BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
***************************
PHẠM HUY PHONG
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI HỌ TÒ VÒ SPHECIDAE
(HYMENOPTERA: APOIDEA) Ở MỘT SỐ TỈNH VÙNG TÂY BẮC
VIỆT NAM, ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, SINH THÁI HỌC VÀ
TẬP TÍNH CỦA LOÀI Sceliphron madraspatanum (FABRICIUS, 1781)
Chuyên ngành: Côn trùng học
Mã số: 9420106
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. GS.TS. Trương Xuân Lam
2. TS. Michael Ohl
Hà Nội – 2020
i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu khoa học của riêng tôi.
Các số liệu và kết quả trong luận án này là hoàn toàn trung thực, đúng như các
kết quả nghiên cứu có được trong suốt thời gian làm luận án và chưa được bất
cứ ai công bố trong bất kỳ công trình luận văn, luận án hay công bố trên các
hội nghị, hội thảo hay tạp chí khoa học nào. Các tài liệu trích dẫn liên quan đến
luận án đều được chỉ rõ nguồn gốc và mọi thông tin giúp đỡ cho việc thực hiện
luận án đã được cảm ơn.
Hà Nội, ngày… tháng… năm 2020
Tác giả luận án
Phạm Huy Phong
ii
LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình thực hiện luận án “Nghiên cứu thành phần loài họ tò
vò Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) ở một số tỉnh vùng Tây bắc Việt Nam,
đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài Sceliphron
madraspatanum (Fabricius, 1781)”, tôi đã nhận được nhiều sự giúp đỡ quý
báu của ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, các thầy cô hướng
dẫn của Khoa Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, các nhà khoa học, bạn bè đồng
nghiệp, địa phương nơi thực hiện đề tài, gia đình và bạn bè.
Để hoàn thành luận án này, trước tiên tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc
tới các Thầy, Cô, GS.TS. Trương Xuân Lam, TS. Michael Ohl, TS. Nguyễn
Thành Mạnh, và TS. Phạm Thị Nhị, đã hướng dẫn tận tình, động viên và dìu
dắt tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án.
Tôi xin chân thành cảm ơn ban lãnh đạo Học Viện Khoa học và Công
nghệ, ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa
hoc và Công nghệ Việt Nam, các cán bộ Phòng Côn trùng học thực nghiệm đã
động viên, giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi thực hiện và hoàn
thành luận án này.
Tôi xin cảm ơn sự hỗ trợ của đề tài Độc lập trẻ cấp Viện Hàn lâm Khoa
học và Công nghệ Việt Nam, mã số: ĐLTE00.05/19-20 và đề tài cấp cơ sở Viện
Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, mã số: IEBR.DT.4-19 đã hỗ trợ một phần kinh
phí và tạo điều kiện về cơ sở vật chất phục vụ cho đề tài luận án.
Cuối cùng, tôi cũng xin bày tỏ sự biết ơn sâu sắc tới các bạn bè, đồng
nghiệp và gia đình đã động viên, giúp đỡ tận tình về vật chất và tinh thần trong
suốt thời gian thực hiện luận án.
Hà Nội, ngày tháng năm 2020
Tác giả luận án
Phạm Huy Phong
iii
MỤC LỤC
Trang
LỜI CAM ĐOAN
I
LỜI CẢM ƠN
ii
MỤC LỤC
iii
DANH MỤC BẢNG
vii
DANH MỤC HÌNH
viii
MỞ ĐẦU
1
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA LUẬN ÁN
1
2. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
2
2.1. Ý nghĩa khoa học
2
2.2. Ý nghĩa thực tiễn
2
3. MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI
3
4. NỘI DUNG CỦA LUẬN ÁN
3
5. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN
3
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN
4
1.1. Nghiên cứu trên thế giới về họ tò vò Sphecidae
4
1.1.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae
4
1.1.2. Nghiên cứu về sinh học của loài tò vò S. madraspatanum và một số
9
loài thuộc họ tò vò Sphecidae
1.1.2.1. Nghiên cứu về cấu trúc tổ
1.1.2.2. Nghiên cứu về thời gian phát triển của các pha trước trưởng
9
11
thành, cấu trúc buồng trứng và ngòi đốt
1.1.3. Nghiên cứu về sinh thái học của loài tò vò Sceliphron
12
madraspatanum và một số loài thuộc họ tò vò Sphecidae
1.1.3.1. Nghiên cứu về vị trí làm tổ
12
1.1.3.2. Nghiên cứu về vật mồi
14
1.1.3.3. Nghiên cứu về kẻ thù tự nhiên
17
1.1.3.4. Nghiên cứu về vai trò của loài S. madraspatanum
19
1.1.4. Nghiên cứu về tập tính của loài tò vò S. madraspatanum và một số
19
loài thuộc họ tò vò Sphecidae
1.1.4.1. Nghiên cứu về tập tính làm tổ
21
iv
1.1.4.2. Nghiên cứu về tập tính đẻ trứng
23
1.2. Nghiên cứu trong nước về họ tò vò Sphecidae
23
1.2.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae
23
1.2.2. Nghiên cứu về sinh học, sinh thái học và tập tính của các loài
28
họ tò vò Sphecidae
CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
30
2.1 Đối tượng nghiên cứu
30
2.2 Thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu
30
2.2.1. Thời gian nghiên cứu
30
2.2.2. Địa điểm nghiên cứu
30
2.2.3 Vật liệu nghiên cứu
30
2.3. Phương pháp nghiên cứu
31
2.3.1. Phương pháp nghiên cứu thành phần và sự phân bố của các loài
31
họ tò vò Sphecidae
2.3.1.1. Điều tra và thu mẫu ngoài thực địa
31
2.3.1.2. Phương pháp lên tiêu bản mẫu
32
2.3.1.3. Phương pháp định loại
33
2.3.1.4. Phương pháp nghiên cứu sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae
33
2.3.2. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học của loài S.
