Tài liệu Nghiên cứu thành phần loài côn trùng họ bọ hung

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN ---------- Phạm Văn Phú NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI CÔN TRÙNG HỌ BỌ HUNG (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE) Ở KHU BẢO TỒN THIÊN NHIÊN COPIA, TỈNH SƠN LA LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC Hà Nội – 2018 ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN ---------- Phạm Văn Phú NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI CÔN TRÙNG HỌ BỌ HUNG (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE) Ở KHU BẢO TỒN THIÊN NHIÊN COPIA, TỈNH SƠN LA Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 8420101.03 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC: TS. Phạm Thị Nhị PGS.TS. Nguyễn Văn Vịnh Hà Nội – 2018 LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận văn này, trƣớc hết tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc và chân thành nhất tới TS. Phạm Thị Nhị và PGS.TS. Nguyễn Văn Vịnh. Những ngƣời thầy, ngƣời cô đã truyền thụ cho tôi nhiều kinh nghiệm và bài học quý báu, những kiến thức chuyên môn và những lời động viên khích lệ trong suốt khoảng thời gian tôi làm luận văn tốt nghiệp này. Tôi xin đƣợc gửi lời cảm ơn chân thành nhất tới các thầy, các cô, các cán bộ của Bộ môn Động vật học ứng dụng, Khoa Sinh học, Trƣờng Đại học khoa học Tự Nhiên và Phòng Hệ thống học côn trùng, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã tạo điều kiện, giúp đỡ để tôi có thể học tập, nghiên cứu và thực hiện luận văn một cách tốt nhất. Tôi cũng xin đƣợc gửi lời cảm ơn chân thành tới TS. Phạm Văn Anh, các học viên và sinh viên đã và đang học tập tại Bộ môn Động vật – Sinh thái, Khoa Sinh hóa, Trƣờng Đại học Tây Bắc đã nhiệt tình giúp đỡ, hỗ trợ để tôi có thể thực hiện các chuyến điều tra, khảo sát tại khu vực nghiên cứu đạt kết quả tốt nhất. Cuối cùng tôi xin gửi lời cảm ơn đến gia đình, bạn bè và ngƣời thân, những ngƣời luôn sát cánh, động viên và làm chỗ dựa tinh thần vững chắc giúp tôi vƣợt qua những khó khăn trong học tập và nghiên cứu khoa học để tôi có thể giành đƣợc kết quả cao nhất. Luận văn tốt nghiệp này đƣợc hỗ trợ một phần bởi đề tài cấp cơ sở Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, mã số IEBR.DT.07/16-17; đề tài cấp Bộ Giáo dục và Đào tạo, mã số B2016-TTB-01; đề tài hỗ trợ cán bộ trẻ cấp cơ sở, mã số IEBR.CNT.03/18 và quỹ học bổng Nagao (NEF). Một lần nữa tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới tất cả sự quan tâm và giúp đỡ quý báu đó! Hà Nội, ngày tháng năm 2018 Học viên MỤC LỤC MỞ ĐẦU .....................................................................................................................1 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU .............................................3 1.1. Lƣợc sử nghiên cứu Scarabaeidae....................................................................3 1.1.1. Lược sử nghiên cứu Scarabaeidae ở miền Đông Phương (Oriental Region) và một số nước lân cận ..........................................................................3 1.1.2. Lược sử nghiên cứu Scarabaeidae ở Việt Nam và KBTTN Copia ..........11 1.2. Vị trí của Scarabaeidae trong thang phân loại ...............................................14 1.3. Vòng đời và đặc điểm hình thái của Scarabaeidae ........................................15 1.3.1 Vòng đời của Scarabaeidae .....................................................................15 1.3.2 Đặc điểm hình thái của Scarabaeidae .....................................................16 1.4. Tổng quan về điều kiện tự nhiên, kinh tế xã hội và đa dạng sinh học khu vực nghiên cứu .............................................................................................................18 1.4.1 Vị trí địa lý ...............................................................................................18 1.4.2. Địa hình ...................................................................................................18 1.4.3. Khí hậu và thủy văn.................................................................................19 1.4.4. Đất đai .....................................................................................................20 1.4.5. Điều kiện kinh tế - xã hội ........................................................................21 1.4.6. Đa dạng sinh học ....................................................................................21 CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ..........................................................................................................24 2.1. Đối tƣợng nghiên cứu.....................................................................................24 2.2. Thời gian nghiên cứu .....................................................................................24 2.3. Địa điểm nghiên cứu ......................................................................................24 2.4. Phƣơng pháp nghiên cứu ................................................................................27 2.4.1 Phương pháp nghiên cứu ngoài tự nhiên .................................................27 2.4.2 Phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm ..................................28 2.4.3 Phân tích, xử lý số liệu .............................................................................28 CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU .................................................................30 3.1. Thành phần loài côn trùng họ Bọ hung tại KBTTN Copia ............................30 3.2. Các loài Scarabaeidae ghi nhận bổ sung cho khu hệ côn trùng Việt Nam, các loài có giá trị bảo tồn và các loài chỉ đƣợc đinh danh đến giống ở KBTTN Copia ...............................................................................................................................40 3.2.1. Các loài ghi nhận bổ sung cho khu hệ côn trùng Việt Nam ...................40 3.2.2. Các loài cần được ưu tiên bảo tồn ..........................................................51 3.2.3. Các loài chỉ được định danh đến giống ..................................................55 3.3. Cấu trúc thành phần loài côn trùng họ Bọ hung ở 3 sinh cảnh rừng khác nhau ...............................................................................................................................88 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ...................................................................................92 DANH MỤC BẢNG BIỂU Bảng 1. Đặc điểm các sinh cảnh rừng nghiên cứu ....................................................24 Bảng 2. Cấu trúc thành phần loài họ Bọ hung tại KBTTN Copia, tỉnh Sơn La .......30 Bảng 3. Thành phần loài họ Bọ hung tại KBTTN Copia, tỉnh Sơn La .....................33 Bảng 4. Các chỉ số đa dạng sinh học (d, H) và chỉ số tƣơng đồng Sorensen (K) giữa các sinh cảnh nghiên cứu ở KBTTN Copia, tỉnh Sơn La .........................................89 DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 1. Vị trí phân loại của họ Bọ hung trong thang phân loại ................................15 Hình 2. Vòng đời của các loài thuộc họ Scarabaeidae ..............................................16 Hình 3. Đặc điểm hình thái ngoài (A) và cơ quan sinh dục đực (B) cá thể trƣởng thành họ Bọ hung ......................................................................................................17 Hình 4. Các sinh cảnh rừng nghiên cứu ....................................................................25 Hình 5. Bản đồ KBTTN Copia, tỉnh Sơn La và vị trí các điểm thu mẫu ..................26 Hình 6. Thu mẫu ngoài thực địa bằng bẫy UV (trái) và bẫy đèn (phải) ...................27 Hình 7. Số lƣợng giống và loài theo từng phân họ của Scarabaeidae tại KBTTN Copia .........................................................................................................................31 Hình 8. Tỷ lệ (%) số giống và số loài của từng phân họ Scarabaeidae tại KBTTN Copia .........................................................................................................................32 Hình 9. Số lƣợng loài theo từng giống họ Bọ hung đƣợc ghi nhận tại KBTTN Copia ...................................................................................................................................33 Hình 10. Anomala collotra Zhang & Lin, 2008 ........................................................41 Hình 11. Anomala iwasei Myiake, 1994 ...................................................................42 Hình 12. Anomala lignea Arrow, 1917 .....................................................................43 Hình 13. Anomala parallela Benderitter, 1929.........................................................44 Hình 14. Anomala varicolor (Gyllenhal, 1817) ........................................................45 Hình 15. Anomala zornella Prokofiev, 2015 ............................................................46 Hình 16. Dedalopterus bezdekorum Zidek & Krajcik, 2007 (a-h), Dedalopterus malyszi Bunalski, 2001 (a’-d’) ..................................................................................47 Hình 17. Ectinohoplia suturalis Preudhomme & Borre, 1886 .................................48 Hình 18. Hoplia cyanosignata Myiake, 1994 ...........................................................49 Hình 19. Mimela plicatulla Lin, 1990.......................................................................51 Hình 20. Cheirotomus battareli (Pouillade, 1913) ...................................................52 Hình 21. Eupatorus gracilicornis (Arrow, 1908) .....................................................53 Hình 22. Anomala bidoupnensis Prokofiev, 2015 ....................................................54 Hình 23. Kibakoganea opaca, (Muramoto, 1993) ....................................................55 Hình 24. Anomala sp.1 ..............................................................................................56 Hình 25. Anomala sp.2 ..............................................................................................58 Hình 26. Apogonia sp.1 .............................................................................................59 Hình 27. Callistethus sp. ...........................................................................................61 Hình 28. Cyphochilus sp.1 ........................................................................................62 Hình 29. Cyphochilus sp.2 ........................................................................................63 Hình 30. Cyphochilus sp.3 ........................................................................................65 Hình 31. Cyphochilus sp.4 ........................................................................................67 Hình 32. Glenopopillia sp. ........................................................................................68 Hình 33. Holotrichia sp.1..........................................................................................70 Hình 34. Holotrichia sp.2..........................................................................................71 Hình 35. Holotrichia sp.3..........................................................................................73 Hình 36. Holotrichia sp.4..........................................................................................74 Hình 37. Hoplia sp. ...................................................................................................76 Hình 38. Maladera sp.1 ............................................................................................77 Hình 39. Maladera sp.2 ............................................................................................79 Hình 40. Mimela sp. ..................................................................................................81 Hình 41. Miridiba sp. ................................................................................................83 Hình 42. Pachyserica sp.1 ........................................................................................84 Hình 43. Pachyserica sp.2 ........................................................................................86 Hình 44. Sophrops sp. ...............................................................................................87 Hình 45. Số lƣợng cá thể, giống và loài tại các sinh cảnh rừng nghiên cứu ở KBTTN Copia (Tháng 04-05/2016) .........................................................................88 Hình 46. Sơ đồ cây thể hiện mức độ tƣơng đồng về thành phần loài Scarabaeidae giữa 3 sinh cảnh nghiên cứu ......................................................................................90 DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT Bẫy Đèn: BĐ Cộng sự: cs. Khu Bảo tồn Thiên nhiên: KBTTN Thuận Châu, Sơn La: TCSL Vƣờn Quốc Gia: VQG MỞ ĐẦU Họ Bọ hung Scarabaeidae Latreille, 1802 là họ lớn nhất trong số 12 họ của liên họ Scarabaeoidea và là một trong những họ có số lƣợng loài lớn nhất của bộ Cánh cứng (Coleoptera). Hiện có khoảng 1900 giống đƣợc mô tả và khoảng 27.000 loài đã đƣợc định tên (Bouchard et al., 2017) [30]. Không chỉ đa dạng về thành phần loài, các đại diện của họ Bọ hung còn có nguồn thức ăn và môi trƣờng sống đa dạng: một số loài ăn phân, ăn thực vật bị phân hủy hoặc xác chết; một số loài ăn các bộ phận của thực vật nhƣ: rễ, thân, lá, hoa, củ…; một số loài sống trong tổ hoặc hang của động vật có xƣơng sống; một số ít loài ăn các loài nấm. Do đó chúng có vai trò quan trọng trong các hệ sinh thái: là mắt xích tạo nên các chuỗi và lƣới thức ăn, một số loài thụ phấn cho cây giúp tăng năng suất cây trồng, chúng góp phần vào chu trình phân hủy chất thải của động thực vật, làm màu mỡ đất đai... Trên thế giới có nhiều quan điểm khác nhau về hệ thống phân loại họ Bọ hung. Theo quan điểm của Smith (2006) [113], họ Bọ hung đƣợc chia làm 19 phân họ. Tại Việt Nam, dựa theo quan điểm này đã ghi nhận sự có mặt của 7 phân họ: Aphodiinae, Cetoniinae, Dynastinae, Melolonthinae, Orphninae, Rutelinae và Scarabaeinae. Hiện nay, nhiều loài trong họ Bọ hung đang đứng trƣớc các nguy cơ bị đe dọa cao, do việc tàn phá hệ sinh thái, săn bắt và mua bán trái phép. Hơn nữa, do nhiều ngƣời dân thiếu kiến thức về bảo tồn, nên thƣờng xuyên bắt các loài côn trùng về làm thực phẩm, đặc biệt là những loài đƣợc ghi trong Sách đỏ và Danh lục đỏ Việt Nam. Chính bởi sự đa dạng và cấp thiết đó, các loài họ Bọ hung đã và đang đƣợc quan tâm nghiên cứu bởi nhiều nhà khoa học trên thế giới và Việt Nam. 1 Khu Bảo tồn thiên nhiên Copia đƣợc thành lập năm 2002, nằm trên địa bàn 3 xã Co Mạ, Chiềng Bôm và Long Hẹ của huyện Thuận Châu, tỉnh Sơn La, cách thành phố Sơn La 70 km về phía Đông. Theo số liệu thống kê của Cục Kiểm lâm, trong năm 2016 tại huyện Thuân Châu, tỉnh Sơn La có 130 điểm có nguy cơ cháy rừng. Trong đó KBTTN Copia đƣợc coi là một điểm nóng về cháy rừng với 84 điểm [125]. Khu Bảo tồn Copia ở độ cao lớn và chịu ảnh hƣởng của gió mùa Đông Bắc nên nhiệt độ trung bình năm tƣơng đối thấp (190C). Hằng năm xuất hiện sƣơng muối và băng giá. Băng giá, mƣa tuyết cuối tháng 1, đầu tháng 2 năm 2016 ở các tỉnh miền núi phía bắc, đặc biệt ở KBTTN Copia với địa hình núi cao khiến nhiều cây cối trong rừng của khu bảo tồn bị đổ, lá rơi xuống tạo thành thảm thực vật khô dễ bốc cháy. Trong khi đó nhiệt độ mấy ngày cuối tháng 3, đầu tháng 4 luôn ở mức cao và việc đốt rừng làm nƣơng rẫy trong giai đoạn này của ngƣời dân địa phƣơng đã gây cháy hàng loạt khu rừng đặc dụng tại KBTTN này khiến cho thảm thực vật, các loài động vật bị suy giảm mạnh, trong đó có các loài côn trùng. Từ khi thành lập đến nay, tại đây đã có một công trình nghiên cứu về họ Bọ Hung của Nguyễn Thị Thu Hƣờng và Lê Xuân Huệ (2009) [14]. Do đó để có những dẫn liệu mới, mang tính cập nhật về khu hệ và đánh giá sự thay đổi cấu trúc thành phần loài côn trùng họ Bọ hung giữa các sinh cảnh rừng khác nhau, chúng tôi thực hiện đề tài “Nghiên cứu thành phần loài côn trùng họ Bọ hung (Coleoptera: Scarabaeidae) ở khu Bảo tồn Thiên nhiên Copia, tỉnh Sơn La”, nhằm mục tiêu: - Xác định thành phần loài côn trùng họ Bọ hung ở KBTTN Copia tỉnh Sơn La. - So sánh cấu trúc thành phần loài côn trùng họ Bọ hung ở một số sinh cảnh rừng khác nhau. 2 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. Lƣợc sử nghiên cứu Scarabaeidae 1.1.1. Lược sử nghiên cứu Scarabaeidae ở miền Đông Phương (Oriental Region) và một số nước lân cận Ngày nay, các nhà khoa học đều thống nhất chia các lục địa ra 6 miền địa lý động vật khác nhau: miền Cổ Bắc (Palaearctic Region), miền Tân Bắc (Nearctic region), miền Đông Phƣơng (Oriental Region), miền Ethiopi (Ethiopin Region), miền Tân Nhiệt Đới (Neotropical Region) và miền Australia (Australian Region). Trong đó miền địa lý động vật Đông Phƣơng (Oriental Region) bao gồm toàn bộ phần nhiệt đới và cận nhiệt đới lục địa châu Á, từ Tiểu Á ở phía Tây đến đảo Riou – Kiou ở phía Đông. Cảnh quan miền đa dạng, có nhiều kiểu hệ sinh thái khác nhau: rừng nhiệt đới phát triển ở phía Đông, sa mạc ở phía Tây, savan lớn ở Ấn Độ, rừng nƣớc ngập mặn ở ven biển, cánh đồng rộng ở Trung Quốc, Ấn Độ, núi cao ở miền Trung và Nam. Rừng ẩm nhiệt đới của miền Đông Phƣơng tập trung ở Đông Dƣơng, Ma-lai-xi-a, In-đô-nê-xi-a và Phi-líp-pin. Khu hệ động vật miền Đông Phƣơng rất phong phú và đa dạng, mang tính chất nhiệt đới hoàn toàn, đồng thời có tính lục địa rõ ràng và có đầy đủ các dạng, mặc dù có sự xâm nhập của các yếu tố Cổ Bắc và Australia (Lê Vũ Khôi và cs., 2015) [3]. Hai phân miền Ấn Độ (Indian) và Đông Dƣơng (Indochina) của miền Đông Phƣơng là những trung tâm đa dạng sinh học hàng đầu thế giới. Theo thống kê của Gosh (1996) ở phân miền Indian có khoảng 51.000 loài côn trùng chiếm 6,08% các loài côn trùng trên toàn thế giới, trong đó bộ Cánh cứng (Coleoptera) có 15.000 (chiếm 