Tài liệu Mối quan hệ di truyền của một số quần thể chim yến sào (giống aerodramus) ở việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT NGUYỄN GIANG SƠN MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA MỘT SỐ QUẦN THỂ CHIM YẾN SÀO (GIỐNG AERODRAMUS) Ở VIỆT NAM LUẬN VĂN THẠC SỸ SINH HỌC Hà Nội - 2010 Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT NGUYỄN GIANG SƠN MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA MỘT SỐ QUẦN THỂ CHIM YẾN SÀO (GIỐNG AERODRAMUS) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 60 42 10 LUẬN VĂN THẠC SỸ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: TS. ĐẶNG TẤT THẾ Hà Nội - 2010 Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn i Lời cam đoan Đề tài nghiên cứu của tôi về “Mối quan hệ di truyền của một số quần thể chim yến sào (giống Aerodramus) ở Việt Nam” do chính tôi thực hiện, chưa từng được công bố trong bất kì công trình nào khác. Hà Nội, ngày 19 tháng 12 năm 2010 Người thực hiện Nguyễn Giang Sơn Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn ii Lời cảm ơn Đề tài nghiên cứu của tôi được thực hiện tại Phòng Hệ thống học phân tử và Di truyền bảo tồn, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật. Qua đây, tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới ban lãnh đạo Viện đã tạo điều kiện để các công việc chuyên môn của đề tài được tiến hành thuận lợi. Khi thực hiện đề tài, tôi đã nhận được sự động viên và giúp đỡ nhiệt tình của các thầy cô, bạn bè và đồng nghiệp. Sự ủng hộ về mặt tinh thần và những chỉ dẫn, góp ý, chia sẻ kinh nghiệm, tài liệu vô cùng quý báu này khiến tôi thực sự cảm kích, biết ơn. Đặc biệt, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới NCVC. TS. Đặng Tất Thế, người thầy đã tận tình hướng dẫn tôi trong quá trình hoàn thiện luận văn. Tôi vô cùng biết ơn ThS. Phạm Đỗ Loan, người đã luôn quan tâm giúp đỡ tôi cả trong công tác và học tập. Cuối cùng, tôi cảm ơn gia đình, những người thân đã luôn bên tôi, là hậu phương, là động lực để tôi vượt qua khó khăn. Hà Nội, ngày 19 tháng 12 năm 2010 Học viên Nguyễn Giang Sơn Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn iii MỤC LỤC Danh mục các ký hiệu, chữ viết tắt ................................................................ v Danh mục các bảng ....................................................................................... vi Danh mục các hình....................................................................................... vii MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1 PHẦN I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................... 3 1.1. Các nghiên cứu về chim yến ................................................................... 3 1.1.1. Khái quát về phân loại học .................................................................. 3 1.1.2. Các vấn đề trong phân loại chim yến sào ............................................ 4 a. Tình hình nghiên cứu ngoài nước ........................................................... 4 b. Tình hình nghiên cứu trong nước ......................................................... 11 1.2. Cách tiếp cận và thiết kế nghiên cứu .................................................... 14 1.2.1. Ứng dụng kỹ thuật phân tử DNA trong nghiên cứu hệ thống học .... 14 1.2.2. Sử dụng hệ gen ty thể trong nghiên cứu hệ thống học ...................... 16 PHẦN II: NGUYÊN LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................................................................................................................ 19 2.1. Nguyên liệu ........................................................................................... 19 2.1.1. Mẫu vật nghiên cứu ........................................................................... 