34
madraspatanum
2.3.2.1. Phương pháp nghiên cứu cấu trúc tổ
34
2.3.2.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian phát triển các pha
34
2.3.2.3. Phương pháp nghiên cứu thời gian sống của trưởng thành
35
2.3.2.4. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành
36
2.3.2.5. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ giới tính
37
2.3.3. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh thái học của loài
37
S. madraspatanum
2.3.3.1. Phương pháp nghiên cứu về vị trí làm tổ
37
2.3.3.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian ngủ đông
37
2.3.3.3.. Phương pháp nghiên cứu thời gian xuất hiện của trưởng thành
38
trong năm
v
2.3.3.4. Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian
38
sống của trưởng thành
2.3.3.5. Phương pháp nghiên cứu vật mồi
38
2.3.3.6. Phương pháp nghiên cứu kẻ thù tự nhiên
39
2.3.3.7. Phương pháp nghiên cứu ghi nhận hoạt động của con người tới
39
vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum
2.3.4. Phương pháp nghiên cứu tập tính của loài S. madraspatanum
2.3.4.1. Phương pháp nghiên cứu tập tính làm tổ, tập tính đẻ trứng
39
39
và tập tính giao phối
2.3.4.2. Phương pháp nghiên cứu tập tính ăn của ấu trùng
40
2.3.4.3. Phương pháp nghiên cứu tập tính vũ hóa của trưởng thành
40
2.3.5. Phương pháp xử lý số liệu
40
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
42
3.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae và sự phân bố của chúng ở một
42
số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam
3.1.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc
42
3.1.2. Một số đặc điểm hình thái của một số loài họ tò vò Sphecidae
47
3.1.2.1. Đặc điểm hình thái loài mới Chalybion tanvinhensis
47
Pham và Ohl, 2019
3.1.2.2. Đặc điểm hình thái của S. madraspatanum
51
madraspatanum Fabricius
3.1.2.3. Đặc điểm hình thái của phân loài tò vò S. madraspatanum
52
3.1.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu
55
3.2. Một số đặc điểm sinh học của loài tò vò S. madraspatanum
58
3.2.1. Cấu trúc tổ
58
3.2.2. Thời gian phát triển các pha
61
3.2.3. Thời gian sống của trưởng thành
66
3.2.4. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành
67
3.2.5. Tỉ lệ giới tính
69
3.3. Một số đặc điểm sinh thái học của loài S. madraspatanum
71
3.3.1. Vị trí làm tổ
71
3.3.2. Thời gian ngủ đông
80
vi
3.3.3. Thời gian xuất hiện của trưởng thành trong năm
81
3.3.4. Ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành
83
3.3.5. Vật mồi
84
3.3.6. Kẻ thù tự nhiên
85
3.3.7. Ghi nhận hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài
95
S. madraspatanum
3.4. Một số tập tính của loài S. madraspatanum
99
3.4.1. Tập tính làm tổ
99
3.4.2. Tập tính đẻ trứng
104
3.4.3. Tập tính ăn của ấu trùng
104
3.4.4. Tập tính vũ hóa của trưởng thành
106
3.4.5. Tập tính giao phối
107
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
109
1. KẾT LUẬN
109
2. KIẾN NGHỊ
110
DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ
111
TÀI LIỆU THAM KHẢO
112
PHỤ LỤC
125
PHỤ LỤC 1: CÁC MẪU VẬT ĐƯỢC NGHIÊN CỨU
125
PHỤ LỤC 2: XỬ LÍ SỐ LIỆU
132
PHỤ LỤC 3: MÔT SỐ HÌNH ẢNH TRONG QUÁ TRÌNH NGHIÊN
141
CỨU CỦA LUẬN ÁN
vii
DANH MỤC BẢNG
Trang
Bảng 1.1. Số lượng giống và loài của họ Sphecidae trên thế giới
5
Bảng 1.2. Sự phân bố của các phân loài đã biết của S. madraspatanum (Fabricius)
8
Bảng 1.3. Danh sách các loài họ tò vò Sphecidae đã được ghi nhận ở Việt Nam
24
Bảng 3.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc
Việt Nam
Bảng 3.2. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae của vùng Tây Bắc Việt Nam
44
46
và một số nước trong khu vực
Bảng 3.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu
57
Bảng 3.4. Kích thước khoang tổ của loài S. madraspatanum
