. - Các gen cùng nằm trên một NST thì di truyền cùng nhau tạo thành nhóm gen liên kết. - Số nhóm gen liên kết bằng bộ NST đơn bội của loài. b. Hoán vị gen: -Trong quá trình giảm phân tạo giao tử tại kỳ trước của giảm phân I có hiện tượng tiếp hợp hai NST kép của cặp tương đồng, nên có thể xảy ra hiện tượng trao đổi đoạn tương ứng giữa hai crômatit không cùng nguồn, gây nên hiện tượng hoán vị gen -Tần số hoán vị gen (f) thể hiện lực liên kết giữa các gen trên NST - Các gen trên NST có xu hướng liên kết với nhau là chủ yếu. Nên tần số hoán vị gen không vượt quá 50% ( f  50% ) -Tần số hoán vị gen thể hiện khoảng cách tương đối giữa các gen trên NST: các gen nằm càng xa nhau thì tần số hoán vị gen càng lớn và ngược lại các gen nằm gần nhau thì tần số hoán vị gen càng nhỏ. -Công thức tính tần số HVG (f) (f) = (số giao tử HV / tổng số giao tử tạo thành) x 100% (f) = (số cá thể có kiểu hình do HVG / tổng số cá thể thu được) x 100% (f) = 2 x tỷ lệ các giao tử hoán vị Tần số hoán vị gen biểu thị khoảng cách giữa 2 gen trên cùng một NST, nói lên khả năng bắt chéo của NST trong giảm phân. Số giao tử sinh ra do hoán vị gen TSHVG (f) = x 100% Tống số giao tử được sinh ra Số tế bào sinh dục đi vào giảm phân có xảy ra trao đổi chéo TSHVG (f) = x 100% 2 x Tống số tế bào sinh dục đi vào giảm phân Tổng số cá thể sinh ra do hoán vị gen trong phép lai phân tích. TSHVG (f) = 100% x Tống số cá thể sinh ra trong phép lai phân tích. 2. Chứng minh tần số hoán vị gen luôn nhỏ hơn hoặc bằng 50%. AB a. Xét trường hợp cá thể mang 2 cặp gen dị hợp tử cùng ab AB - Giả sử ta có x tế bào sinh dục mang cặp gen ab đi vào giảm phân hình thành giao tử, trong đó có y tế bào sinh dục có xảy ra hiện tượng bắt chéo NST tại 1 điểm nằm ở đoạn giữa 2 gen AB. Số tế bào sinh dục sơ khai còn lại đi vào giảm phân không xảy ra bắt chéo. 0≤y≤x - Gọi k là hệ số sinh giao tử; k =1 nếu đó là tế bào sinh dục cái (tế bào sinh trứng), k = 4 nếu đó là tế bào sinh dục đực (tế bào sinh tinh). - Tổng số giao tử được sinh ra là : kx (1) - Với 1 tế bào sinh dục sơ khai đi vào giảm phân có xảy ra bắt chéo sẽ cho 4 loại (kiểu) giao tử tần số ngang nhau: AB = ab = Ab = aB =1/4 . Trong đó có 2 loại giao tử bình thường AB và ab và 2 loại giao tử hoán vị Ab và aB . - Với y tế bào có xảy ra trao đổi chéo sẽ cho ky giao tử với số lượng giao tử mỗi loại là: ky AB = ab = Ab = aB = 4 ky ky ky - Tổng số giao tử sinh ra do hoán vị gen là: 4 + 4 = 2 (2) - Tần số hoán vị gen được tính như sau: Số giao tử sinh ra do hoán vị gen f= x 100% = ( (3) Tống số giao tử được sinh ra k .y 2 )/ k.x= y 2.x Từ (3) ta có công thức tính tần số hoán vị gen dự vào số tế bào sinh dục ssow khi đi vào giảm phân và số tế bào có xẩy ra trao đổi chéo. Số tế bào sinh dục đi vào giảm phân có xảy ra trao đổi chéo TSHVG (f) = x 100% 2 x Tống số tế bào sinh dục đi vào giảm phân Ab b. Xét trường hợp cá thể mang 2 cặp gen dị hợp tử chéo aB . Ab - Giả sử ta có x tế bào sinh dục mang cặp gen dị hợp tử chéo aB đi vào giảm phân hình thành giao tử, trong đó y tế bào sinh dục có xảy ra hiện tượng bắt chéo NST tại 1 điểm nằm giữa 2 gen Ab và aB. Số tế bào sinh dục sơ khai còn lại đi vào giảm phân không xảy ra bắt chéo. 0≤y≤x - Gọi k là hệ số sinh giao tử; k =1 nếu đó là tế bào sinh dục cái (tế bào sinh trứng), k = 4 nếu đó là tế bào sinh dục đực (tế bào sinh tinh). Cách chứng minh tương tự, ta có: - Tổng số giao tử được sinh ra là : kx (4) - Với 1 tế bào sinh dục sơ khai đi vào giảm phân có xảy ra bắt chéo sẽ cho 4 loại (kiểu) giao tử tần số ngang nhau: AB = ab = Ab = aB =1/4 .Trong đó có 2 loại giao tử bình thường Ab và aB và 2 loại giao tử hoán vị AB và ab. - Với y tế bào có xẩy ra trao đổi chéo sẽ cho ky giao tử với số lượng giao tử mỗi loại là: ky AB = ab = Ab = aB = 4 ky ky ky - Tổng số giao tử sinh ra do hoán vị gen là: 4 + 4 = 2 (5) - Tần số hoán vị gen được tính như sau: Số giao tử sinh ra do hoán vị gen f= y 2.x x 100% = ( (6) k .y 2 )/ k.x= Tống số giao tử được sinh ra Từ (6) ta có công thức tính tần số hoán vị gen dựa vào số tế bào sinh dục sơ khai đi vào giảm phân và số tế bào có xẩy ra trao đổi chéo. Số tế bào sinh dục đi vào giảm phân có xảy ra trao đổi chéo TSHVG (f) = x 100% 2 x Tống số tế bào sinh dục đi vào giảm phân Kết luận và biện luận: Với 2 trường hợp dị hợp tử cùng hoặc dị hợp tử chéo, ta đều có công thức về cách tính tần số hoán vị gen: Số tế bào sinh dục đi vào giảm phân có xảy ra trao đổi chéo TSHVG (f) = x 100% 2 x Tống số tế bào sinh dục đi vào giảm phân + Khi y = 0 => f = 0: Tất cả tế bào sinh dục đi vào giảm phân không xảy ra hiện tượng bắt chéo NST, các gen liên kết hoàn toàn. + Khi y = x => f = 50%: Tất cảc tế bào sinh dục đi vào giảm phân đều xảy ra hiện tượng bắt chéo NST dẫn tới hoán vị gen với tần số f = 50% +Tần số hoán vị gen phải là một số hửu tỉ. + 1% tần số trao đổi chéo tương ứng với 1cM trên bản đồ gen.. 3. Phân biệt liên kết và hoán vị gen: Phân biệt liên kết và hoán vị gen Nội dung so sánh Nội dung quy luật Liên kết gen Hoán vị gen - Các gen trên cùng 1 NST phân li cùng nhau và làm thành nhóm gen liên kết. - Số nhóm liên kết ở mỗi loài tương ứng với số NST trong bộ đơn bội(n) của loài đó. - Số nhóm tính trạngliên kết tương ứng với số nhóm gen liên kết - Trong tế bào, số lượng gen lớn hơn nhiều số NST, nên mỗi NST phải mang nhiều gen. - Sự phân li và tổ hợp của cặp NST tương đồng trong giảm phân và thụ tinh dẫn đến sự phân li và tổ hợp của nhóm gen liên kết. - Trong quá trình giảm phân, các NST tương đồng có thể trao đổi các đoạn tương đồng cho nhau dẫn đến hoán vị gen, làm xuất hiện tổ hợp gen mới. - Sự trao đổi chéo giữa các crômatit khác nguồn gốc của cặp NST tương đồng dẫn đến sự trao đổi (hoán vị) giữa các Cơ sở tế bào gen trên cùng một cặp NST tương đồng. - Các gen nằm càng xa nhau thì lực liên kết càng yếu, càng dễ xảy ra hoán vị gen. - Các gen cùng nằm trên 1 NST, - Các gen cùng nằm trên 1 Điều kiện đúng không có TĐC trong GP I. NST, xẩy ra TĐC trong GP I. Ý nghĩa - Liên kết gen làm hạn chế xuất - Hoán vị gen làm tăng tần số hiện biến dị tổ hợp. biến dị tái tổ hợp, tạo điều kiện - Đảm bảo sự duy trì bền vững cho các gen quý có dịp tổ hợp từng nhóm tính trạngquy định bởi lại với nhau  cung cấp các gen trên cùng một NST. Trong chọn giống nhờ liên kết gen mà các nhà chọn giống có khả năng chọn được những nhóm tính trạngtốt luôn luôn đi kèm với nhau. Tỉ lệ đặc trưng lai dị hợp Tỉ lệ đặc trưng lai phân tích 1:2:1 2:1:1 3:1 1:1 nguyên liệu cho chọn lọc nhân tạo và chọn lọc tự nhiên, có ý nghĩa trong chọn giống và tiến hoá. - Dựa vào kết quả phép lai phân tích có thể tính được tần số hoán vị gen, tính được khoảng cách tương đối giữa