Tài liệu Nghiên cứu đa dạng côn trùng cánh cứng ở nước (insecta coleoptera) tại một số thuỷ vực miền núi phía bắc việt nam

MỤC LỤC MỞ ĐẦU .....................................................................................................................1 Chương 1 -TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU .................................................3 1.1. Tình hình nghiên cứu Cánh cứng ở nước trên thế giới ....................................3 1.2. Tình hình nghiên cứu Cánh cứng ở nước tại Đông Nam Á .............................7 1.3. Tình hình nghiên cứu Cánh cứng ở nước tại Việt Nam ...................................9 1.4. Khái quát đặc điểm tự nhiên khu vực nghiên cứu .........................................15 Chương 2 – ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ..........................................................................................................18 2.1. Đối tượng, thời gian và địa điểm nghiên cứu.................................................18 2.2. Phương pháp nghiên cứu ................................................................................20 2.2.1. Phương pháp nghiên cứu ngoài tự nhiên ................................................20 2.2.2. Phương pháp phân tích mẫu vật trong phòng thí nghiệm .......................20 2.2.3. Phương pháp hồi cứu ...............................................................................25 2.2.4. Phương pháp xử lý số liệu .......................................................................25 Chương 3 – KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ...................................................................28 3.1. Thành phần loài Cánh cứng ở nước tại vùng núi phía Bắc Việt Nam ...........28 3.1.1. Cấu trúc thành phần loài Cánh cứng ở nước tại khu vực nghiên cứu .....28 3.1.2. Tổng hợp dẫn liệu thành phần loài Cánh cứng ở nước tại miền Bắc Việt Nam ...........................................................................................................31 3.2. Đánh giá mức độ đa dạng và tương đồng thành phần loài Cánh cứng ở nước của các khu vực thu mẫu .......................................................................................39 3.2.1. Ước lượng số loài Cánh cứng ở nước tại vùng núi phía Bắc Việt Nam .40 3.2.2. Đa dạng thành phần loài Cánh cứng ở nước tại các khu vực thu mẫu....42 3.2.3. Đánh giá mức độ tương đồng về thành phần loài Cánh cứng ở nước giữa các khu vực thu mẫu .................................................................................45 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ...................................................................................49 TÀI LIỆU THAM KHẢO .........................................................................................50 Danh mục bảng biểu Bảng 2.1. Các khu vực thu mẫu ................................................................................18 Bảng 3.1. Số lượng, tỷ lệ % số giống và loài của các họ Cánh cứng ở nước thu được tại khu vực nghiên cứu .............................................................................28 Bảng 3.2. Danh lục Cánh cứng ở nước được ghi nhận tại khu vực phía Bắc Việt Nam ...................................................................................32 Bảng 3.3. Giá trị các chỉ số đa dạng sinh học tại các khu vực thu mẫu ....................43 Bảng 3.4. Chỉ số tương đồng Sørensen giữa các khu vực thu mẫu ..........................46 Danh mục hình vẽ Hình 2.1. Sơ đồ các địa điểm thu mẫu ......................................................................19 Hình 2.2. Hình dáng ngoài phần đầu của một số họ Cánh cứng ở nước ..................21 Hình 2.3. Hình dáng ngoài mặt bụng của một số họ Cánh cứng ở nước ..................22 Hình 2.4. Ăng-ten của một số họ Cánh cứng ở nước................................................23 Hình 2.5. Cơ quan sinh sản của một số loài Cánh cứng ở nước ...............................24 Hình 3.1. Tỷ lệ % số giống và loài của các họ Cánh cứng ở nước thu được tại khu vực nghiên cứu ....................................................................................30 Hình 3.2. Giá trị và độ lệch chuẩn của các chỉ số ước lượng số loài lũy tiến theo số điểm thu mẫu .................................................................................41 Hình 3.3. Giá trị các chỉ số đa dạng sinh học tại các khu vực thu mẫu ....................44 Hình 3.4. Sơ đồ cây thể hiện mối quan hệ về thành phần loài giữa các khu vực thu mẫu.........................................................................................47 Bảng ký hiệu các chữ viết tắt BTTN Bảo tồn thiên nhiên Cs. Cộng sự Nnk. Những người khác TP. Thành phố VQG Vườn quốc gia LỜI CẢM ƠN Để hoàn thiện Luận văn, tôi xin gửi lời cảm ơn đến PGS.TS. Trần Anh Đức, Bộ môn Động vật học ứng dụng, Khoa Sinh học, trường Đại học Khoa học Tự nhiên. Trong quá trình học tập và nghiên cứu, thầy luôn là người truyền cảm hứng, định hướng và giúp tôi giải quyết những vướng mắc gặp phải. Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tới các cô giáo, thầy giáo đang công tác tại Bộ môn Động vật học ứng dụng và các thầy cô tại Khoa Sinh học, các thầy cô đã truyền đạt cho tôi những kiến thức chuyên môn quý báu trong suốt thời gian tôi học tập và nghiên cứu tại đây. Cũng trong quá trình học tập và nghiên cứu, tôi đã nhận được sự quan tâm, ủng hộ và những lời động viên từ các anh chị em, các bạn cùng tham gia nghiên cứu tại Bộ môn Động vật học ứng dụng. Cuối cùng, tôi xin bày tỏ những tình cảm chân thành nhất đến gia đình mình, điểm tựa vững chắc cho tôi trong quá trình học tập và trưởng thành. Nghiên cứu này nhận được tài trợ từ Quỹ Môi trường thiên nhiên Nagao. Hà Nội, tháng 01 năm 2020 Học viên Vũ Thị Hoa Dừa MỞ ĐẦU Côn trùng nước bộ Cánh cứng (Insecta: Coleoptera) thuộc nhóm côn trùng phát triển qua biến thái hoàn toàn (phát triển qua bốn giai đoạn trứng-ấu trùng-nhộngtrưởng thành), tính đến năm 2008 đã ghi nhận 12.602 loài nước ngọt [48]. Các loài Cánh cứng được phân thành bốn phân bộ gồm có Archostemata, Mixophaga, Adephaga và Polyphaga, ngoại trừ phân bộ Archostemata, cả ba phân bộ còn lại đều có các đại diện là Cánh cứng ở nước. Bên cạnh số lượng lớn, các loài Cánh cứng nước có đặc điểm sinh thái học đa dạng và được phân chia thành 6 nhóm chính [43]: nhóm thứ nhất gồm các loài Cánh cứng có phần lớn thời gian của giai đoạn trưởng thành sống trên bề mặt hoặc trong nước (Dytiscidae, Gyrinidae…); nhóm thứ hai là các loài Cánh cứng có phần lớn giai đoạn ấu trùng sống trong nước, giai đoạn trưởng thành hoàn toàn lên cạn (Scirtidae, Psephenidae…); nhóm thứ ba gồm các loài Cánh cứng sống và kiếm ăn trên các cây thủy sinh (Chrysomelidae, Curculionidae…); nhóm thứ tư gồm các loài Cánh cứng sống và kiếm ăn trên các động vật thủy sinh (một số giống thuộc họ Leiodidae); nhóm thứ năm gồm các loài có khả năng xuống nước một cách chủ động trong khi thực hiện các hoạt động sống như săn mồi, trú ẩn (Staphylinidae, Lampyridae…); nhóm thứ sáu gồm các loài Cánh cứng sống ven bờ nhưng không chủ động xuống nước (Limnichidae, Heteroceridae, Histeridae…) [43]. Tất cả các loài Cánh cứng ở nước đã biết cho đến nay đều có giai đoạn nhộng diễn ra trên cạn [48]. Bên cạnh đó, các loài có giai đoạn trưởng thành sống trong nước đều có khả năng rời môi trường nước trong ít nhất là vài giờ (mục đích thay đổi nơi sống, sinh sản…) [43]. Các đặc điểm hình thái và cấu tạo thích nghi với môi trường nước được cho là các đặc điểm thứ sinh [48]. Phân bố rộng khắp các châu lục (trừ Châu Nam Cực) với độ đa dạng cao, Cánh cứng ở nước có vai trò quan trọng trong các lưới thức ăn ở các thủy vực, đặc biệt là thủy vực nước ngọt. Đây là nguồn thức ăn phong phú cho các nhóm động vật có xương sống như cá, chim và các nhóm động vật không xương sống ăn thịt khác. Cánh cứng nước bao gồm cả các loài ăn thịt (họ Dytiscidae), ăn thực vật và ăn mùn bã hữu cơ (Hydrophilidae, Elmidae). Các loài kích thước lớn thuộc họ Dytiscidae và 1 Hydrophilidae được sử dụng làm thực phẩm từ lâu đời tại các quốc gia Đông Nam Á và hiện nay rất phổ biến tại Thái Lan, Lào… Các loài ăn thịt, cả giai đoạn ấu trùng và trưởng thành đã và đang được nghiên cứu sử dụng như thiên địch trong các dự án kiểm soát muỗi [48]. Với hoa văn và màu sắc đẹp, một số loài Cánh cứng (giống Eretes, Cybister họ Dytiscidae) được nuôi làm cảnh trong các bể nuôi thủy sinh, mang đến giá trị kinh tế cho người nhân nuôi. Cũng như nhiều nhóm Côn trùng nước khác, một số nhóm Cánh cứng được sử dụng là sinh vật chỉ thị nhằm đánh giá chất lượng môi trường nước [48]. Khí hậu nhiệt đới gió mùa cùng với địa hình đa dạng và hệ thống thủy vực nội địa phong phú là điều kiện tiền đề cho một khu hệ Cánh cứng nước đa dạng và phong phú tại Việt Nam. Tuy nhiên, các nghiên cứu về đa dạng thành phần loài cũng như ứng dụng thực tiễn của Cánh cứng ở nước tại Việt Nam còn ít được thực hiện. Từ những lý do nêu trên, học viên thực hiện đề tài: Nghiên cứu đa dạng Côn trùng Cánh cứng ở nước (Insecta: Coleoptera) tại một số thuỷ vực miền núi phía Bắc Việt Nam nhằm: • Điều tra thành phần loài Cánh cứng ở nước tại vùng núi phía Bắc Việt Nam; • Đánh giá mức độ đa dạng và tương đồng thành phần loài giữa các khu vực thu mẫu. 2 Chương 1 -TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. Tình hình nghiên cứu Cánh cứng ở nước trên thế giới Bộ Cánh cứng (Coleoptera) là bộ có số lượng loài lớn nhất trong giới Động vật. Ước đoán, số loài thuộc bộ côn trùng này đã đạt mức 400.000 loài và có 12.602 loài trong số đó thuộc nhóm côn trùng nước [48]. Các nghiên cứu về Cánh cứng ở nước hiện nay tập trung vào đa dạng sinh học, phân bố và các nghiên cứu ứng dụng trong thực tế. Trên thế giới, các nghiên cứu về khu hệ và hệ thống phân loại đã được thực hiện từ lâu và gần như hoàn thiện tại các nước phát triển. Năm 1988, Friday đã mô tả đặc điểm hình thái ngoài và đưa ra khóa định loại đến loài cho 250 loài thuộc 14 họ Cánh cứng dưới nước tại Anh [28]. Năm 2008, Jӓch và Balke thống kê 12.602 loài Cánh cứng nước ngọt trên toàn thế giới, đạt 70% con số dự đoán của các nhà khoa học (18.000 loài). Trong số 30 họ được định loại, 6 họ có số lượng loài lớn nhất là Dytiscidae (3.908 loài đã biết), Hydrophilidae (1.800 loài đã biết), Hydraenidae (1.380 loài đã biết), Elmidae (1.330 loài đã biết) Scirtidae (900 loài đã biết), Gyrinidae (750 loài đã biết) [48]. Một số họ Cánh cứng nước có khả năng thích nghi với môi trường sống ven biển, chủ yếu là môi trường nước lợ. Cho đến nay chưa có nghiên cứu hay thống kê tổng thể nào trên thế giới về các loài Cánh cứng này. Một số họ có đại diện thuộc nhóm này như: Elateridae, Limnichidae, Heteroceridae [43]. Với số lượng loài lớn và phân bố rộng trên toàn cầu, hệ thống phân loại cũng như đa dạng thành phần loài Cánh cứng nước vẫn đang trong giai đoạn xây dựng và hoàn thiện. Một số các taxon bậc họ, giống đã có những thống kê chi tiết về hệ thống phân loại hay thành phần loài trên toàn thế giới hoặc một vùng địa lý nhất định. Năm 2011, 258 loài Noteridae thuộc 3 phân họ được Nilsson thống kế trong World Catalogue of the Family Noteridae [64]. Phân họ Noterinae có số lượng chiếm ưu thế với 240 loài, phân họ Notomicrinae có 11 loài và Phreatodytinae có 7 loài. Mỗi loài được thống kê với thông tin chi tiết về mẫu chuẩn, tài liệu, phân bố, loài đồng danh. Một số loài được công bố từ thế kỷ XIX và không còn các thông tin cụ thể cũng được liệt kê [64]. 3 Nillson bắt đầu đưa ra các thống kê về họ Dytiscidae trên toàn thế giới vào năm 2001 với bản “World Catalogue of the Family Dytiscidae” [65]. Năm 2013, bản “World Catalogue of the Family Dytiscidae” lần thứ 2 được Nillson công bố. Theo đó, số lượng loài của họ Cánh cứng ở nước lớn nhất thế giới là 4.223 (tăng 315 loài so với thống kê năm 2008 của Jӓch và Balke [48]), thuộc 10 phân họ. Phân họ Hydroporinae đa dạng nhất với 2.236 loài, xếp thứ hai là phân họ Copelatinae - 648 loài, trong khi đó một số các phân họ có số lượng rất khiêm tốn Hydrodytinae (4 loài), Coptotominae (5 loài) hay Matinae (9 loài) [65]. Bản cập nhật mới nhất được công bố vào năm 2015 (version 3), nâng tổng số loài Dytiscidae lên con số 4.279, bao gồm 11 phân họ. Phân họ Dytiscinae cũ (376 loài) được tách thành hai phân họ là Cybistrinae (128 loài) và Dytiscinae (244 loài), không có loài mới nào được cập nhật cho phân họ này. Một số các phân họ có bổ sung loài mới như Agabinae bổ sung 4 loài, Copelatinae bổ sung 21 loài, Hydroporinae bổ sung 37 loài, Matinae bổ sung 1 loài. Phân họ Colymbetinae có sự điều chỉnh giữa các triber, xác định loài đồng danh, số lượng giảm từ 140 xuống 137 loài [66]. Kể từ công bố của Hansen năm 1999 về liên họ Hydrophiloidea, cho đến nay đã có hai bản bổ sung và điều chỉnh vào các năm 2006 (Short và Hebauer) [73] và 2011 (Short và Fikacek) [74]. Liên họ Hydrophiloidea trước đây được xác định chỉ có một họ Hydrophlidae, tuy nhiên mới đây, các phân họ thuộc Hydrophilidae đã được tách ra và nâng hạng thành các họ. Liên họ Hydrophiloidea hiện có 5 họ, bao gồm 3335 loài, thộc 176 giống. Số lượng loài và giống của từng họ được xác định như sau: Helophoridae (1 giống / 192 loài) – Helophorus (192 loài); Epimetopidae (3 giống / 29 loài) – Epimetopus (19 loài), Eumetopus (8 loài), Eupotemus (2 loài); Georissidae (1 giống / 80 loài) – Georissus (80 loài); Hydrochidae (1 giống / 181 loài) – Hydrochus (181 loài); Spercheidae (1 giống / 18 loài) – Spercheus (18 loài); Hydrophilidae (169 giống / 2835 loài) [73, 74]. Các công bố danh sách loài của mỗi họ trên toàn thế giới tuy không trực tiếp mô tả loài nhưng là địa chỉ tra cứu quan trọng cho các nghiên cứu về họ đó. Từ danh sách này, người quan tâm sẽ thu thập được các thông tin quan trọng bước đầu như vị 4 trí phân loại, phân bố, tài liệu/nghiên cứu đã mô tả loài, địa chỉ lưu trữ mẫu chuẩn… Đồng thời, hệ thống phân loại cấp độ trên loài được thể hiện rất rõ ràng và có tính cập nhật. Mối quan hệ phát sinh giữa các taxon cùng cấp thường không được thể hiện, một phần vì các nghiên cứu quan hệ phát sinh chưa nhiều và còn nhiều ý kiến khác nhau, một phần vì mục đích dễ dàng tra cứu cho người sử dụng, các taxon cùng bậc thường được sắp xếp theo thứ tự của bảng chữ cái. Hệ thống phân loại và đặc điểm hình thái các loài của một số giống cũng đã được tổng hợp lại đầy đủ, cung cấp các thông tin về mẫu chuẩn, phân bố, đặc điểm hình thái, so sánh của các loài. Năm 1983, Brancucci tổng hợp về 59 loài thuộc giống Laccophilus (họ Dytiscidae) tại lục địa Á-Âu và châu Úc [82]. Bên cạnh mô tả 17 loài mới cho khoa học, các loài đã được công bố nhưng chưa có bản mô tả hay cần mô tả lại (bổ sung mô tả các đặc điểm mới được công nhận là đặc điểm phân loại). Nghiên cứu đưa ra khóa định loại đến loài và phân loài cho các loài thuộc giống Laccophilus. Một giống có kích thước nhỏ thuộc họ Dytiscidae là Laccosternus được Brancucci tổng hợp lại năm 2003 khi phát hiện loài mới L. krausi tại Lào [7]. Hai loài mới thuộc giống này được phát hiện tại Việt Nam vào năm 2004 [8]. Giống Graphelmis (họ Elmidae) được Čiampor tổng hợp lại trong chuỗi tám bài báo công bố từ năm 2001 đến năm 2006 (bài báo số 5, công bố năm 2004 đồng tác giả với Kodada). Trước năm 2001, có 19 loài Graphelmis đã được mô tả. Cho đến nghiên cứu năm 2006 (bản số 8), loạt bài báo đã bổ sung 16 loài mới. Tổng số 35 loài Graphelmis được xắp xếp trong 9 nhóm loài [15-21, 23]. Nghiên cứu công bố năm 2007 của Freytag và Jäch [25] tại Palawan và Busuanga (Phillipines) mô tả 11 loài mới cho khoa học, trong tổng số 15 loài Hydraenopsis (Hydraenidae) thu được. Chỉ 2 loài là H. scabra và H. boettcheri được ghi nhận tại Phillipine trước đó, tuy nhiên H. boettcheri không được tìm thấy trong nghiên cứu này. Còn lại 3 loài chưa thể định danh do các mẫu vật đều là cá thể cái [26]. Nghiên cứu này (và cả nghiên cứu trên) đã chứng minh phần nào mức độ đa dạng của Cánh cứng, còn một số lượng lớn các loài còn chưa được khoa học biết tới. 5 Tại Trung Quốc, dự án nghiên cứu về Cánh cứng ở nước được triển khai từ năm 1992 đã đưa ra nhiều dẫn liệu về Cánh cứng ở nước tại Trung Quốc cũng như các khu vực lân cận. Các tác giả đã công bố kết quả nghiên cứu trong 3 tuyển tập “Cánh cứng ở nước tại Trung Quốc”, xuất bản các năm 1993, 1998 và 2003 do Jӓch và Ji biên tập. Các nghiên cứu này tập trung vào hình thái học và phân bố của các loài Cánh cứng ở nước tại Trung Quốc và các quốc gia lân cận. Năm 1998, Jӓch đã thống kê tại Trung Quốc có 792 loài, 43 họ, thuộc cả 3 phân bộ cánh cứng là Mixophaga, Adephaga và Polyphaga [43]. Trong đó, họ Dytiscidae có số loài lớn nhất với 233 loài và họ Hydrophilidae đứng thứ 2 với 131 loài. Các nghiên cứu về khu hệ Cánh cứng tại Trung Quốc còn khá hạn chế vào thời điểm đó nên số lượng các loài được ghi nhận tại đây còn ít. Dựa theo thống kê trên cùng với hàng loạt các công bố trong dự án, năm 2003, Jӓch và Balke đã đưa ra khóa định loại đến họ cho các loài Cánh cứng trưởng thành tại Trung Quốc và các khu vực lân cận [48]. Trong vòng 10 năm, các nghiên cứu đã đưa ra miêu tả nhiều taxon mới cho khoa học. Cụ thể có 1 họ mới, 8 giống mới và khoảng 200 loài mới. Kèm theo đó là các khóa định loại ở các bậc phân loại khác nhau cho các nhóm Cánh cứng ở nước tại Trung Quốc. Bên cạnh đó, ước đoán ít nhất 200 loài còn chưa được mô tả từ các mẫu vật lưu trữ tại Bảo tàng lịch sử tự nhiên Viên, 90% trong số đó thuộc các họ Elmidae, Hydraenidae và Hydrophilidae [47]. Cũng trong khuôn khổ dự án trên, Jӓch và Easton đã công bố danh sách các loài Cánh cứng nước tại Macao. Tại đây ghi nhận 25 loài, thuộc 5 họ. Trong đó, có 3 loài được định danh là các ghi nhận mới cho khu hệ Cánh cứng tại Trung Quốc [46]. Bên cạnh đó, các nhà khoa học cũng tiến hành những nghiên cứu về vai trò và ứng dụng của Cánh cứng ở nước. Ngoài vai trò làm thực phẩm tại một số quốc gia Phương Đông, các nghiên cứu đã chỉ ra thêm nhiều vai trò và ứng dụng khác của bộ này như được sử dụng làm thiên địch của ấu trùng muỗi (họ Dytiscidae, Hydrophilidae); các loài thuộc họ Elmidae, Hydraenidae (Hydraena) được sử dụng làm chỉ thị chất lượng nước [48]. 6 1.2. Tình hình nghiên cứu Cánh cứng ở nước tại Đông Nam Á Tại khu vực Đông Nam Á, có nhiều các nghiên cứu đã được thực hiện tại các đảo Borneo, Sumastra, Java... Cho đến nay, Singapore và Malaysia là hai khu vực đã có các nghiên cứu tổng quan về thành phần loài Cánh cứng ở nước. Hầu hết các nghiên cứu tại Đông Nam Á hướng tới điều tra đa dạng thành phần loài do các dẫn liệu về Cánh cứng nước tại khu vực này còn chưa hoàn thiện. Năm 1999, Hebauer và cs. cung cấp danh lục Cánh ứng ven bờ tại hồ Tasek Cini, phía tây Malaysia [34]. Năm 2004, Balke đã công bố kết quả tổng quát về nhóm Cánh cứng có giai đoạn trưởng thàng sống dưới nước (nhóm thứ nhất như đã giới thiệu tại phần Mở đầu) tại Malaysia, bao gồm 370 loài [5]. Dytiscidae và Hydrophilidae là hai họ đa dạng nhất với số lượng loài lớn và có nhiều dẫn liệu với thành phần loài được đánh giá theo từng giống, phân họ một cách chi tiết. Họ Elmidae được nhận định là đa dạng và dễ bắt gặp tại các thủy vực nước chảy, tuy nhiên các tài liệu mô tả và hệ thống phân loại họ này tại Malaysia, cũng như tại nhiều nước Đông Nam Á khác, vẫn còn rất ít thông tin [5]. Tại Singapore cũng đã có thống kê về các loài Cánh cứng ở nước, được công bố bởi Hendrich và cs. năm 2004 [36]. Tổng số 93 loài đã được định danh, thuộc 9 họ. Dytiscidae (35 loài) và Hydrophilidae (30 loài) là có sự đa dạng loài lớn nhất, có sự chênh lệch rất lớn khi các họ còn lại đều có dưới 10 loài. Hai họ Dryopidae và Elmidae thường rất dễ bắt gặp trong nghiên cứu tại các nước lân cận trong khu vực nhưng không được ghi nhận trong nghiên cứu này. Các tác giả đã đưa ra những thảo luận về địa lý động vật học và sinh thái học của các loài Cánh cứng ở nước tại Singapore. Ngoài ra, nghiên cứu này cũng nhận định còn một số lượng rất lớn các loài Cánh cứng ở nước tại Singapore chưa được mô tả khi nước này nằm trong khu vực là điểm nóng về đa dạng sinh học và còn nhiều rất nhiều thủy vực, vùng đất ngập nước chưa từng được nghiên cứu [36]. Tại các quốc gia khác đã tiến hành các nghiên cứu bước đầu về thành phần loài Cánh cứng của một họ hoặc trong một khu vực nhỏ. Tại Philippines, một số nghiên cứu về khu hệ Cánh cứng vùng ven biển cũng đã được tiến hành như nghiên 7 cứu của Hendrick và Jӓch (2007) [37]. Thực hiện thu mẫu trên 2 đảo Palawan và Busuanga, thuộc Philippines, nghiên cứu đã công bố 12 ghi nhận về giống Hydraena Kugelann và trong đó có tới 11 loài mới cho khoa học [37]. 