BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
------------ ----------
TRẦN KIM NHÀN
Kh¶ n¨ng s¶n xuÊt cña tæ hîp lai
gi÷a gµ trèng Hisex White Vµ gµ m¸i Ai cËp
LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP
Chuyªn ngµnh: Ch¨n nu«i
M$ sè: 60.62.40
Người hướng dẫn khoa học: TS. PHẠM CÔNG THIẾU
TS. NGUYỄN THỊ MAI
HÀ NỘI - 2010
Lêi cam ®oan
T«i xin cam ®oan ®©y lµ c«ng tr×nh nghiªn cøu cña riªng
t«i. C¸c sè liÖu, kÕt qu¶ nªu trong luËn v¨n lµ trung thùc vµ
ch−a tõng ®−îc ai c«ng bè trong bÊt k× c«ng tr×nh nµo kh¸c.
T«i xin cam ®oan r»ng c¸c th«ng tin trÝch dÉn trong luËn
v¨n ®Òu ®· ®−îc chØ râ nguån gèc./.
T¸c gi¶
TrÇn Kim Nhµn
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. i
Lêi c¶m ¬n
T«i xin bµy tá lßng biÕt ¬n s©u s¾c tíi:
Ban Gi¸m ®èc Trung t©m Thùc nghiÖm vµ B¶o tån vËt nu«i – ViÖn
Ch¨n, Khoa Sau §¹i häc vµ Khoa Ch¨n nu«i Thuû s¶n – Tr−êng §¹i häc
N«ng nghiÖp Hµ Néi ®9 gióp ®ì vµ t¹o ®iÒu kiÖn cho t«i trong nghiªn cøu häc
tËp vµ b¶o vÖ luËn v¨n.
TiÕn sü Ph¹m C«ng ThiÕu – Gi¸m ®èc Trung t©m Thùc nghiÖm vµ B¶o
tån vËt nu«i, TiÕn sü NguyÔn ThÞ Mai – Bé m«n Ch¨n nu«i Chuyªn khoa –
Tr−êng §¹i häc N«ng nghiÖp Hµ Néi.
Sù gióp ®ì nhiÖt t×nh cña c¸n bé c«ng nh©n viªn Trung t©m Thùc
nghiÖm vµ B¶o tån vËt nu«i.
T«i xin c¶m ¬n gia ®×nh vµ b¹n bÌ ®9 ®éng viªn, khÝch lÖ t«i häc tËp,
nghiªn cøu vµ hoµn thµnh luËn v¨n tèt nghiÖp.
Nh©n dÞp hoµn thµnh luËn v¨n, mét lÇn n÷a t«i xin bµy tá lßng biÕt ¬n
ch©n thµnh tíi nhµ tr−êng, c¸c thÇy c« gi¸o, c¸c c¬ quan, b¹n bÌ ®ång nghiÖp
cïng ng−êi th©n ®9 ®éng viªn, t¹o ®iÒu kiÖn gióp ®ì t«i trong suèt qu¸ tr×nh
häc tËp, nghiªn cøu thùc hiÖn ®Ò tµi vµ hoµn thµnh luËn v¨n.
T¸c gi¶ luËn v¨n
TrÇn Kim Nhµn
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. ii
Môc lôc
Trang
Lêi cam ®oan
i
Lêi c¶m ¬n
ii
Môc lôc
iii
Danh môc c¸c ch÷ viÕt t¾t
v
Danh môc c¸c b¶ng
vi
Danh môc c¸c h×nh
vii
1.
Më ®Çu
1
1.1
§Æt vÊn ®Ò
1
1.2
Môc tiªu cña ®Ò tµi
2
1.3
ý nghÜa khoa häc vµ thùc tiÔn
2
2.
Tæng quan tµi liÖu
4
2.1
C¬ së di truyÒn mét sè tÝnh tr¹ng ë gµ
4
2.2
Cë së khoa häc cña viÖc lai t¹o
13
2.3
C¬ së khoa häc cña −u thÕ lai
17
2.4
T×nh h×nh nghiªn cøu trong vµ ngoµi n−íc
27
3.
§èi t−îng, néi dung vµ ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu
33
3.1
§èi t−îng, ®Þa ®iÓm vµ thêi gian nghiªn cøu
33
3.2
Néi dung nghiªn cøu
33
3.3
Ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu
33
4.
KÕt qu¶ vµ th¶o luËn
41
4.1.
§Æc ®iÓm ngo¹i h×nh
41
4.2.
Tû lÖ nu«i sèng cña ®µn gµ thÝ nghiÖm tõ 0-19 tuÇn tuæi
45
4.3.
Khèi l−îng c¬ thÓ cña gµ thÝ nghiÖm
49
4.4.
HiÖu qu¶ sö dông thøc ¨n (HQSDTA)
53
4.5.
Tuæi thµnh thôc sinh dôc
55
4.6.
Khèi l−îng trøng
57
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. iii
4.7.
Khèi l−îng gµ thÝ nghiÖm trong giai ®o¹n sinh s¶n
58
4.8.
Tû lÖ ®Î cña gµ thÝ nghiÖm
61
4.9.
N¨ng suÊt trøng cña ®µn gµ thÝ nghiÖm
65
4.10.
HiÖu qu¶ sö dông thøc ¨n (HQSDTA)
68
4.11.
Tû lÖ hao hôt cña ®µn gµ thÝ nghiÖm giai ®o¹n ®Î trøng
71
4.12.
Kh¶o s¸t chÊt l−îng trøng
73
4.13.
KÕt qu¶ Êp në trøng gµ thÝ nghiÖm sinh s¶n
75
4.14.
KÕt qu¶ nu«i gµ m¸i lai trong s¶n xuÊt.
77
5.
KÕt luËn vµ ®Ò nghÞ
81
5.1.
KÕt luËn
81
5.2.