các gen rồi dựa vào quy luật phân bố gen theo đường thẳng mà thiết lập bản đồ di truyền. Các loại tỷ lệ KH khác nhau tùy thuộc tần số HVG(Khác liên kết, PLĐL) 4 KH khác nhau, tỉ lệ chia thành 2 nhóm, nhóm lớn là do liên kết gen, nhóm nhỏ do hoán vị gen. 4. Các dạng bài tập thường gặp: 4.1. Dạng bài tập xác định giao tử sinh ra do liên kết và hoán vị gen: a. Dạng bài tập số giao tử khác nhau về nguồn gốc NST phát sinh trong giảm phân: - TH1: không có trao đổi chéo( TĐC) : số giao tử 2n - TH2: Có TĐC 1 điểm xẩy ra ở m cặp: Số giao tử 2n+m - TH3: Có TĐC 2 điểm không cùng lúc xẩy ra ở m cặp: Số giao tử 2n. 3m b. Dạng BT xác định giao tử của các kiểu gen xác định: - Liên kết gen: Kiểu gen đồng hợp cho một loại giao tử, kiểu gen dị hợp cho 2 loại giao tử là tử và mẫu của phân số. VD: AB/AB -> giao tử AB AB/ab -> giao tử: AB = ab = 0,5. - Hoán vị gen: Kiểu gen đồng hợp cho một loại giao tử: Kiểu gen dị hợp cho 4 loại với tỷ lệ khác nhau: - GTLK: tử = mẫu = (1-f)/2 - GTHV: Lấy chéo = f/2 VD: AB/ab (f=0,4)  giao tử liên kết(GTLK): AB = ab = (1-f)/2; giao tử hoán vị: Ab = aB = f/2. - Kiểu gen hỗn hợp các loại trên thì lấy tích vào nhau. VD: Quá trình giảm phân xảy ra hoán vị gen giữa A và B với f = 40% và giữa B và D với f = 20% Xác định số loại giao tử, thành phần các loại giao tử, tỉ lệ các loại giao tử trong các trường hợp sau: Ab → aB a. 4 giao tử: 2 giao tử hvị AB = ab = f / 2 = 40% / 2 = 20% 2 giao tử liên kết Ab = aB = (1 –f ) / 2 = 30% b. ABe abE → 4 giao tử: 2 giao tử hvị AbE = aBe = f / 2 = 40% / 2 = 20% 2 giao tử liên kết ABe = abE = (1 –f ) / 2 = 30% c. Aa BD bd →8 kiểu giao tử: giao tử hvị A bD = AbD = aBd = abD = f / 4= 20% / 4 = 5% giao tử liên kết A BD = A bd = a BD = a bd =( 1- 20% )/ 4 = 20% d. - hvị Ab De → 16 giao tử: aB dE Ab cặp aB cho 2 giao tử HV : AB = ab = 20% 2 giao tử LK: Ab = aB = 30% - hvị cặp De dE cho 2 giao tử HV : DE = de = 40% 2 giao tử LK: De = dE = 10% Tổ hợp có 16 loại giao tử: AB DE = 20% . 40% = 8% AB de = 20% . 40% = 8% AB dE = 20% . 10% = 2 % c. Dạng BT xác định giao tử khi cho số tế bào giảm phân xẩy ra trao đổi chéo( bài tập hoán vị gen xẩy ra trong thực tế) VD: Khi cho 1000 tế bào kiểu gen AB/ab giảm phân, trong đó có 200 tế bào xẩy ra trao đổi chéo, tính tỷ lệ các giao tử tạo ra và tần số HVG. - Tỷ lệ tế bào không xẩy ra TĐC: 0,8 sẽ cho 2 loại giao tử: AB = ab = 0,4 - Tỷ lệ tế bào có TĐC: 0,2 sẽ cho 4 loại giao tử: AB= ab= Ab= aB = 0,05. - Vậy tỷ lệ các giao tử là: AB=ab= 0,45; Ab = aB = 0,05 - Tần số HVG = tổng tỷ lệ GT hoán vị = Ab +aB = 10%. d. Dạng bài tập xác định kiểu gen khi biết giao tử do nó tạo ra: - Nếu liên kết gen các giao tử tạo ra luôn bằng nhau - Nếu hoán vị gen ta đánh giá tỷ lệ các giao tử: + Nếu tỷ lệ GT > 0,25 thì nó là giao tử liên kết (tỷ lệ của nó là: (1-f)/2) + Nếu tỷ lệ GT < 0,25 thì nó là giao tử hoán vị (tỷ lệ của nó là: (f/2) VD: Cho biết kiểu gen dị hợp các cặp gen, nếu xuất hiện giao tử Ab = 0,2 thì kiểu gen đã sinh ra giao tử đó là như thế nào và tần số hoán vị nếu có bằng bao nhiêu? - Ta thấy Ab = 0,2 khác liên kết gen và phân li độc lập - Ab = 0,2 <0,25 -> nó là giao tử hoán vị. - Vậy tần số HVG là: f/2 = 0,2 -> f = 0,4 - Vậy KG là: AB/ab. 4.2. Dạng bài tập xác định tần số hoán vị gen trong thực nghiệm: Trong thực nghiệm muốn xác định tần số hoán vị gen của 2 gen