19 2.2.2. Các trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu ....................................... 20 2.2.3. Một số hóa chất, vật tư sử dụng trong nghiên cứu ............................ 21 2.2.4. Một số thiết bị sử dụng trong nghiên cứu .......................................... 21 2.2. Nội dung và phương pháp nghiên cứu .................................................. 23 2.2.1. Thiết kế nghiên cứu ........................................................................... 23 2.2.2. Lựa chọn locus, thiết kế mồi và điều kiện thí nghiệm ....................... 24 Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn iv 2.2.3. Phân tích kết quả ................................................................................ 27 PHẦN III: KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN ...................................................... 29 3.1. Nhân bản vùng gen đích bằng PCR ...................................................... 29 3.2. Giải trình tự đoạn gen đích từ các mẫu nghiên cứu .............................. 30 3.3. Mô hình phân tích ................................................................................. 48 3.4. Mối quan hệ di truyền giữa các quần thể .............................................. 49 3.4.1. Đánh giá sự đa dạng di truyền ........................................................... 49 a. Sự đa dạng di truyền giữa các quần thể chim yến đảo ......................... 52 b. Sự đa dạng di truyền giữa các quần thể chim yến nhà ......................... 53 3.4.2. Sự phân hóa của các quần thể ............................................................ 53 3.4.3. Tổng hợp về quan hệ phát sinh chủng loại ........................................ 57 3.4.4. Vị trí phân loại của các nhóm chim yến đảo và chim yến nhà .......... 62 3.4.5. Mối quan hệ di truyền giữa các phân loài chim yến tổ trắng ............ 63 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ...................................................................... 71 TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................ 73 Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn v Danh mục các ký hiệu, chữ viết tắt BLAST: Basic Local Alignment Search Tool BI: Bayesian Inference bp: base pair ctgk: các tác giả khác DNA: Deoxyribo Nucleotide Acid EDTA: Ethylene Diamine Tetraacetic Acid ME: Minimum Evolution ML: Maximum Likelihood MP: Maximum Parsimony mtDNA: mitochondrion DNA NJ: Neighbor Joining OD260(280): Optical Density at 260nm (280nm) PCR : Polymerase Chain Reaction RAPD: Random Amplified Polymorphic DNA RFLP: Restriction Fragment Length Polymorphism Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn vi Danh mục các bảng Bảng 2.1. Danh sách mẫu vật nghiên cứu ....................................................... 20 Bảng 2.2. Các trình tự gen tham khảo............................................................. 20 Bảng 2.3. Thành phần PCR ............................................................................. 25 Bảng 2.4. Chu trình PCR................................................................................. 25 Bảng 2.5. Thành phần phản ứng giải trình tự ................................................. 26 Bảng 2.6. Chu trình phản ứng giải trình tự ..................................................... 26 Bảng 3.1. So sánh trình tự nucleotide ............................................................. 30 Bảng 3.2. Thành phần nucleotide các mẫu chim yến đảo............................... 42 Bảng 3.3. Thành phần nucleotide các mẫu chim yến nhà............................... 43 Bảng 3.4. So sánh trình tự amino axit ............................................................. 