Tài liệu Ký sinh trùng học thú y

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM Chủ biên: PGS.TS. NGUYỄN THỊ KIM LAN GS. TSKH. NGUYỄN THỊ LÊ - PGS. TS. PHẠM SỸ LĂNG - TS. NGUYỄN VĂN QUANG GIÁO TRÌNH KÝ SINH TRÙNG HỌC THÚ Y (Giáo trình dùng cho bậc Cao học) NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI - 2008 LỜI NÓI ĐẦU Trường Đại học Nông Lâm - Đại học Thái Nguyên được Bộ Giáo dục & Đào tạo ra quyết định cho phép đào tạo Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp, ngành Thú y từ năm 2002. Sau 6 năm đào tạo, nhà trường đã có tài liệu của một số môn học trong chương trình đào tạo Cao học Thú y do Giảng viên và các nhà Khoa học của Nhà đường biên soạn. Đó là những tài liệu rất cần thiết cho quá trình đào tạo bậc Cao học tại trường. Trong những năm gần đây, đặc biệt là từ năm 2007 trở đi, khi ngành giáo dục đang thực hiện cuộc vận động: "Nói không với tiêu cực trong thi cử và bệnh thành tích trong giáo dục", "Nói không với đào tạo không chuẩn, không đáp ứng nhu cầu xã hội", trường Đại học Nông Lâm đã coi việc nâng cao chất lượng đào tạo là nhiệm vụ hàng đầu. Vì vậy ngoài việc chuẩn hoá đội ngũ Giảng viên trong nhà trường, việc biên soạn giáo trình, tài liệu phục vụ cho giảng dạy và học tập các bậc học là hết sức quan trọng. Ký sinh trung học thú y là một trong những môn học trong chương trình đào tạo Cao học, ngành Thú y. Cho đến nay, việc học tập môn Ký sinh trùng học Thú y còn gặp nhiều khó khăn, do các Trường Đại học Nông nghiệp vẫn chưa có tài liệu chuẩn dùng cho bậc đào tạo Cao học về môn học này. Từ nhu cầu của quá trình đào lạo, chúng tôi đã biên soạn cuốn "Ký sinh trùng học Thú y". Nội dung của cuốn tài liệu giới thiệu sâu về những kiến thức Ký sinh trùng học đại cương, những kết quả nghiên cứu mới, những kiến thức kinh điển và những quan điểm mới về Ký sinh trùng học thú y. Mặc dù đã rất cố gắng, song cuốn tài liệu chắc chắn không tránh khỏi thiếu sót. Tập thể tác giả rất mong nhận được những ý kiên đóng góp của các học viên Cao học và bạn đọc đểcuôn tài liệu được hoàn thiện hơn trong những lần tái bản sau. Xin trân trọng cảm ơn ! Tập thể tác giả 1 MỞ ĐẦU 1. KHÁI NIỆM KÝ SINH VÀ VẬT KÝ SINH Ký sinh - Parasitos là một trong những phương thức sinh tồn của sinh vật, là hiện tượng phổ biến trong thiên nhiên, bao gồm những động vật, thực vật sống nhờ cơ thể khác (gọi là vật ký sinh), sử dụng cơ thể đó (gọi là vật chủ) như là môi trường sống và nguồn thức ăn, thường xuyên liên hệ với môi trường ngoài thông qua vật chủ của mình. Như vậy, khái niệm về ký sinh trước hết là khái niệm về sinh thái học. Đó là mối quan hệ qua lại giữa hai quần thể thuộc hai loài khác nhau. Vậy ký sinh trùng học là gì? Ký sinh trùng học là khoa học không chỉ nghiên cứu vật ký sinh và vật chủ của chúng, mà còn nghiên cứu mối quan hệ thích nghi của một cơ thể này sống trên hoặc trong cơ thể khác, giống như trong sinh thái học nghiên cứu mối quan hệ giữa động vật sống tự do với môi trường sống của chúng. Nhưng, sinh thái học đại cương chủ yếu nghiên cứu một mặt là ảnh hưởng của môi trường đối với cơ thể sống, còn ký sinh trùng học đại cương nghiên cứu đồng thời hai mặt: ảnh hưởng của cơ thể đối với môi trường, ảnh hưởng của môi trường đối với cơ thể và mối quan hệ qua lại ổn định của chúng. Do vậy, các phương pháp nghiên cứu thông thường của sinh thái học đối với môi trường không đủ để nghiên cứu các hiện tượng của sự ký sinh, mà phải sử dụng hàng loạt các phương pháp đặc biệt như là phương pháp miễn dịch để nghiên cứu ảnh hưởng của môi trường (cơ thể vật chủ) lên vật ký sinh; hay là các biến đổi về sinh lý của vật ký sinh do sự tác động của môi trường (vật chất lên vật ký sinh, hoặc những biến đổi bệnh lý đòi hỏi phải có những phương pháp nghiên cứu đặc trưng không phải những phương pháp nghiên cứu về sinh thái học. Như vậy, ký sinh trùng học là khoa học nghiên cứu mối quan hệ giữa vật ký sinh và vật chủ, rút ra các quy luật cơ bản trong quá trình thích nghi của cơ thể vật ký sinh và vật chủ, tạo cơ sở để đề xuất các biện pháp đấu tranh với các bệnh ký sinh trùng, nhằm nâng cao sức khoẻ con người và phát triển vật nuôi, cây trồng. Trong ký sinh trùng học có thể chia ra ký sinh trùng học động vật và ký sinh trùng học thực vật. - Ký sinh trùng học thực vật là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở thực vật và các bệnh do chúng gây ra ở thực vật. - Ký sinh trùng học động vật là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở người, động vật và các bệnh do chúng gây ra ở động vật và người. Bao gồm ký sinh trùng y học và thú y học. Ký sinh trùng y học là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở người và các bệnh do chúng gây ra ở người. Ký sinh trùng thú y học là khoa học nghiên cứu ký sinh trùng ở vật nuôi và các 2 bệnh do chúng gây ra ở vật nuôi. Đối tượng nghiên cứu của ký sinh trùng y học và thú y học gồm 3 nhóm chính: nguyên sinh động vật (khoa học về đơn bào), giun sán (khoa học về giun sán) và chân khớp (khoa học về tiết túc) gây hại cho người và động vật. 2. SƠ LƯỢC LỊCH SỬNGHIÊN CƯU KÝ SINH TRÙNG HỌC Ở VIỆT NAM Những nghiên cứu về ký sinh trùng ở Việt Nam có thể chia làm hai giai đoạn: * Giai đoạn từ năm 1955 trở về trước: Các nghiên cứu thuộc giai đoạn này rất tản mạn, lẻ tẻ mang tính ngẫu nhiên. Phần lớn các nghiên cứu do tác giả nước ngoài tiến hành. Mẫu nghiên cứu chủ yếu do các bác sỹ thú y thu thập ở lò mổ của các thành phố lớn; hoặc do các bác sỹ thu thập ở các phòng giải phẫu của bệnh viện; hoặc các tác giả tự thu thập trong khi nghiên cứu các động vật sống tự do. Những vật ký sinh đầu tiên được tìm thấy ở động vật nuôi Việt Nam - theo ý kiến của Railliet A. (1924) là do Bourger (1886) và Cattoin (1888). Cả hai tác giả này đều ngẫu nhiên úm thấy hai loài sán lá: Fasciola gigantica và Gastrothylax crumenifer ở gia súc tại Bắc Bộ. Sau đó, Evans và Rennie (1908) tìm thấy F. gigantica ở gia súc tại Trung Bộ . Năm 1892, Giam A. và Billet A. đã xuất bản công trình "Về một vài loài sán lá ký sinh ở gia súc tại Bắc Bộ". Các tác giả đã tìm thấy ở bò và trâu của tỉnh Cao Bằng loài sán lá: F. hepatica và hai loài mới: Homalogaster poirieri (sau này được đặt lại tên là H. paloniae Poirier, 1882) và Distoma coelomaticum (sau này được đặt lại tên là Eurytrema coelomaticum) ở tuyến tuỵ của gia súc. Trong các công trình của Railliet A. và Gomy (1897), Railliet A. và Marotel G. (1898) đã thông báo về các lem sán lá F. hepatica, E. pancreaticum tìm thấy ở gia súc tại Nam Bộ và Bắc Bộ. Năm 1905, Gai de L. tìm thấy hai loài sán lá gan: Opisthorchis felineus và Clonorchis sinensis ở người. Barrois và Nọc (1908) tìm thấy loài sán lá Fascilopsis buski ở người (Nam Bộ). Năm 1910 - 1911 , Mathis C. và Leger M . đã mô tả một số loài mới đối với khoa học và công bố một số danh sách về các loài sán lá ký sinh ở người và động vật. Năm 1911 , Railliet A. và Henry xuất bản công trình kết quả nghiên cứu 12 loài giun sán ở lợn do Bauche thu thập ở lò mổ của thành phố Huế trong 2 năm liên tục. Năm 1911- 1913 , Brau và Bruyant tìm thấy loài sán lá Gastrodiscoides hominis ở lợn và người tại Nam Bộ. Năm 1912, Bauche J. và Bemard N. thông báo về loài giun tròn Oxyspirura mansoni ký sinh ở mắt gà nuôi tại Huế. 3 Năm 1924, Railliet A. công bố công trình “Giun sán ở động vật và người tại Đông Dương". Tác giả đã thông báo về 40 loài sán lá, trong đó có một số loài mới đối với khoa học. Cùng năm, Bemard N., Badlet J. và Pons R. (1924) thông báo về 3 loài sán lá ở người và lợn tại Nam Bộ. Năm 1925, Houdemer E. xuất bản công trình “Kết quả nghiên cứu khu hệ giun sán ở động vật nhà và động vật hoang tại Bắc Bộ”. Trong mẫu vật thu được từ 1306 động vật có xương sống đã tìm thấy 32 loài giun sán. Cùng năm, Schwartz đã mô tả loài giun tròn Ascaridia anseris ở ngỗng tại Bắc Bộ. Năm 1927 - 1928, Joyeux C. và Houdemer E. đã thông báo về số liệu các loài sán dây, sán lá ở chim và thú các nước khu vực Đông Dương, trong đó chủ yếu là các loài ký sinh ở chim. Trong những năm 1930, xuất hiện một số công trình về giun sán ở người và động vật ở Bắc Bộ, như công trình của Sautet J. (1936), Sandroud (1933), Houdemer E. (19341, Neveu Lemaer (1934), Hsu (1935 - 1936), Galliard H. (1936), Galliard H., Phan Huy Quát và Đặng Văn Ngữ (1936), Trương Tuấn Ngọc (1937), Galliard H. (1938), Houdemer E. (1938), Chow V. (1939). Công trình tổng hợp tương đối đầy đủ nhất những hiểu biết về giun sán ở người, gia súc, gia cầm Việt Nam trong mấy chục năm Pháp thuộc là do Houdemer E. (1938) biên tập. Trong những năm 1940, Galliard H. và Đặng Văn Ngữ đã công bố 4 công trình về sán lá ở người và động vật nuôi tại Việt Nam. Năm 1950, Joyeux C., Baer J. và Gang J. đã công bố một số loài sán dây ở chim bồ câu vùng chợ Lớn Nam Bộ. Về đơn bào và côn trùng ký sinh, có các công trình của Blanchard (1886, 1898), Carougean (1902), Bủn (1902), Leger M. (1902, 1903, 19091, Yersin (1904), Bo din (1905), Brau, Sang Se min và Muốn Bondel (1906), Levenran (191 11, Leger, M. & Mathis C (1902, 1903, 1911), Mathis C. (1914), Schein (1908, 1921), Lagrangei (1924), Larrousse F. (1925), Bergeon P. (1928), Borel M. (1928), Houdemer E. (1923, 1927, 1938), Jacolot & Evanno (1931), Toumanoff C. & Hoàng Tích Trí (1939), Toumanoff C. (1944), Toumanoff C. và Trương Tuấn Ngọc (1951). Các công trình này đã đề cập đến các loài đơn bào ký sinh thuộc họ Trypanosomatidae tìm thấy ở gia súc, gia cầm, chim thú hoang, bò sát, ếch nhái, cá và cả ở người, cũng như các loài côn trùng ngoại ký sinh: ve - bét, muỗi, ruồi, mồng. * Giai đoạn từ 1955 đến nay Sau khi được giải phóng (1954), miền Bắc Việt Nam bắt đầu một giai đoạn phát triển mới trong mọi lĩnh vực kinh tế, xã hội, khoa học.... Đây là thời kỳ đào tạo đội ngũ cán bộ ở mọi lĩnh vực, trong đó có khoa học ký sinh trùng. Công