60
Bảng 3.5. Kích thước các pha của loài S. madraspatanum
61
Bảng 3.6. Thời gian phát triển các pha của loài S. madraspatanum
65
Bảng 3.7. Thời gian sống của trưởng thành S. madraspatanum được nuôi
67
bằng mật ong pha loãng 50%
Bảng 3.8. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành của S. adraspatanum
68
Bảng 3.9. Thứ tự vũ hóa của hai giới tính trên tổ loài S. madraspatanum
70
Bảng 3.10. Vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum
72
Bảng 3.11. Thời gian ngủ đông của S. madraspatanum
81
Bảng 3.12. Thời gian xuất hiện của trưởng thành loài S. madraspatanum trong năm
82
Bảng 3.13. Ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành loài
83
S. madraspatanum
Bảng 3.14. Thành phần vật mồi của loài S. madraspatanum
84
Bảng 3.15. Kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum
86
Bảng 3.16. Ghi nhân hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài
96
S. madraspatanum
Bảng 3.17. Thời gian xây một khoang tổ của S. madraspatanum
100
Bảng 3.18. Số lượng con mồi được dự trữ trong khoang tổ của loài
105
S. madraspatanum
viii
DANH MỤC HÌNH
Trang
Hình 2.1. Một khoang tổ của loài S. madraspatanum được bóc tách
41
Hình 2.2. Thành phần tổ của loài S. madraspatanum được đặt trong ống
41
thủy tinh nhỏ
Hình 2.3. Trưởng thành của loài S. madraspatanum được nuôi trong lọ nhựa
41
Hình 2.4. Cơ thể của trưởng thành đực và cái của loài S. madraspatanum
41
Hình 2.5. Các lỗ vũ hóa trên tổ cũ của loài S. madraspatanum
41
Hình 2.6. Các tổ mới của loài S. madrasspatanum được đặt trong lọ nhựa
41
Hình 3.1. Đầu, nhìn từ mặt trước
48
Hình 3.2. Ngực, nhìn từ mặt lưng
48
Hình 3.3. Cánh trước bên phải
48
Hình 3.4. Cơ thể, nhìn từ mặt lưng
48
Hình 3.5. Cơ thể, nhìn từ mặt bên
48
Hình 3.6. Bụng, nhìn từ mặt bụng
48
Hình 3.7. Đầu, nhìn từ mặt trước
50
Hình 3.8. Cơ thể, nhìn từ mặt lưng
50
Hình 3.9. Cơ thể, nhìn từ mặt bên
50
Hình 3.10. Bụng, nhìn từ mặt bụng
50
Hình 3.11. Cơ thể của S. madraspatanum andamanicum, nhìn từ mặt bên
53
Hình 3.12. Cơ thể của S. madraspatanum conspicillatum, nhìn từ mặt bên
53
Hình 3.13. Cơ thể của S. madraspatanum kohli, nhìn từ mặt bên
53
Hình 3.14. Cơ thể của S. madraspatanum sutteri, nhìn từ mặt bên
53
Hình 3.15. Bề mặt bên dưới tổ của loài S. madraspatanum
59
Hình 3.16. Hình dạng bên ngoài khoang tổ của S. madraspatanum
59
Hình 3.17. Hình dạng bên ngoài tổ của loài S. madraspatanum
59
Hình 3.18. Hình dạng bên trong tổ của loài S. madraspatanum
59
Hình 3.19. Số lượng các khoang tổ của loài S. madraspatanum
60
Hình 3.20. Trứng của loài S. madraspatanum
63
Hình 3.21. Ấu trùng của loài S. madraspatanum
63
Hình 3.22. Kén của loài S. madraspatanum
63
Hình 2.23. Tiền nhộng của loài S. madraspatanum
63
ix
Hình 3.24. Nhộng của loài S. madraspatanum
63
Hình 3.25. Trưởng thành cái của loài S. madraspatanum
63
Hình 3.26. Giới tính trên tổ của loài S. madraspatanum
70
Hình 3.27. Tỉ lệ giới tính của loài S. madraspatanum
71
Hình 3.28. Vị trí tổ trên bức tường của loài S. madraspatanum
75
Hình 3.29. Vị trí tổ trên cạnh cửa sổ của loài S. madraspatanum
75
Hình 3.30. Vị trí tổ trên cánh cửa ra vào của loài S. madraspatanum
75
Hình 3.31. Vị trí tổ trên cánh cửa sổ của loài S. madraspatanum
75
Hình 3.32. Vị trí tổ trên ô ánh sáng cửa của loài S. madraspatanum
75
Hình 3.33. Vị trí tổ trên rui mái nhà của loài S. madraspatanum
75
Hình 3.34. Vị trí tổ trên xà nhà của loài S. madraspatanum
76
Hình 3.35. Vị trí tổ dưới gầm nhà sàn của loài S. madraspatanum
76
Hình 3.36. Vị trí tổ dười gầm bàn uống nước của loài S. madraspatanum
76
Hình 3.37. Vị trí tổ ở tủ bếp của loài S. madraspatanum
76
Hình 3.38. Vị trí tổ ở kẽ tường nhà của loài S. madraspatanum
76