người ta thường dùng phép lai phân tích cá thể lai F 1 mang 2 cặp gen dị hợp hoặc cho F 1 tự thụ phấn. a. Nếu dùng phép lai phân tích: Ta sẽ căn cứ vào số lượng cá thể sinh ra do hoán vị gen để tính. P: Fa: A-B- x aabb a) 1 A-B- : 1 aabb b) 1 A-bb- : 1 aaBc) 1 A-B- : 1 aabb : 1 A-bb- : 1 aaBd) n1 A-B- : n2 aabb : m1 A-bb- : m2 aaB( n1 ≈ n2 ; m1 ≈ m2 ) - Với trường hợp (a) Fa: 1 A-B- : 1 aabb, ta có kiểu gen của cá thể đó là AB ab và liên kết hoàn toàn. - Với trường hợp (b) Fa: 1 A-bb- : 1 A-bb, ta có kiểu gen của cá thể đó là Ab aB và liên kết hoàn toàn. - Với trường hợp (c) Fa: 1 A-B- : 1 aabb : 1 A-bb- : 1 aaB- , ta có kiểu gen của cá thể đó với 3 khả năng: + hoặc phân ly độc lập AaBb + hoặc AB ab và hoán vị 50%. + hoặc Ab aB và hoán vị 50%. - Với trường hợp (d) Fa = n 1 (A-B-) : n2 aabb : m1 A-bb- : m2 aaB- , ta phải làm phép so sánh giửa tổng của (n1 + n2) và (m1 + m2) . + Nếu (n1 + n2) < (m1 + m2) thì 2 nhóm kiểu hình A-B- và aabb là nhóm sinh ra do loại giao tử bình thường, 2 nhóm kiểu hình A-bb và aaB- là nhóm sinh ra do loại giao tử hoán vị. Vậy kiểu gen của P phải là AB ab và tần số hoán vị gen được tính như sau: f = (n1+n2)/(n1+n2+m1+m1) + Nếu (n1 + n2) > (m1 + m2) thì 2 nhóm kiểu hình A-B- và aabb là nhóm sinh ra do loại giao tử hoán vị, 2 nhóm kiểu hình A-bb và aaB- là nhóm sinh ra do loại giao tử bình thường. Vậy kiểu gen của P phải là Ab aB và tần số hoán vị gen được tính như sau: . m1 + m2 f= x 100 . n1 + n2 + m1 + m2 b. Nếu dùng phép tự phối hoặc cho F1 tạp giao với nhau. F2 sẽ nhận được 4 nhóm kiểu hình: A-B- ; A-bb; aaB- ; aabb . Quan hệ tần số giữa các nhóm kiểu hình thỏa mãn công thức: % A-bb = % aaB- % A- B- + % A-bb ( hoặc % aaB- ) = 75% F1 % aabb = 25% F1 + % A-bb ( hoặc % aaB-) Thông thường, tần số hoán vị gen được tính dựa vào các cá thể có kiểu hình đồng hợp lặn aabb. Tần số hoán vị gen cũng có thể được tính dựa vào các nhóm kiểu hình A-bb, aaB-, A-B-. Trong trường hợp tự phối, nếu hoạt động của NST diễn ra trong các tế bào sinh tinh và sinh trứng giống nhau, tần số hoán vị gen f được tính bằng căn bậc hai của tỉ lệ % kiểu hình đồng hợp lặn aabb f = %(aabb) Nếu f < 25% thì cá thể đó mang gen dị hợp chéo, nếu f > 25% thì cá thể đó mang gen dị hợp cùng. Nếu tạp giao thì ta phải gọi f1, f2 lần lượt là tần số hoán vị gen của cá thể dực và cá thể cái. - Nếu F1 = % (aabb) = AB ab , ta có phương trình: (1  f1  f 2  f1. f 2 ) 4 - Nếu F1 = Ab aB % (aabb) = ta có phương trình: f1 . f 2 4 Trong mỗi trường hợp ta đều khảo sát trị số của f như sau: + Nếu f1 = f2 = 0 + Nếu f1 = 0, f2 = 1/2 + Nếu f1 = 1/2, f2 = 0 + Nếu f1 = 1/2, f2 = ½ 4.3. Dạng bài tập xác định kết quả lai trong các phép lai có hoán vị gen: Dạng I: Dữ kiện bài cho: -Cho KH của P. -Tỉ lệ phân tính kiểu hình ở thế hệ lai. Cách giải chung : Bước 1. -Biện luận xác định tính trạng trội lặn, và qui luật di truyền chi phối sự di truyền của hai cặp tính trạng *Cơ sở lý thuyết: -Dựa vào định luật đồng tính, phân tính của G. Mendel để xác định tính trạng trội lặn -Nếu ở thế hệ lai xuất hiện 4 loại kiểu hình và tỉ lệ phân tính chung của hai cặp tính trạng khác với bài ra thì sự di truyền các cặp tính trạng đã không tuân theo qui luật phân li độc lập và tổ hợp tự do Bước 2. Xác định tần số hoán vị gen (f) từ đó suy ra KG của P và tần số hoán vị gen *Cơ sở lý thuyết:Dùng