tác điều tra cơ bản về ký sinh trùng và các bệnh ký sinh trùng ở người, vật nuôi, cây trồng được tiến hành có hệ thống, liên tục với những kỹ thuật, phương pháp, trang thiết bị đầy đủ hơn. 4 Năm 1975, phạm vi điều tra cơ bản về ký sinh trùng có điều kiện mở rộng trên toàn lãnh thổ Việt Nam. Những năm đầu của giai đoạn này là thời kỳ triển khai các nghiên cứu hợp tác quốc tế chủ yếu do các chuyên gia Liên Xô (cũ) và các nước bạn sang để giúp đỡ, bồi dưỡng đội ngũ cán bộ trong nước, đồng thời Nhà nước ta cũng gửi một số cán bộ đi đào tạo ở nước ngoài. Cuối năm 1960 - 1961, đoàn điều tra của Viện sinh học thổ nhưỡng ở Viễn Đông (Liên Xô cũ) đã tiến hành điều tra trên 6.000 động vật có xương sống ở Hải Phòng, trong đó có 327 gia cầm và 619 chim hoang. Đã tìm thấy 115 loài sán lá, 54 loài sán dây ở chim nhà và chim hoang, trong số đó có 33 loài mới đối với khoa học (Oschmarin P. G. (1964 - 1971); Oschmarin P. G.; Mamaev I. U., Lebexev B. I., 1970; Oschmarin P. G. và Demchin N. I., 1972). Cuối năm 1961, đầu năm 1962, đoàn điều tra hợp tác Việt - Xô do Giáo sư Spasski A. A., Sudarikov V: E., Đặng Văn Ngữ, Đào Văn Tiến và nhiều cán bộ từ các cơ quan khác nhau tham gia. Các nhà khoa học đã tiến hành nghiên cứu tại một số vùng trung du, đồng bằng, ven biển miền Bắc, đã mổ 623 cá thể động vật và tìm thấy 1 59 loài giun sán khác nhau. Từ kết quả nghiên cứu trên, các công trình của Ryjikov K. M., Hohlova I. G. (1964 - 1968), So nin M. D. (1966), Parukhin A. M. (1964 - 1968), Spasski A. A., Jurpalova N. M. (1969), Sudarikov V. E., Pavlov A. V., Nguyễn Thị Lê (1971) về sán lá, sán dây, giun tròn ký sinh ở gia cầm và chim hoang đã được công bố. Năm 1962, Đặng Văn Ngữ và Đỗ Dương Thái đã xuất bản công trình “Ký sinh trùng y học” đề cập đến các bệnh ký sinh trùng ở người. Năm 1963, Trịnh Văn Thịnh xuất bản các tập sách về ký sinh trùng thú y. Tác giả đã công phu tổng kết các tài liệu đã công bố từ trước và bổ sung thêm một số loài giun sán ký sinh ở gia súc, gia cầm. Nghiên cứu ký sinh trùng ở người và động vật các tỉnh phía Nam có các công trình nghiên cứu của Lê Văn Hoà (1964, 1965). Năm 1966, Bùi Lập là người đầu tiên trong ngành thú y bảo vệ thành công luận án phó tiến sỹ khoa học thú y về giun sán ở lợn nhà và những biến đổi bệnh lý do giun thận gây ra. Tác giả đã thống kê được 32 loài giun sán ở lợn. Năm 1962, đoàn điều tra động vật - ký sinh trùng được thành lập do Uỷ ban khoa học nhà nước (nay là Bộ khoa học, công nghệ) chủ trì, gồm nhiều cơ quan và các trường đại học tham gia. Đoàn đã tiến hành điều tra ở tất cả các tỉnh miền Bắc. Từ kết quả trên, Nguyễn Thị Lê (1968), Phan Thế Việt (1969), Nguyễn Thị Kỳ (1980) đã bảo vệ thành công luận án phó tiến sỹ sinh học và đã công bố nhiều loài giun sán ký sinh ở chim và thú Viết Nam. 5 Vào những năm sau có các công trình của Hoàng Quang Nghị, Lê Đức Hạnh (1965), Nguyễn Hữu Bình, Nguyễn Thị Kỳ, Phạm Xuân Dụ (1966), Drozdz và Malczewski (1967); Bùi Lập, Phạm Văn Khuê, Phan Lục, Đoàn Tuân (1969); Phan Địch Lân (1964, 1974, 1983....); Phan Địch Lân và cộng sự (1964, 1972....); Grochovskaia và Nguyễn Xuân Hoè (1969); Đào Văn Tiến, Đặng Văn Ngữ, Phan Thế Việt (1970) ; Nguyễn Kim Bằng (1970); Nguyễn Thị Lê (1971 , 1977, 1979, 1980, 1983, 1985, 1988, 1990, 1991, 1995, 1996); Hà Ký (1968, 1976....); Matskasi (1973); Phạm Văn Khuê (1970, 1971, 1973.....); Phạm Sỹ Lăng (1973, 1975.....); Nguyễn Thị Lê, Nguyễn Quý Tuấn (1976); Nguyễn Thị Lê, Phạm Văn Lực (1976); Phan Trọng Cung, Đoàn Văn Thụ, Nguyễn Văn Chí (1977); Đỗ Dương Thái, Trịnh Văn Thịnh (1978); Phan Thế Việt, Phan Lục (1978); Phan Thế Việt (1966, 1973, 1977, 1978, 1981, 1983, 1984....); Nguyễn Thị Kỳ (1977, 1980, 1994); Nguyễn Thị Lê và cộng sự (1987, 1990, 1996); Hà Duy Ngọ (1985, 1990....); Nguyễn Văn Châu (19971; Nguyễn Thu Vân (1997); Phạm Văn Lực, Nguyễn Văn Đức, Bùi Quang Tề, Lương Tố Thế, Lê Ngọc Mỹ.... đã công bố về khu hệ, sinh học, sinh thái của ký sinh trùng ở các nhóm động vật Việt Nam. Từ năm 1990 đến nay, đã có những công trình nghiên cứu về giun sán ký sinh ở lợn một số tỉnh phía Nam và biện pháp phòng ngừa của Lương Văn Huấn (1990 1994); những công trình nghiên cứu về bệnh sán lá gan và bệnh tiên mao trùng của Lương Tố Thu và cs (1992 - 1996); công trình nghiên cứu về đặc điểm dịch tễ học của các bệnh ký sinh trùng chính ở trâu, bò, lợn Việt Nam và biện pháp phòng trừ của Nguyên Đăng Khai (1992 - 1996); công trình nghiên cứu về bệnh giun phổi lợn của Nguyễn Đức Tân (1992 - 1996); công trình nghiên cứu về sự liên quan giữa tỷ lệ nhiễm ấu trùng sán lá gan ở ốc (KCTG) với tỷ lệ nhiễm sán lá gan ở trâu, bò (KCCC) để đánh giá tình hình dịch tễ bệnh của Nguyễn Trọng Kim (1993 - 1997); công trình nghiên cứu một số đặc tính sinh học của Trypanosoma evansi (Steel, -1885) và bệnh học do Trypanosoma evansi gây nên của Nguyễn Quốc Doanh (1993 - 1998); công trình