§Ò nghÞ
82
Tµi liÖu tham kh¶o
83
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. iv
Danh môc c¸c ch÷ viÕt t¾t
cs
céng sù
¦TL
¦u thÕ lai
§VT
§¬n vÞ tÝnh
g
Gam
G§
Giai ®o¹n
HQSDTA
HiÖu qu¶ sö dông thøc ¨n
Kl
Khèi l−îng
KLCT
Khèi l−îng c¬ thÓ
LTATN
L−îng thøc ¨n thu nhËn
NST
N¨ng suÊt trøng
T¡
Thøc ¨n
TB
Trung b×nh
TL
Tû lÖ
TL§
Tû lÖ ®Î
TP
Th−¬ng phÈm
TT
TuÇn tuæi
TTT¡
Tiªu tèn thøc ¨n
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. v
Danh môc c¸c b¶ng
Sè b¶ng
Tªn b¶ng
Trang
3.1.
ChÕ ®é dinh d−ìng cña gµ thÝ nghiÖm
35
3.2.
ChÕ ®é nu«i d−ìng, ch¨m sãc
35
4.1.
Mét sè ®Æc ®iÓm ngo¹i h×nh cña gµ thÝ nghiÖm
42
4.2.
Tû lÖ nu«i sèng cña ®µn gµ thÝ nghiÖm tõ 0-19 tuÇn tuæi
48
4.3.
Khèi l−îng gµ thÝ nghiÖm tõ 0-19 tuÇn tuæi (n = 50 con)
51
4.4.
L−îng thøc ¨n thu nhËn
54
4.5.
Tuæi thµnh thôc sinh dôc (ngµy)
56
4.6.
Khèi l−îng trøng gµ thÝ nghiÖm (n = 100)
58
4.7.
Khèi l−îng gµ trong giai ®o¹n ®Î
59
4.8.
Tû lÖ ®Î cña ®µn gµ thÝ nghiÖm (%)
63
4.9.
N¨ng suÊt trøng vµ −u thÕ lai cña ®µn gµ thÝ nghiÖm
67
4.10.
HiÖu qu¶ sö dông thøc ¨n (kg)
70
4.11.
Tû lÖ hao hôt ®µn gµ m¸i thêi kú ®Î trøng (21-72 tuÇn tuæi)
72
4.12.
KÕt qu¶ kh¶o s¸t trøng gµ thÝ nghiÖm (n = 30)
74
4.13.
KÕt qu¶ Êp në cña trøng gµ thÝ nghiÖm
76
4.14.
KÕt qu¶ nu«i gµ m¸i lai trong s¶n xuÊt
78
4.15.
HiÖu qu¶ nu«i gµ m¸i lai F1 trong s¶n xuÊt
79
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. vi
Danh môc c¸c h×nh
Sè b¶ng
Tªn h×nh
Trang
4.1
Khèi l−îng gµ m¸i thÝ nghiÖm tõ 0-19 tuÇn tuæi
52
4.2
Khèi l−îng gµ m¸i thÝ nghiÖm ë 9 vµ 19 tuÇn tuæi
52
4.3
Khèi l−îng gµ m¸i thêi kú ®Î trøng
60
4.4
Tû lÖ ®Î cña ®µn gµ thÝ nghiÖm qua c¸c tuÇn tuæi
64
4.5
N¨ng suÊt trøng cña gµ thÝ nghiÖm (qu¶/m¸i/72 tuÇn tuæi)
68
4.6
Tû lÖ hao hôt gµ m¸i giai ®o¹n ®Î trøng
72
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. vii
1. Më ®Çu
1.1
§Æt vÊn ®Ò
Sau 20 n¨m ®æi míi, ch¨n nu«i nãi chung vµ ch¨n nu«i gia cÇm nãi
riªng cã tèc ®é t¨ng tr−ëng nhanh vµ bÒn v÷ng. N¨m 1990 tæng ®µn gµ trªn
toµn quèc lµ 80,18 triÖu con ®Õn n¨m 1997 ®9 lµ 120,6 triÖu con, n¨m 1999 ®9
t¨ng lªn 135,76 triÖu con vµ ®Õn n¨m 2001 tæng ®µn gia cÇm ®9 t¨ng lªn 215,8
triÖu con, trong ®ã gµ c«ng nghiÖp chØ chiÕm 20% sè cßn l¹i chñ yÕu lµ c¸c
gièng gµ néi. Chóng ta ®ang phÊn ®Êu ®Õn n¨m 2010 ®¹t 360 triÖu con (Niªn
gi¸m thèng kª, 2002) [32]. Môc tiªu phÊn ®Êu ®Õn n¨m 2010 s¶n l−îng thÞt
gia cÇm ®¹t 880 ngµn tÊn, 7,2 tû qu¶ trøng vµ ®Õn n¨m 2015 s¶n l−îng thÞt gia
cÇm ®¹t 1.326 ngh×n tÊn vµ 13,8 tû qu¶ trøng th× cÇn ph¶i ®æi míi vµ ph¸t triÓn
ch¨n nu«i gia cÇm theo h−íng quy m« trang tr¹i hoÆc ch¨n nu«i c«ng nghiÖp.
Nh»m ®¹t ®−îc môc tiªu trªn, trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y nhiÒu gièng gµ
chuyªn trøng næi tiÕng ®−îc nhËp vµo n−íc ta nh− LodMann LSL, Bab CocK
B300, Hisex Brown, Goldline, Brownick, Isa Brown, Hyline. Tuy nhiªn gi¶i
ph¸p nµy kh«ng chñ ®éng, cÇn tæ chøc triÓn khai nghiªn cøu chän läc n©ng
cao n¨ng suÊt vµ chÊt l−îng cña c¸c gièng gia cÇm hiÖn cã trong n−íc vµ ph¸t
huy −u thÕ cña c¸c gièng gia cÇm nhËp néi. Tõ nh÷ng nguån nguyªn liÖu nµy
sÏ t¹o ra c¸c tæ hîp lai cã n¨ng suÊt chÊt l−îng cao phôc vô nhu cÇu ph¸t triÓn
ch¨n nu«i hiÖn t¹i còng nh− thêi gian tíi.