29,4%) [43]. Mới đây, năm 2018, Lee & Duwal đã ghi nhận có 19.697 loài côn trùng (chiếm 1,96 %) đƣợc ghi nhận ở phân miền Indochina, trong đó Coleoptera có 3.653 loài chiếm 1,4% tổng số loài đƣợc ghi nhận trên toàn thế giới [69]. Ở miền Đông Phƣơng và một số nƣớc lân cận, các công trình nghiên cứu về họ côn trùng này đƣợc tiến hành khá sớm từ những năm cuối thế kỷ XIX và còn 3 phát triển mạnh đến ngày nay. Các nghiên cứu này phần lớn đƣợc thực hiện bởi các nhà nghiên cứu đến từ Nhật Bản và Phƣơng Tây. Những năm cuối thế kỷ XIX, Burmeister (1847) và Fairmaire (1893) là hai tác giả có những nghiên cứu đầu tiên về họ Bọ hung ở miền Đông Phƣơng. Năm 1847, Burmeister thực hiện nghiên cứu về 2 giống Xylophila và Pectinicornia. Sau đó, năm 1893 Fairmaire đã tiến hành nghiên cứu về khu hệ cánh cứng ở vùng Tokin, trong đó có các loài thuộc họ Bọ hung (dẫn theo Nguyễn Thị Thu Hƣờng, 2005) [9]. Trong những năm của thế kỷ XX, Moser (1912, 1914, 1915) đã có hàng loạt các nghiên cứu về họ Melolonthidae, những nghiên cứu này đã công bố một số loài mới thuộc giống Holotrichia và Pentelia (dẫn theo Nguyễn Thị Thu Hƣờng, 2005) [9]. Vitalis (1921) đã thực hiện nghiên cứu về khu hệ côn trùng vùng Đông Dƣơng, trong đó có các loài thuộc họ Bọ hung. Paulian (1945, 1959) đã thực hiện các nghiên cứu về khu hệ cánh cứng thuộc họ Bọ hung ở khu vực Đông Dƣơng; Balthasar (1963) đã tiến hành nghiên cứu về phân họ Scarabaeinae ở miền Cổ Bắc và miền Đông Phƣơng; Matchatschke (1972, 1974) công bố danh sách các loài thuộc phân họ Rutelinae trên toàn thế giới (dẫn theo Nguyễn Thị Thu Hƣờng, 2005) [9]. Frey (1973) đã công bố một số loài mới thuộc phân họ Melolonthinae với mẫu vật thu đƣợc từ các nƣớc miền Đông Phƣơng [123]. René Mikšić (1976) xuất bản cuốn sách chuyên khảo về phân họ Cetoniinae ở miền Cổ Bắc và miền Đông Phƣơng [124]. Endrodi (1985) đã thực hiện nghiên cứu về phân họ Dynastinae trên toàn thế giới [40]. Young (1989) thực hiện một nghiên cứu về sự phân bố và phân loại học cho các loài thuộc phân họ Euchirinae trên toàn thế giới [118]. Sabatinelli (1994) đã tiến hành nghiên cứu về giống Mimela Kirby, 1825 tại 3 nƣớc Thái Lan, Việt Nam và Nê-pan, kết quả đã mô tả 5 loài mới thuộc giống này cho khoa học dựa trên các mẫu chuẩn từ Thái Lan, ghi nhận bổ sung 9 loài cho khu hệ Thái Lan, 3 loài cho khu hệ Việt Nam và 1 loài cho khu hệ Nê-pan [109]. Itoh (1995, 1997) thực hiện các nghiên cứu về họ Melolonthidae ở Thái Lan, khu vực Đông Nam Á và các loài thuộc giống Holotrichia ở Nhật Bản 4 (dẫn theo Nguyễn Thị Thu Hƣờng, 2005) [9]. Browne & Schooltz (1998) đã nghiên cứu mối quan hệ phát sinh chủng loại của các phân họ trong họ Bọ hung và điều chỉnh lại vị trí một số giống của một số phân họ [32]. Trong những năm 2000 đến 2010, tại khu vực Đông Nam Á nói riêng và miền Đông Phƣơng nói chung, có hàng loạt các công trình nghiên cứu về họ Bọ hung của các tác giả: Yamaya & Shigeto (2000, 2001), Wada (2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006), Ioth (2003), Jameson & Wada (2004), Nagai (2004), Maramuto (2004), Kieth (2005), Iwase (2005), Ochi & Kon (2005, 2006, 2007), Kobayashi (2007, 2008, 2009 & 2010)...Wada, từ 2001 đến 2006 đã có dãy các công trình về giống Parastasia (Rutelinae) ở các nƣớc miền Đông Phƣơng [115]. Năm 2004, Jameson & Wada nghiên cứu về giống Peltontus ở Đông Nam Á, kết quả: nghiên cứu này đã phát hiện đƣợc 11 loài mới cho khoa học [50]. Trong 3 năm từ 2005 – 2007, Ochi & Kon, đã thực hiện hàng loạt các công trình nghiên cứu về Bọ hung ăn phân ở các nƣớc khu vực Đông Nam Á [98]. Bezdek (2004) đƣa ra danh mục các loài thuộc tộc Diplotaxini (Melolonthinae) của thế giới cũ (Old world), tác giả chỉ ra rằng các loài thuộc tộc Diplotaxini đƣợc phân bố ở 4 miền địa lý động vật khác nhau: miền Tân Bắc, miền Đông Phƣơng, miền Ethiopi và miền Tân Nhiệt Đới, trong đó theo sự ghi nhận phân bố của các loài thì miền Đông Phƣơng có số lƣợng loài đƣợc ghi nhận lớn nhất [26]. Hai loài mới thuộc giống Paratrichius từ các nƣớc Đông Nam Á đƣợc mô tả bởi Iwase vào năm 2005 [46]. Kobayashi (2007, 2008, 2009, 2010), đã mô tả 5 loài mới thuộc giống Adoretus (Rutelinae) và có một số nghiên cứu về giống Apoginia (Melolonthinae) dựa trên mẫu vật thu đƣợc từ các nƣớc khu vực Đông Nam Á [53, 57]. Năm 2007, dựa trên việc phân tích 48 taxa, sử dụng 47 đặc điểm hình thái và cấu trúc bộ phận sinh dục đực và cái (genitalia) CoCa-Abia đã đƣa ra mối quan hệ chủng loại phát sinh của các tộc, các giống và các phân