nghiên cứu về dịch tễ bệnh giun đũa bê, nghé ở tỉnh Bắc Thái (cũ) của Lê Hải Đường (1994 - 1998); công trình nghiên cứu tình hình nhiễm cầu trùng Eimeria, một số đặc điểm của bệnh cầu trùng gà ở TP. Hồ Chí Minh và thử nghiệm thuốc phòng trị của Hoàng Thạch (1994 - 1999); công trình nghiên cứu về đặc điểm sinh học, dịch tễ biện pháp phòng trừ sán lá ruột lợn ở vùng đồng bằng sông Hồng của Nguyễn Văn Thọ (1994 - 2005); những công trình nghiên cứu của Nguyễn Thị Kim Lan về bệnh ký sinh trùng đường tiêu hoá của dê địa phương ở một số tỉnh miền núi phía Bắc Việt Nam, về bệnh cầu trùng gà ở Thái Nguyên (1995 - 2002); công trình nghiên cứu về đặc điểm dịch tễ học bệnh sán lá dạ cỏ ở trâu, bò và biện pháp phòng trị của Trần Ngọc Thắng (1997 - 2004) ; công trình nghiên cứu về tình trạng nhiễm giun sán đường tiêu hoá ngựa ở Thái Nguyên, Bắc Kim và biện pháp phòng trị của Hoàng Văn Dũng (1995 - 2001); công trình nghiên cứu về bệnh cầu trùng gia cầm và giải pháp phòng trị cầu trùng cho gà, bồ câu của Bạch Mạnh Điều (1997 - 2004); công trình nghiên cứu về 6 kháng nguyên bề mặt Trypanosoma evansi phân lập từ trâu, bò phía Bắc Việt Nam và tinh chế kháng nguyên dùng trong phản ứng miễn dịch huỳnh quang gián tiếp của Vương Thị Lan Phương (1999 - 2004); công trình nghiên cứu tình hình nhiễm Varoa iacobsoni ở hai loài ong Apis cerana, Apis mellifera và biện pháp phòng trị của Ngô Nhật Thắng (2001 - 2005); công trình nghiên cứu về bệnh tiên mao trùng do T. evansi ở trâu, bò tại các tỉnh miền Trung của Phan Văn Chinh (2000 - 2006); những công trình nghiên cứu về bệnh cầu trùng lợn ở tỉnh Thái Nguyên và biện pháp phòng trị của Nguyễn Thị Kim Lan và Lê Minh (2006 - 2008). 3. GIỚI THIỆU NỘI DUNG GIÁO TRÌNH KÝ SINH TRÙNG HỌC THÚ Y Giáo trình Ký sinh trùng học thú y gồm hai phần: - Phần thứ nhất : Ký sinh trùng học đại cương - Phần thứ hai : Ký sinh trùng học chuyên khoa 3.1. Phần thứ nhất: Ký sinh trùng học đại cương, gồm 5 chương: Chương 1. Phân bố và nguồn gốc của ký sinh trùng Nội dung chương 1 trình bày sự phân bố và hiện tượng ký sinh của ký sinh trùng, nguồn gốc của ký sinh trùng;.cung cấp những hiểu biết về sự phân bố của ký sinh trùng trong thiên nhiên, về hiện tượng ký sinh trong giới động vật, về các kiểu liên hệ khác nhau của vật ký sinh và vật chủ; về nguồn gốc của ngoại ký sinh trùng, nội ký sinh trùng và ký sinh trùng đường máu. Chương 2. Sự thích nghi của vật ký sinh với đời sống ký sinh Nội dung chương 2 trình bày sâu những thích nghi về llllul thái, cấu tạo của vật ký sinh (trong đó có những biến thái thoái hoá, biến thái tiến hoá và những thể hiện của sự thích nghi về hình thái, cấu tạo của vật ký sinh; những thích nghi về sinh sản và sự phát triển của vật ký sinh (thích nghi về sinh sản, sự phát tán ra ngoại cảnh, thích nghi về chu kỳ sống phù hợp với vật chủ....). Chương 3. Vật chủ, mối quan hệ vật ký sinh và vật chủ Nội dung chương 3 trình bày chi tiết các loại vật chủ của ký sinh trùng, nguồn gốc của vật chủ trung gian, mối quan hệ giữa vật ký sinh và vật chủ. Những nội dung của mối quan hệ này là: đường xâm nhập của vật ký sinh vào vật chủ, hiện tương di chuyển của ký sinh trùng trong cơ thể vật chủ, hoạt động của vật ký sinh ảnh hưởng đến vật chủ và phản ứng của vật chủ lên vật ký sinh. Chương 4. Khu hệ ký sinh trùng và môi trường Nội dung chương 4 giới thiệu sự phụ thuộc của khu hệ ký sinh trùng vào tuổi vật chủ và các mùa trong năm, vào thức ăn và đời sống của vật chủ, vào sự di cư của vật chủ, vào đời sống xã hội của vật chủ, vào vùng địa lý, vào sự có mặt của các loại khác trong quần lạc ký sinh và quần lạc sinh vật. 7 Chương 5. Miễn dịch, vấn đề kháng thuốc và vắcxin chống ký sinh trùng Nội dung chương 5 trình bày những quan điểm mới về miễn dịch, về vấn đề kháng thuốc chống ký sinh trùng (trong đó có những tiến bộ của hoá trị liệu và hoá dự phòng nhiễm ký sinh trùng, tính kháng thuốc chống ký sinh trùng), về vắcxin chống ký sinh trùng (trong đó có sự thống kê những vắcxin chống ký sinh trùng đã và đang được sử dụng, vắcxin chống sán dây, sán lá, giun tròn và đơn bào ký sinh, vắcxin chống ngoại ký sinh trùng và hướng sử dụng vắcxin chống ký sinh trùng trong tương lai). 