phương pháp phân tích giao tử để xác định tần số HVG ( f ) Từ tỉ lệ phân tính ở thế hệ lai( thường căn cứ vào tỉ lệ % kiểu hình mang một tính trạng trội và một tính trạng lặn)  tỉ lệ giao tử liên kết( hoặc tỉ lệ giao tử hoán vị)  KG của cá thể đem lai Bước 3: Lập sơ đồ lai kiểm chứng Bài tập vận dụng: 1.Trường hợp HVG xảy ra một bên bố hoặc mẹ Ví dụ 1: Khi cho giao phối giữa hai nòi ruồi giấm thuần chủng : Thân xám cánh dài với thân đen cánh ngắn, F1 thu được toàn thân xám cánh dài , cho F 1 tạp giao thu được F2 có tỉ lệ phân li như sau: + 70% Xám, dài + 20% Đen, ngắn + 5% Xám, ngắn + 5% Đen, dài 1.Biện luận và viết sơ đồ lai từ P đến F2 ( sự hoán vị chỉ xảy ra ở ruồi cái ) Bài giải: Bước1. -Biện luận: +Phân tích tỉ lệ phân tính KH của từng cặp tính trạng riêng rẽ +Tính trạng : Mình Xám ( 70% + 5% ): Mình Đen ( 20% + 5% ) <=> tỉ lệ 3: 1( phù hợp ĐL phân tính Mendel)  Mình Xám ( A ) trội hoàn toàn so với mình Đen (a ) => P: AA x aa và F1 : Aa x Aa (1) +Tính trạng : Cánh dài ( 70% + 5% ): Cánh ngắn ( 20% + 5% ) <=> tỉ lệ : 3: 1 (phù hợp ĐL phân tính Mendel)  Cánh Dài( B ) trội hoàn toàn so Cánh ngắn (b) => P: BB x bb và F1 : Bb x Bb (2) + Từ (1) và (2)  P (AA,BB) x (aa,bb) và F1 là (Aa,Bb) x (Aa,Bb) *Phân tích tỉ lệ phân tính KH của đồng thời hai cặp tính trạng: ( Xám : Đen ) x ( Dài : Ngắn ) = (3: 1 ) x (3: 1 ) = 9:3:3:1 Theo bài ra : Xám, Dài : Xám, Ngắn : Đen, dài : Đen, ngắn = 70%: 5%: 5%: 20%  9:3:3:1  hai cặp tính trạng di truyền tuân theo qui luật hoán vị gen Bước2: ab F1 Đen, Ngắn ( ab ) = 20% = 40% ab x 50% ab  Giao tử AB = ab = 40%  Ab = aB = 10% 25% là giao tử HVG KG của ruồi cái F1 AB ab xảy ra hoán vị gen với tần số f = 20% +Ruồi đực cho giao tử AB = ab =50%  KG ruồi đực F1 AB ab (liên kết gen hoàn toàn) Bước3: Viết sơ đồ lai Pt/c : Xám, dài x Đen, Ngắn AB AB Gp : x AB F1 ab ab ab 100% AB Xám, dài ab F1 x AB F1 x ab GF1 AB = ab = 40 % AB ab AB = ab = 50% Ab = aB = 10 % F2 70% Xám, dài; 20% Đen, ngắn; 5% Xám, ngắn; 5% Đen, dài 2.Trường hợp HVG xảy ra hai bên bố và mẹ Ví dụ 2: Cho những cây đậu F1 có cùng kiểu gen với kiểu hình hoa tím, hạt phấn dài tự thụ phấn. F2 thu được tỉ lệ phân tính kiểu hình: 50,16% hoa tím, hạt phấn dài : 24,84% hoa tím, hạt phấn tròn : 24,84% hoa đỏ, hạt phấn dài : 0,16% hoa đỏ, hạt phấn tròn Biện luận và viết sơ đồ lai từ F1 đến F2 ( cho biết mỗi gen quy định một tính trạng ) Bài giải: Bước1: -Biện luận: +F2 xuất hiện tính trạng hoa đỏ, hạt phấn tròn  F1 không thuần chủng có kiểu gen dị hợp hai cặp gen.Vậy hoa tím, hạt phấn dài biểu hiện trong kiểu gen dị hợp là tính trạng trội Qui ước: A qui định hoa tím ; a qui định hoa đỏ B qui định hạt phấn dài ; b qui định hạt phấn tròn  F1 ( Aa,Bb) x F1 (Aa,Bb) +Tỉ lệ phân tính kiểu hình ở F2: 50,16% : 28,84% : 28,84% : 0,16%  9 : 3: 3:1 Đây là kết quả của hiện tượng di truyền hoán vị gen Bước 2: ab F2 hoa đỏ, hạt phấn tròn ( ab ) = 0,16% = 4% ab x 4% ab  Hoán vị gen xảy ra cả hai bên bố mẹ F1 đem lai AB = ab = 4%  25% là giao tử HVG Ab Ab = aB = 46% 25% là giao tử bình thường KG của F1 là aB và tần số HVG( f) = 2 x 4% = 8% Bước3: Lập sơ đồ lai F1 ( Hoa tím, hạt phấn dài ) Ab x aB GF1 F2 x F1 ( Hoa tím, hạt phấn dài ) Ab aB Ab = aB = 46 % Ab = aB = 46 % AB = ab = 4 % AB = ab = 4 % 50,16% hoa tím, hạt phấn dài ; 24,84% hoa tím, hạt phấn tròn 24,84% hoa đỏ, hạt