giống thuộc phân họ Melolonthinae. Kết quả cho thấy: phân họ Melolonthinae là một nhóm đa phát sinh (paraphyletic), trong khi đó đơn phát sinh (monophyletic) của các giống Holotrichia, Trichesthes, Phyllophaga và các phân giống của nó còn có nhiều ghi vấn [37]. Cũng trong năm 5 này, Zidek & Krajcik đã đƣa ra những lƣu ý về hệ thống phân loại của các loài thuộc giống Dedalopterus (Melolonthinae), theo kết quả của nghiên cứu tất cả các loài thuộc giống này đều đƣợc ghi nhận ở miền Đông Phƣơng (Trung Quốc, Lào, Cam-pu-chia và Việt Nam), đồng thời nghiên cứu cũng mô tả hai loài mới D. bezdekorum và D. fencil cho khoa học (1 cho Lào và 1 cho Trung Quốc) [121]. Năm 2010, Ochi, Kon & Kawahara đã mô tả 4 loài mới thuộc giống Gilletianus dựa trên mẫu vật thu đƣợc từ các nƣớc khu vực Đông Nam Á [99]. Những nghiên cứu từ sau 2010 đến nay: Zorn (2011) đã mô tả 12 loài mới cho khoa học thuộc giống Anomala Samouelle, 1819 dựa trên mẫu vật thu đƣợc từ các nƣớc Đông Nam Á (Việt Nam 7 loài, Lào 1 loài, Cam-pu-chia 1 loài) và Nam Trung Quốc (3 loài) [122]. Năm 2011, Kobayashi, đã tiếp tục thực hiện nghiên cứu trên giống Apogonia ở các nƣớc Đông Nam Á; đây là công bố thứ 5 của ông về giống này ở khu vực này [62]. Cũng trong năm này Bezděk & Kobayashi đã đƣa ra những tên đồng vật mới, loài mới và ghi nhận phân bố mới của một số loài thuộc giống Apogonia ở miền Đông Phƣơng [27]. Năm 2012, Kobayashi thực hiện nghiên cứu trên giống Spinanomala (Rutelinae) trên toàn miền Đông Phƣơng [58]. Cũng trong năm này, một danh mục của các loài thuộc phân họ Euchirinae trên toàn thế giới đƣợc thiết lập bởi Muramoto [91]; Fujioka & Kobayashi đã hực hiện nghiên cứu về nhóm loài Callistethus auronitens (Rutelinae) ở khu vực Đông Nam Á và Nam Á [42]. Trong năm 2013, Kobayashi & Fujioka đã có các nghiên cứu về một số giống: Pseudosinghala (Rutelinae), Paratrichius (Trichiinae), Ectinohoplia (Melolonthinae) ở các quốc gia Đông Nam Á và Nam Á [63-65]. Prokofiev (2014) đã cung cấp dữ liệu về đặc điểm hình thái, danh pháp và ghi nhận phân bố mới cho 35 loài Bọ hung thuộc 14 giống ở khu vực châu Á và châu Mỹ [106]. Cũng trong năm này, Wang et al. đã đƣa ra một bản tóm tắt sơ lƣợc về giống Tocama (Melolonthinae), nghiên cứu chỉ ra rằng tại vùng Đông Phƣơng có 11 loài thuộc giống này, trong đó 3 loài mới đều đƣợc công bố tại Trung Quốc [116]. Kobayashi (2017) mô tả 2 loài mới cho khoa học thuộc giống Ectinohoplia với mẫu vật thu đƣợc từ Lào, Thái Lan và Trung Quốc [67]. Gần đây, Lu và cs. (2018) đã đƣa ra hệ 6 thống phân loại các loài thuộc giống Glenopopillia (Rutelinae), một điều đáng lƣu ý là tất cả các loài thuộc giống này đều có sự phân bố ở miền Đông Phƣơng (Bangladesh, Nam Trung Quốc, Ma-lai-xi-a, Lào và Việt Nam). Nghiên cứu cũng đã ghi nhận 4 loài mới cho khoa học tại các nƣớc: Trung Quốc và Lào (1 loài), Ấn Độ (1 loài), Việt Nam (2 loài), nâng tổng số loài hiện biết tại Việt Nam lên 5/10 loài đƣợc ghi nhận trên toàn miền [77]. Để làm rõ hơn tình hình nghiên cứu trong miền Đông Phƣơng và lân cận, dƣới đây chúng tôi điểm qua tình hình nghiên cứu ở một số quốc gia: Trong miền Đông Phƣơng, Ấn Độ là một trong những quốc gia có những nghiên đầy đủ và cập nhật nhất về khu hệ Scarabaeidae. Các nghiên cứu đƣợc bắt đầu từ khá sớm và còn phát triển mạnh đến ngày nay, có hàng loạt các công trình nhƣ: Arrow (1910, 1917, 1931) [21-23], Balthasar (1963a, 1963b, 1964), Milksic (1977), Endrodi (1985), Kuijten (1983), Chandra (1986, 1999), Gupta (1986), Kabakob (2006) và Krikken (2009). Những nghiên cứu chi tiết, đầy đủ về họ Bọ hung ở miền Trung Ấn Độ đƣợc thực hiện bởi Chandra (2000, 2003), Chandra & Ahiwar (2007), Chandra & Singh (2010), Chandra & Gupta (2011; 2012 a,b,c, 2013) [36], Gupta, Chandra & Khan (2014) [44]. Chandra (2000) đã công bố một danh sách đầy đủ của 96 loài họ Bọ hung ở Madya Pradesh, Ấn Độ [34]. Sau đó, trong nghiên cứu tập trung về đa dạng các loài họ Bọ hung ở miền trung Ấn Độ, Chandra & Ahiwar (2007) đã công bố một danh sách về các loài Bọ hung ở Madhya Pradesh và Chhattisgarh, nghiên cứu này đã ghi nhận 124 loài và phân loài thuộc 45 giống, 11 phân họ của họ Bọ hung [35]. Chandra & Gupta (2013) với một công bố trên tạp chí Journal of Threatened taxa đã ghi nhận 43 loài thuộc 25 giống, 16 tộc và 8 phân họ của 2 họ Hybosoridae và Scarabaeidae thuộc liên họ Scrabaeoidea (trong đó họ Hybosoridae chỉ ghi nhận 1 giống, 1 loài) cho khu Bảo tồn Động vật hoang dã Barnawapara, Chhattisgarp [36]. Gupta, Chandra & Khan (2014) đã cập nhật danh sách 61 loài thuộc 30 giống, 19 tộc và 7 phân họ của 3 họ (Geotrupidae, Hybosoridae và Scarabaeidae) ở khu Bảo tồn Hổ Pench, Madhya Pradesh, Ấn Độ. Trong đó họ Sarabaeidae bao gồm 58 loài thuộc 27 giống, 16 tộc, 7 5 phân họ; đồng thời nghiên cứu đã bổ sung một cách chi tiết về mẫu vật nghiên cứu, cũng nhƣ sự phân bố của 54 loài trong số 58 loài này ở Ấn Độ và trên Thế giới [44]. Ahrens & Fabrizi (2016) đã cho xuất bản một cuốn chuyên khảo về tộc Sericini (phân họ Melolonthinae) [20]. Trong cuốn chuyên khảo này Ahrens và cs. đã đƣa ra danh sách 660 loài, bổ sung 9 nhóm loài có taxa không chắc chắn trƣớc đây. Tất cả các mẫu chuẩn cũng nhƣ bản mô tả đặc điểm hình thái và cơ quan sinh dục đực chi tiết của tất cả 600 loài đƣợc ghi nhận ở Ấn Độ và các nƣớc trong khu vực. Trong 600 loài đƣợc ghi nhận ở quốc gia này có 127 loài là loài mới và 1 phân giống mới. Thái Lan là một trong những quốc gia có các nghiên cứu về họ Bọ hung phát triển mạnh ở khu vực Đông Nam Á. Tại Thái Lan có một số công trình nghiên cứu nhƣ: Cracow (1992) [38], đã thực hiện một nghiên cứu về phân họ Aphodiinae ở quốc gia này, kết quả đã ghi nhận ghi nhận 43 loài thuộc phân họ này ở Thái Lan. Trong đó 36 loài đƣợc cung cấp đầy đủ dẫn liệu về sự phân bố, miêu tả và hình vẽ chi tiết. Nghiên cứu lần đầu tiên ghi nhận 2 giống, 25 loài thuộc phân họ Aphodiinae cho khu hệ côn trùng Thái Lan. Miyake & Yamaguchi (1998) đã đƣa ra một số lƣu ý trên các loài Bọ hung và mô tả 4 loài mới dựa trên mẫu vật thu đƣợc ở miền Đông Thái Lan [86]. Năm 2008, Pisuth đã cho xuất bản cuốn sách chuyên khảo về khu hệ cánh cứng tại Thái Lan, trong đó có các loài thuộc họ Bọ hung [103]. 154 loài Bọ hung thuộc 15 giống 7 tộc đƣợc ghi nhận cho khu hệ côn trùng Thái Lan với mẫu vật thu đƣợc từ miền Đông Bắc nƣớc này bởi Hanboosong et al.(1999) [46]. Trong đó giống Onthophagus có số lƣợng loài lớn nhất với 103 loài chiếm 66,88%. Sau đó 4 năm, Hanboosong et al. ghi nhận 21 loài thuộc giống Copris và 3 loài thuộc giống Microcopris cho khu hệ côn trùng Thái Lan. Trong đó 3 loài: Copris uenoi, C. lannathai và C. mongkhoni là loài mới cho khoa học [43]. Những năm gần đây có các nghiên cứu của Masumoto et al. (2012, 2014, 2015) [80-82], Kobayashi (2015, 2017, 2018) [59-61]. Cụ thể: Matsumoto, Ochi & Sakchoowong (2012) [80] thực hiện nghiên cứu về các loài Bọ hung thuộc phân họ Scarabaeinae ở Khao Yai, miền Trung Thái Lan đƣợc thu 8 bởi Maruyama. Matsumoto & Ochi (2014, 2015), nghiên cứu về mối quan hệ của các loài thuộc nhóm loài Parascatonomus funebris (Scarabaeinae: Onthophagini) ở miền Bắc và Đông Bắc Thái Lan và ghi nhận 5 loài mới thuộc Onthophagus (Scarabaeinae) [81, 82]. Kobayashi (2015) thực hiện các nghiên cứu trên giống Apogonia và mô tả 3 loài mới thuộc giống này [59]. Trong 2 năm 2017 và 2018, Kobayashi tiếp tục nghiên cứu về 2 giống: Tetraserica (Melolonthinae, Sericini) trên cả nƣớc và Adoretus (Rutelinae) ở miền Bắc Thái Lan [60, 61]. Tại Trung Quốc, You-Wei (1954), ghi nhận 13 loài thuộc giống Holotrichia, đồng thời phân tích các đặc điểm hình thái, các tên đồng vật (synonyms), cung cấp khóa định loại tới 3 phân giống: Plendina, Eotrichia và Holotrichia và tới 13 loài thuộc 3 phân giống này [119]. Cũng chính tác giả này đã ghi nhận 5 loài thuộc giống Malaisius tại Trung Quốc vào năm 1990, trong đó có 4 loài là loài mới cho khoa học. Tuy nhiên sau đó 8 năm (1998) Sabatinelli & Pontualle đã chuyển 4 loài mới sang giống Dedalopterus dựa trên việc phân tích một số đặc điểm hình thái sai khác giữa các loài thuộc giống này với hai giống Malaisius và Cyphochilus; đồng thời các tác giả đã mô tả 2 loài mới thuộc giống này cho khoa học [110]. Lin (1996) thực hiện nghiên cứu trên nhóm loài Anomala cupripes, nghiên cứu mô tả chi tiết về đặc điểm hình thái, cấu tạo và hình ảnh cơ quan sinh dục đực của 8 loài và 2 phân loài. Đồng thời tác giả cũng cung cấp một khóa định loại đến loài và phân loài thuộc nhóm này [72]. Jinzhong & Lin (1999) [51] đã đƣa ra một dẫn liệu bƣớc đầu của 77 loài thuộc 11 họ của liên họ Scarabaeoidea ở Bắc Kinh. Trong đó các họ Aphodiidae, Cetoniidae, Dynastidae, Hopliidae, Melolonthidae, Rutelidae, Trichiidae, Sericidae đều là những phân họ và tộc trong họ Scarabaeidae theo quan điểm của Smith (2006). Cũng trong năm này, Lin đã thực hiện một nghiên cứu trên giống Callistopopillia (Rutelinae) ở nƣớc này. Kết quả: nghiên cứu đã ghi nhận 5 loài, trong đó có 2 loài mới cho khoa học Callistopopillia scabrata và