3.2. Phần thứ hai. Ký sinh trùng học chuyên khoa, gồm 3 chương: Chương 6. Phương pháp chẩn đoán bệnh ký sinh trùng ở gia súc, gia cầm Nội dung chương 6 giới thiệu đầy đủ và khá sâu các phương pháp chẩn đoán bệnh giun sán (trên con vật còn sống, trên con vật chết), phương pháp chẩn đoán bệnh đơn bào ký sinh (các phương pháp xét nghiệm phân, kiểm tra thịt, kiểm tra máu, tiêm truyền động vật thí nghiệm và phương pháp chẩn đoán miễn dịch các bệnh đơn bào đường máu). Chương 7. Một số chuyên đề bệnh giun, sán ở gia súc Trong chương 7 trình bày 6 chuyên đề: bệnh sán lá gan ở trâu, bò, dê (Fasciolosis), bệnh sán lá ruột lợn (Fasciolopsiasis), bệnh sán lá dạ cỏ (Paramphistomatidosis), bệnh sán dây Moniezia ở súc vật nhai lại (Monieziosis), bệnh giun sán đường tiêu hoá ngựa (Helminth diseases of horse), bệnh giun xoắn dạ múi khế ở gia súc nhai lại (Trichostrongyidosis). Chương 8. Một số chuyên đề bệnh đơn bào ở gia súc, gia cầm Trong chương 8 trình bày 3 chuyên đề: bệnh tiên mao trùng ở trâu, bò, ngựa (Trypanosomiasis), bệnh cầu trùng gà (Avian coccidiosis) và bệnh cầu trùng lợn áng coccidiosis). Nhìn chung, mỗi chuyên đề ở chương 7 và chương 8 đều được trình bày chi tiết vị trí của ký sinh trùng trong hệ thống phân loại động vật học, đặc điểm sinh học của các loài ký sinh trùng gây bệnh, bệnh học của các bệnh do chúng gây ra ở gia súc, gia cầm và biện pháp phòng trị. Mỗi chuyên đề đều có sự tổng hợp những kiến thức kinh điển và những quan điểm mới về ký sinh trùng học thú y, đồng thời được tổng quan một cách hệ thống và cập nhật những kết quả nghiên cứu của các tác giả trong và ngoài nước, giúp người học có kiến thức sâu và rộng về một số bệnh ký sinh trùng quan trọng thường gặp ở gia súc, gia cầm. 8 Phần thứ nhất KÝ SINH TRÙNG HỌC ĐẠI CƯƠNG 9 Chương 1 PHÂN BỐ VÀ NGUỒN GỐC CỦA KÝ SINH TRÙNG 1. PHÂN BỐ VÀ HIỆN TƯỢNG KÝ SINH CỦA KÝ SINH TRÙNG TRONG THIÊN NHIÊN 1.1. Phân bố của giới ký sinh trùng trong thiên nhiên Ký sinh trùng phân bố rất rộng trong thiên nhiên, gồm các đại diện của 20 lớp động vật khác nhau. Ngành nguyên sinh động vật có số lượng loài phong phú (trên 3.000 loài) Giun sán gồm các đại diện của 13 lớp: lớp sán lá (Trematoda) gần 3.000 loài, lớp giun tròn (Nematoda) gần 3.000 loài, lớp sán dây (Cestoda) gần 1.500 loài, lớp giun đầu gai (Acanthocephala) 500 loài.... Trong lớp giun nhiều tơ (Polychaeta), gần 20 loài có đời sóng ký sinh (Ichthlyotomus, Histriobdella và một số loài của họ Eunicidae). Trong lớp giun ít tơ (Oligocllaetal có khoảng 40 loài có đời sống ký sinh (chủ yếu thuộc họ Branchiodellidae sống trong mang giáp xác). Trong lớp đỉa khoảng 250 loài có đời sống ký sinh. Ngành nhuyễn thể (Mollusca) có khoảng hơn 100 loài có đời sống ký sinh (Gastropoda). Ngành tiết túc (Arthropoda) có số loài lớn nhất (khoảng hơn 1 triệu loài). Trong đó, lớp Pentastomida có 75 loài sống ký sinh. Lớp Pantopoda có khoảng 350 loài sống ký sinh ở giai đoạn ấu trùng. Lớp giáp xác (Crustacea) có bộ Branchiura (khoảng 75 loài chỉ sống ký sinh). Các bộ: Copepoda, Cirripedia và Isopoda có số lượng lớn các loài sống ký sinh. Lớp ve (Arachnoidea), trong đó có bộ Acarina có khoảng 1.500 loài sống ký sinh, bao gồm các phân bộ Ixodides (400 loài), Sarcoptiformes (900 loài), Trombidiformes (800 loài). Cả lớp ve - bét có khoảng 3.500 loài ký sinh ở động vật và 800 loài ký sinh ở thực vật. Lớp côn trùng có gần 1 triệu loài. Riêng nhóm 2 cánh có họ Culicidae có khoảng 1.400 loài muỗi hút máu, trong đó có 1 64 loài thuộc nhóm muỗi sốt rét (Anophelini) mang và truyền ký sinh trùng sốt rét. Như vậy, có không dưới 50-.000 trong tổng số 1 triệu loài thuộc lớp côn trùng có đời sống ký sinh. Ngành chân kim (Ehinodermata) không sống ký sinh. Đời sống ký sinh là đặc điểm của động vật bậc thấp thấy rõ hơn là động vật bậc cao. Cấu trúc cơ thể ở bậc càng thấp càng dễ chuyển sang đời sống ký sinh. 1. 2. Hiện tượng ký sinh trong giới động vật 1.2.1. Hiện tượng cộng sinh, hội sinh và mối quan hệ của nó với ký sinh Trong thiên nhiên thường gặp một số hiện tượng có thể tưởng nhầm là ký sinh, 10 đó là hiện tượng hội sinh và cộng sinh. Hiện tượng cộng sinh (symbiosis hoặc mutualis: hội sinh hoặc hỗ trợ) là hai cơ thể sống chung với nhau và mang lại lợi ích cho nhau. Ví dụ: cua biển giống Melia và hải quỳ Cua giúp hải quỳ di chuyển và tìm nguồn thức ăn phong phú hơn, còn hải quỳ dùng những thích ty bào của mình để bảo vệ cua (hình l). Hình 1 . Hiện tượng cộng sinh (symbiosis) giữa cua và hải quỳ A - Cua ký cư và hải quỳ. B - Cua Melia và hải quỳ (a. hải quỳ) Hiện tượng hội sinh (commensalism) là hai cơ thể sống chung với nhau, nhưng chỉ một bên thu lợi còn bên kia không có tác hại gì và cũng không được lợi gì. Ví dụ cua ký cư trong vỏ ốc, giun ít tơ (Cllaetogaster lymnae) ở ốc Lymnae, cá Flerafer họ Anlmodytidae sống trong Hotothltria tublosa (hình 2) hoặc cá dính Ecchneis remora bám vào cá hồng để sử dụng thức ăn thừa của cá hồng (hình 3). Hiện tượng ký sinh (parasilism) là hiện tượng sinh vật này sống trên sinh vật kia, giữa hai cơ thể một bên thu được lợi ích, còn bên kia bị tác hại. Thường vật ký sinh gây bệnh cho vật chủ, rất ít khi vật chủ không bị phát bệnh. Khi đó, vật chủ trở thành vật mang ký sinh trùng, nghĩa là ký sinh trùng ở trong mô, cơ quan của vật chủ hoàn toàn khoẻ mạnh và vật chủ trở thành nguồn phát tán bệnh. Nét chủ yếu đặc trưng cho đời sống ký sinh và khác biệt với cơ thể sống tự do là mối quan hệ với môi trường bên ngoài. Động vật sống tự do trực tiếp liên hệ với môi trường bên ngoài, chịu tác động của khí hậu, thổ nhưỡng và các yếu tố sinh học; còn động vật sống ký sinh phụ thuộc vào vật chủ, thông qua sự tiếp xúc của vật chủ với môi trường mà đảm bảo khả năng tồn tại của vật ký sinh. Như vậy, nguyên lý sinh thái là nét đặc trưng cơ bản trong sự khác biệt giữa hiện tượng ký sinh với hiện tượng hội sinh và hiện tượng cộng sinh. Trong sự hội sinh và cộng sinh, cả hai thành viên đều liên hệ với môi trường bên ngoài. 11 Trong quá trình liên hệ giữa hai cơ thể của hiện tượng cộng sinh và hội sinh, người ta cũng tìm thấy các bước chuyển tiếp sang đời sống ký sinh. 1.2.2. Hiện tượng ký sinh bậc hai Ngoài khái niệm về hiện tượng ký sinh còn có hiện tượng ký sinh bậc 2, đó là hiện tượng ký sinh trùng này ký sinh trên cơ thể ký sinh trùng khác (hình 4, 5). Ví dụ: nguyên sinh động vật thuộc lớp tiên mao trùng có loài Histomonas meleagridis sống ký sinh trong trứng loài giun kim Heterakis gallinarllm. Cả hai loài này đều sống ký sinh trong ruột gà, gà tây và cả hai đều gây bệnh cho gà. Ngoài ra, hiện tượng ký sinh bậc 2 còn gặp ở giun sán. Ví dụ: Metacercaria của giống Tetracotyle (họ Strigeidae) đôi khi ký sinh trong Redia của Echinostoma. Ngoài ra, còn gặp hiện tượng ký sinh bậc 2, bậc 3 ở côn trùng, ve, bét. Hiện nay, người ra lợi 12 dụng hiện tượng ký sinh bậc 2 trong đấu tranh sinh học với các loài côn trùng và giun tròn thực vật có hại cho cây trồng. Hìm 4. Một số ký sinh trùng ở bướm ngô (Pyrausta nubilalis) và ký sinh bậc 2 của chúng A - P. nubilans; B - Ong ký sinh Limneria trên P. nubilans C . Ong ký sinh Hemiteles ký sinh bậc 2 trên Limneria D - Ong Pimpla ký sinh bậc 2 trên Limnena E - Ong Mesochorus ký sinh bậc 2 trên Limneria F - Ong Angitia punctoria ký sinh bậc 2 trên Pyrausta nubilalis G - Ong Pimpla ký sinh bậc 2 trên Angitia H - Ong Eupteromatus nidulans ký sinh bậc 2 trên Angitia 13 Hình 5. Sơ đồ môi liên hệ giữa vật chủ, vật ký sinh và hiện tượng ký sinh bậc 2 của chúng (Nguyễn Thị Lê, 1998) Trung tâm là vật chủ (Loxotege sticticillis). Xung quanh là vật ký sinh. Tiếp theo là ký sinh bậc 2, ngoài cùng là ký sinh bậc 3 1. 3. Các kiểu trên hệ khác nhau của vật ký sinh và vật chủ Trong thiên nhiên, giữa đời sống ký sinh và đời sống tự do của giới sinh vật, người ta đã gặp các khâu trung gian và sự chuyển tiếp từ đời sống tự do sang đời sống ký sinh. 1.3.1. Ký sinh tuỳ ý và ký sinh bắt buộc Trong hình thức liên hệ giữa vật ký sinh và vật chủ, do mức độ thích nghi dần của cơ thể sống tự do với đời sống ký sinh mà ký sinh trùng lúc sống nhờ cơ thể vật chủ, lúc sống tự do. Người ta gọi đó là "ký sinh tuỳ ý" hay còn gọi "ký sinh giả"; nghĩa là động vật sống tự do nếu ngẫu nhiên gặp vật chủ thích hợp thì nó chuyển sang đời sống ký sinh và làm ảnh hưởng đến hoạt động bình thường của vật chủ. Như vậy, trong chu kỳ sống của những động vật này, giai đoạn ký sinh không phải là bắt buộc. 14 Ví dụ: Các loài đỉa là những động vật sống tự do, dinh dưỡng bằng các loài động vật không xương sống rất nhỏ. Nhưng nếu bám được vào động vật và người, chúng sẽ tạm thời dinh dưỡng bằng máu. Ở vùng Tây Bắc Việt Nam, trước đây có nhiều người khi đi tắm ở suối bị đỉa sống tự do trong nước suối (tắc te) chui vào xoang mũi sống ký sinh. Ngược lại, nhiều vật ký sinh khác trong chu kỳ sống bắt buộc phải có những pha sống ký sinh, người ta gọi đó là "ký sinh bắt buộc" hay là "ký sinh cố định". Ví dụ, hầu hết các lớp giun sán: sán dây, sán lá, giun tròn, giun đầu gai đều ký sinh bắt buộc, nếu không có những pha sống ký sinh vào vật chủ thì chúng không thể tồn tại được. 1. 3.2. Ngoại ký sinh và nội ký sinh Dựa vào chỗ ở của vật ký sinh, người ta chia vật ký sinh thành "nội ký sinh" và "ngoại ký sinh". Nội ký sinh sống trong xoang, mô và tế bào của vật chủ. Ví dụ: lớp bào tử trùng Sporozoa, sán dây, sán lá, giun tròn.... Ngoại ký sinh sống trên bề mặt của cơ thể vật chủ như sống trên lông, da, mang. Ví dụ như ve, bét, bọ chét, muỗi, sán lá đơn chủ.... Mỗi loài vật ký sinh chỉ thích hợp với những vị trí ký sinh nhất định. Vì vậy, mỗi loài ký sinh có chỗ ở xác định trên hoặc bên trong cơ thể vật chủ. Khi chúng ký sinh ở những chỗ khác thì gọi là "ký sinh trùng lạc chỗ” Ở những vật ký sinh khác nhau, trong quá trình phát triển cá thể có hiện tượng thay đổi chỗ ở khác nhau. Ví dụ, ký sinh trùng sốt rét (Plasmodium vivax) phát triển trong tế bào gan, giai đoạn sau vào trong máu. Giun bao (Trichinella spiralis) giai đoạn trưởng thành sung trong thành ruột non, giai đoạn ấu trùng sống trong cơ. Ấu trùng giun móc, giun đũa, sán lá phổi sống trong máu, gan, đường hô hấp là các giai đoạn sống tạm thời; dạng trưởng thành sống ổn định trong ruột (giun móc, giun đũa), phổi (sán lá phổi). 1. 