Hình 3.39. Vị trí tổ trên dây điện của loài S. madraspatanum
76
Hình 3.40. Vị trí tổ trong một cái loa của loài S.madraspatanum
77
Hình 3.41. Vị trí tổ trên kệ ti vi của loài S. madraspatanum
77
Hình 3.42. Vị trí tổ trên góc nhà của loài S. madraspatanum
77
Hình 3.43. Vị trí tổ trên khung cửa sổ bằng sắt của loài S. madraspatanum
77
Hình 3.44. Vị trí tổ trên cột điện của loài S. madraspatanum
77
Hình 3.45. Vị trí tổ trên hàng rào sắt của loài S. madraspatanum
77
Hình 3.46. Vị trí tổ trong chậu hoa của loài S. madraspatanum
78
Hình 3.47. Vị trí tổ trên chiếc chiếu trên mặt đất của loài S. madraspatanum
78
Hình 3.48. Vị trí tổ trong lỗ của viên gạch của loài S. madraspatanum
78
Hình 3.49. Vị trí tổ trên viện gạch nằm trên mặt đất của loài S. madraspatanum
78
Hình 3.50. Vị trí tổ trên mái nhà Fibro xi măng của loài S. madraspatanum
78
Hình 3.51. Vị trí tổ trên vách đá của loài S. madraspatanum
78
Hình 3.52. Vật mồi giống Araneus của loài S. madraspatanum
85
Hình 3.53. Vật mồi giống Tetragnatha của loài S. madraspatanum
85
Hình 3.54. Một khoang tổ C. japonicum trên tổ mới của S. madraspatanum
88
Hình 3.55. Trưởng thành C. bengalense trong tổ cũ của S. madraspatanum
88
x
Hình 3.56. Nhộng của Pison punctifron trong tổ của S. madraspatanum
88
Hình 3.57. Kén của Euchalinus sp. trong tổ của S. madraspatanum
88
Hình 3.58. Nhộng của Antepipona excelsa keralensis trong tổ của S. madraspatanum
88
Hình 3.59. Tiền nhộng của Euodynerus trilobus trong tổ của S. madraspatanum
88
Hình 3.60. Lỗ vũ hóa của Melittobia clavicornis trên tổ của S. madraspatanum
89
Hình 3.61. Nhộng của Anthrax sp. trong tổ của S. madraspatanum
89
Hình 3.62. Kén của Chrisis sp. trong tổ của S. madraspatanum
89
Hình 3.63. Tổ của loài ong mật Amegilla zonata trong tổ của S. madraspatanum
89
Hình 3.64. Loài rết nhỏ Orphnaeus brevilabiatus trong tổ của S. madraspatanum
89
Hình 3.65. Hemidaciylus frenatus đang rình bắt trưởng thành vũ hóa của
89
S. madraspatanum
Hình 3.66. Một ngôi nhà bỏ hoang ở xã Hồng Minh, huyện Hưng Hà,
98
tỉnh Thái Bình
Hình 3.67. Trưởng thành loài S. madraspatanum đậu trên tay người để
98
uống nước
Hình 3.68. Khối tổ của loài tò vò S. madraspatanum
103
Hình 3.69. Trưởng thành của loài S. madraspatanum bị chết khi vũ hóa
103
Hình 3.70. Ấu trùng loài S. madraspatanum cong cơ thể khi tách ra khỏi tổ
103
Hình 3.71. Con mồi được xếp trong khoang tổ của loài S. madraspatanum
103
1
MỞ ĐẦU
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA LUẬN ÁN
Các loài tò vò thuộc họ Sphecidae đã nhận được rất nhiều sự quan tâm của
các nhà côn trùng học bởi vì kích thước cơ thể của chúng lớn, tập tính làm tổ và vị
trí làm tổ dễ bắt gặp và quan sát ngoài tự nhiên. Các loài ong họ tò vò Sphecidae
chiếm giữ một mắt xích trong mạng lưới thức ăn của nhiều hệ sinh thái và là một
trong những nhóm ong có ích. Chúng được biết đến với vai trò là những loài côn
trùng bắt mồi, thụ phấn cho cây trồng và chỉ thị sinh học trong một số hệ sinh thái.
Điều tra, nghiên cứu về thành phần loài, sinh học, sinh thái học, tập tính học của các
loài thuộc họ tò vò Sphecidae là những nghiên cứu cần thiết, có ý nghĩa khoa học và
thực tiễn trong việc làm nổi bật giá trị của các loài ong thuộc họ tò vò trong chuỗi các
mắt xích trong hệ sinh thái [1, 2].
Các nghiên cứu về khu hệ tò vò ở Việt Nam cho đến nay còn rất hạn chế. Các
nghiên cứu này chủ yếu tập trung vào việc điều tra thành phần loài. Tính đến nay,
khu hệ tò vò ở Việt Nam đã ghi nhận được 24 loài và 3 phân loài thuộc 7 giống trong
4 phân họ [3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24,
25, 26, 27], số lượng loài tò vò này còn ít so với 789 loài tò vò đã được ghi nhận trên
toàn thế giới (Pulawski, 2019) [28].