phấn dài ; 0,16% hoa đỏ, hạt phấn tròn DạngII: Dự kiện bài cho: - KH của P và cho biết trước KG của F 1 hoặc không cho biết trước KH của P và kiểu gen cuả F1 - Tỉ lệ % 1 loại KH ở thế hệ con lai F2 nhưng không phải là mang cả hai tính trạng lặn (aa,bb), mà thường mang một tính trạng trội và một tính trạng lặn(A-,bb hoặc aa,B-) Yêu cầu: - Biện luận và viết sơ đồ lai từ P đến F2 Cách giải chung: Bước 1. - Biện luận xác định tính trạng trội, lặn và xác định qui luật di truyền chi phối hai cặp tính trạng (thực hiện tương tự như bước 1 của dạng I ) Bước 2. - Xác định tần số HVG KG của F1 KG củaP *Cơ sở lý thuyết: Dùng phương pháp lập phương trình để xác định tần số HVG ( f ) Gọi tỉ lệ giao tử của F1 AB = ab = x Ab = aB = y x + y = 0,5(1) + Dựa vào tỉ lệ KH mang 1 tính trạng trội, 1 tính trạng lặn (A-bb; aaB-) = m % để lập phương trình y2 + 2xy = m % (2) rồi giải hệ phương trình(1) & (2) chọn ẩn phù hợp từ đó suy ra tần số HVG và kiểu gen của P và F1 Bước3. -Lập sơ đồ lai kiểm chứng: 1.Trường hợp 1: Đã cho biết KH của P và đã biết trước KG của F1 Ví dụ1 Khi lai thứ ngô thuần chủng thân cao, hạt trắng với thứ ngô thân thấp, hạt vàng . F 1 thu được toàn cây thân cao, hạt vàng. Cho các cây F 1 tự thụ phấn với nhau ở F2 thu được 18400 cây bao gồm 4 kiểu hình, trong đó có 4416 cây thân cao, hạt trắng . ( Biết rằng mỗi tính trạng do một gen qui định) Biện luận và viết sơ đồ lai từ P đến F2 Bài giải: Bước1. -P thuần chủng hai cặp tính trạng đem lai F 1 đồng tính trạng thân cao, hạt vàng ( phù hợp ĐL đồng tính Men del )  tính trạng thân cao(A ) là trội hoàn toàn so với thân thấp(a); hạt vàng (B ) là trội hoàn toàn so với hạt trắng (b) và kiểu gen F1(Aa, Bb) -Tỉ lệ cây cao, hạt trong(A-bb) ở F2 = 4416 3 x 100% = 24%(0,24)  18,75%( 16 )  18600 1 25%( 4 )  qui luật di truyền chi phối hai cặp tính trạng là qui luật di truyền hoán vị gen  KG(p) Ab Ab x aB aB Ab  KG(F1) aB Bước 2 Gọi tỉ lệ giao tử của F1 AB = ab = x Ab = aB = y Ta có y2 + 2xy = 0,24 (1) x+y= 1 2 (2) Giải hệ phương trình (1) & (2) ta có x= 0,1 ; y = 0,4 tần số HVG ( f ) = 0,2 => Giao tử liên kết = 80% Bước3. Sơ đồ lai từ p đến F2 Pt/c : Cao, trắng Ab Ab Gp : Ab x Thấp, vàng x aB aB aB F1 100% Ab ( Cao, vàng ) aB ( Cao, vàng ) F1 Ab x x aB GF1 F2 F1 ( Cao, vàng ) Ab aB Ab = aB = 40 % Ab = aB = 40 % AB = ab = 10 % AB = ab = 10 % 51% cao, vàng; 24% cao, trắng; 24% thấp, vàng; 1% thấp, trắng 2.Trường hợp2:Đề chưa cho biết KH của P và chưa biết được KG của F1 Ví dụ2: Đem giao phấn giữa bố mẹ đều thuần chủng khác nhau về hai cặp gen tương phản thu được F1 đồng loạt cây cao, chín sớm. F2 có 4 kiểu hình trong đó kiểu hình cây cao, chín muộn chiếm 12,75% Biện luận và viết sơ đồ lai từ P đến F2 ( cho biết mỗi gen quy định một tính trạng ) Bài giải: Bước1: -P thuần chủng hai cặp tính trạng tương phản đem lai F 1 đồng tính trạng cây cao, chín sớm( phù hợp định luật đồng tính Melđen )  cao, chín sớm trội so với thấp, chín muộn +qui ước A: cao a: thấp B: chín sớm b: chín muộn +F1 có kiểu gen dị hợp hai cặp gen (Aa,Bb) -Tỉ lệ phân tính kiểu hình ở F2 cây cao, chín muộn ( A-;bb) = 12,75%  3 16  1 4  qui luật di truyền chi phối sự di truyền hai cặp tính trạng là qui luật di truyền hoán vị gen Bước2: -Gọi tỉ lệ giao tử của F1 AB = ab = x Ab = aB = y Ta có y2 + 2xy = 0,1275(1) x + y = 1 2 (2) giải hệ phương trình (1) & (2) ta có +x = 0,35  0,25 ( giao tử liên kết) ; +y = 0,15  0,25 (giao tử hoán vị gen) AB ab +Suy ra kiểu gen F1 là và tần số HVG (f) = 0,15 x 2 = 0,3 => Giao tử liên kết = 70% AB AB +Kiểu gen của P x ab ab -Bước 3: Sơ đồ lai từ P đến F2 Pt/c : cây cao, chín sớm x cây thấp, chín muộn AB AB Gp : ab ab x AB F1 ab 100% Ab ( Cao, chín sớm ) aB ( Cao, chín sớm ) F1 AB ab GF1 AB = ab = 35 % Ab = aB = 15 % x x AB ab AB = ab = 35 % Ab = aB = 15 % F1 ( Cao, chín sớm ) F2 62.25% cao, chín sớm; 12.75% cao, chín muộn; 12.75% thấp, chín sớm; 12.25% thấp, chín muộn Dạng III : Dữ kiện bài cho: -Cặp tính trạng trội, lặn hoàn toàn -Số tế bào trải qua giảm phân tạo giao tử ,và số tế bào xảy ra hoán vị gen -Các giao tử đều tham gia vào quá trình thụ tinh Yêu cầu: -Xác định tỉ lệ kiểu hình ở thế hệ lai Cách giải chung: Bước1:Xác định tần số hoán vị gen *Cơ sở lý thuyết: -1 tế bào sinh giao tử đực qua giảm phân tạo 4 giao tử đực đều tham gia thụ tinh -Nếu 1 tế bào sinh giao tử xảy ra HVG ở một cặp alen sẽ cho hai loại giao tử : giao tử liên kết = giao tử HVG=1/2 -Tần số HVG(p) = (số giao tử HV/ tổng số giao tử tạo thành) x 100% Bước2:Xác định tỉ lệ KH ở thế hệ lai: -Dựa vào dự kiện bài biện luận xác định KG của P -Lập sơ đồ lai tỉ lệ phân tính KH ở thế hệ lai Bài tập vận dụng: Ví dụ: Cây đậu lai F1 mang kiểu hình hoa tím- hạt phấn dài tương ứng với sự có mặt của hai cặp gen dị hợp trên NST tương đồng. Giả sử có 1000 tế bào sinh giao tử trải qua giảm phân để phát sinh hạt phấn, trong đó có 100 tế bào xảy ra hoán vị gen. Cây F1 được dùng làm trong phép lai phân tích để cho thế hệ lai.Tính tỉ lệ % các loại kiểu hình ở thế hệ lai.Biết rằng tất cả hạt phấn sinh ra đều tham gia thụ tinh và hoa tím trội hoàn toàn so với hoa đỏ, hạt phấn dài trội hoàn toàn so với hạt phấn tròn Bài giải: 1.Xác định tần số Hoán vị gen: - Số hạt phấn được hình thành từ 1000 tế bào sinh hạt phấn là: 4.1000 = 4000 - Nếu 1 tế bào sinh hạt phấn xảy ra hoán vị gen sẽ cho hai loại giao tử với tỉ lệ mỗi loại giao tử là: +giao tử liên kết = giao tử hoán vị gen = 1 2 Vì vậy từ 100 tế bào sinh hạt phấn xảy ra hoán vị gen thì số hạt phấn xảy ra hoán vị gen là: 4.100 2 = 200 Vậy tần số hoán vị gen là: p = 200 4000 x 100% = 5% 2.Xác định tỉ lệ phân tính KH ở thế hệ lai (F2) : -Biện luận xác định KG của F1 +Qui ước A: hoa tím a: hoa đỏ B: hạt phấn dài b: hạt phấn tròn +F1 mang cặp gen dị hợp trên cùng cặp NST tương đồng  KG F1 có thể là + Nếu F1 có KG AB ab hoặc Ab aB . AB ab AB ab Lai phân tích F1: ab ab x Giao tử F1 AB= ab = 47,5% 100% ab Ab = aB =2,5% Tỉ lệ KG ở F2 47,5% AB ab ab : 47,5% ab : 2,5% Ab ab : 2,5% aB ab Tỉ lệ KH F2 47,5% hoa tím,hạt phấn dài: 47,5% hoa đỏ,hạt phấn tròn : 2,5% hoa tím, hạt phấn tròn: 2,5% hoa đỏ, hạt phấn tròn: Ab aB +Nếu F1 có KG Lai phân tích F1: Giao tử F1 . Ab aB Ab = aB= 47,5% x ab ab 100% ab AB = ab= 2,5% Tỉ lệ KG ở F2 2,5% AB ab ab : 2,5% ab : 47,5% Ab ab : 47,5% aB ab Tỉ lệ KH F2 2,5% hoa tím,hạt phấn dài : 2,5% hoa đỏ,hạt phấn tròn : 47,5% hoa tím, hạt phấn tròn: 47,5% hoa đỏ, hạt phấn tròn: 4.4. Dạng bài tập xác định nhanh kết quả lai trong các phép lai có hoán vị: Ta luôn có trong phép lai dị hợp: Nếu đặt tỷ lệ KH (aabb) = m thì: - Tỷ lệ KH (A-B-) = 0,5 +m - Tỷ lệ KH (A-bb) = 0,25 –m - Tỷ lệ KH (aaB-) = 0,25 – m - Phạm vi áp dụng cho các phép lai dị hợp: Kiểu gen dị hợp x kiểu gen dị hợp, hoán vị hai bên hoặc 1 bên ( đã chứng minh). - Áp dụng nhẩm nhanh KQ lai trong bài toán thuận hoặc bài toán ngược. VD 1: Trong phép lai: AB/ab x AB/ab hoán vị hai bên với tần số như nhau là 20%. Tính tỷ lệ các loại KH thu được ở F1. - Ta có: ab = 0,3 -> tỷ lệ KH (aabb) = 0,32 = 0,09 - Vậy tỷ lệ các loại KH còn lại là: (A-B-) = 0,5 +0,09 = 0,59 (A-bb) = (aaB-) = 0,25 -0,09 = 0,16. VD 2: (HSG 12_VP 2012) Ở một loài thực vật, alen A: thân cao; a: thân thấp; alen B: hoa đỏ; b: hoa vàng. Hai cặp gen này nằm trên cặp nhiễm sắc thể số I. Alen D: quả tròn; d: quả dài, cặp gen Dd nằm trên cặp nhiễm sắc thể số II, các gen trội hoàn toàn. Cho giao phấn giữa hai cây (P) đều thuần chủng được F1 dị hợp về 3 cặp gen trên. Cho F1 giao phấn với nhau thu được F2, trong đó cây có kiểu hình thân thấp, hoa vàng, quả dài chiếm tỉ lệ 4%. Biết rằng hoán vị gen xảy ra ở 2 bên với tần số bằng nhau. Tính tỉ lệ cây có kiểu hình thân cao, hoa đỏ, quả tròn ở F2? Giải: - Tỉ lệ cây có kiểu hình thân cao, hoa đỏ, quả tròn ở F 2 (A-,B-,D-) = Tỉ lệ cây thân cao, hoa đỏ (A-,B-) x tỉ lệ cây quả tròn (D-) - F1: Dd x Dd => F2: (3/4D- : 1/4dd) - F2: Thu được cây thân thấp, hoa vàng, quả dài (aa,bb,dd) = (aa,bb) x (dd) = (aa,bb) x 1/4 = 4% => Kiểu hình thân thấp, hoa vàng (aa,bb) = 16% - Xét riêng sự di truyền 2 cặp gen liên kết ở F 2: Ta có tỉ lệ cây cao hoa đỏ (A-,B-) – tỉ lệ cây thấp hoa vàng (aa,bb) = 50% -> Tỉ lệ cây cao, hoa đỏ (A-,B-) là: 50% + 16% = 66% - Vậy ta có: Cây có kiểu hình thân cao, hoa đỏ, quả tròn ở F2 (A-,B-,D-) là: 66% x 3/4 = 49,5%. 4.5. Dạng bài tập tích hợp liên kết và hoán vị với QL khác: a. Cơ sở lý thuyết của BT tích hợp - thực chất là xét BT về 3 cặp gen chi phối 3 hoặc 2 cặp tính trạng, sẽ xẩy ra một trong các TH sau đây: + 3 cặp gen nằm trên 3 cặp NST khác nhau - Mỗi gen 1 tính trạng ==>PL ĐL - 2 cặp tính trạng: ==> tích hợp PL và tương tác + 3 cặp gen nằm trên 1 cặp NST ==> tích hợp LK với hoán vị hoặc LKHT. + 3 cặp gen nằm trên 2 cặp NST - 3 cặp tính trạng ==> tích hợp PL với LK hoặc PL với hoán vị - 2 cặp tính trạng: ==> tích hợp tương tác với LK hoặc tương tác với hoán vị. b. Các dạng BT và cách giải: b1. Dạng toán thuận: cho P, cho biết QLDT ==> tìm F(KG,KH) - Chia bài toán gồm nhiều QL thành các QL nhỏ - Xác định KQ các QL nhỏ - Lấy tích KQ ra KQ cần tìm. VD: Cho biết mỗi gen quy định một tính trạng, các alen trội là trội hoàn toàn, quá trình giảm phân không xảy ra đột biến nhưng xảy ra hoán vị gen ở hai giới với tần số như nhau 20%. Tiến hành phép lai P: AB AB Dd � Dd , trong tổng số cá thể thu ab ab được ở F1, số cá thể có kiểu hình trội về ba tính trạng trên chiếm tỉ lệ bao nhiêu. Giải: - Xét phép lai: Dd x Dd  KH trội = 3/4 - Xét phép lai: AB/ab x AB/ab hoán vị hai bên với tỷ lệ 20%  KH toàn lặn là: 0,3x0,3 = 0,09. Vậy KH toàn trội là: 0,59 - KL: KH toàn trội về 3 phép lai là: 0,59 x ¾. b2. Dạng toán ngược: cho F ==> tìm P(KG) và các QLDT chi phối. * Tích hợp với phân li với liên kết hoặc hoán vị: Phương pháp chung: - Xét tỷ lệ riêng từng tính trạng rồi tìm kiểu gen tương ứng cho tính trạng đó (áp dụng quy luật phân li) - Xét từng nhóm 2 tính trạng một để tìm xem gen nào LKHT hay LK KHT với gen nào - Tìm tần số HV nếu có - Xác định KG chung của 3 gen (KGP) - Xác định các yêu cầu đầu bài.