3.3. Ký sinh tạm thời, ký sinh cố định (vĩnh viễn) Dựa vào thời gian tiếp xúc giữa vật ký sinh và vật chủ, người ta chia vật ký sinh thành "vật ký sinh tạm thời" và "vật ký sinh cố định" hay "vật ký sinh vĩnh viễn". - Vật ký sinh tạm thời: những vật ký sinh này phát triển từ trứng đến giai đoạn trưởng thành đều ở ngoài cơ thể ký chủ, chúng xâm nhập vào ký chủ cốt để lấy thức ăn, sau khi ăn no, chúng rời bỏ ký chủ và lại chỉ tìm đến ký chủ khi đói (ví dụ: đỉa, muỗi....). Vật ký sinh tạm thời thường ký sinh trên các bộ phận bên ngoài của ký chủ, hay ở các xoang của cơ thể (xoang mũi, miệng, mang cá). Nói cách khác, những vật ký sinh tạm thời là những vật ký sinh bên ngoài - ngoại 15 ký sinh. Do phương thức sống tương đối tự do mà ngoại ký sinh trùng (trong đó có cả đỉa) không khác lắm so với các loài cùng giống sống tự do về cấu tạo cơ thể, vì môi trường tạm thời sống trên cơ thể ký chủ không thể làm thay đổi nhiều đến hình thái và cấu tạo cơ thể của những vật ký sinh này. Vật ký sinh tạm thời chỉ tiếp xúc với vật chủ từng lúc. Ví dụ: để hút máu, muỗi chỉ tiếp xúc với vật chủ 1 - 2 phút. Do đó, ở chúng sự thích nghi hình thái thể hiện rất ít (chủ yếu là vòi hút), còn những cơ quan khác không sai khác gì so với các loài muỗi khác sống tự do không dinh dưỡng bằng máu. Hoặc đối với loài ve Ixodes cũng vậy, thời gian hút máu của các giai đoạn ấu trùng, thiếu trùng, trưởng thành chỉ từ 3 - 20 ngày. - Vật ký sinh cố định: những vật ký sinh này sống ký sinh trong thời gian dài, đôi khi cả đời trên hoặc trong cơ thể vật chủ (chấy, rận, giun sán.....). Ngược với vật ký sinh tạm thời, các vật ký sinh cố định xâm nhập vào ký chủ không chỉ để ăn, mà còn cư trú ở ngoài hoặc bên trong ký chủ với thời gian dài hoặc suốt đời. Những giun sán thuộc loại này thường hay sống trong các cơ quan phủ tạng, trong các mô và các xoang của ký chủ. Skrjabin K. I. và Schutz R. S. (1940) đã chia chúng thành hai nhóm cơ bản theo đặc điểm quan hệ với môi trường bên ngoài. - Nhóm vật ký sinh cố định, gồm những ký sinh trùng thường xuyên sống cố định trong vật chủ. Đối với nhóm này, tất cả các giai đoạn phát triển của chúng đều hoàn thành trong cơ thể ký chủ này hay ký chủ khác. Ví dụ: giun tròn Trichinella spiralis không bao giờ gặp ở ngoài cơ thể ký chủ và chỉ truyền trực tiếp từ ký chủ này sang ký chủ khác khi có con vật khác ăn vật mang trùng. - Nhóm vật ký sinh định kỳ, gồm những ký sinh vật mà một số giai đoạn phát triển nhất định phải hoàn thành ở môi trường bên ngoài. Ví dụ như giun đũa, giai đoạn phát triển phôi của nó và thời kỳ đầu biến thái đều tiến hành bên trong trứng, ở môi trường bên ngoài. Giun Trichostrongylidae và nhiều loại khác cũng có biến thái như vậy. Ký sinh cố định trên một vật chủ như ghẻ, mò, mạt, chấy, rận,... tất cả các giai đoạn phát triển của vật ký sinh đều sống bằng cách hút máu vật chủ; hoặc đơn bào Trypanosoma equiperdum sống cố định trên vật chủ, chúng chỉ được truyền từ cá thể này sang cá thể khác của cùng vật chủ là ngựa trong thời gian giao phối. Ký sinh cố định có thay đổi vật chủ thường gặp ở vật ký sinh có xen kẽ thế hệ. Ví dụ, ký sinh trùng sốt rét Plasmodium quá trình sinh sản vô tính diễn ra ở người, còn sinh sản hữu tính ở muỗi và được muỗi truyền từ vật chủ này sang vật chủ khác trong thời gian hút máu, không có pha sống tự do. Hoặc ấu trùng giun bao Trichinella spiralis được truyền từ vật chủ này sang vật chủ khác do vật chủ mới ăn phải ấu trùng sống trong cơ thể của vật chủ cũ. Khi vào đến ruột, ấu trùng giun bao sống ở đó và đạt 16 đến giai đoạn trưởng thành; sau khi giao phối, con đực sẽ chết, con cái xâm nhập vào thành ruột đẻ con (ấu trùng), ấu trùng vào máu và xâm nhập vào các tế bào cơ, sau đó tạo thành nang kén hình hạt chanh, trong nang có ấu trùng. 1.3.4. Ký sinh thời kỳ * Sự ký sinh lặp lại ở một số pha trong chu kỳ phát triển Vật ký sinh chỉ sống những giai đoạn nhất định ở vật chủ. Ví dụ như giun tròn Rhabdias bufonis ký sinh trong phổi ếch. Khi sống trong phổi ếch, chúng là thế hệ lưỡng tính. Giun trưởng thành đẻ trứng, trứng ra ngoài qua miệng hoặc ruột vào đất phát triển thành ấu trùng phân tính sống tự do. Sau đó con đực và con cái thụ tinh và đẻ ra ấu trùng. âu trùng lại xâm nhập vào vật chủ là ếch. Thế hệ Rhabdias sống tự do về cấu trúc rất gần với giun tròn sống tự do giống Rhabditis. Như vậy, ở đây có sự xen kẽ thế hệ ký sinh với thế hệ tự do. * Sự ký sinh lặp lại ở tất cả các pha phát triển khác nhau trong một thê hệ Hiện tượng này gặp ở ve - bét (Ixodidae). Ký sinh trùng này có 3 pha (3 giai đoạn) phát triển (ấu trùng, thiếu trùng và trưởng thành). Ở các pha ấu trùng, thiếu trùng và trưởng thành đều có sự xen kẽ giữa đời sống ký sinh và đời sống tự do. * Sự lặp lại đời sống ký sinh trong suốt chu kỳ sống ở các thế hệ khác nhau Kiểu này gặp ở vật ký sinh có chu kỳ sống phức tạp như sán lá (Trematoda) cần 2 ký chủ trung gian. Chúng thường có 3 thế hệ: sán lá trưởng thành và hai thế hệ đơn tính sinh (Sporocyst và Redia). Sán trưởng thành - thế hệ lưỡng tính - sống ký sinh ở vật chủ có xương sống, đẻ trứng, trứng rơi vào nước phát triển thành Miracidillm (pha sống tự do đầu tiên). Miracidium xâm nhập vào ốc trở thành các thế hệ đơn tính sinh là Sporocyst và Redia. Trong Redia hình thành Cercaria (thế hệ lưỡng tính trong tương lai). Cercaria thoát khỏi ốc vào nước (pha sống tự do thứ hai), tìm vật chủ trung gian thứ hai (thường là cá hoặc các loài côn trùng sống trong nước). Trong vật chủ trung gian thứ hai, Cercaria rụng đuôi và trở thành Metacercana. Phần lớn vật chủ trung gian thứ hai bị động vật có xương sống nuốt phải, Metacercaria được giải phóng trong ống tiêu hoá và tìm đến nơi ở thích hợp phát triển thành cá thể trưởng thành lưỡng tính. * Ký sinh ở giai đoạn ấu trùng Dạng trưởng thành của giun tròn họ Mermitllidae sống tự do trong nước, đẻ trứng, ấu trùng nở ra từ trứng xâm nhập vào nhuyễn thể hoặc côn trùng sống ký sinh và phát triển qua tất cả các giai đoạn. Một ví dụ khác là ấu trùng ruồi ký sinh ở các vết thương hoặc ở màng niêm mạc các lỗ tự nhiên của vật chủ, còn con trưởng thành sống tự do. 17 * Ký sinh ở giai đoạn trưởng thành Ví dụ, giun móc trưởng thành sống ký sinh trong ruột, trứng rơi vào đất, ấu trùng nở ra, qua hai lần biến thái chuyển sang giai đoạn III (giai đoạn ấu trùng cảm nhiễm). ấu trùng cảm nhiễm xâm nhập qua da hoặc qua miệng và tiếp tục hai lần biến thái nữa rồi di chuyển vào máu, qua phổi, đến ruột và phát triển đến giai đoạn trưởng thành. 2. NGUỒN GỐC CỦA KÝ SINH TRÙNG 2.1. Nguồn gốc ngoại ký sinh trùng Hiện tượng ký sinh bắt nguồn từ động vật sống tự do. Đối với hầu hết ngoại ký sinh đều thể hiện phương thức dinh dưỡng từ tổ tiên sống tự do chuyển sang dinh dưỡng bằng mô và máu của vật chủ. Phần lớn ngoại ký sinh bắt nguồn từ động vật ăn thịt (ví dụ như đỉa, rệp, muỗi, ấu trùng ruồi....). Các động vật kể trên rất ít sai khác so với các động vật ăn thịt sống tự do gần gũi trong cây chủng loại phát sinh. Để trở thành vật ký sinh, động vật ăn thịt không chỉ có mặt trên vật chủ để lấy thức ăn mà là cả quá trình tiếp xúc lâu đài, qua nhiều thế hệ. Hàng loạt các trường hợp ngoại ký sinh bắt nguồn từ động vật có đời sống cố định. Ví dụ như đơn bào Infusoria (Tricllodina). Tổ tiên của nó có đời sống cố định bằng cách bám chắc vào đáy ao, hồ hoặc bám vào các cơ thể sống ở nước và sống tự do. Sau đó, một số loài trong đơn bào này (như Coronua sp.) luồn sâu vào da vật chủ (cá) và chuyển sang đời sống ngoại ký sinh. 2.2. Nguồn gốc nội ký sinh trùng Nội ký sinh trùng bắt nguồn từ đời sống ngoại ký sinh. Ví dụ, đơn bào Infllsoria (Trichodina) là ngoại ký sinh trùng ở mang và da cá, nhưng một số loài trong chúng, ví dụ như T. urinaria ký sinh ở cá hồng chuyển sang đời sống nội ký sinh trong túi bài tiết, ống dẫn bài tiết hay ống dẫn trứng. Một ví dụ điển hình nữa là sán lá đơn chủ (Polystoma integerrimum) sống ở mang nòng nọc, khi nòng nọc biến thái thành ếch chúng chuyển vào sống ở túi niệu ếch và trở thành nội ký sinh trùng. 2.3. Nguồn gốc ký sinh trùng đường máu Dạng nội ký sinh trùng đặc biệt là ký sinh trùng đường máu. Hiện nay có hai quan điểm: - Một số nhà nghiên cứu cho rằng, ký sinh trùng đường máu ở động vật có xương sống trước đây là ký sinh trùng đường ruột của động vật không xương sống. Động vật không xương sống (ví dụ: các loài côn trùng) hút máu động vật có xương sống. Từ đó, ký sinh trùng đường ruột của các côn trùng này thích nghi dần với môi trường dinh dưỡng là máu của động vật có xương sống. Đến lúc nào đó, các ký sinh trùng này từ 18 ruột của côn trùng chuyển sang cơ thể động vật có xương sống qua hoạt động chích hút của côn trùng, và có sự thích nghi lần thứ hai với môi trường dinh dưỡng mới là máu của động vật có xương sống. Quan điểm ngược lại cho rằng, ký sinh trùng đường máu của động vật có xương sống trước đây là ký sinh trùng đường ruột của chính động vật có xương sống đó. Dần dần, chúng xâm nhập vào trong máu và tìm thấy ở môi trường mới điều kiện thuận lợi hơn cho sự tồn tại và phát triển. Qua nhiều thế hệ, chúng mất dần khả năng sống ở môi trường dinh dưỡng đầu tiên (dinh dưỡng trong đường ruột vật chủ) và thích nghi lần thứ hai với môi trường dinh dưỡng là máu vật chủ. Rõ ràng, cả hai quan điểm trên đều đúng, vì các nhóm ký sinh trùng đường máu thuộc động vật đơn bào có nguồn gốc khác nhau. Các đại diện ký sinh trùng đường máu trong ngành Sporozoa đều có nguồn gốc từ ký sinh trùng đường ruột của động vật có xương sống. Đối với đại diện ký sinh trùng đường máu của giống Trypanosoma, người ta cho rằng vật chủ đầu tiên của chúng là động vật không xương sống, mà chủ yếu là những côn trùng không có phương thức dinh dưỡng chuyên hoá bằng máu. Tổ tiên Trypanosoma sống trong ruột của động vật không xương sống, do sự tiếp xúc của động vật không xương sống với động vật có xương sống mà ký sinh trùng này vào máu động vật có xương sống. Quá trình tiến hoá làm cho chúng thích nghi dần. Môi trường dinh dưỡng máu tốt hơn ở ruột, nhưng chúng vẫn không đánh mất khả năng sống ở ruột côn trùng. 19