49 loài Cánh cứng cũng đã được ghi nhận tại VQG Hồ Naujan trong nghiên cứu của Freitag và Panngantihon năm 2010 [26]. Dẫn liệu đầy đủ nhất cho đến nay về khu hệ Cánh cứng nước tại Philippines được Freytag và cs. công bố năm 2016, đây là nghiên cứu đặt nền móng cho các nghiên cứu sau này tại Philippines [27]. Nghiên cứu này công bố danh sách 317 loài và phân loài thuộc 19 họ tại Philipines, bao gồm cả các loài Cánh cứng ở nước (Cánh cứng nước thực và Cánh cứng nước lẫn) và nhóm Cánh cứng ven bờ (Cánh cứng ven bờ và Cánh cứng nước không bắt buộc). Có sự phân nhóm rất rõ rệt về số lượng loài giữa các họ. Nhóm các họ có sự đa dạng loài lớn nhất là Hydrophilidae (72 loài), Dytiscidae (65 loài), Scirtidae (49 loài). Nhóm thứ hai bao gồm các họ Elmidae (23), Limnichidae (20), Psephenidae (16), Gyrinidae (15) và Lampyridae (15). Các họ còn lại có dưới 5 loài. Đáng chú ý, có tới 201 trong tổng số 317 loài và phân loài tại Phillipine, là đặc hữu, minh chứng cho khu hệ động vật đặc sắc và khác biệt tại quốc đảo này. Theo các tác giả, số lượng loài và phân loài Cánh cứng nước tại Phillippine ước tính khoảng 850 [27]. Tại Thái Lan, các nghiên cứu xây dựng khu hệ Cánh cứng ở nước được đẩy mạnh những năm gần đây. Năm 2016, Shepard và Sites công bố dánh sách các taxon thuộc hai họ Dryopidae và Elmidae tại Thái Lan, đồng thời đưa ra khóa định loại đến giống của hai họ này [72]. Mẫu vật trong nghiên cứu được thu thập từ các thủy vực nước chảy dạng suối tại các khu vực vùng núi của Thái Lan, tập trung ở phía Bắc và phía Tây, và một số vùng núi thấp rải rác phía Đông giáp Myanmar. Việc định loại cả hai họ trên thông thường bị giới hạn tới bậc giống do các công bố về phân loại học của hai họ này tại Thái Lan còn rất ít. Họ Dryopidae được ghi nhận có 6 giống, trong đó ba giống Dryops, Elmomorphus, Helichus được ghi nhận lần đầu tiên tại Thái Lan. Việc định loại các mẫu vật thuộc hai giống Dryops và Helichus hiện đang tạm dừng ở bậc giống. 16 giống Elmidae được xác định tại Thái Lan, trong đó có tới 8 giống 8 được ghi nhận lần đầu tiên. Mẫu vật thuộc các giống Grouvellinous, Indosolus, Urumaelmis, Zaitzevia và Zaitzeviaria còn chưa xác định được tên khoa học [72]. Nghiên cứu của Ballantynevà Lambkin (2013) tại khu vực Indo-Pacific đã bổ sung một giống mới cho khoa học, thuộc họ Lampyridae [6]. Minoshima (2017) công bố một loài mới thuộc họ Hydrophilidae, Enochrus (Holcophilydrus) niisatoi từ mẫu vật thu thập tại Trung Lào [60]. Tại các nước Đông Nam Á, bên cạnh các nghiên cứu về đa dạng thành phần loài của từng khu vực cụ thể, các nghiên cứu các loài mới vẫn tiếp tục được công bố làm phong phú thêm khu hệ Cánh cứng thủy sinh tại khu vực Đông Nam Á. 1.3. Tình hình nghiên cứu Cánh cứng ở nước tại Việt Nam Việt Nam nằm trong khu vực nhiệt đới, ở rìa phía đông nam của lục địa châu Á, giáp với Biển Đông. Khí hậu nơi đây chịu ảnh hưởng chủ yếu bởi hoạt động của gió mùa, khí hậu phân hóa theo vùng miền, địa hình và biến đổi theo các tháng trong năm [2]. Sự kết hợp của các yếu tố địa hình, thủy văn và hệ thống sông ngòi dày đặc tạo ra sự đa dạng cho khu hệ côn trùng nước nói chung và Cánh cứng nói riêng. Tuy nhiên, côn trùng nước ở Việt Nam nói chung và côn trùng nước bộ Cánh cứng nói riêng vẫn chưa được nghiên cứu nhiều. Hầu hết các nghiên cứu về Cánh cứng tại Việt Nam được thực hiện bởi các tác giả nước ngoài, phần nhiều là các nghiên cứu theo từng taxon cụ thể. Thống kê từ các nghiên cứu trước đây đã ghi nhận 202 loài, thuộc 16 họ Cánh cứng nước tại Việt Nam. Các loài này thuộc 3 phân bộ là Mixophaga, Adephaga và Polyphaga. Phân bộ Mixophaga tại Việt Nam có số lượng loài hạn chế. Các loài thuộc phân bộ này có kích thước khá nhỏ (khoảng 2 mm). Hydroscaphidae là một họ nhỏ, gồm ba giống trên toàn thế giới. Duy nhất loài Hydroscapha coomani Lolb được ghi nhận tại Việt Nam (Hòa Bình) trong nghiên cứu của Lobl, 1994 (dẫn theo Jӓch, 1998 [41]). Phân bộ Adephaga có số lượng loài nhiều thứ hai trong số 4 phân bộ thuộc bộ Cánh cứng, bao gồm các loài thích nghi cao với đời sống bơi lội dưới nước. Hầu hết các loài trong phân bộ này dành phần lớn thời gian trong giai đoạn trưởng thành sống 9 dưới nước (nhóm thứ nhất như đã giới thiệu tại phần Mở đầu). Các loài thuộc phân bộ này có kích thước cơ thể đa dạng, phân bố rộng [43]. Các họ thuộc phân bộ này đã được ghi nhận tại Việt Nam gồm có: Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae [4, 8, 36, 48, 49, 63, 79, 80, 82]. Các nghiên cứu về họ Haliplidae tại Việt Nam được thực hiên chủ yếu bởi Vondel (1993, 1995, 1998, 2003). Năm 2003 Vondel đã đưa ra danh sách11 loài thuộc họ Haliplidae tại Việt Nam, trong đó 9 loài thuộc giống Haliplus và 2 loài thuộc giống Peltodytes. Trong nghiên cứu này, tác giả mô tả chi tiết 1 loài mới cho khoa học, là Haliplus (Liaphlus) napolovi Vondel, 2003 [79, 80]. Từ đó đến này, chưa có thêm ghi nhận mới nào về Haliplidae tại nước ta. Cho đến nay, chưa có một nghiên cứu cụ thể nào về Noteridae tại Việt Nam. Các nghiên cứu về khu hệ Cánh cứng trong khu vực cũng ghi nhận sự có mặt của một vài loài Noteridae tại Việt Nam như nghiên cứu của Nilsson (1995) về Noteridae tại Trung quốc [63], Hendrich và cs. 2004 nghiên cứu về Cánh cứng tại Singapore [36]. Tuy nhiên trong các nghiên cứu trên, các ghi nhận về mẫu vật hay khu vực phân bố không được cung cấp thông tin đầy đủ. Theo danh sách các loài Noteridae trên toàn thế giới của Nilsson năm 2011 có 16 loài được ghi nhận tại Việt Nam thuộc các giống Neohydrocoptus (6 loài), Canthydrus (9 loài) và Hydrocanthus (1 loài) [64]. Trong số các loài đã ghi nhận tại Việt Nam, Dytiscidae là họ có số lượng lớn nhất, với 58 loài thuộc 19 giống. Họ Dytiscidae đã được nghiên cứu từ lâu trên thế giới và tại Việt Nam, một phần bởi các loài thuộc họ này thường có kích thước lớn, hoa văn và màu sắc đẹp. Bên cạnh đó, hầu hết các loài Dytiscidae là loài ăn thịt, cả giai đoạn ấu trùng và trưởng thành nên có một số nghiên cứu sử dụng Dytiscidae trong việc kiểm soát muỗi [48]. Laccophilus là giống có số lượng loài lớn nhất được ghi nhận tại Việt Nam, với 15 loài. Kể từ bản tổng hợp năm 1983 của Brancucci [82], các loài Laccophilus tiếp tục được bắt gặp rộng rãi trong các nghiên cứu của Balke và cs. (1998) [4], Hájek (2003) [33], Hendrich và cs. (2004) [36], Jaisswal và cs. (2014) [49]. Trong đó, hai loài mới được bổ sung trong nghiên cứu của Balke và cs. (1998) [4]. Nghiên cứu của Hendrich và Balke (1997) về giống Neptosternus năm 10 1997 ghi nhận tổng số 50 loài có phân bố tại Đông Nam Á, có tới 40 loài mới được mô tả. Việt Nam có tổng số 10 loài, với 7 trong số đó là loài mới. Cho đến nay, vẫn chưa có công bố cập nhật nào về các loài Neptosternus tại Việt Nam [34]. Trong nghiên cứu vê Lacconectus tại Việt Nam năm 2004, Brancucci đã mô tả 2 loài mới. Tổng số Lacconectus tại đây là 7 loài [8]. Các loài thuộc họ Gyrinidae có kích thước khá lớn và nổi bật với đặc điểm di chuyển trên mặt nước nên được nhắc đến trong các nghiên cứu của các tác giả người Pháp nghiên cứu tại Việt Nam và khu vực Đông Dương từ đầu thế kỷ XX. Tuy nhiên cho đến nay còn rất ít các nghiên cứu riêng về họ hoặc các giống thuộc họ này. Năm 2004, Hendrich và cs. ghi nhận một số loài Gyrinidae tại Việt Nam, bao gồm ba giống sau: Dineutus (3 loài), Gyrinus (3 loài) và Orectochilus (4 loài) [36]. Phân bộ Polyphaga là phân bộ có số lượng loài lớn nhất và độ đa dạng cao. Các loài trong phân bộ này đa dạng về cả kích thước (loài lớn nhất có chiều dài khoảng 4,5cm-họ Hydrophilidae), hình thái cơ thể và các dạng sống dưới nước (bơi lội, sống bám, ký sinh, bò) [46]. Các họ thuộc phân bộ này được ghi nhận tại Việt Nam gồm có: Hydraenidae, Hydrophilidae, Hydrochidae, Eulichadidae, Psephenidae, Dryopidae, Limnichidae, Heteroceridae, Elmidae, Chrysomelidae và Curculionidae [9, 35, 45, 50, 51, 62, 69, 70, 83, 91, 93]. Hydraenidae là họ Cánh cứng có kích thước nhỏ, thường bắt gặp trong các thủy vực nước đứng, có cây thủy sinh, đôi khi là các thủy vực nước chảy và trong những vi sinh cảnh rất đặc biệt. Đây là họ Cánh cứng có số lượng lớn với khoảng 1380 loài nước ngọt đã được ghi nhận tính đến năm 2008 [48]. Cho đến nay chỉ có 9 loài Hydraenidae đã được ghi nhận tại Việt Nam, thuộc hai giống Aulacochthebius (1 loài) và Hydraena (8 loài). Là một họ Cánh cứng ở nước lớn, với khoảng 1.800 loài đã được mô tả tính đến năm 2008, tuy nhiên chỉ 31 loài thuộc Hydrophilidae được ghi nhận tại Việt Nam, thuộc 14 giống [48]. Các loài này được nhắc đến trong nhiều các tài liệu khác nhau, trong nghiên cứu về về các giống hoặc đa dạng sinh học tại các khu vực. Cho đến nay, chưa có nghiên cứu hay thống kê tổng quát cho riêng họ Hydrophilidae tại Việt 11 Nam. Giống Amphiops được xác định có hai loài tại Việt Nam theo công bố của Hendrich và công sự (1999) [35]. Schӧdl, trong các nghiên cứu về giống Berosus (1992, 1993, 1997) xác định năm loài có phân bố tại Việt Nam [90, 91, 69]. Các mẫu vật được thu thập từ nhiều vùng trên cả nước, thể hiện sự phân bố rộng của giống. Năm loài Laccobius đã được ghi nhận tại Việt Nam trong các nghiên cứu của Gentili (1995, 2003) [29, 30] và Schӧdl và Ji (1995) [70], tập trung ở khu vực phía Bắc. Schonmann mô tả hai loài Pelthydrus mới tại Việt Nam vào năm 1994 [92]. Cùng với hai loài được ghi nhận lần đầu năm 1995 [93], giống Pelthydrus tại Việt Nam đến nay xác định có bốn loài. Nghiên cứu của Nasserzadeh and Komorek, 2017 ghi nhận ba loài Sternolophus tại Việt Nam, đây đều là các loài có phân bố rộng [62]. Ngoài ra, trong nghiên cứu của Hendrich và cs. (2004) đề cập đến sự phân bố của một số loài tại Việt Nam thuộc các giống Régimbartia (1 loài), Paracymus (1 loài), Coelostoma (2 loài), Enochrus (2 loài), Helochares (2 loài), Hydrocassis (1 loài), Hydrophilus (1 loài), Chaetarthria (1 loài) [36]. Duy nhất loài Hydrochus annamita thuộc họ Hydrochidae được xác định tại Việt Nam. Họ Cánh cứng đơn giống này có kích thước nhỏ, thường được tìm thấy tại các vùng nước tù. Khoảng 200 loài đã được ghi nhận trên toàn thế giới, tuy nhiên cũng như tại Việt Nam, các công bố tại khu vực Đông Nam Á còn rất hạn chế và tản mạn [43]. Eulichadidae là một họ Cánh cứng có kích thước lớn và có giai đoạn ấu trùng sống trong nước (thuộc nhóm thứ hai như đã giới thiệu tại phần Mở đầu). Giai đoạn trưởng thành của một số loài thuộc họ này được tìm thấy ven các thủy vực nhưng chưa xác định được mối quan hệ của chúng với môi trường nước. Giống Eulichas là giống duy nhất của họ này xuất hiện tại Đông Nam Á. Tại Việt Nam, 7 loài của giống này đã được ghi nhận trong các nghiên cứu của Jӓch (1995), Ivie và Jӓch (2002) [40, 42]. Tại thời điểm công bố, có 6 trên 7 loài là mô tả mới cho khoa học. Giống Eulichas được xác định có phân bố rộng tại Việt Nam, xuất hiện ở cả ba miền trên cả nước. Các cá thể ấu trùng có kích thước lớn được bắt gặp khá thường xuyên trong các chuyến thực địa tại các thủy vực suối khu vực phía bắc. 12 Cá thể ấu trùng họ Psephenidae được bắt gặp nhiều tại các thủy vực nước chảy dạng suối, nền đáy đá cuội, sỏi, đá tảng. Các loài Psephenidae có giai đoạn ấu trùng sống hoàn toàn trong nước, giai đoạn trưởng thành sống không xa khỏi nguồn nước. Do kích thước nhỏ và sự đồng hình cao, các nghiên cứu về phân loại với đối tượng ấu trùng còn rất hạn chế. Dựa trên các mẫu trưởng thành, có 6 loài Psephenidae đã được ghi nhận tại Việt Nam, cụ thể Schinostethus (4 loài), Mataeopsephus (1 loài) và Eubrianax (1 loài). Bốn loài thuộc giống Schinostethus và loài Mataeopsephus vietnamensis được ghi nhận trong nghiên cứu của Lee và cs. năm 1998, trong đó có 4 loài mới được mô tả [53]. Năm 2006, Jeng và cs. bổ sung loài Eubrianax flabellicornis Pic, 1922 cho danh lục Cánh cứng ở nước tại Việt Nam [50]. Cũng như các nước trong khu vực Đông Nam Á, còn ít nghiên cứu về họ Dryopidae tại Việt Nam được công bố. Delève (1968) xác định có hai loài Dryopidae tại miền Bắc Việt Nam. Helichus tonkineus Fairmaire, 1888 được ghi nhận lần đầu và Elmomorphus striatellus Delève, 1968 là loài mới cho khoa học [83]. Năm 1974, Delève mô tả thêm một loài mới tại Việt Nam là Helichus granulosus, nay đã đổi tên thành Parahelichus granulosus Delève, 1974 [84, 54]. Cho đến nay, chỉ có ba loài được định danh trên được ghi nhận tại Việt Nam. Do kích thước nhỏ và có ít các nghiên cứu trước đây, hầu hết các nghiên cứu về đa dạng thủy sinh vật, côn trùng nước do các tác giả gần đây thực hiện chỉ xác định được đến bậc giống, chủ yếu thuộc hai giống Helichus Erichson, 1847 và Elmoparnus Sharp, 1882 [51]. Không có nhiều nghiên cứu về khu hệ Limnichidae tại Việt Nam. Đây là một họ Cánh cứng có số lượng loài lớn nhưng không nhiều trong số đó được coi là Cánh cứng ở nước. Việc sắp xếp các loài này vào các nhóm sinh thái vẫn đang còn nhiều ý kiến, một số loài trước đây được coi là Cánh cứng nước mặn lại được tìm thấy tại những môi trường rất gần thủy vực nước ngọt, một số loài thuộc giống Pseudeucinetus đang được cân nhắc xếp vào nhóm Cánh cứng thực [43]. Đã ghi nhận 7 loài Limnichidae có phân bố tại Việt Nam, thuộc các giống Byrrhinus (2 loài), Caccothryptus (1 loài) và Limnichus (4 loài) [35]. 13 Chưa có nhiều nghiên cứu ghi nhận họ Heteroceridae tại Việt Nam. Được công bố trong dự án Cánh cứng ở nước tại Trung Quốc, Mascagni (1995) ghi nhận 5 loài tại Việt Nam, thuộc hai giống Heterocerus (2 loài) và Littorimus (3 loài), trong đó Littorimus hiekei là loài được mô tả mới cho khoa học. Danh sách các loài Heteroceridae được cập nhật năm 2003, bổ sung hai loài, trong đó có ghi nhận một giống mới là Micilus (M. minutissimus Sahlberg, 1990). Ngoài ra, hệ thống phân loại cũng được điều chỉnh, giống Littorimus được xếp là một phân giống thuộc Augyles [56]. Cho đến nay đã ghi nhận 32 loài thuộc 9 giống Elmidae tại Việt Nam, với 21 loài phân bố tại khu vực phía Bắc [83, 84]. Stenelmis villosocostata Grouvelle, 1896 là loài Elmidae đầu tiên được ghi nhận tại Việt Nam trong nghiên cứu của Grouvelle năm 1896 [86]. Đến năm 1940, Hinton nghiên cứu về giống Stenelmis và ghi nhận loài S. trisulcata Fairmaire, 1888 có phân bố tại miền Bắc Việt Nam [38]. Delève là tác giả có nhiều đóng góp trong nghiên cứu khu hệ Elmidae tại Việt Nam. Nghiên cứu đầu tiên và duy nhất cho đến nay tập chung về họ Elmidae tại phía bắc của Việt Nam (từ Hà Tĩnh trở ra) được Delève công bố năm 1968 [83]. Tổng số 25 loài thuộc 8 giống đã được ghi nhận trong nghiên cứu này, trong đó tác giả mô tả hai giống mới (Graphelmis và Vietelmis) và 22 loài mới dựa trên các mẫu vật được thu bởi Pócs năm 1963. Các giống được ghi nhận trong nghiên cứu trên gồm có: Potamophilus Germar, 1811 (1 loài – 1 loài mới); Leptelmis Sharp, 1888 (4 loài – 4 loài mới); Stenelmis Dufour, 1835 (8 loài – 7 loài mới); Ordobrevia Sanderson, 1953 (3 loài – 2 loài mới); Graphelmis Delève, 1968 (3 loài – 2 loài mới); Vietelmis Delève, 1968 (1 loài – 1 loài mới); Zaitzevia Champion, 1923 (4 loài – 4 loài mới); Macronychus Mueller, 1806 (1 loài – 1 loài mới) [83]. Jäch và Boukal (1995) xác định 5 loài Macronychus có phân bố tại Việt Nam [45]. Từ đó đến nay, chưa có thêm loài mới hay ghi nhận mới nào về họ Elmidae tại Việt Nam được công bố. Chrysomelidae và Curculionidae là hai họ có đa dạng loài cao và hầu hết là các loài Cánh cứng sống trên cạn. Mỗi họ chỉ có một loài có đời sống thủy sinh được ghi nhận tại Việt Nam [9]. 14 Gần đây, có một số nghiên cứu về thành phần loài Cánh cứng nước theo từng khu vực tại Việt Nam. Nguyễn Thanh Sơn và cs. (2015) dưa ra dẫn liệu bước đầu về thành phần loài Cánh cứng ở nước tại VQG Xuân Sơn (Phú Thọ) [3]. Theo đó, đã ghi nhận 28 loài thuộc 7 họ, với Elmidae và Gyrinidae là họ phổ biến nhất với cùng có 8 loài. Năm 2017, Nguyễn Thị Thu Hà và cs. ghi nhận 34 loài Cáng cứng nước thuộc 8 họ có phân bố tại tỉnh Quảng Nam, trong đó có 5 loài được ghi nhận lần đầu tại Việt Nam Porrorhynchus marginatus Laporte, 1835, Gyrinus distinctus Aubé, 1836, Orectochilus punctipennis Sharp, 1884 (Gyrinidae), Macronychus reticulatus Kodada, 1998 (Elmidae) và Laccobius senguptai Gentili, 1979 (Hydrophilidae). Elmidae được xác định là họ phổ biến nhất với 8 loài có mặt tại khu vực nghiên cứu. Trong cả hai nghiên cứu trên, còn nhiều taxon chưa xác định được tên loài, chủ yếu do tài liệu định loại và mẫu vật só sánh còn hạn chế [1]. 1.4. Khái quát đặc điểm tự nhiên khu vực nghiên cứu Khu vực nghiên cứu được xác định là vùng núi phía Bắc Việt Nam, tính đến hết Nghệ An. Có thể tạm phân chia thành ba khu vực nhỏ hơn, đó là vùng núi Đông Bắc Bộ, vùng núi Tây Bắc Bộ và khu vực thứ ba gồm hai tỉnh Thanh Hóa, Nghệ An. Hiện nay còn nhiều ý kiến về danh giới sinh thái giữa hai vùng núi Tây Bắc và Đông Bắc, trong nghiên cứu này sử dụng tiêu chí phân vùng theo Báo cáo cuối cùng về phân vùng sinh thái lâm nghiệp ở Việt Nam do RCFEE công bố [2]. Theo đó, vùng núi Tây Bắc bao gồm các tỉnh Điện Biên, Lai Châu, Sơn La và Hoà Bình; vùng Đông Bắc gồm các tỉnh Lào Cai, Yên Bái, Hà Giang, Tuyên Quang, Phú Thọ, Vĩnh Phúc, Cao Bằng, Lạng Sơn, Bắc Kạn, Thái Nguyên, Quảng Ninh và Bắc Giang. Toàn bộ dãy Hoàng Liên thuộc về vùng núi Tây Bắc, bao gồm một phần nhỏ của Lào Cai, Yên Bái, Phú Thọ [2]. Đặc điểm địa hình Địa hình Tây Bắc có nhiều khối núi và dãy núi cao chạy theo hướng Tây BắcĐông Nam. Giữa dãy Hoàng Liên Sơn (dài 180km, rộng 30km, với một số đỉnh núi cao trên từ 2800m đến 3000m) và dãy núi Sông Mã (dài 500 km, có những đỉnh cao 15 trên 1800m) là vùng đồi núi thấp lưu vực sông Đà. Ngoài sông Đà là sông lớn, vùng Tây Bắc chỉ có sông nhỏ và suối gồm cả suối vùng thượng lưu sông Mã [2]. Vùng núi Đông Bắc có địa hình phần lớn là vùng núi và trung du với nhiều khối núi và dãy núi đá vôi hoặc núi đất. Các cao nguyên ở phía tây có độ cao trên 1000m xen kẽ một số đồng bằng nhỏ hẹp. Phía đông thấp hơn, có các dãy núi hình cánh cung mở ra ở phía Bắc, chụm lại tại Tam Đảo. Vùng Đông Bắc có nhiều các con sông lớn chảy qua. Phía nam của vùng Đông Bắc thấp dần, thoải về phía đồng bằng Sông Hồng nên thường được coi là vùng trung du, có nhiều các gò, đồi, độ cao khoảng 100-150m [2]. Hai tỉnh Thanh Hóa, Nghệ An nằm ở phía bắc của Bắc Trung Bộ (địa giới hành chính), có đầy đủ các dạng địa hình núi cao, trung du, đồng bằng và ven biển, độ cao giảm dần từ Tây sang Đông. Vùng núi phía tây Thanh Nghệ tập trung nhiều khu bảo tồn như Khu dự trữ sinh quyển miền tây Nghệ An, VQG Bến En, khu BTTN Phù Hu, khu BTTN Pù Luông (Thanh Hóa). Đây là phần phía bắc của dãy Trường Sơn, địa hình núi cao hiểm trở, chủ yếu là núi đá và núi đất [2]. Khí hậu Mặc dù nền khí hậu chung không có sự khác biệt lớn giữa các khu vực, nhưng sự biểu hiện của nó không giống nhau theo chiều nằm ngang và theo chiều thẳng đứng. Dãy núi cao Hoàng Liên Sơn chạy dài liền một khối theo hướng Tây Bắc Đông Nam đóng vai trò của một bức trường thành ngăn không cho gió mùa đông (hướng đông bắc - tây nam) vượt qua để vào lãnh thổ Tây Bắc mà không bị suy yếu nhiều. Trái với vùng Đông bắc có hệ thống các vòng cung mở rộng theo hình quạt làm cho các đợt sóng lạnh có thể theo đó mà xuống đến tận đồng bằng sông Hồng và xa hơn nữa về phía nam. Vì vậy, trừ khi do ảnh hưởng của độ cao, nền khí hậụ Tây Bắc nói chung ấm hơn Đông Bắc, chênh lệch có thể đến 2-3ᵒC. Sườn đón gió (sườn đông) tiếp nhận những lượng mưa lớn trong khi sườn tây tạo điều kiện cho gió "phơn" khô nóng được hình thành khi thổi xuống các thung lũng, rõ nhất là ở Tây Bắc [2]. Vùng núi phía tây Thanh Nghệ có đặc điểm chung là mùa đông hơi lạnh, nắng ít, hiện tượng sương muối xảy ra ở nhiều nơi. Vào mùa hè, các vùng thấp giữa núi 16