Vùng Tây Bắc chủ yếu là các tỉnh miền núi, nơi có sự đa dạng về các đai khí
hậu và độ cao địa hình. Vùng này có đường biên giới tiếp giáp với Lào và Trung
Quốc và nằm trên sườn phía đông của dãy Himalaya, nơi có sự đa dạng về thành phần
loài côn trùng của khu vực Châu Á và trên thế giới. Chính vì vậy vùng Tây Bắc được
kỳ vọng sẽ có khu hệ tò vò họ Sphecidae đa dạng và chứa đựng nhiều loài mới chưa
được phát hiện cho khoa học. Tuy nhiên, cho đến nay mới chỉ có 6 loài tò vò được
ghi nhận cho vùng [20,23,26].
Loài Sceliphron madaspatanum đã nhận được nhiều sự quan tâm nghiên cứu
(Horne, 1870 [29]; Cameron, 1889 [30]; Dutt, 1912 [31]; William, 1919 [32];
Bernard, 1935 [33]; Katayama và Ikushima, 1935 [34]; Ma, 1936 [35]; Hertzog, 1956
[36]; Spurway et al., 1964 [37]; Iwata, 1964 [38, 39]; Myartseva, 1968 [40]; Iida,
1969 [41]; Begum et al., 1989 [42]; Chatenoud et al. 2012 [43]; Gess và
Roosenschoon, 2016 [44]). Những công trình này mang nhiều tính quan sát hơn là
những nghiên cứu với các thiết kế thí nghiệm. Vì vậy, những kết quả nghiên cứu mới
2
chỉ đưa ra một số các dẫn liệu về tập tính làm tổ, miêu tả ấu trùng, con mồi, kẻ thù tự
nhiên, tuy nhiên còn nhiều đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính khác của loài này
còn chưa được quan tâm nghiên cứu. Ở miền Bắc Việt Nam, loài tò vò S.
madraspatanum là khá phổ biến, có thể bắt gặp sự hoạt động của chúng nhiều trong
khu vực dân cư, hơn nữa vị trí làm tổ của loài tò vò dễ phát hiện, quan sát và nghiên
cứu (Pham, 2016 [25], Pham et al., 2019 [27]).
Xuất phát từ những lý do, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu
thành phần loài họ tò vò Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) ở một số tỉnh vùng
Tây Bắc Việt Nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài
Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781)” nhằm đóng góp dữ liệu khoa học
mới về thành phần loài cho khu hệ tò vò họ Sphecidae của Việt Nam, bổ sung dẫn
liệu mới về một số đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính của loài tò vò S.
madraspatanum (Fabricius, 1781).
2. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
2.1. Ý nghĩa khoa học
+ Kết quả của đề tài đã đưa ra danh sách thành phần loài họ tò vò Sphecidae
với mô tả 1 loài mới cho khoa học và nhiều loài ghi nhận mới cho khu hệ tò vò của
Việt Nam. Đây là các dẫn liệu khoa học có giá trị về nghiên cứu các loài thuộc họ tò
vò Sphecidae ở vùng Tây Bắc nói riêng và ở Việt Nam nói chung và cũng là các dẫn
liệu tham khảo có giá trị.
+ Đề tài đã bổ sung một số các dẫn liệu mới về sinh học, sinh thái và tập tính
của loài tò vò S. madraspatanum. Các dẫn liệu này là cơ sở khoa học góp phần cho
các nghiên cứu tiếp theo về vai trò thụ phấn cho cây trồng và đấu tranh sinh học trong
một số hệ sinh thái.
2.2. Ý nghĩa thực tiễn
+ Các kết quả nghiên cứu về thành phần loài họ tò vò Sphecidae sẽ góp phần tạo cơ
sở khoa học cho việc đánh giá đa dạng số lượng loài và sự phân bố của chúng ở vùng
Tây Bắc nói riêng và của Việt Nam nói chung.
+ Các kết quả nghiên cứu của luận án sẽ làm giàu thêm hiểu biết của chúng ta về đặc
điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài S. madraspatanum.
3
3. MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI
Xác định được thành phần loài thuộc họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng
Tây Bắc Việt Nam, ghi nhận sự phân bố, mô tả loài mới cho khoa học và loài ghi
nhận mới cho Việt Nam. Cung cấp một số đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính
của loài tò vò S. madraspatanum làm cơ sở khoa học cho những nghiên cứu sâu hơn
về loài tò vò này.
4. NỘI DUNG CỦA LUẬN ÁN
Nội dung 1: Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò Sphecidae, sự phân bố của chúng,
mô tả loài mới cho khoa học và xác định loài ghi nhận mới ở một số tỉnh vùng Tây
Bắc Việt Nam.
Nội dung 2: Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh thái học của loài tò vò S.
madraspatanum.
Nội dung 3: Nghiên cứu một số tập tính của loài tò vò S. madraspatanum.
5. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN
+ Lần đầu tiên đề tài đã cung cấp danh sách hệ thống các loài ong thuộc họ tò vò
Sphecidae cho một số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam, trong đó phát hiện và mô tả 1 loài
mới cho khoa học, ghi nhận mới 4 loài, 3 phân loài cho khu hệ tò vò của Việt Nam.
+ Đề tài cung cấp một số dẫn liệu mới về sinh học, sinh thái học và tập tính của loài tò
vò S. madraspatanum cho khoa học.
+ Đề tài ghi nhận mới 01 giống ong kí sinh Melittobia (Hymenoptera: Eulophidae)
cho khu hệ côn trùng kí sinh của Việt Nam.
4
CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN
1.1. Nghiên cứu trên thế giới về họ tò vò Sphecidae
1.1.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae
Cho đến nay, đã có hàng nghìn công trình nghiên cứu về các loài họ tò vò
Sphecidae trên toàn thế giới. Tất cả các công trình nghiên cứu liên quan đến các loài
họ tò vò của Sphecidae đã được Pulawski (2019) [28] thống kê. Theo danh lục của
Pulawski (bảng 1.1), họ tò vò Sphecidae gồm có 789 loài và được phân chia trong
5 phân họ và 19 giống. Trong đó phân họ Ammophilinae gồm có 6 giống với 347
loài, phân họ Chloriontinae gồm 1 giống với 20 loài, phân họ Sceliphrinae gồm 6
giống với 148 loài, phân họ Sphecinae gồm 5 giống với 273 loài và phân họ
Stangeellinae gồm 1 giống và 1 loài. Trong đó, giống Stangeela (1 loài) được phân
bố chỉ ở Bra-xin, giống Penepodium (22 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the
Neotropical region), giống Dynatus (3 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ, giống
Eremnophila (9 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ và Nam Mỹ (the Nearctic và
Neotropical regions) và vùng Cổ Bắc (the Palearctic region), giống Eremochares (6
loài) phân bố ở vùng Cổ Bắc (the Palearctic region) và vùng Nhiệt Đới Châu Phi
(the Ethiopian region), giống Podium (23 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the
Neotropical region), giống Trigonopsis (16 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the
Neotropical region), giống Chilosphex (2 loài) phân bố ở vùng Cổ Bắc (the
Palearctic region), giống Palmodes (21 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ (the Nearctic
region), vùng Cổ Bắc (the Palearctic region) và vùng Nam Phương (the Australian
region). Vùng Đông Phương (the Oriental Region) ghi nhận 12 giống: Ammophila
(240 loài), Eremnophila (9 loài), Hoplammophila (4 loài), Parapsammophila (21
loài), Podalonia (67 loài), Chlorion (20 loài), Chalybion (49 loài), Sceliphron (35
loài), Prionyx (56 loài), Isodontia (62 loài), Palmodes (21 loài) và Sphex (132 loài).
Thành phần loài tò vò ở các nước trong khu vực Đông Nam Á vẫn chưa được
thống kê, các loài được ghi nhận hoặc mô tả mới nằm rải rác trong các xuất bản của
một số tác giả. Tsuneki (1963) [45] công bố thành phần loài tò vò của Thái Lan bao
gồm 2 loài trong 1 giống Sphex: Sx. sericeus lineolus (tên gọi khác của Sphex
sericues) và Sx. cinerascens (tên gọi khác của Sphex obsecurus). Trong khu vực Châu
Á, tính đến nay đã có 2 công trình liệt kê về thành phần loài họ tò vò Sphecidae đó là
5
của Barthélémy (2014) [14] đã thống kê 14 loài họ tò vò Sphecidae thuộc 3 phân họ
cho khu hệ tò vò ở Hồng Kông. Trong đó, phân họ Ammophilinae gồm 1 loài thuộc
1 giống (Ammophila), phân họ Sceliphrinae gồm 5 loài thuộc 2 giống (Chalybion và
Sceliphron), phân họ Sphecinae gồm 8 loài thuộc 2 giống (Isodontia và Sphex) và
Kim et al. (2014) [46] đã thống kê 17 loài họ tò vò Sphecidae thuộc 3 phân họ cho
khu hệ tò vò ở Hàn Quốc, trong đó, phân họ Ammophilinae gồm 7 loài thuộc 3 giống
(Ammophila, Hoplamophila và Podalonia), phân họ Sceliphrinae gồm 4 loài thuộc 2
giống (Chalybion và Sceliphron) và phân họ Sphecinae gồm 6 loài thuộc 4 giống
(Palmodes, Sphex, Isodontia và Prionyx).