44 Bảng 3.5. Những khác biệt trình tự nucleotide giữa chim yến đảo và chim yến nhà ................................................................................................................... 60 Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn vii Danh mục các hình Hình 1.1. Bản đồ phân bố của các loài trong giống Aerodramus ..................... 4 Hình 1.2. Cấu trúc gen ty thể của động vật có xương sống ............................ 17 Hình 2.1. Địa điểm thu mẫu ............................................................................ 19 Hình 2.2. Sơ đồ nghiên cứu............................................................................. 23 Hình 3.1. Ảnh điện di sản phẩm PCR ............................................................. 29 Hình 3.2. Ma trận khoảng cách di truyền giữa các trình tự nghiên cứu ......... 51 Hình 3.3. Cây phát sinh chủng loại ME .......................................................... 54 Hình 3.4. Cây phát sinh chủng loại MP .......................................................... 55 Hình 3.5. Cây phát sinh chủng loại ML .......................................................... 58 Hình 3.6. Ma trận khoảng cách di truyền giữa các trình tự của các phân loài chim yến tổ trắng ............................................................................................. 65 Hình 3.7. Cây phát sinh các phân loài chim yến tổ trắng A. fuciphagus ........ 67 Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn 1 MỞ ĐẦU Hiện nay, chim yến là đối tượng được quan tâm đặc biệt bởi nguồn lợi yến sào. Các đảo, hang yến, nhà yến là địa điểm hấp dẫn du lịch. Bên cạnh đó, chim yến còn là thiên địch của nhiều loài côn trùng gây hại như rầy nâu, mối… Nuôi yến vừa trực tiếp mang lại giá trị kinh tế vừa giúp bảo vệ mùa màng, giữ cân bằng sinh thái. Chim yến cho tổ có giá trị bao gồm một số loài và phân loài, phân bố trên nhiều vùng lãnh thổ khá rộng trên thế giới, trong đó Đông Nam Á là một trong những khu vực cư trú của các quần thể chim yến sào với số lượng lớn. Chim yến sào cư trú ở Việt Nam đã có lịch sử lâu đời, chúng làm tổ tập đoàn trong các hang động tự nhiên trên các đảo ven biển. Tổ của chim yến được định giá rất cao trên thị trường. Nhu cầu tiêu thụ lớn đã đặt áp lực lên các quần thể tự nhiên. Một số quần thể bị khai thác quá mức đã dẫn đến suy giảm số lượng. Thời gian gần đây, xuất hiện nhiều đàn chim yến sào vào làm tổ trong các công trình xây dựng, trong đất liền. Đây là cơ hội phát triển kinh tế tại các địa phương. Tuy nhiên, vấn đề bảo tồn lưu giữ nguồn gen quý của loài cũng trở nên cấp thiết bởi thông tin phân loại và nguồn gốc của các quần thể hiện còn chưa rõ ràng. Trong khi các phương pháp phân loại truyền thống dựa trên các đặc điểm hình thái thường khó khăn khi phân biệt những loài đồng hình và tiếp cận các thông tin phân loại dưới loài thì phân tích di truyền lại rất hiệu quả trong việc tìm hiểu các đặc điểm phân biệt giữa các quần thể. Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn 2 Để giải quyết những vấn đề vừa nêu, chúng tôi thực hiện đề tài: “Mối quan hệ di truyền của một số quần thể chim yến sào (giống Aerodramus) ở Việt Nam”. Mục tiêu của đề tài:
Xác định vị trí phân loại của chim yến sào ở Việt Nam.
Đánh giá sự đa dạng di truyền của các quần thể chim yến sào.