Gµ Ai cËp, lµ gièng gµ h−íng trøng phï hîp víi nhiÒu ph−¬ng thøc ch¨n
nu«i kh¸c nhau. §−îc nhËp vµo n−íc ta th¸ng 4 n¨m 1997, n¨ng suÊt trøng ®¹t
200 – 220 qu¶/m¸i/n¨m, gi¸ trøng lu«n cao h¬n gi¸ trøng gµ c«ng nghiÖp 1,21,5 lÇn. Tû lÖ lßng ®á cao (31-32%) trøng th¬m ngon ®−îc ng−êi tiªu dïng −a
chuéng. Tuy nhiªn n¨ng suÊt trøng cßn ch−a cao 146,18-175,36 qu¶/m¸i/61
tuÇn tuæi (Phïng §øc TiÕn, 2001) [47]. Gµ Ai CËp cã søc chèng bÖnh tèt, tû lÖ
nu«i sèng tõ 97 – 98%, cã kh¶ n¨ng thÝch nghi ë c¸c vïng sinh th¸i kh¸c nhau.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. 1
Gµ Hisex White ®−îc nhËp vµo n−íc ta th¸ng 5 n¨m 2007 trong khu«n
khæ cña hîp t¸c nghiªn cøu khoa häc gi÷a ViÖn Ch¨n nu«i víi TiÓu dù ¸n II,
®©y lµ gièng gµ h−íng trøng, cã mµu l«ng tr¾ng, mµo ®¬n to, th©n m×nh thanh
tó, nhanh nhÑn, ch©n cao, da ch©n mµu vµng. KÕt qu¶ nghiªn cøu cña ®Ò tµi
träng ®iÓm cÊp Bé: ‘‘Nghiªn cøu chän läc vµ nh©n thuÇn 3 gièng gµ nhËp néi
HW, Rid vµ Pgi’’ tõ n¨m 2008-2010 ®9 x¸c ®Þnh gµ Hisex White cã søc sèng
tèt vµ kh¶ n¨ng ®Î trøng cao, n¨ng suÊt trøng trung b×nh cña mét gµ m¸i trong
52 tuÇn khai th¸c tõ 240-250 qu¶, tiªu tèn thøc ¨n ®Ó s¶n xuÊt 10 qu¶ trøng lµ
1,7 kg, khèi l−îng trøng trung b×nh 59,5g, tû lÖ lßng ®á kh¸ cao, vá trøng cã
mµu tr¾ng. Ngµy 22 th¸ng 6 n¨m 2010, th«ng t− sè 33/2010/TT BNNPTNT
cña Bé N«ng nghiÖp vµ PTNT ®9 cho phÐp gièng gµ Hisex White vµo danh
môc gièng vËt nu«i ®−îc phÐp s¶n xuÊt kinh doanh vµ ®Æt tªn l¹i lµ gµ VCN-G15.
§Ó kÕt hîp ®−îc −u ®iÓm và kh¾c phôc nh−îc ®iÓm cña hai gièng gµ t¹o
ra con lai cã n¨ng suÊt, chÊt l−îng cao cung cÊp cho s¶n xuÊt ch¨n nu«i. XuÊt
ph¸t tõ nh÷ng c¨n cø trªn chóng t«i ®9 tiÕn hµnh ®Ò tµi: “Kh¶ n¨ng s¶n xuÊt
cña tæ hîp lai gi÷a gµ trèng Hisex Whitevà gµ m¸i Ai cËp’’
1.2
Môc tiªu cña ®Ò tµi
- X¸c ®Þnh kh¶ n¨ng sinh s¶n cña con lai gi÷a gµ Hisex White (HW) víi
gµ Ai cËp
- X¸c ®Þnh møc ®é biÓu hiÖn −u thÕ lai cña mét sè tÝnh tr¹ng n¨ng suÊt trøng
- §¸nh gi¸ mét sè chØ tiªu chÊt l−îng trøng cña gµ lai.
1.3
ý nghÜa khoa häc vµ thùc tiÔn
- KÕt qu¶ cña ®Ò tµi gãp phÇn bæ sung thªm minh chøng thùc tiÔn cho lý
thuyÕt lai kinh tÕ trong ch¨n nu«i gia cÇm ®Ó t¹o con lai cã n¨ng suÊt vµ chÊt
l−îng trøng tèt h¬n. Kh«ng nh÷ng thÕ, ®©y cßn lµ mét minh chøng thªm vÒ
møc ®é biÓu hiÖn −u thÕ lai cña mét sè tÝnh tr¹ng ë gµ trong c«ng thøc lai kinh
tÕ ®¬n gi¶n.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. 2
- KÕt qu¶ cña ®Ò tµi sÏ cung cÊp cho s¶n xuÊt mét tæ hîp lai ®Ó t¹o gµ
h−íng trøng cã n¨ng suÊt vµ chÊt l−îng trøng cao. §©y sÏ lµ nguån con gièng
tèt gãp phÇn n©ng cao n¨ng suÊt vµ chÊt l−îng trøng nh»m ®¸p øng nhu cÇu
ngµy cµng t¨ng cña thÞ tr−êng.
- LuËn v¨n lµ tµi liÖu tham kh¶o vÒ c«ng t¸c lai t¹o gièng gia cÇm dïng
cho nghiªn cøu, gi¶ng d¹y vµ s¶n xuÊt ch¨n nu«i.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. 3
2. Tæng quan tµi liÖu
2.1
C¬ së di truyÒn mét sè tÝnh tr¹ng ë gµ
Di truyÒn lµ sù truyÒn ®¹t l¹i nh÷ng ®Æc ®iÓm cña bè mÑ cho con c¸i.
C¸c tÝnh tr¹ng s¶n xuÊt ë gµ ®−îc ph©n thµnh hai lo¹i lµ tÝnh tr¹ng sè l−îng vµ
tÝnh tr¹ng chÊt l−îng.
2.1.1 Di truyÒn tÝnh tr¹ng chÊt l−îng
TÝnh tr¹ng chÊt l−îng lµ tÝnh tr¹ng di truyÒn biÓu hiÖn kh«ng liªn tôc,
hoÆc ë tr¹ng th¸i nµy hoÆc ë tr¹ng th¸i kh¸c. Nã th−êng ®−îc quy ®Þnh bëi
mét vµi cÆp gen cã hiÖu øng lín, hÖ sè di truyÒn cao vµ Ýt chÞu ¶nh h−ëng cña
®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh. Mét sè tÝnh tr¹ng chÊt l−îng cña gia cÇm do vµi cÆp gen
qui ®Þnh. TÝnh tr¹ng chÊt l−îng di truyÒn theo c¸c qui luËt cña Mendel Ýt chÞu
¶nh h−ëng cña ngo¹i c¶nh hoÆc ®éc lËp víi ®iÒu kiÖn m«i tr−êng. V× vËy, cã
thÓ th«ng qua kiÓu h×nh mµ x¸c ®Þnh ®−îc kiÓu gen cña chóng. Nh÷ng tÝnh
tr¹ng nµy cho phÐp ph©n lo¹i vÒ kiÓu h×nh râ rÖt: tréi hoÆc lÆn vµ th−êng ®−îc
qui ®Þnh bëi mét gen hoÆc bëi sù t−¬ng t¸c ®¬n gi¶n cña mét sè Ýt gen. C¸c
tÝnh tr¹ng chÊt l−îng cã thÓ quan s¸t, m« t¶. Mét sè tÝnh tr¹ng ®−îc chó ý nh−
mµu s¾c l«ng da, h×nh d¹ng mµo...
Mµu s¾c da l«ng lµ m9 hiÖu vÒ gièng, mét tÝn hiÖu ®Ó nhËn d¹ng con
gièng. Mµu s¾c l«ng do mét sè Ýt gen kiÓm so¸t nªn cã thÓ sö dông cho di
truyÒn dù ®o¸n mµu cña ®êi sau trong chän läc (§Æng H÷u Lanh vµ céng sù,
1999) [19]. Bateson vµ Punnet, 1906 [58] cho biÕt c¸c alen ë locus C vµ locus
I quyÕt ®Þnh sù biÓu hiÖn mµu l«ng.
Sù cã mÆt hoÆc thiÕu s¾c tè xantophyll trªn líp biÓu b× da phô thuéc vµo
hai locus W vµ Y (Mc Gibbo, 1981) [70]. Alen W+ lµ alen tréi n»m trªn nhiÔm
s¾c thÓ th−êng qui ®Þnh tÝnh tr¹ng ch©n tr¾ng ®èi lËp víi ch©n vµng bëi v× nã
c¶n trë qu¸ tr×nh l¾ng s¾c tè xantophyll trong da, ch©n, má vµ mì, alen nµy cã
mÆt trong hÇu hÕt c¸c gièng gµ. Khi phèi hîp thªm víi alen Id, mµu da cña gµ
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. 4
trë nªn mµu tr¾ng hoÆc tr¾ng hång vµ khi kh«ng cã mÆt alen Id ch©n cã mµu
x¸m xanh.
Alen lÆn w ë d¹ng ®ång hîp tö (ww) qui ®Þnh mµu vµng th«ng qua qu¸
tr×nh l¾ng nh÷ng s¾c tè xantophyll trong má, ch©n, da vµ mì. CÇn ph¶i ®îi ®Õn
8 tuÇn tuæi ®Ó nhËn d¹ng alen w mét c¸ch ch¾c ch¾n. Khi cã mÆt alen Id ch©n
cã mµu vµng, nÕu kh«ng cã alen nµy ch©n cã mµu xanh. Alen w ®−îc coi lµ
alen ®ét biÕn, th−êng cã mÆt trong mét sè quÇn thÓ gµ hoang d9, bëi v× trong
c¸c quÇn thÓ nµy ®a sè gµ cã ch©n x¸m xanh. Nh÷ng con gµ m¸i mang kiÓu
gen (ww) ®Î tèt trong thêi gian ®Î trøng ch©n Ýt vµng h¬n so víi nh÷ng con gµ
m¸i ®Î kÐm bëi v× c¸c s¾c tè vµng cña nã ®−îc tËp trung vµo s¶n sinh mµu
vµng cña trøng.
Alen Y+ lµ alen tréi g¾n liÒn víi alen S (mµu b¹c). Cïng víi sù cã mÆt
cña alen ww, alen nµy qui ®Þnh mµu vµng ë ch©n vµ da (Y+ viÕt t¾t cho yellow)
Mc Gibbo, (1981) [70] cho biÕt alen y (lÆn) øc chÕ sù biÓu hiÖn s¾c tè
vµng cña ch©n vµ da. Nh÷ng con gµ cã kiÓu gen ®ång hîp tö ww lµm gi¶m
mµu vµng cña m¾t vµ gi¶m tèc ®é t¨ng tr−ëng vµ hiÖu qu¶ sö dông thøc ¨n
(Patterson vµ céng sù, 1983) [72]. V× vËy, alen nµy cã t¸c ®éng nhiÒu h−íng,
lµ tréi hoµn toµn so víi alen w. Nh−ng tr−êng hîp nµy th−êng kh«ng x¶y ra vµ
kh«ng ®Æc tr−ng cho mét gièng.
¶nh 2.1. Da mµu tr¾ng ¶nh 2.2. Da mµu vµng
¶nh 2.3. Da mµu xanh ®en ¶nh 2.4. Da mµu ®en
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. 5
Mµu l«ng liªn kÕt giíi tÝnh ®−îc øng dông nhiÒu trong c«ng t¸c gièng
khi lai t¹o gµ chuyªn trøng vµ chuyªn thÞt l«ng mµu. Gen s (lÆn) quy ®Þnh mµu
l«ng n©u, gen S (tréi) quy ®Þnh mµu l«ng tr¾ng, n»m trªn nhiÔm s¾c thÓ giíi
tÝnh Z. Th−êng chän gµ trèng bè ZsZs (n©u) cho phèi víi m¸i mÑ ZSW (tr¾ng)
cho ra ®µn con khi míi në cã gµ trèng l«ng tr¾ng (lo¹i bá ngay) vµ gµ m¸i
l«ng n©u.
Bé l«ng lµ dÉn xuÊt cña da, thÓ hiÖn ®Æc ®iÓm di truyÒn cña gièng vµ cã
ý nghÜa quan träng trong viÖc ph©n lo¹i. Theo h×nh th¸i l«ng ng−êi ta cã thÓ
ph©n biÖt thµnh c¸c d¹ng l«ng nh− l«ng x−íc, l«ng m−ît, l«ng cøng.
¶nh 2.5. Gµ trèng
¶nh 2.6. Gµ m¸i l«ng
¶nh 2.7. Gµ trèng l«ng
¶nh 2.8. Gµ m¸i l«ng
l«ng x−íc
x−íc
m−ît
m−ît
ë gia cÇm cã qu¸ tr×nh thay l«ng, bé l«ng t¬ che phñ lóc míi në sÏ
®−îc thay thÕ b»ng líp l«ng cè ®Þnh, ®Æc tr−ng cña tõng gièng vµ tõng c¸ thÓ.
Nãi chung tèc ®é mäc l«ng lµ thÓ hiÖn kh¶ n¨ng mäc sím hay muén. §©y lµ
mét trong nh÷ng ®Æc tÝnh di truyÒn liªn quan ®Õn sù trao ®æi chÊt, sinh tr−ëng,
ph¸t triÓn. Theo Heyer vµ cs, (1970) [67], trong cïng mét dßng gµ con m¸i
mäc l«ng ®Òu h¬n con trèng vµ ¶nh h−ëng cña hoocmon cã t¸c dông ng−îc
víi gen liªn kÕt quy ®Þnh tèc ®é mäc l«ng.
Mµo lµ dÉn xuÊt cña da vµ cã nhiÒu h×nh d¹ng kÝch th−íc kh¸c nhau
®Æc tr−ng cho tõng gièng gµ. Theo h×nh d¹ng mµo ng−êi ta ph©n biÖt c¸c lo¹i
mµo cê (mµo ®¬n hay mµo l¸), mµo hoa hång, mµo h¹t ®Ëu, mµo nô, mµo tr¸i
d©u (NguyÔn M¹nh Hïng vµ cs, 1994) [14].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. 6
¶nh 2.5.Mµo ®¬n
¶nh 2.6. Mµo chÎ ba
¶nh 2.7. Mµo hoa hång
¶nh 2.8. Mµo h¹t ®Ëu
2.1.2 Di truyÒn tÝnh tr¹ng sè l−îng
Di truyÒn tÝnh tr¹ng sè l−îng lµ nh÷ng tÝnh tr¹ng di truyÒn biÓu hiÖn
liªn tôc, do nhiÒu gen chi phèi. C¸c tÝnh tr¹ng sè l−îng chÞu ¶nh h−ëng bëi rÊt
nhiÒu gen, mçi gen chØ cã mét t¸c ®éng nhá trong khi ®ã c¸c tÝnh tr¹ng chÊt
l−îng chØ do mét sè rÊt Ýt gen chi phèi. C¸c tÝnh tr¹ng sè l−îng chÞu ¶nh
h−ëng rÊt lín bëi ®iÒu kiÖn m«i tr−êng trong khi ®ã c¸c tÝnh tr¹ng chÊt l−îng
Ýt chÞu ¶nh h−ëng cña ®iÒu kiÖn m«i tr−êng. Theo NguyÔn V¨n §øc vµ cs
(2006) [9] cã thÓ x¸c ®Þnh c¸c gi¸ trÞ cña tÝnh tr¹ng sè l−îng b»ng c¸c phÐp ®o
(c©n, ®ong, ®o, ®Õm). C¸c gi¸ trÞ quan s¸t ®−îc cña c¸c tÝnh tr¹ng sè l−îng lµ
c¸c biÕn thiªn liªn tôc rÊt khã ph©n biÖt trong khi ®ã c¸c quan s¸t cña c¸c tÝnh
tr¹ng chÊt l−îng lµ c¸c biÕn rêi r¹c.
Sù di truyÒn c¸c tÝnh tr¹ng sè l−îng còng tu©n theo ®Þnh luËt di truyÒn
c¬ b¶n cña Mendel. B¶n chÊt di truyÒn c¸c tÝnh tr¹ng sè l−îng còng lµ do c¸c
gen trªn nhiÔm s¾c thÓ. Mçi gen th−êng cã t¸c dông nhá ®èi víi kiÓu h×nh
song do nhiÒu gen t¸c ®éng nªn cã gi¸ trÞ céng gép t−¬ng ®èi lín. Mçi gen cã
thÓ kh«ng ®ãng gãp ngang nhau trong viÖc chi phèi c¸c tÝnh tr¹ng. Ngoµi ra
cßn cã kiÓu t¸c ®éng øc chÕ lÉn nhau gi÷a c¸c gen kh«ng cïng n»m trªn 1
locus (I) vµ t¸c ®éng tréi lÆn cña c¸c gen dÞ hîp tö trªn cïng locus (§). Nh÷ng
sai kh¸c gi÷a c¸c c¸ thÓ lµ nh÷ng sai kh¸c vÒ mÆt sè l−îng thÓ hiÖn tÝnh tr¹ng
cña tõng c¸ thÓ vµ chØ cã thÓ ph¸t hiÖn ®−îc c¸c sai kh¸c ®ã b»ng c¸c tÝnh to¸n
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. 7
vµ c©n ®o c¸c c¸ thÓ trong quÇn thÓ (Hutt FB.,1978) [10].
ë gia cÇm cã kh¸ nhiÒu tÝnh tr¹ng sè l−îng mµ ng−êi ta cã thÓ theo dâi
®−îc tÝnh chÊt di truyÒn cña chóng nh−: tèc ®é sinh tr−ëng, tuæi ®Î qu¶ trøng
®Çu, s¶n l−îng trøng, khèi l−îng trøng … B¶n chÊt di truyÒn cña c¸c tÝnh
tr¹ng sè l−îng lµ ®a gen vµ sù di truyÒn cña chóng còng phï hîp víi c¸c quy
luËt Mendel (Lª §×nh Trung vµ §Æng H÷u Lanh, 2000) [52]. Mçi alen cña
chóng cã mét hiÖu øng nhá riªng biÖt vµ kiÓu h×nh lµ kÕt qu¶ céng gép mäi
hiÖu øng cña c¸c alen. ¤ng còng cho r»ng nhiÒu yÕu tè m«i tr−êng ¶nh h−ëng
®Õn tÝnh tr¹ng b»ng c¸ch t¨ng c−êng hay gi¶m bít hiÖu øng gièng nh− t¸c
®éng cña c¸c alen. Nh− vËy, c¸c kh¸c biÖt vÒ kiÓu h×nh gi÷a c¸c c¸ thÓ cã thÓ
t¸ch thµnh c¸c phÇn do di truyÒn vµ do m«i tr−êng quy ®Þnh: P = G + E
Trong ®ã: P: Gi¸ trÞ kiÓu h×nh
(Phenotypic Value)
G: Gi¸ trÞ kiÓu gen
(Genotypic Value)
E: Sai lÖch m«i tr−êng
(Environmental)
Gi¸ trÞ kiÓu gen gåm gi¸ trÞ céng gép A (Addation Value), Sai lÖch tréi
D (Dominance deviation) vµ sai lÖch t−¬ng t¸c I (Interaction deviation). Sai
lÖch m«i tr−êng gåm sai lÖch m«i tr−êng chung Eg (General Environmantal
deviation) vµ sai lÖch m«i tr−êng riªng Es (Special Environmantal deviation).
Do ®ã, kiÓu h×nh cña mét c¸ thÓ ®−îc x¸c ®Þnh bëi kiÓu gen cã tõ 2 locus trë
lªn cã gi¸ trÞ lµ:
P = A + D + I + Eg + Es
KiÓu di truyÒn vµ m«i tr−êng ®Òu cã t¸c ®éng lªn sù ph¸t triÓn cña tÝnh
tr¹ng. Tuy nhiªn trong sù biÓu hiÖn cña tÝnh tr¹ng qua kiÓu h×nh, kiÓu di
truyÒn quyÕt ®Þnh c¸c biÕn ®éng lµ phÇn chÝnh. §èi víi tÝnh tr¹ng sè l−îng,
gi¸ trÞ kiÓu gen ®−îc t¹o thµnh do hiÖu øng nhá cña tõng gen tËp hîp l¹i.
Chóng sÏ cã hiÖu øng lín. Trong chän läc, nghiªn cøu c¸c ®Æc ®iÓm di truyÒn
cña c¸c tÝnh tr¹ng chÝnh lµ nghiªn cøu sù biÕn ®æi cña c¸c ph−¬ng sai (δ2).
Trong thùc tÕ ng−êi ta kh«ng thÓ ph©n chia gi¸ trÞ kiÓu h×nh thµnh c¸c thµnh
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. 8
phÇn di truyÒn, hoÆc m«i tr−êng. Nh−ng nhê c¸c ph−¬ng ph¸p to¸n häc, ng−êi
ta cã thÓ ph©n chia ph−¬ng sai kiÓu h×nh thµnh c¸c ph−¬ng sai thµnh phÇn do
di truyÒn, do m«i tr−êng, do gen céng gép, do t¸c ®éng cña t−¬ng t¸c gen hay
t¸c ®éng tréi lÆn... C¨n cø vµo c¸c nh©n tè ¶nh h−ëng ®Õn c¸c tÝnh tr¹ng sè
l−îng chóng ta cã thÓ t¸ch ®−îc c¸c thµnh phÇn ph−¬ng sai:
δP2 = δG2 + δE 2 hay δP 2 = δA 2 + δD 2 +δI 2 +δE 2
Trong nghiªn cøu di truyÒn c¸c tÝnh tr¹ng sè l−îng ng−êi ta th−êng sö
dông hÖ sè di truyÒn ®Ó x¸c ®Þnh tû lÖ ®ãng gãp t−¬ng øng cña 2 phÇn lµ di
truyÒn vµ ngo¹i c¶nh theo c«ng thøc h2 + e2 =1. HÖ sè di truyÒn ®−îc x¸c ®Þnh
h2= δG2/δP 2 ®−îc gäi lµ hÖ sè di truyÒn theo nghÜa réng. HÖ sè di truyÒn theo
nghÜa hÑp lµ tû lÖ ph−¬ng sai do t¸c ®éng céng gép cña c¸c gen δA2 vµ ph−¬ng
sai kiÓu h×nh δP 2: h2 = δA2/δP 2 (§Æng Vò B×nh vµ céng sù – 2002) [3]
2.1.2.1 §Æc ®iÓm di truyÒn vÒ s¶n l−îng trøng
S¶n l−îng trøng hay n¨ng suÊt trøng lµ mét tÝnh tr¹ng di truyÒn, ph¶n
¸nh chÊt l−îng gièng vµ phô thuéc nhiÒu vµo ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh. Hays
(1944), Albada (1955) cho r»ng: viÖc s¶n xuÊt trøng do 5 yÕu tè quy ®Þnh: tuæi
®Î qu¶ trøng ®Çu tiªn, c−êng ®é ®Î trøng, thêi gian nghØ ®Î, thêi gian kÐo dµi
cña chu kú ®Î trøng, møc ®é biÓu hiÖn cña b¶n n¨ng ®ßi Êp. S¶n l−îng trøng lµ
sè l−îng trøng cña mét gia cÇm m¸i ®Î ra trong mét chu kú ®Î hoÆc trong mét
thêi gian nhÊt ®Þnh cã thÓ tÝnh theo th¸ng hoÆc n¨m. TÝnh tr¹ng nµy cã hÖ sè di
truyÒn trung b×nh kho¶ng h2 = 0,3. Theo kÕt qu¶ nghiªn cøu vÒ di truyÒn tÝnh
tr¹ng s¶n l−îng trøng c¸c t¸c gi¶ ë c¸c n−íc kh¸c nhau vµ vµo tõng thêi ®iÓm,
mïa vô, gièng gia cÇm kh¸c nhau th× cho c¸c kÕt qu¶ kh¸c nhau. Scholtyssek
(1961) [74] cho biÕt hÖ sè di truyÒn vÒ s¶n l−îng trøng h2 = 0,1, Pingel và
Jeroch (1980) [73]; Wegner (1980) [75] th× hÖ sè di truyÒn vÒ s¶n l−îng trøng
h2 = 0,2-0,3; 0,27. TrÇn Long (1994) [21] NguyÔn V¨n ThiÖn (1995) [38] l¹i
cho biÕt hÖ sè di truyÒn vÒ s¶n l−îng trøng h2 = 0,27 -0,35 vµ 0,12-0,3.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. 9
Kh¶ n¨ng s¶n xuÊt trøng ë gµ ®−îc quyÕt ®Þnh bëi hai nh©n tè chÝnh lµ
tuæi thµnh thôc vÒ tÝnh vµ tû lÖ ®Î. Theo FairFul vµ Growe (1990) [62] s¶n
l−îng trøng cña gia cÇm lµ kÕt qu¶ t¸c ®éng cña rÊt nhiÒu gen lªn mét sè
l−îng lín c¸c qu¸ tr×nh sinh ho¸ häc. Khi ®iÒu kiÖn m«i tr−êng thÝch hîp
(nhiÖt ®é, ¸nh s¸ng, dinh d−ìng) th× rÊt nhiÒu gen tham gia ®iÒu khiÓn tÊt c¶
c¸c qu¸ tr×nh liªn quan ®Õn s¶n xuÊt trøng ho¹t ®éng cho phÐp gia cÇm ph¸t huy
®−îc ®Çy ®ñ tiÒm n¨ng di truyÒn cña chóng.
Theo Brandsch vµ Biichel (1978) [5], NguyÔn ThÞ Mai vµ cs (2009) [23]
cho r»ng s¶n l−îng trøng ®−îc tÝnh theo n¨m sinh häc 365 ngµy kÓ tõ khi ®Î
qu¶ trøng ®Çu tiªn. HiÖn nay c¸c H9ng gia cÇm næi tiÕng trªn thÕ giíi chØ tÝnh
s¶n l−îng trøng gµ bè mÑ h−íng thÞt ®Õn 9 th¸ng ®Î (270 ngµy) vµ gµ h−íng
trøng th−¬ng phÈm ®Õn 18 th¸ng ®Î (540 ngµy ®Î). Nh− vËy ®¸nh gi¸ s¶n
l−îng trøng theo tû lÖ phÇn tr¨m hoÆc sè l−îng trøng gia cÇm ®Î trong mét
thêi gian nhÊt ®Þnh lµ ph−¬ng ph¸p th«ng dông nhÊt hiÖn nay.
Theo Wegner (1980) [75] t−¬ng quan di truyÒn gi÷a c−êng ®é ®Î trøng
víi tæng sè trøng lµ t−¬ng quan d−¬ng, t−¬ng quan gi÷a c−êng ®é ®Î trøng víi
thêi gian nghØ ®Î vµ khèi l−îng trøng lµ t−¬ng quan ©m. Theo TrÇn Long
(1994) [21], hÖ sè t−¬ng quan gi÷a khèi l−îng c¬ thÓ lóc 42 ngµy tuæi vµ s¶n
l−îng trøng dßng V3 lµ -0,144 vµ dßng V5 lµ -0,079. HÖ sè t−¬ng quan di
truyÒn gi÷a khèi l−îng c¬ thÓ lóc 42 ngµy tuæi vµ khèi l−îng trøng dßng V3 lµ
0,410 vµ dßng V5 lµ 0,173. HÖ sè t−¬ng quan di truyÒn gi÷a s¶n l−îng trøng
víi khèi l−îng trøng dßng V3 lµ -0,09 vµ dßng V5 lµ -0,30.
2.1.2.2 §Æc ®iÓm di truyÒn vÒ khèi l−îng trøng
Khèi l−îng trøng còng lµ tÝnh tr¹ng di truyÒn sè l−îng, ®Õn nay khoa
häc còng ch−a x¸c ®Þnh ®−îc chÝnh x¸c sè gen quy ®Þnh tÝnh tr¹ng nµy nh−ng
ch¾c ch¾n lµ Ýt h¬n sè l−îng gen quy ®Þnh s¶n l−îng trøng v× khi chän läc
n©ng cao khèi l−îng trøng dÔ dµng vµ hiÖu qu¶ ®¹t nhanh h¬n. Khèi l−îng
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. 10
trøng gia cÇm thuéc nhãm tÝnh tr¹ng chÞu ¶nh h−ëng cña nhiÒu gen ®Æc biÖt lµ
gen liªn kÕt víi giíi tÝnh (Wegner, 1980) [75]. KiÓu di truyÒn khèi l−îng
trøng ë gµ lai lµ di truyÒn trung gian ®¬n gi¶n. Khèi l−îng trøng cña gia cÇm
t¨ng nhanh trong giai ®o¹n ®Î ®Çu sau ®ã chËm l¹i vµ æn ®Þnh khi tuæi gia cÇm cao.
HÖ sè di truyÒn khèi l−îng trøng kh¸ cao nªn viÖc chän läc cã ®Þnh
h−íng ®Ó n©ng cao khèi l−îng trøng sÏ dÔ ®em l¹i thµnh c«ng. HÖ sè di truyÒn
vÒ khèi l−îng trøng th−êng cao h¬n hÖ sè di truyÒn vÒ s¶n l−îng trøng. C¸c
t¸c gi¶ nghiªn cøu ë c¸c dßng, gièng gia cÇm kh¸c nhau ë c¸c thêi ®iÓm hay ë
tõng ®Þa ph−¬ng kh¸c nhau cho c¸c kÕt qu¶ kh¸c nhau vÒ hÖ sè di truyÒn khèi
l−îng trøng. Theo Brandsch vµ Biilchel (1978) [5] cho biÕt hÖ sè di truyÒn vÒ
khèi l−îng trøng lµ 0,48 - 0,8; Wegner (1980) [75], Pingel vµ Jeroch (1980)
[73] th× hÖ sè sè di truyÒn vÒ tÝnh tr¹ng nµy lµ 0,4-0,7. TrÇn Long (1994) [21]
nghiªn cøu trªn c¸c dßng gµ thÞt Hydro cho biÕt hÖ sè di truyÒn vÒ khèi l−îng
trøng ë dßng V3 lµ 0,775, ë dßng V5 lµ 0,303. NguyÔn V¨n ThiÖn (1995) [38]
l¹i cho biÕt hÖ sè di truyÒn vÒ tÝnh tr¹ng lµ 0,6 - 0,74.
HÖ sè biÕn dÞ vÒ khèi l−îng trøng ë gµ nãi chung lµ nhá chØ kho¶ng 6%
(Pingel vµ Jeroch 1980) [73] vµ 3,97 - 4,37% (TrÇn Long - 1994) [21]
KÕt qu¶ nghiªn cøu cña Lª Hång MËn vµ céng sù (1996) [26], Bïi
Quang TiÕn vµ cs (1985) [45] cho biÕt khèi l−îng trøng cã t−¬ng quan ©m víi
s¶n l−îng trøng. HÖ sè t−¬ng quan n»m trong kho¶ng tõ -0,33 ®Õn -0,36. C¸c
t¸c gi¶ cßn cho biÕt gi÷a khèi l−îng trøng víi tuæi ®Î qu¶ trøng ®Çu tiªn vµ
khèi l−îng c¬ thÓ cã t−¬ng quan d−¬ng víi hÖ sè t−¬ng quan t−¬ng øng lµ
0,35 vµ 0,31.
2.1.2.3 §Æc ®iÓm di truyÒn vÒ tuæi thµnh thôc sinh dôc
Tuæi thµnh thôc sinh dôc cña gµ ®−îc x¸c ®Þnh b»ng tuÇn hoÆc ngµy kÓ
tõ khi gµ në ra ®Õn khi gµ ®Î qu¶ trøng ®Çu tiªn. Tuæi thµnh thôc sinh dôc lµ
mét trong nh÷ng yÕu tè ¶nh h−ëng ®Õn n¨ng suÊt trøng. Gµ sÏ cã n¨ng suÊt,
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. 11
s¶n l−îng trøng cao nhÊt nÕu tuæi thµnh thôc sinh dôc cña gµ tu©n theo quy
luËt ph¸t triÓn chung cña gièng. Tuæi thµnh thôc vÒ tÝnh ®−îc x¸c ®Þnh th«ng
qua c¸c biÓu hiÖn nh− bé m¸y sinh dôc ®9 ph¸t triÓn t−¬ng ®èi hoµn chØnh,
con c¸i rông trøng, con ®ùc sinh tinh. ë gia cÇm tuæi thµnh thôc vÒ tÝnh ®−îc
tÝnh tõ khi gµ b¾t ®Çu ®Î qu¶ trøng ®Çu tiªn ®èi víi tõng c¸ thÓ hoÆc trªn ®µn
quÇn thÓ lµ lóc tû lÖ ®Î ®¹t 5%.
TÝnh to¸n tuæi ®Î cña gia cÇm dùa trªn sè liÖu cña tõng c¸ thÓ trong ®µn
lµ chÝnh x¸c nhÊt. Kh«ng nh÷ng thÕ ph−¬ng ph¸p nµy cßn ph¶n ¸nh ®−îc ®é
lín còng nh− møc ®é biÕn dÞ cña tÝnh tr¹ng.
Tuæi thµnh thôc vÒ tÝnh chÞu ¶nh h−ëng cña gièng vµ m«i tr−êng sèng.
C¸c gièng gia cÇm kh¸c nhau th× tuæi thµnh thôc vÒ tÝnh còng kh¸c nhau. Cã
nh÷ng gièng gµ thµnh thôc vÒ tÝnh muén ®Õn 200 ngµy tuæi hoÆc cao h¬n n÷a
nªn chu kú ®Î trøng sÏ ng¾n h¬n. Nghiªn cøu cña NguyÔn V¨n Th¹ch (1996)
[36] th× tuæi ®Î qu¶ trøng ®Çu tiªn ë gµ Ri lµ 135 144 ngµy, trong khi ®ã gµ
§«ng T¶o lµ 257-265 ngµy (Lª ThÞ Nga 1997) [30]. Tuæi ®Î qu¶ trøng ®Çu
tiªn cña gµ Hå lµ 240-255 ngµy (Lª V¨n Th−ëng-1977) [37], 174 ngµy ë gµ
MÝa (NguyÔn V¨n ThiÖn, Hoµng Phanh 1999) [39] vµ 120 ngµy ë gµ ¸c
(NguyÔn V¨n ThiÖn vµ céng sù -1999) [40]. Theo Pingel vµ Jeroch (1980)
[73], b»ng ph−¬ng ph¸p chän läc qua 5 thÕ hÖ ng−êi ta ®9 rót ng¾n ®−îc tuæi
thµnh thôc vÒ tÝnh cña gµ Rhode Island tõ 256 ngµy xuèng cßn 194 ngµy.
Theo Brandsh vµ Bilchel (1978) [5] th× tuæi ®Î qu¶ trøng ®Çu tiªn vµ
khèi l−îng c¬ thÓ cã t−¬ng quan nghÞch. Nh÷ng gièng gµ cã khèi l−îng c¬ thÓ
nhá (gµ ¸c, gµ Ri, gµ H’m«ng) th−êng cã tuæi thµnh thôc vÒ tÝnh sím h¬n .
ThÝ nghiÖm cña Morris (1973) [71], nghiªn cøu ¶nh h−ëng cña thêi
gian chiÕu s¸ng ®Õn tuæi thµnh thôc vÒ tÝnh trªn gµ Leghorn ®−îc Êp në quanh
n¨m cho biÕt nh÷ng gµ ®−îc Êp në vµo th¸ng 12 vµ th¸ng 1 th× cã tuæi thµnh
thôc vÒ tÝnh lµ 150 ngµy, nh÷ng gµ Êp në tõ th¸ng 4 ®Õn th¸ng 8 th× tuæi thµnh
thôc vÒ tÝnh lµ trªn 170 ngµy. Nh÷ng gµ në sau ®ã cã tuæi thµnh thôc vÒ tÝnh
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ............. 12
- Xem thêm -
.PDF 
99 
129 
119 