Bảng 1.1. Số lượng giống và loài của họ Sphecidae trên thế giới
(theo Pulawski, 2019 [28])
Stt
Tên khoa học
Số lượng
Vùng phân bố
loài
I
Phân
họ
347
Ammophilinae
1
Giống Ammophila
2
Giống
240
9
Vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng
Đông Phương
Eremnophila
3
Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc
Giống
6
Vùng Cổ Bắc
4
Vùng Cổ Bắc, vùng Đông Phương, vùng
Eremochares
4
Giống
Hoplammophila
5
Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ
Giống
21
Châu Phi, vùng Nam Phương
Parapsammophila
6
Giống Podalonia
Vùng Đông Phương, vùng Nhiệt Đới
67
Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng
Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới
Châu Phi
II
Phân
họ
20
Chloriontinae
7
Giống Chlorion
20
Vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng
Đông Phương, vùng Cổ Bắc
6
III
Phân
họ
148
Sceliphrinae
8
Giống Dynatus
3
Vùng Bắc Mỹ
9
Giống Penepodium
22
Vùng Nam Mỹ
10
Giống Podium
23
Vùng Nam Mỹ
11
Giống Trigonopsis
16
Vùng Nam Mỹ
12
Giống Chalybion
49
Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng
Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới
Châu Phi
13
Giống Sceliphron
35
Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng
Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới
Châu Phi, vùng Nam Phương
IV
Phân
họ
273
Sphecinae
14
Giống Chilosphex
2
Vùng Cổ Bắc
15
Giống Palmodes
21
Vùng Bắc Mỹ, vùng Cổ Bắc, vùng Đông
Phương, vùng Nam Phương
16
Giống Prionyx
56
Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng
Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới
Châu Phi, vùng Nam Phương
17
Giống Isodontia
62
Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng
Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nam
Phương
18
Giống Sphex
132
Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng
Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nam
Phương, vùng Nhiệt Đới Châu Phi
V
Phân
họ
1
Stangeellinae
19
Giống Stangeella
Tổng số
1
789
Vùng Nam Mỹ
7
Giống Sceliphron bao gồm 35 loài và 30 phân loài phân bố trên toàn thế giới
[28] và được phân chia ra làm 2 phân giống gồm phân giống Sceliphron s.str và phân
giống Prosceliphron. Phân giống Sceliphron được mô tả bởi van der Vecht và van
Breugel (1968) [15] với 18 loài được ghi nhận và được phân chia thành 2 nhóm loài
là nhóm loài S. madraspatanum với 10 loài và nhóm loài S. spirifex với 8 loài. Phân
giống Prosceliphron được mô tả bởi Hensen (1987) [11] với 11 loài được ghi nhận.
Jha và Farooqi (1995) [47] đã mô tả 4 loài của giống ở Ấn Độ, trong đó 3 loài thuộc
phân giống Sceliphron và 1 loài thuộc phân giống Prosceliphron. Hai loài còn lại của
giống là S. aterrimus (Marquest, 1875) và S. leptogaster Camenron, 1905 cho đến
này vẫn chưa được xếp vào phân giống và nhóm loài nào (Pham, 2016) [25].
Nghiên cứu về loài S. madraspatanum
Loài tò vò Sceliphron madraspatanum là loài có sự phân bố rộng trên thế
giới, cho đến nay loài này được ghi nhận phân bố ở Châu Âu, Châu Á và Châu Phi.
Loài này đã được báo cáo là loài ngoại lai ở Châu Úc nhưng chúng chưa thiết lập
được quần thể ở đây. Bảng 1.2. cho thấy loài S. madraspatanum là một loài với
nhiều phân loài nhất trong giống Sceliphron, bao gồm 8 phân loài, một số phân loài
có phân bố hẹp trong một quốc gia, một số phân loài được phân bố rộng trên nhiều
quốc gia [48].
Iida (1969) [41] là tác giả duy nhất cho đến nay đã nghiên cứu về hình thái ấu
trùng của loài S. madraspatanum. Tác giả đã miêu tả hình thái của ấu trùng đẫy sức
S. madraspatanum đang đình dục trong một tổ bùn mà được thu vào mùa hè ở
Ryukyus, Nhật Bản. Ấu trùng có màu trắng vàng nhạt, độ dài tối đa của cơ thể là 14
mm, độ rộng tối đa của cơ thể là 5 mm, chiều dầy cơ thể từ 3,1 – 3,8 mm, độ rộng
của đầu là 1,6 mm và chiều cao của đầu là 1,5 mm. Các lông tơ trên bề mặt bụng dài
khoảng 20. Ấu trùng có 13 đốt cơ thể, các đốt được phân chia từ sau phần đầu đến
phần hậu môn, mặt bên của mỗi đốt có một lỗ thở. Hai bên mặt lưng bụng có một
đường rãnh chạy dọc. Lỗ hậu môn là một khe hẹp nằm ngang. Đầu có màu sắc giống
như màu sắc của cơ thể và 1 cặp hố có độ sâu vừa phải ở hai bên. Hàm trên có màu
nâu, đỉnh hàm có màu nâu đậm, độ dài 0,54 mm và rộng 0,33 mm. Gần phần gốc hàm
trên có 2 lông cứng dài khoảng 26 và có 9 -10 đốm nhỏ. Hàm trên có 4 răng, 2 răng
ở phía đỉnh và 2 răng ở mặt phía trong.