Suy luận nguồn gốc của các quần thể chim yến sào làm tổ trong nhà. Nội dung nghiên cứu của đề tài: Giải trình tự DNA các mẫu vật đại diện cho các quần thể chim yến sào cư trú ngoài đảo và trong nhà tại Việt Nam. Dựa trên trình tự DNA, phân tích mối quan hệ di truyền giữa các quần thể chim yến sào trong nước và quan hệ với các quần thể chim yến sào ở các khu vực lân cận. Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn 3 PHẦN I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Các nghiên cứu về chim yến 1.1.1. Khái quát về phân loại học Bộ Yến (Apodiformes) gồm có khoảng 454 loài có kích thước trung bình và nhỏ, thuộc 3 họ: Họ Yến (Apodidae), Họ Yến mào (Hemiprocnidae), Họ Chim ruồi (Trochilidae) (Clements, 2009) [12]. Hệ thống phân loại SibleyAhlquist (Sibley và Monroe, 1996) [46] nâng bộ này lên thành liên bộ (Apodimorphae) và tách các loài chim ruồi thành một bộ riêng (bộ Trochiliformes). Trong khi đó, các tài liệu phân loại khác như các tác giả Gill và Wright (2006) [16] lại xếp cả nhóm Cú muỗi (họ Aegothelidae) vào bộ Apodiformes. Đặc điểm chung của nhóm phân loại này là chân nhỏ, không có vẩy sừng, cánh dài hình lưỡi liềm với các xương cánh to và ngắn – đây là đặc trưng tiến hóa phù hợp với hoạt động bắt mồi trên không. Họ Apodidae gồm có 19 giống, khoảng 102 loài (được chia thành 4 tông) phân bố rộng khắp thế giới trong khu vực nhiệt đới và ôn đới. Những loài ở vùng ôn đới có tập tính di cư về vùng nhiệt đới trong mùa đông để tránh rét. Nhiều loài trong họ Apodidae có hình dáng đặc trưng, đuôi ngắn và chẻ, cánh dài cụp về phía sau. Các loài trong giống Aerodramus (tông Collocalini) phát triển khả năng định vị bằng tiếng vang, làm tổ trong các hang động tối. Tổ xây bằng dịch tiết từ tuyến nước bọt, có thể sử dụng làm thực phẩm bổ dưỡng, đây chính là cơ sở nguồn lợi yến sào. Giống Aerodramus có vùng phân bố hạn chế ở khu vực nhiệt đới và cận nhiệt đới ở Nam Á, các đảo ở Nam Thái Bình Dương, Đông Bắc Australia, trong đó khu vực Đông Nam Á có sự đa dạng cao nhất. Nhiều loài trong số này có vùng phân bố hẹp, chỉ giới hạn ở một số đảo nhỏ. Đây Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn 4 chính là nguyên nhân dẫn đến tình trạng nguy cấp của một số loài như yến Seychelles (A. elaphrus), yến đầu trắng (A. whiteheadi) và yến Guam (A. bartschi). Bản đồ phân bố của các loài trong giống Aerodramus thể hiện trong hình 1.1. Aerodramus Hình 1.1. Bản đồ phân bố của các loài trong giống Aerodramus (Chantler et Driessens, 2000) [10] 1.1.2. Các vấn đề trong phân loại chim yến sào a. Tình hình nghiên cứu ngoài nước Trước kia các loài chim yến sào được xếp trong giống Collocalia, nhưng sau đó được tách thành giống riêng – giống Aerodramus – bắt đầu từ Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn 5 Oberholser (1906) (Chantler et Driessens, 2000) [10]. Giống Aerodramus gồm khoảng 25 loài, tách biệt khỏi giống Collocalia bởi khả năng sử dụng tiếng vang để định vị đường bay trong bóng tối. Đây là nhóm có sự đồng hình, và khó khăn trong công tác phân loại. Phân tích tiếng vang, giải trình tự DNA và kí sinh trùng đã được sử dụng để tìm hiểu mối quan hệ giữa các loài này. Tuy nhiên, vấn đề quan hệ giữa các loài chim yến vẫn chưa có câu trả lời hoàn hảo, chẳng hạn như vị trí của loài yến Papua (Aerodramus papuensis) sử dụng định vị bằng tiếng vang vào thời gian ban đêm ở ngoài hang, nơi chúng đậu ngủ. Yến Papua chỉ có 3 ngón chân và sử dụng tiếng vọng đơn trong khi các loài khác thuộc giống này có 4 ngón chân và sử dụng tiếng vọng kép. Phân tích trình tự DNA cho thấy loài A. papuensis có quan hệ tiến hóa gần với loài yến thác nước (yến lớn) (Hydrochous gigas) hơn so với các loài khác trong giống Aerodramus (Price et al., 2005) [40]. Điều này có thể lý giải rằng có sự tiến hóa song song và nhóm phân loại hiện nay chỉ là cận nhóm với một số loài có thể đã tuyệt chủng trước khi được con người biết đến, loài A. papuensis có lẽ thuộc về một giống riêng đã tuyệt chủng. Vấn đề phân loại khó khăn của các loài chim yến còn thể hiện qua nhiều điểm không thống nhất ở các bậc phân loại thấp, danh pháp khoa học và vị trí phân loại của các phân loài có nhiều thay đổi. Chim yến tổ trắng (A. fuciphagus) là loài cho tổ có giá trị nhất ban đầu gồm có 8 phân loài: A. f. fuciphagus (Thunberg, 1812), A. f. vestitus (Lesson, 1843), A. f. inexpectatus (Hume, 1873), A. f. germani (Oustalet, 1876), A. f. amechanus (Oberholser, 1912), A. f. micans (Stresemann, 1914), A. f. perplexus (Riley, 1927), A. f. dammermani (Rensch, 1931), nhưng nhiều tài liệu phân loại hiện nay đã tách 2 phân loài A. f. germani và A. f. amechanus vào loài mới có tên khoa học A. Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn 6 germani (Sibley et Monroe, 1996; Dickinson, 2003; Clements, 2009) [46, 14, 12]. Một số tài liệu còn nâng các phân loài A. f. inexpectatus và A. f. vestitus thành loài riêng biệt. Đặc điểm phân loại học quan trọng của giống Aerodramus đã được Fullard et al. (1993) [15] phân tích khá chi tiết khi nghiên cứu về tiếng vang của loài chim yến Atiu (A. sawtelli) ở quần đảo Cook. Chim yến sử dụng phổ tiếng vang khá rộng trong vùng ngưỡng nghe của con người, tần số âm thanh đo được của các loài chim yến nằm trong khoảng 1-16 kHz. Với loài A. sawtelli dải tần số âm thanh đo được là 3-10 kHz, với đỉnh tần ở khoảng 6-7 kHz, xung âm thanh ngắn (1-3 msec). Chim không điều chỉnh đỉnh tần âm phát ra nhưng khoảng thời gian giữa những lần phát âm thu hẹp khi chúng bay qua cửa hang. Bởi các dữ liệu hình thái không đủ để phân biệt các loài chim yến, Lee et al. (1996) [26] đã kết hợp phân tích khả năng sử dụng tiếng vang với đặc trưng tổ và kiểm tra độ tin cậy của kết quả phân tích dựa trên các đặc điểm tập tính này bằng phân tích chủng loại phát sinh dựa trên trình tự gen cytochrome b. Nghiên cứu cho thấy khả năng sử dụng rộng rãi đặc điểm tập tính cho phân loại, và cũng cho thấy nhóm phân loại này không phải là đơn phát sinh. Giống Aerodramus với đặc trưng sử dụng tiếng vang được nhóm cùng với giống không sử dụng tiếng vang Hydrochous trong khi giống không sử dụng tiếng vang khác là Collocalia lại không phải là đơn vị phân loại chị em với các loài yến trên. Trong khi khả năng sử dụng tiếng vang là đặc điểm tương đồng của giống Aerodramus (có lẽ đặc điểm này đã bị mất đi ở giống Hydrochous), thì không có đặc điểm làm tổ nào của giống Aerodramus phù hợp có ý nghĩa thống kê với phát sinh chủng loại phân tử, điều này chỉ ra rằng các đặc điểm Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn 7 làm tổ không phải là dấu hiệu phát sinh chủng loại đáng tin cậy trong nhóm này. Sankaran (1995, 1998, 2001) [42, 43, 44] nghiên cứu về các quần thể chim yến C. fuciphaga ở quần đảo Andaman và Nicobar đã đưa ra thông tin về sự suy giảm số lượng của một số quần thể. Viruhpintu et al. (2002) [56, 57] chỉ ra những đặc điểm phân loại của loài A. fuciphagus về việc lựa chọn nơi làm tổ theo các đặc trưng nhất định. Hầu hết chim tập trung làm tổ thành các mảng có diện tích từ 1-80 m2 tại những nơi có bề mặt nhẵn, trên các tường hang nghiêng vào bên trong. Đặc biệt các vị trí tường hang có cấu trúc lõm và các gờ nhô tạo vòm hình chữ U hỗ trợ tốt để chim làm tổ, và luôn được chim sử dụng hết. Những cặp yến mới ghép đôi vì thế chịu làm tổ ở những nơi ít thuận lợi hơn so với các cặp yến đã có vị trí cao trong đàn. Thomassen et al. (2003) [49] đã đưa ra đánh giá về phát sinh chủng loại mới của chim yến (Aves: Apodidae) dựa trên trình tự gen cytochrome b có chiều dài 1143 bp. Với trình tự dài hơn nhiều so với dữ liệu của Lee et al., phân tích đã ủng hộ mạnh nhiều nhánh phát sinh. Tuy nhiên vị trí phân loại của Hydrochous vẫn không như mong đợi. Bổ sung phân tích ở nhiều vùng gen bảo tồn và thêm nhiều mẫu có thể giúp giải quyết vấn đề này. Điều quan trọng là nghiên cứu đã giải quyết được Collocaliini như một nhóm đơn phát sinh. Cấu trúc bên trong của nhóm cũng cho thấy giống không sử dụng tiếng vang Collocalia và giống sử dụng tiếng vang Aerodramus là hai nhóm huyết thống tách biệt. Nghiên cứu này phù hợp với những phân loại trước đây dựa trên các đặc điểm hình thái, nhưng đối lập với nhiều nghiên cứu phân loại trong thời gian gần đây. Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn 8 Price et al. (2004) [39] phân tích dựa trên thông tin trình tự DNA và tiếng vang nhận thấy: Loài yến lùn (C. troglodytes) - trong phân tích phát sinh chủng loại có vị trí phân loại chắc chắn cùng với các loài khác không sử dụng tiếng vang giống Collocalia - trong thực tế có khả năng sử dụng tiếng vang. Tiếng vang vì thế mất đi giá trị phân biệt giữa các giống yến hang khác nhau. Hơn thế nữa, phát sinh loài phân bố theo tiếng vang có thể diễn giải bởi tiến hóa ở một vị trí nucleotide của yến hang, với những quá trình mất đi về sau, hay bởi tiến hóa độc lập giữa Aerodramus và C. troglodytes. Vì vẫn chưa có tài liệu nào công bố về trung khu thính giác trong não chim yến hang phù hợp với sử dụng tiếng vang, hi vọng vào những diễn giải tiếp theo cho vấn đề này. Thomassen et al. (2005) [50, 51] khai thác về mối quan hệ giữa các nhóm chim yến dựa trên tiếp cận đa locus để giải quyết một số vấn đề còn tồn tại của nghiên cứu trước nhất là vị trí phân loại của yến lớn (Hydrochous gigas) và quan hệ với các loài trong chi Aerodramus. Phân tích tổ hợp trình tự 12S rDNA gen ty thể và trình tự intron 7 của gen nhân beta fibrinogen (Fib7) với trình tự gen cytochrome b (cyt-b) của 6 loài yến hang, 2 loài yến khác và 1 loài chim ruồi làm đối sánh ngoài nhóm. Kiểm tra sự tương đồng từng phần, từ đó xác định sự thống nhất về dấu hiệu phát sinh chủng loại giữa 2 tập hợp trình tự, đề xuất rằng trình tự cyt-b và Fib7 là không thống nhất và vì thế không nên tổ hợp trong phân tích. Tuy nhiên, các phân tích xa hơn đã bộc lộ rằng sự không thống nhất rõ ràng có thể do số lượng cao các biến dị trong trình tự gen cyt-b. Phân tích tách rời và tổ hợp 3 trình tự cho thấy kết quả rõ ràng đặt H. gigas như nhóm chị em của Aerodramus và ủng hộ tính đơn phát sinh của nhóm yến hang này. Những kết quả này cũng phù hợp với các phân tích tổ hợp trình tự NADH dehydrogenase subunit 2 (ND2) và trình tự cyt-b trước đây được công bố bởi các nhà nghiên cứu khác. Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn 9 Thomassen et al. (2006) [52] khi phân tích tiếng vang, âm thanh xã hội và trình tự DNA nhận thấy: Tiếng vang và âm thanh xã hội là đặc trưng loài và có thể dùng các đặc điểm này để định loại. Nhưng phân tích chủng loại phát sinh theo hai đặc điểm này không thu được kết quả. Âm thanh bầy đàn cho kết quả phân tích phát sinh loài không thống nhất với phân tích dựa trên trình tự DNA. Thomassen et al. (2007) [53] đã nghiên cứu đặc trưng phân loại về sự phù hợp của cấu trúc tai giữa với khả năng sử dụng tiếng vang của chim yến. Thực hiện đối chiếu 4 loài chim yến có sử dụng tiếng vang (mỗi loài 7 mẫu vật) và 5 loài chim không sử dụng tiếng vang (mỗi loài 1 mẫu vật). Cấu trúc, hoạt động của chuỗi xương màng nhĩ được tái hiện trên máy quét 3 chiều. Nghiên cứu sử dụng kết hợp các mô hình phân tích 2 chiều và 3 chiều. Mô hình phân tích 2 chiều với trục xoay cố định được phát triển để nghiên cứu biên độ dao động, mô tả sự thay đổi trật tự của chuỗi xương màng nhĩ và ảnh hưởng của sự thay đổi đó tới chức năng mà nó đảm nhận. Mô hình phân tích 3 chiều được sử dụng để dự đoán sự di chuyển của chuỗi xương màng nhĩ và đánh giá sự thích hợp của mô hình phân tích 2 chiều. Kết quả phân tích không tìm thấy đặc điểm nào ở tai giữa của chim phù hợp có hệ thống với khả năng sử dụng