C. seperata đƣợc mô tả [73]. Lin (2000), đã thực hiện nghiên cứu trên các loài thuộc nhóm loài Anomala semicastanea, nghiên cứu đã ghi nhận 5 loài, trong đó có 3 loài mới cho khoa học đƣợc mô tả từ quốc gia 9 này. Đồng thời tác giả đã chỉ ra rằng loài Anomala amoena là tên đồng vật của loài A. rufithorax [74]. Năm 2007, Bai et al. đã ghi nhận 15 loài thuộc giống Caccobius (phân họ Scarabaeinae) tại Trung Quốc, trong đó loài Caccobius (Caccobius) excavatus là loài mới cho khoa học dựa trên mẫu vật thu đƣợc từ Jilong, Xizang [24]. Một năm sau, 10 loài thuộc nhóm loài Anomala sinica từ Trung Quốc đƣợc ghi nhận bởi Zhang & Lin [120]; trong đó có tới 7 loài và 1 phân loài là mới cho khoa học, đồng thời tác giả cũng cung cấp khóa định loại tới loài của các loài thuộc nhóm loài này. Li et al. (2016) đã đƣa ra tổng quan về tình hình phân loại của giống Oreoderus (tộc Valgini) tại Trung Quốc, nghiên cứu dựa trên sự mô phỏng cấu trúc hình học của các đặc điểm hình thái: tấm lƣng ngực (pronotum), cánh cứng (elytra), đốt ống chân trƣớc (protibia) và nhánh trái của cơ quan sinh dục đực (left paramere), nghiên cứu cũng mô tả 3 loài mới Oreoderus dasytibialis, O. brevitarsus và O. oblongus cho khoa học [71]. Bên cạnh đó, tại Trung Quốc những năm gần đây đã có hàng loạt nghiên cứu về các giống thuộc tộc Sericini (phân họ Melolonthinae): Gastroserica Brenske, 1897, Neoserica Brenske, 1894, Tetraserica Arhens, 2004, Lasioserica Brenske, 1896, Gynaecoserica Brenske, 1896, Nipponoserica Nomura, 1972 và Paraserica Reitter, 1896 đƣợc thực hiện bởi Arhens et al. (2014 a-c), Liu et al. (2011, 2014 ae, 2015, 2017) [75, 76]. Khu hệ côn trùng họ Bọ hung tại Nhật Bản đƣợc nghiên cứu từ khá sớm bởi Waterhouse (1875). Nghiên cứu này đã đƣa ra danh sách cũng nhƣ sự mô tả của 106 loài thuộc 6 phân họ (Aphodiinae, Cetoniinae, Dynastinae, Melolonthinae, Rutelinae và Scarabaeinae [117]. Lewis (1895), đã thực hiện nghiên cứu về họ Bọ hung ở Nhật Bản và đƣa ra một số lƣu ý về chúng [70]. Sau gần nửa thế kỉ, Sawada (1940) đã nghiên cứu và đƣa ra một tổng quan của các loài thuộc giống Apogonia ở nƣớc này [112]. Ishida & Fujioka (1988) đã liệt kê danh sách các loài thuộc họ Bọ hung tại Nhật Bản [47]. Trong các năm 2000, 2001, 2002, 2006 và 2011, Ochi và cs. đã có hàng loạt các nghiên cứu về nhóm Bọ hung ăn phân (coprophagous lamellicorn beetles) tại quốc gia này [97]. Nối tiếp các nghiên cứu 10 về khu hệ Bọ hung tại Nhật Bản, Fujioka (2001) đã đƣa ra danh sách các loài Bọ Hung tại quốc gia này [41]. Trong hai năm 2009 & 2010, Kobayashi đã thực hiện các nghiên cứu trên 6 giống: Anomala, Apogonia, Maladera, Mimela, Nipponoserica, Serica (phân họ Melolonthinae) tại Nhật Bản [54-56]. Khu hệ Scarabaeoidea nói chung và Scarabaeidae nói riêng tại Hàn Quốc đƣợc thực hiện khá muộn so với các nƣớc trong khu vực. Các dẫn liệu bƣớc đầu về khu hệ Scarabaeidae của Hàn Quốc đƣợc thực hiện bởi Kim (2000, 2001). Gần đây, trong cuốn khu hệ côn trùng của Hàn Quốc (Insect fauna of Korea) tập 12, xuất bản năm 2012 của Kim về liên họ Scarabaeoidea đã đƣa ra danh sách của 104 loài thuộc 8 họ. Trong đó ghi nhận 33 loài thuộc 7 giống của họ Scarabaeidae, 50 loài thuộc 8 giống của họ Aphodiidae và 3 loài thuộc 2 giống của họ Aegiallidae [52]. Trong đó 2 giống Onthophagus (Scarabaeidae) và Aphodius (Aphodiidae) có số lƣợng loài chiếm ƣu thế so với các giống khác, lần lƣợt là 21 và 40 loài. Cũng trong năm này, Bayartogtokh và cs. đã ghi nhận 236 loài thuộc 79 giống (44 phân giống), 13 họ của liên họ Scarabaeoidea tại nƣớc này. Trong đó họ Aegialiidae có 3 loài 1 giống (2 phân giống), Aphodiidae có 53 loài 7 giống (25 phân giống), Cetoniidae có 18 loài 13 giống (8 phân giống), Dynastidae có 3 loài thuộc 3 giống, Melolonthidae có 55 loài thuộc 19 giống (2 phân giống), Rutelinae có 35 loài loài thuộc 11 giống (3 phân giống) và Scarabaeidae có 33 loài thuộc 7 giống (6 phân giống) [25]. 1.1.2. Lược sử nghiên cứu Scarabaeidae ở Việt Nam và KBTTN Copia Ở nƣớc ta, những nghiên cứu về họ Bọ hung đƣợc thực hiện từ rất sớm nhƣng các công trình nghiên cứu lúc bấy giờ đều do các tác giả nƣớc ngoài thực hiện và đƣợc tiến hành trên quy mô rộng nhƣ khu vực Đông Dƣơng hoặc Đông Nam Á, thậm chí là Châu Á. Do đó, số liệu thu đƣợc hầu hết chỉ ghi nhận ở các địa danh nhƣ miền Bắc, miền Trung, miền Nam hoặc là chỉ đến cấp tỉnh. Trong những năm đầu thế kỉ XXI, tại Việt Nam có một số công trình nghiên cứu về họ Scarabaeidae. Những nghiên cứu này phần lớn là sự mô tả các 11