8
Bảng 1.2. Sự phân bố của các phân loài đã biết của S. madraspatanum (Fabricius)
Stt
Tên phân loài
Quốc gia phân bố
Sceliphron madraspatanum Pháp, Hy Lạp, Iraq, Bangladesh, Kazakhstan,
(Fabricius, 1781)
Tajikistan, Syria, Ả Rập Saudi, Afghanistan,
Ấn Độ, Sri Lanka, Madagascar, Malaysia,
1
Việt Nam, Thái Lan, Trung Quốc, Hồng
Kông, Nhật Bản, Đài Loan, Philippines,
Indonesia, Nga (Ckym), Australia.
Sceliphron madraspatanum Ấn Độ
2
andaminicum Kohl, 1918
Sceliphron madraspatanum Philippines
3
conspicillatum (Costa, 1864)
Sceliphron madraspatanum Nhật Bản, Đài Loan, Trung Quốc
4
formosanum van der Vecht,
1968
Sceliphron madraspatanum Nhật Bản, Hàn Quốc, Trung Quốc, Việt Nam
5
kohli Sickmann, 1894
Sceliphron madraspatanum Ấn Độ, Ả Rập Saudi, Iran, Pakistan,
6
pictum (Smith, 1856)
Afghanistan, Oman, Các tiểu Vương quốc Ả
Rập Thống Nhất
Sceliphron madraspatanum Indonesia
7
sutteri van der Vecht, 1957
Sceliphron madraspatanum Ý, Pháp, Croatia, Algeria, Tunisia, Tây Ban
tubifex (Latreille, 1809)
8
Nha, Turkmenistan, Ai Cập, Hungary, Thổ
Nhĩ Kỳ, Iraq, Anbania, Iran, Syria, Bồ Đào
Nha, Israel, Nam Tư, Bungaria, Séc, Slovakia,
Tajikistan, Uzbekistan, Trung Quốc, Nhật
Bản, Ukraina, Slovenia, Nga
9
1.1.2. Nghiên cứu về sinh học của loài tò vò S. madraspatanum và một số loài thuộc
họ tò vò Sphecidae
Hầu hết các nghiên cứu về sinh học của các loài họ tò vò Sphecidae được thực
hiện vùng Bắc Mỹ (the Nearctic region), vùng Nam Mỹ (the Neotropical region) và
vùng Cổ Bắc (the Palearctic region). Tuy nhiên, một số các nghiên cứu về sinh học
của loài họ tò vò Sphecidae cũng được thực hiện ở vùng Nhiệt Đới Châu Phi (the
Ethiopial region) và vùng Nam Phương (the Australian region) [1].
Ở vùng Đông Phương (The Oriental region), nghiên cứu về sinh học của nhiều
loài họ tò vò Sphecidae đã nhận được nhiều sự quan tâm nhưng chủ yếu các nghiên
cứu này được thực hiện ở Ấn Độ, Sri Lanka, Hồng Kông, Đài Loan, Thái Lan và
Philippines. Những loài được nghiên cứu về sinh học có thể kể ra như: loài
Ammophila laevigate, A. atripes, Sphex subtruncatus, Sx. obscurus, Sx. cericeus ở Sri
Lanka (Krombein, 1984 [49]); Sx. argentatus, Sx. subtruncatus ở Đài Loan (Tsuneki,
1963 [50]); Sx. cericeus, Chalybion japonicum ở Hồng Kông (Barthélémy, 2011 [51];
Chalybion bengalense ở Ấn Độ (Jayakar và Spurway (1963, 1964, 1965) [52, 53, 54],
Chakrabarti (1986) [55], Sundheendrakumar và Narendran 1989 [56, 57]), S.
madraspatanum ở Nhật Bản, Đài Loan và Philippines (Katayama và Ikushima, 1935
[34]; Iwata, 1939 [58]; Spurway et al., 1964 [53]; Williams, 1919 [32]) loài Chlorion
lobatum, Sphex argentatus, Sx. luteipennis, Prionyx viduatus, Ammophila clavus, S.
madraspatanum, S. coromandelicum, S. javanum, S. inflexum (= Chalybion
japonicum) ở Thái Lan (Iwata, 1964 [39]).
1.1.2.1. Nghiên cứu về cấu trúc tổ
Nghiên cứu đầu tiên về sinh học của loài S. madraspatanum là nghiên cứu của
Horne (1870) [29]. Theo nghiên cứu của ông thì sau khi con cái S. madraspatanum
tìm kiếm được vị trí lấy bùn thì chúng tiến hành nặn mang các viên bùn về vị trí làm
tổ. Cấu trúc tổ của loài là từ các khoang tổ được xây thành hàng ngang hoặc các
khoang tổ được xây chồng lên nhau. Số lượng khoang tổ trong một tổ giao động từ 4
đến 6. Các tổ của loài đều được phủ một lớp bùn bên ngoài, do đó hình thái bên ngoài
của tổ giống như một cục bùn. Cameron (1889) [30] cho rằng tổ của loài S.
madraspatanum được xây tối đa lên đến 5 khoang tổ.
Các nghiên cứu của Dutt (1912) [31], Myartseva (1968) [40] và Kazenas
(2001) [59] đều chỉ ra rằng tổ của loài S. madraspatanum có cấu trúc từ 2 đến 7
- Xem thêm -