tiếng vang. Khảo sát biên độ dao động tối đa và dự đoán cấu trúc phù hợp nhất thu được kết quả là một dải rộng cấu trúc tai giữa. Tiếng vang dường như không chắc chắn phụ thuộc vào sự phù hợp cấu trúc chuỗi xương màng nhĩ ở tai giữa. Aowphol et al. (2008) [8] khảo sát khác biệt di truyền ở 2 gen ty thể (cytb và ND2) và 8 locus microsatellite giữa và trong các đàn yến A. fuciphagus từ những công trình được con người xây dựng trong thời gian gần đây ở Thái Lan. Thực hiện lấy mẫu 10 đàn yến dọc theo bờ biển thuộc Gulf và biển Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn 10 Andaman từ 2003-2006. Sự đa dạng di truyền theo mtDNA ghi nhận là rất thấp, và một vài giá trị thống kê có ý nghĩa được tìm thấy giữa các cặp đàn. Phân tích mối quan hệ dựa trên các haplotype không chỉ ra được cấu trúc di truyền theo phân bố. Mức đa dạng di truyền của các microsatellite cao nhưng giá trị thống kê không có ý nghĩa. Tuy nhiên do kích thước lấy mẫu nhỏ ở một vài đàn có thể hạn chế kết luận về khác biệt di truyền dựa theo các chỉ số thống kê, phân tích cấu trúc dựa trên dữ liệu microsatellite tìm thấy một số dưới quần thể yến tổ trắng là một. Sự thiếu khác biệt di truyền giữa các quần đàn yến nhà có thể là kết quả của dòng gen cao giữa các đàn và quần thể kích thước lớn. Kết quả này cho thấy chim yến A. fuciphagus sống trong nhà ở Thái Lan thời gian gần đây là một quần thể ngẫu giao. Những nghiên cứu xa hơn là cần thiết để xác định trạng thái hỗn giao là ổn định hay chỉ tạm thời do kết quả của sự mở rộng của một số đàn, và so sánh với các đàn tự nhiên để hiểu về cơ chế sản sinh và sự thiếu cấu trúc di truyền trong các đàn yến nhà. Sheshnarayan et al. (2009) [45] đã chỉ ra những đặc điểm phân loại khác biệt giữa loài A. fuciphagus và loài yến hang cùng vùng phân bố là C. esculenta. Những đặc trưng mang tính loại trừ như việc A. fuciphagus lựa chọn vị trí làm tổ ở khu vực tối trong hang, tập tính kiếm ăn trong không gian trên tán và gần tán nơi được che phủ bởi rừng cây. Một số đặc điểm phân biệt khác cũng được ghi nhận về thời gian ấp trứng và nuôi con non của A. fuciphagus dài hơn C. esculenta. Sheshnarayan cũng khẳng định những đặc điểm lựa chọn nơi làm tổ không ngẫu nhiên của chim yến A. fuciphagus giống như trong các nghiên cứu trước đây. Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn 11 b. Tình hình nghiên cứu trong nước Về khu hệ chim yến của Việt Nam Võ Quí (1975) [6] ghi nhận ở Việt Nam có các loài chim yến: yến cọ (Cypsiurus balasiensis infumatus Sclater, 1865), yến mào (Hemiprosne longipennis coronate Tickell, 1833), yến đuôi cứng lớn (Hurundapus gigantean indica Hume, 1878), yến đuôi nhọn lưng bạc (Hirundapus cochinchinensis Oustalet, 1878), yến cằm trắng (Apus affinis subfurcatus Blyth, 1849), yến hông trắng (gồm 2 phân loài Apus pacificus pacificus Latham, 1801 và Apus pacificus cooki Harington, 1912). Riêng chim yến hang gồm có loài yến núi (với hai phân loài Collocalia brevirostris innominata Hume, 1873 và C. b. inopina Thayer et Bangs, 1909) cho tổ được dùng làm thuốc và yến hông xám (Collocalia francia germaini Oustalet, 1878) cho tổ yến là loại thực phẩm có giá trị. Theo Chantler và Driessens (2000) [10] ở Việt Nam có phân bố của loài yến Đông Dương – A. rogersi (có tài liệu xếp là phân loài của A. brevirostris) và yến tổ đen – A. maximus maximus. Theo Nguyễn Cử và ctgk (2000) [2] ở Việt Nam còn có thể gặp loài di cư là yến đuôi nhọn họng trắng (Hirundapus caudacutus). Danh pháp khoa học của chim yến sào Tên khoa học của chim yến sào tại Việt Nam không thống nhất. Theo Nguyễn Quang Phách (1991) [4] chim yến hàng có tên khoa học Collocalia Số hóa bởi Trung tâm Học Liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn