Tài liệu Hình thái giải phẫu thực vật học

TRƢỜNG ĐẠI HỌC PHẠM VĂN ĐỒNG KHOA SƢ PHẠM TỰ NHIÊN BÀI GIẢNG HÌNH THÁI, GIẢI PHẪU THỰC VẬT HỌC (DÙNG CHO SINH VIÊN NGÀNH CĐSP SINH HỌC) ThS. NGUYỄN THỊ HÒA QUẢNG NGÃI, THÁNG 6 NĂM 2016 MỤC LỤC LỜI NÓI ĐẦU ................................................................................................................. 5 PHẦN 1. LÝ THUYẾT ................................................................................................... 6 BÀI MỞ ĐẦU .................................................................................................................. 6 1. Giới thiệu chung về giới thực vật................................................................................. 6 1.1. Đặc điểm chung của thực vật................................................................................. 6 1.2. Vai trò của thực vật trong tự nhiên ........................................................................ 6 2. Đối tƣợng và nhiệm vụ của giải phẫu hình thái thực vật ............................................. 6 2.1. Khái niệm về Hình thái giải phẫu học thực vật ..................................................... 6 2.2. Đối tƣợng nghiên cứu của giải phẫu hình thái thực vật......................................... 6 2.3. Nhiệm vụ của giải phẫu hình thái thực vật ............................................................ 6 3. Lịch sử nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật .......................................................... 7 4. Phƣơng pháp nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật................................................. 8 5. Quan hệ giữa Hình thái- Giải phẫu học thực vật với các môn học khác. .................... 8 Chƣơng 1. TẾ BÀO THỰC VẬT .................................................................................... 9 1.1. Đại cƣơng về tế bào thực vật .................................................................................... 9 1.1.1. Khái niệm chung ................................................................................................. 9 1.1.2. Hình dạng và kích thƣớc tế bào .......................................................................... 9 1.1.3. Cấu tạo đại cƣơng của tế bào thực vật .............................................................. 10 1.2. Cấu trúc của tế bào thực vật .................................................................................... 10 1.2.1. Vách tế bào ....................................................................................................... 11 1.2.2. Tế bào chất ........................................................................................................ 14 1.2.2.1. Tính chất lý học ............................................................................................. 14 1.2.2.2. Tính chất hóa học........................................................................................... 15 1.2.2.3. Cấu trúc của tế bào chất ................................................................................. 15 1.2.2.4. Tính chất sinh lý của tế bào chất ................................................................... 16 1.2.3. Các bào quan ..................................................................................................... 17 1.2.3.1. Lạp thể ........................................................................................................ 17 1.2.3.2. Ty thể .......................................................................................................... 19 1.2.3.3. Mạng lƣới nội chất ..................................................................................... 20 1.2.3.4. Bộ máy golgi (thể hình mạng).................................................................... 21 1.2.3.5. Ribôxôm ..................................................................................................... 22 1.2.3.6. Bộ khung xƣơng tế bào .............................................................................. 22 1.2.4. Nhân tế bào ....................................................................................................... 23 1.2.4.1. Số lƣợng, hình dạng, kích thƣớc và vị trí của nhân ................................... 23 1.2.4.2. Thành phần hóa học của nhân .................................................................... 24 1.2.4.3. Cấu tạo của nhân ........................................................................................ 24 1.2.4.4. Vai trò sinh lý của nhân .............................................................................. 25 1.2.5. Không bào và dịch bào ..................................................................................... 25 1.2.6. Các thể ẩn nhập trong tế bào............................................................................. 26 1.2. Sự phân chia tế bào ................................................................................................. 27 1 1.2.1. Trực phân .......................................................................................................... 27 1.2.2. Gián phân .......................................................................................................... 27 1.2.2.1. Chu kỳ sống của tế bào............................................................................... 27 1.2.2.2. Nguyên phân (phân bào nguyên nhiễm) .................................................... 28 1.2.2.3. Giảm phân (phân bào giảm nhiễm) ............................................................ 29 Chƣơng 2. MÔ THỰC VẬT .......................................................................................... 31 2.1. Mô thực vật ............................................................................................................. 31 2.1.1. Khái niệm.......................................................................................................... 31 2.1.2. Phân loại mô ..................................................................................................... 31 2.2. Mô phân sinh ........................................................................................................... 31 2.2.1. Đặc điểm chung của mô phân sinh ................................................................... 31 2.2.2. Phân loại mô phân sinh ..................................................................................... 32 2.3. Mô che chở .............................................................................................................. 33 2.3.1. Đặc điểm của mô che chở ................................................................................. 33 2.3.2. Phân loại mô che chở ........................................................................................ 33 2.3.2.1. Mô che chở sơ cấp- Biểu bì ........................................................................ 34 2.3.2.2. Mô che chở thứ cấp– Chu bì và thụ bì ....................................................... 38 2.3. Mô cơ (Mô nâng đỡ) ............................................................................................... 40 2.3.1. Đặc điểm mô cơ ................................................................................................ 40 2.3.2. Phân loại mô cơ ................................................................................................ 40 2.3.2.1. Mô dày ........................................................................................................ 40 2.3.2.2. Mô cứng (cƣơng mô) .................................................................................. 41 2.4. Mô dẫn .................................................................................................................... 43 2.4.1. Đặc điểm của mô dẫn ........................................................................................... 43 2.4.2. Phân loại mô dẫn .................................................................................................. 43 2.4.2.1. Gỗ (xylem) ................................................................................................. 43 2.4.2.2. Libe ............................................................................................................. 47 2.4.2.3. Các bó mạch (bó dẫn) ................................................................................. 50 2.5. Mô mềm .................................................................................................................. 51 2.5.1. Đặc điểm mô mềm ............................................................................................ 51 2.5.2. Phân loại mô mềm ............................................................................................ 52 2.5.2.1. Mô mềm đồng hóa ...................................................................................... 52 2.5.2.2. Mô mềm dự trữ ........................................................................................... 53 2.6. Mô tiết ..................................................................................................................... 53 2.6.1. Đặc điểm mô tiết ............................................................................................... 53 2.6.2. Phân loại mô tiết ............................................................................................... 53 2.6.2.1. Mô tiết ngoài: ............................................................................................. 53 2.6.2.2. Mô tiết trong ............................................................................................... 54 Chƣơng 3. CƠ QUAN SINH DƢỠNG.......................................................................... 57 3.1. Khái niệm cơ quan sinh dƣỡng ............................................................................... 57 3.2. Hình thái và cấu tạo cơ quan sinh dƣỡng ................................................................ 57 3.2.1. Rễ cây ............................................................................................................... 57 2 3.2.2. Thân cây............................................................................................................ 62 3.2.2.1. Hình thái ngoài của thân ............................................................................. 62 3.2.2.2. Cấu tạo giải phẫu của thân ......................................................................... 65 3.2.3. Lá cây................................................................................................................ 74 3.2.3.1. Hình dạng ngoài của lá: .............................................................................. 74 3.3.2.2. Cấu tạo giải phẫu của lá ............................................................................. 77 Chƣơng 4. CƠ QUAN SINH SẢN ................................................................................ 81 4.1. Khái niệm ................................................................................................................ 81 4.2.1. Sinh sản sinh dƣỡng ...................................................................................... 81 4.2.2. Sinh sản vô tính ................................................................................................ 83 4.2.3.1. Sinh sản hữu tính đẳng giao: ...................................................................... 83 4.2.3.2. Sinh sản hữu tính dị giao: ........................................................................... 83 4.2.3.3. Sinh sản hữu tính noãn giao: ...................................................................... 83 4.2.4. Ý nghĩa của các hình thức sinh sản .................................................................. 84 4.3. Sự xen kẽ thế hệ và xen kẽ hình thái (giao thế hình thái) ....................................... 84 4.3.1. Khái niệm.......................................................................................................... 84 4.3.3. Sự sinh sản và giao thế hình thái ở Rêu ............................................................ 85 4.3.4. Sự sinh sản và giao thế hình thái ở Quyết ........................................................ 87 4.4. Sự sinh sản và giao thế hình thái ở thực vật có hạt ................................................. 89 4.4.1. Sự sinh sản và chu trình phát triển của Hạt trần (cây thông Pinus merkusii)... 89 4.4.2. Sinh sản ở thực vật Hạt kín ............................................................................... 91 4.4.2.1. Cấu tạo của hoa .......................................................................................... 91 4.4.2.2. Sự sắp xếp các bộ phận trong hoa – Các kiểu hoa ..................................... 99 4.4.2.3. Cách biểu diễn một hoa ............................................................................ 100 4.4.2.4. Cụm hoa ................................................................................................... 101 4.4.2.5. Sự thụ phấn và sự thụ tinh ........................................................................ 103 4.4.2.6. Sự thụ tinh ................................................................................................ 105 4.4.2.7. Sự hình thành hạt ...................................................................................... 106 4.4.2.8. Quả ........................................................................................................... 109 4.4.2.9. Sự phát tán của quả và hạt ........................................................................ 111 PHẦN 2. THỰC HÀNH .............................................................................................. 113 Bài 1. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU GIẢI PHẪU THỰC VẬT- ......................... 113 TẾ BÀO THỰC VẬT .................................................................................................. 113 1.1. Chuẩn bị ................................................................................................................ 113 1.2. Tiến hành ............................................................................................................... 113 1.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành ....................................................................... 115 Bài 2. MÔ THỰC VẬT ............................................................................................... 116 2.1. Chuẩn bị ................................................................................................................ 116 2.2. Tiến hành ............................................................................................................... 116 2.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành ....................................................................... 118 Bài 3. GIẢI PHẪU RỄ- CẤU TẠO SƠ CẤP VÀ CẤU TẠO THỨ CẤP . ................ 119 3.1. Chuẩn bị ................................................................................................................ 119 3 3.2. Tiến hành ............................................................................................................... 119 2.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành ....................................................................... 120 Bài 4. GIẢI PHẪU THÂN- CẤU TẠO SƠ CẤP, THỨ CẤP .................................... 121 4.1. Chuẩn bị ................................................................................................................ 121 4.2. Tiến hành ............................................................................................................... 121 4.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành ....................................................................... 122 Bài 5: GIẢI PHẪU LÁ ................................................................................................ 123 5.1. Chuẩn bị ................................................................................................................ 123 5.2. Tiến hành ............................................................................................................... 123 5.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành ....................................................................... 125 Bài 6. CHU TRÌNH SINH SẢN CỦA RÊU, DƢƠNG XỈ, HẠT TRẦN ................... 126 6.1. Chuẩn bị ................................................................................................................ 126 6.2. Tiến hành ............................................................................................................... 126 6.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành ....................................................................... 128 Bài 7. CƠ QUAN SINH SẢN CỦA THỰC VẬT HẠT KÍN ..................................... 129 7.1. Chuẩn bị ................................................................................................................ 129 7.2. Tiến hành ............................................................................................................... 129 7.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành ....................................................................... 131 TÀI LIỆU THAM KHẢO............................................................................................ 132 4 LỜI NÓI ĐẦU Hình thái, giải phẫu thực vật học là học phần đầu tiên trong khối kiến thức cơ sở ngành Sinh học. Nó cung cấp cho ngƣời học những kiến thức về: hình thái, cấu tạo và chức năng của tế bào, mô, cơ quan của cơ thể thực vật; các hình thức sinh sản ở thực vật và chu trình phát triển của một số nhóm thực vật tiêu biểu từ thấp đến cao. Học phần có thời lƣợng 3 tín chỉ bao gồm 2 phần: phần lý thuyết (gồm Bài mở đầu và 4 chƣơng) và phần thực hành (với 7 bài). Chúng tôi đã xây dựng tập bài giảng này với mục đích giúp ngƣời học có tài liệu để nghiên cứu và học tập tốt bộ môn nhằm đạt đƣợc các mục tiêu cụ thể dƣới đây: - Kiến thức: + Biết đƣợc các kiến thức về hình thái, cấu tạo giải phẫu của tế bào, mô cũng nhƣ cơ quan sinh dƣỡng và cơ quan sinh sản của thực vật. Hiểu và giải thích đƣợc mối liên quan giữa cấu tạo tế bào, mô, cơ quan với chức năng của chúng và với môi trƣờng sống của cây. + Biết đƣợc diễn biến của các quá trình phân bào, phân biệt phân bào nguyên nhiễm với phân bào giảm nhiễm. + Biết đƣợc các hình thức sinh sản ở thực vật và ý nghĩa sinh học của các hình thức sinh sản này đối với cơ thể thực vật; nắm đƣợc cấu tạo cơ quan sinh sản của thực vật hạt kín. + Xác định đƣợc hƣớng tiến hóa của thực vật thông qua chu trình sinh sản của các nhóm đại diện. - Kỹ năng: + Có các kĩ năng cơ bản nhƣ quan sát, cắt nhuộm, làm tiêu bản hiển vi, sử dụng kính hiển vi, thu thập tranh ảnh, mẫu vật, làm mẫu ép và mẫu ngâm thực vật, vẽ hình, ghi chép và nhận xét... + Nhận biết các biến dạng của thực vật ngoài thiên nhiên, giải thích đƣợc sự thích nghi của thực vật với môi trƣờng sống. + Vận dụng những kiến thức đã học để phân tích nội dung chƣơng trình môn Sinh học ở THCS, có khả năng giảng dạy đƣợc phần thực vật lớp 6 và giải quyết tốt các vấn đề trong thực tiễn cuộc sống (giâm cành, chiết cành, ghép cây, nuôi cấy mô…). + Có khả năng tự học và nghiên cứu tài liệu để trình bày, thảo luận, phân tích với nhóm và tập thể các nội dung học tập, từ đó rèn luyện tác phong học tập và nghiên cứu khoa học. - Thái độ: + Xây dựng đƣợc cho mình lòng ham mê hiểu biết khoa học, yêu thích môn học. + Rèn luyện tác phong làm việc cần cù, kiên nhẫn, tỉ mỉ, chính xác cần thiết cho việc học tập và nghiên cứu khoa học; đồng thời đây cũng là đức tính cần thiết của ngƣời giáo viên sau này. + Tự xây dựng cho mình lòng ham mê tím hiểu thế giới tự nhiên trong có thực vật, lòng yêu thích bộ môn. Từ đó hình thành ý thức và thói quen trong việc bảo vệ cây xanh, bảo vệ thiên nhiên và môi trƣờng sống. 5 PHẦN 1. LÝ THUYẾT BÀI MỞ ĐẦU Mục tiêu - Trình bày được lịch sử hình thành của Hình thái- giải phẫu thực vật học. - Nêu được mối quan hệ của môn học với các khoa học khác về thực vật. Chuẩn bị của người học Tìm hiểu các đặc điểm chung của thực vật và vai trò của thực vật trong tự nhiên. 1. Giới thiệu chung về giới thực vật 1.1. Đặc điểm chung của thực vật - Tự tổng hợp đƣợc chất hữu cơ - Phần lớn không có khả năng di chuyển. - Phản ứng chậm với các kích thích bên ngoài. 1.2. Vai trò của thực vật trong tự nhiên → Thực vật có vai trò gì đối với tự nhiên, với đời sống và sản xuất của con người? 2. Đối tƣợng và nhiệm vụ của giải phẫu hình thái thực vật 2.1. Khái niệm về Hình thái giải phẫu học thực vật Hình thái, giải phẫu học thực vật là khoa học nghiên cứu về hình dạng, cấu tạo cùng những biến đổi của các dạng thực vật ở các mức độ khác nhau. 2.2. Đối tƣợng nghiên cứu của giải phẫu hình thái thực vật Đối tƣợng nghiên cứu của môn học là hệ thống tổ chức của cơ thể thực vật từ cơ thể, đến từng cơ quan, từng mô, từng tế bào và các bào quan. Các đối tƣợng đó có mối quan hệ chặt chẽ với nhau và với môi trƣờng sống. Môn học này còn nghiên cứu những dạng thực vật đã chết và hoá thạch để tìm hiểu mối liên hệ phát sinh, phát triển. 2.3. Nhiệm vụ của giải phẫu hình thái thực vật Nhiệm vụ của học phần là quan sát, mô tả hình dạng, cấu tạo của các loại tế bào, các mô và các cơ quan đảm nhận các chức năng khác nhau trong đời sống của thực vật. 6 3. Lịch sử nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật Hơn 2300 năm trƣớc đây, Theophrastus (371- 286 TCN) lần đầu tiên đã đề cập đến các dẫn liệu về hình thái và cấu tạo của cơ thể thực vật trong các tác phẩm “Lịch sử thực vật”, “Nghiên cứu về cây cỏ”. Ông đã chia các phần của cây ra rễ, thân, lá, hoa, quả. Đồng thời những kiến thức về giải phẫu cũng lần đầu tiên đƣợc đề cập đến sự tạo thành vòng hàng năm của gỗ và libe. Nhiều kiến thức về sự phân biệt trong cơ quan dinh dƣỡng và cơ quan sinh sản cũng đƣợc trình bày trong tác phẩm của Theophrastus. Năm 1660, nhờ R. Hook phát minh ra kính hiển vi, nên vào năm 1672, Grew đã sáng lập môn Giải phẫu thực vật và cùng Malpighi xuất bản quyển “Giải phẫu thực vật”. J.P.de Tournefort đã dựa vào đặc điểm của tràng hoa, chia thành 3 nhóm thực vật: cánh rời, cánh liền và không cánh. John Jay đã dựa vào cấu tạo của phôi để cách phân thực vật thành cây một lá mầm và hai lá mầm. Lineaus đã đƣa ra khái niệm về biến thái hình thái khi xem xét về nguồn gốc hoa, lá, chồi của thực vật. Dựa vào đó, nhà tự nhiên học ngƣời Đức Goeth đã nâng lên thành học thuyết biến thái trong công trình “Thử giải thích hiện tƣợng biến thái thực vật’’. Giữa thế kỷ XIX, các công trình nghiên cứu về thực vật có hạt đã lấp đƣợc hố ngăn cách giữa thực vật hạt trần và thực vật hạt kín, đã xác định đƣợc qui luật chung trong chu trình sống của thực vật dƣới hình thức xen kẽ thế hệ, góp phần quan trọng trong việc giải thích sự tiến hoá của giới thực vật. Vào cuối thế kỷ XIX, các nhà khoa học đã tìm ra mối liên quan giữa cấu trúc và một số chức năng cơ bản trong đời sống của thực vật nhƣ quang hợp, hô hấp và tiêu thụ nƣớc, quá trình dinh dƣỡng khoáng... Năm 1784, Svendener đã chú ý đến việc áp dụng chức năng sinh lý khi nghiên cứu giải phẫu thực vật. Năm 1884, Haberclan đã phát triển hƣớng nghiên cứu này trong tác phẩm “Giải phẫu sinh lý thực vật”. Năm 1887, De Barry cho xuất bản tác phẩm “Giải phẫu so sánh các cơ quan dinh dưỡng” trong đó đã mô tả các loại mô của cơ thể thực vật. Cách phân loại của ông còn mang tính nhân tạo nhƣng cũng đánh dấu một bƣớc tiến bộ trong việc nghiên cứu cấu trúc của cơ thể thực vật. 7 Cuối thế kỷ XIX đầu thế kỷ XX, Tchiliacov đã phát hiện ra sự phân chia gián tiếp của tế bào và sau đó Gherasimov tìm đƣợc vai trò của nhân tế bào. Năm 1898, Navasin phát hiện ra quá trình thụ tinh kép ở thực vật hạt kín. Nhờ sự phát minh ra kính hiển vi điện tử, ngƣời ta đã nghiên cứu đƣợc cấu trúc siêu hiển vi của tế bào và một môn khoa học mới là tế bào học đã ra đời. Vào nửa sau của thế kỷ XX, các nghiên cứu về giải phẫu thực vật đƣợc tập hợp trong các cuốn sách nhƣ “Giải phẫu cây thực vật một lá mầm và cây thực vật hai lá mầm” (Metcalfe và Chalk,1960,1961) và “Giải phẫu thực vật’’ (Katherine Esau, 1978). 4. Phƣơng pháp nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật Phƣơng pháp nghiên cứu cơ bản của giải phẫu hình thái thực vật là quan sát, so sánh và trên cơ sở các sự kiện đã thu thập đƣợc mà phân tích rồi tổng hợp để đi đến suy diễn giả thiết. Việc quan sát, so sánh cấu tạo của cơ thể thực vật phải đƣợc tiến hành trong điều kiện tự nhiên và môi trƣờng thực nghiệm. Các đối tƣợng đƣợc nghiên cứu ở mức độ hiển vi nên phải thông qua các phƣơng pháp: cắt mỏng, pháp ngâm mủn tế bào, nhuộm màu, vi phân tích. 5. Quan hệ giữa Hình thái- Giải phẫu học thực vật với các môn học khác. - Hình thái giải phẫu thực vật là môn học cơ sở. Nó cung cấp các kiến thức cơ sở phân loại và sinh học phát triển cá thể thực vật thuộc bộ môn thực vật học. - Sinh lý học thực vật nghiên cứu các chức năng sống trên cơ sở các đặc điểm hình thái giải phẫu Qua đó thấy đƣợc mối liên hệ thống nhất giữa cấu tạo và chức năng. - Sinh thái học thực vật nghiên cứu tác động qua lại giữa thực vật và điều kiện sống, từ đó giải thích sự thích nghi khác nhau của từng nhóm thực vật với môi trƣờng. Ngoài ra, hình thái giải phẫu thực vật còn có quan hệ với các khoa học nhƣ: Địa lý thực vật, Cổ thực vật học, Bảo vệ thực vật, Trồng trọt, Lâm nghiệp ... Câu hỏi ôn tập 1. Liệt kê và mô tả ngắn gọn các giai đoạn hình thành của Hình thái giải phẫu thực vật. 2. Nêu những đặc điểm cho thấy có sự liên quan giữa Hình thái giải phẫu thực vật và các môn học khác. 8 Chƣơng 1. TẾ BÀO THỰC VẬT Mục tiêu - Phân tích được sự phù hợp giữa cấu trúc và chức năng của các thành phần cấu tạo tế bào: màng sinh chất, tế bào chất, nhân và các bào quan khác trong tế bào thực vật. - Phân biệt được tế bào nhân sơ và tế bào nhân chuẩn, tế bào thực vật và tế bào động vật. - Trình bày được khái niệm và các giai đoạn của chu kỳ tế bào. Phân biệt phân bào có tơ (gián phân) và phân bào không tơ; phân bào nguyên nhiễm và phân bào giảm nhiễm. Chuẩn bị của người học Tìm hiểu khái niệm tế bào; lược sử nghiên cứu tế bào; các thành phần cấu tạo tế bào và chức năng của chúng. 1.1. Đại cƣơng về tế bào thực vật Robert Hook (1635-1723) nhà vật lý học ngƣời Anh lần đầu tiên (1665) mô tả các lổ nhỏ có vách bao bọc của miếng nút bần cắt ngang dƣới kính hiển vi, ông dùng thuật ngữ tế bào (cellula/ phòng/buồng nhỏ) để chỉ các lỗ đó. 1.1.1. Khái niệm chung 1.1.2. Hình dạng và kích thƣớc tế bào Ở các loài tảo đơn bào, tế bào có hình dạng: hình cầu (tảo tiểu cầu- Chlorella), hình trứng (tảo lục đơn bào- Chlamydomonas) hay hình lƣỡi liềm (tảo lƣỡi liềmClosterium)… Ở cơ thể thực vật bậc cao, tế bào thƣờng đƣợc phân thành 2 nhóm: - Nhóm tế bào mô mềm (Parenchyma): là những tế bào có dạng tròn, bầu dục, đa giác, hình đĩa, hình phiến, hình sao... thƣờng tròn ở góc; kích thƣớc giữa các chiều ít có sự chênh lệch nhau. - Nhóm tế bào hình thoi (Prosenchyma): là những tế bào có chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng, hai đầu thƣờng vát nhọn. 9 Tuy nhiên, sự phân biệt hình dạng của 2 nhóm tế bào này chỉ thấy rõ trên lát cắt dọc, còn trên lát cắt ngang chúng rất khó phân biệt. Kích thƣớc trung bình vào khoảng 10 – 1000 μm. Song cũng có những tế bào có thể nhìn thấy bằng mắt thƣờng: tế bào thịt quả dƣa hấu, tép bƣởi, sợi đay, sợi gai, ... Hình 1.1. Một vài dạng tế bào thực vật a. Tảo tiểu cầu; b. Tảo Chlamydomonas; c. Một vài dạng tế bào ở các mô thực vật bậc cao 1.1.3. Cấu tạo đại cƣơng của tế bào thực vật Tế bào thực vật có cấu tạo rất phức tạp, thƣờng gồm 2 thành phần cơ bản sau đây: - Chất nguyên sinh: là chất sống của tế bào, có cấu tạo rất phức tạp, thƣờng gồm các thành phần cơ bản nhƣ: tế bào chất, nhân và các bào quan. - Thành phần không sống: đƣợc hình thành do hoạt động của chất nguyên sinh, bao gồm: vách tế bào, không bào và dịch tế bào, các thể ẩn nhập, chất dự trữ... 1.2. Cấu trúc của tế bào thực vật Hình 1.2. Sơ đồ cấu tạo tế bào thực vật 10 1.2.1. Vách tế bào Vách tế bào thực vật là bộ phận không sống nằm bên ngoài tế bào. Vách này quyết định hình dạng và độ bền vững của tế bào thực vật. Vách tế bào còn có tác dụng nâng đỡ và bảo vệ tế còn bào sống hay đã chết. 1.2.1.1. Thành phần hóa học của vách tế bào Thành phần hóa học của vách tế bào thực vật gồm: nƣớc chiếm tỷ lệ tƣơng đối cao (80 - 90 %), thành phần chất khô chủ yếu gồm: cellulose, hemicellulose và pectin. Trong đó, cellulose đóng vai trò chủ yếu, tạo nên “bộ khung” chính của vách tế bào. Hemicellulose, pectin và nƣớc lấp đầy các khoảng trống giữa các phân tử cellulose; pectin đƣợc xem nhƣ chất kết dính gắn liền các lớp cellulose của các tế bào ở cạnh nhau vì thế nếu chất pectin bị phá hủy thì các tế bào sẽ bị rời nhau ra. Ngoài ra còn có chất tẩm trong và tẩm ngoài là những chất vô định hình, hình thành chậm hơn; những chất này có ảnh hƣởng quan trọng đến tính chất lý, hoá của vách. 1.2.1.2. Cấu trúc của vách tế bào Trên cơ sở phát triển về cấu trúc, ngƣời ta phân biệt ba phần trong các vách tế bào thực vật. Chất gian bào (gọi là phiến giữa) nằm giữa các vách của các tế bào cạnh nhau, vách sơ cấp (8- 14 % xenluloza) và vách thứ cấp (30- 50 % xenluloza). - Vách sơ cấp: thƣờng rất mỏng và đàn hồi để không cản trở sự sinh trƣởng của tế bào. Vách sơ cấp thƣờng có ở những tế bào còn non hoặc ở các tế bào mô phân. Thành phần hóa học của vách sơ cấp: chứa ít cellulose (5- 10 %), nhiều hemicellulose, pectin và nƣớc. Vách sơ cấp thƣờng liên tục (trừ những lỗ nhỏ có các sợi liên bào). Trong quá trình phát triển của cây, hàm lƣợng cellulose trong vách tăng lên, nghĩa là mạng lƣới cellulose ngày càng trở nên dày thêm. Cấu trúc của vách sơ cấp: các phân tử cellulose trên vách thƣờng có dạng hình sợi, tụ tập lại thành từng bó gọi là các mixen cellulose (hay sợi cơ sở) gồm từ vài chục đến 100 phân tử; nhiều mixen họp lại thành bó mixen (hay sợi bé) gồm tới 2000 phân tử cellulose. Nhiều bó mixen lại kết hợp thành sợi cellulose xếp thành mạng lƣới mỏng. Các sợi này chủ yếu nằm theo hƣớng ngang. Giữa các đầu mút của mạng lƣới 11 còn lại nhiều khoảng trống chứa đầy chất pectin và nƣớc, đôi khi chất pectin làm thành một lớp mỏng ở bên ngoài vách cellulose. - Vách thứ cấp: đƣợc tạo nên ở các tế bào đã kết thức thời kỳ sinh trƣởng, nằm ở phía dƣới vách sơ cấp. Vách thứ cấp bền vững hơn vách sơ cấp, thƣờng có nhiều lớp và không có khả năng đàn hồi. Thành phần chủ yếu của vách thứ cấp là cellulose (chiếm 80- 90%) hoặc là hỗn hợp của cenluloza và hemixenluloza. Vách thứ cấp gồm có ba lớp do các sợi cellulose tạo nên và có độ dày khác nhau. Lớp ngoài nằm sát vách sơ cấp, lớp giữa thƣờng dày hơn và lớp trong tiếp giáp với khoang tế bào. Mỗi lớp đƣợc cấu tạo từ những bản mỏng riêng biệt do các sợi cellulose xếp theo một hƣớng, xen giữa có chất pectin. Hƣớng của các sợi cellulose trong các lớp luôn khác nhau làm cho vách tế bào càng thêm bền vững về mặt cơ học. So với vách sơ cấp, vách thứ cấp chứa nhiều cellulose hơn nhưng lại ít pectin hơn vì các khoảng trống giữa các sợi cellulose nhỏ hơn. Vách thứ cấp không phải luôn luôn được tạo thành đồng đều trên khắp bề mặt của vách sơ cấp mà chỉ dày lên ở một số vùng tùy thuộc vào sự chuyên hóa của tế bào; ví dụ: ở một số tế bào chuyên hóa của mô dẫn, vách thứ cấp chỉ đƣợc tạo thành ở những chỗ nhất định tạo nên các loại quản bào và mạch khác nhau. a) Những biến đổi hóa học của vách thứ cấp của tế bào: - Sự hóa gỗ: là quá trình thấm lignin vào vách của tế bào, làm cho vách trở nên cứng rắn và bền hơn, tính đàn hồi của vách kém đi. Vách tế bào hóa gỗ thƣờng gặp ở mô gỗ; sự hóa gỗ không thực hiện trên toàn bộ bề mặt của vách tế bào mà một số chỗ vẫn còn cellulose nên có thể cho các chất hòa tan thấm qua bảo đảm quá trình trao đổi chất của tế bào. - Sự hóa bần: là quá trình thấm chất suberin vào vách tế bào. Sự hóa bần thƣờng gặp ở các tế bào mô bì thứ cấp. Khi vách tế bào bị hóa bần hoàn toàn, mọi sự trao đổi chất giữa các tế bào ở cạnh nhau cũng nhƣ với môi trƣờng bị ngăn cản và tế bào sẽ chết. Lớp bần có nhiệm vụ che chở cho các mô sống ở bên trong. 12 - Sự hóa cutin: thƣờng gặp ở các tế bào biểu bì nên không thấm nƣớc và khí. Các tế bào thấm cutin tạo thành một lớp bảo vệ gọi là tầng cuticun. Tầng này dày hay mỏng tùy thuộc và điều kiện sống của từng loài cây (các cây ở vùng khô nóng có tầng cuticun thƣờng rất dày). - Sự hóa nhầy: sự hóa nhầy của vách tế bào thƣờng gặp ở một số hạt lúc nảy mầm (hạt lanh, hạt é....) do trên bề mặt của tế bào sẽ phủ một lớp chất nhầy; chất này sẽ phồng lên khi thấm nƣớc và trở nên nhớt. Lớp chất nhầy này có tác dụng giữ đƣợc độ ẩm cần thiết là cho sự nảy mầm của hạt đƣợc dễ dàng. - Sự hóa khoáng: là quá trình tích tụ lại trong vách tế bào các chất khoáng làm cho vách tế bào trở nên cứng rắn hơn. Các chất khoáng thƣờng gặp là Si, CaCO3, CaC2O4... Sự tích lũy Si thƣờng xảy ra ở tế bào biểu bì của các cây họ Cói, họ Lúa...; sự tích tụ CaCO3 thƣờng xảy ra chủ yếu ở các tế bào lông (lông của họ Vòi voi, họ Bầu bí). Ngoài ra, CaCO3 còn đƣơc tích tụ dƣới dạng nang thạch ở các cây thuộc chi Ficus. - Sự thấm sáp: mặt ngoài của các tế bào biểu bì thƣờng đƣợc phủ bởi một lớp sáp nên không thấm nƣớc (ở vỏ quả bí, lá chuối, vỏ của thân cây mía...). b) Sợi liên bào, khoảng gian bào và các lỗ trên vách tế bào - Sợi liên bào: là các sợi tế bào chất liên kết chất nguyên sinh ở các tế bào ở cạnh nhau. Trên vách sơ cấp của các tế bào còn non hay tế bào mô phân sinh có những chỗ mỏng, chỗ lõm xuống từng phần, tại đó có những sợi liên bào đi qua, những chỗ mỏng này đƣợc gọi là vùng lỗ sơ cấp. Chức năng chủ yếu của sợi liên bào là mang những sản phẩm trao đổi chất và dẫn truyền kích thích từ chỗ nhận kích thích truyền vào sâu ở bên trong của các cơ quan. Nhƣ vậy, giữa các tế bào có sự giao lƣu rõ ràng và mối liên hệ thƣờng xuyên. - Lỗ chính thức: chỉ có ở vách thứ cấp, tại những chỗ vách thứ cấp không đƣợc hình thành thì vách vẫn mỏng. Những chỗ đó đƣợc gọi là lỗ trên vách. Có 2 loại lỗ: + Lỗ đơn: có hình ống ngắn hay hình khe, rãnh đƣợc che kín bằng màng sơ cấp. Tùy theo độ dày của vách thứ cấp, các khe lỗ có thể rất ngắn hoặc rất dài, có thể đơn hoặc phân nhánh. Các lỗ trên vách ở những tế bào gần nhau tạo thành từng cặp lỗ. 13 + Lỗ viền: có cấu tạo phức tạp hơn, thƣờng gặp ở các yếu tố dẫn và cơ học của gỗ. Đặc điểm của lỗ viền là khung lỗ bị hẹp lại nhiều trong quá trình dày lên của vách thứ cấp, do đó phía ngoài của khe lỗ rộng hơn phía trong rất nhiều. Trong quá trình dày lên, vách thứ cấp tách ra khỏi vách sơ cấp tạo nên ở phía trên của lỗ nhƣ một màng cuốn. Các lỗ viền cũng thƣờng cặp đôi, nghĩa là các lỗ của 2 tế bào ở cạnh nhau xếp đối diện nhau. Nhƣng khi các yếu tố dẫn nƣớc tiếp xúc với các tế bào loại khác thì các lỗ viền có thể đối diện với các lỗ đơn, lúc đó ta có lỗ nửa viền. - Khoảng gian bào: là những khoảng trống giữa các tế bào, đƣợc hình thành khi chất pectin gắn kết các tế bào gần nhau. Khoảng gian bào thƣờng bé nhƣng cũng có khi nó lớn hơn cả các tế bào ở xung quanh, hoặc biến thành những khoang kín rất lớn gọi là những khoang trống. Gian bào và khoang trống có thể chứa khí, hoặc những chất khác (chất nhầy, nƣớc...). 1.2.2. Tế bào chất Tế bào chất là chất sống cơ bản và là thành phần bắt buộc của tế bào; tại đây xảy ra các quá trình tiêu biểu cho hoạt động sống của tế bào. Ở những tế bào còn non, tế bào chất chiếm hầu hết khoang tế bào. Trong quá trình sinh trƣởng và phát triển của tế bào, không bào dần dần lớn lên. Tế bào càng già thì không bào càng lớn, do đó chất tế bào chỉ còn lại một lớp mỏng nằm sát màng. 1.2.2.1. Tính chất lý học Tế bào chất là một chất quánh, không màu, nhớt, có tính đàn hồi, không tan trong nƣớc, nặng hơn nƣớc (d = 1,04-1,06), chiết quang hơn nƣớc. Khi bị đun nóng tới 500C60 0C thì tế bào chất sẽ mất khả năng sống. Tuy vậy, tế bào chất của một số hạt, quả khô và của một số bào tử có thể chịu đƣợc nhiệt độ cao hơn (từ 800C - 105 0C). Tế bào chất đƣợc cấu tạo từ các hạt rất nhỏ gọi là mixen keo. Các mixen keo mang điện tích cùng dấu sẽ đẩy nhau và gây ra chuyển động hỗn loạn (chuyển động Brown). Các mixen này không tan trong nƣớc thành dung dịch thật mà chỉ phân tán trong đó thành các dung dịch giả. 14 Độ nhớt của tế bào chất có thể thay đổi, nghĩa là nó có thể ở trạng thái lỏng (sol) vừa có thể chuyển sang trạng thái đặc (gel). Trạng thái sol đặc trƣng cho độ nhớt của chất tế bào, còn trạng thái gel gần với thể rắn hơn, do đó nó đảm bảo sự ổn định về hình dạng của tế bào chất. 1.2.2.2. Tính chất hóa học Thành phần hoá học của tế bào chất gồm: nƣớc 75- 80 %, protein: 10- 20 %, lipid: 2- 5 %, glucid: 1- 2 %, muối khoáng: 1 % (theo N.X. Kixeleva). Tế bào chất là một chất sống cho nên có đầy đủ mọi hiện tƣợng đặc trƣng của sự sống nhƣ dinh dƣỡng, hô hấp, tăng trƣởng, vận động. 1.2.2.3. Cấu trúc của tế bào chất Khi quan sát tế bào dƣới kính hiển vi điện tử, tế bào chất gồm có 3 lớp: - Màng sinh chất: có đặc tính cơ bản là tính thấm chọn lọc và khả năng vận chuyển tích cực các chất (ngƣợc lại gradiel nồng độ- Theo Clander, 1959). Màng sinh chất có thể là những màng đơn hoặc kép tuỳ thuộc vào tiêu bản quan sát. - Màng không bào: là những phần màng sinh chất bao quanh các không bào. Cả hai lớp màng sinh chất và màng không bào đều có cùng cấu tạo từ các phân tử lipoprotein. Chúng đều rất mỏng (khoảng từ 7- 12 nm), đƣợc cấu tạo bởi 3 lớp phân tử: ở giữa là lớp đôi phân tử lipid phân cực, còn phía ngoài là 2 lớp phân tử protein. Cả 2 màng này đều có tính bán thấm chọn lọc, có tính đàn hồi và có khả năng tái sinh. Chúng hợp thành màng cơ sở của tế bào. Hình 1.3. Cấu tạo màng nguyên sinh 15 - Phần cơ bản nằm giữa hai lớp màng có cấu tạo phức tạp. K.Pocte và cộng sự (1943) đã xác định: trong phần cơ bản của tế bào chất cũng có các màng mỏng tạo nên một hệ thống phức tạp gọi là mạng lƣới nội chất (endoplasmic reticulum). Ngoài ra, phần này còn có một chất dịch lỏng trong suốt không màu đƣợc gọi là chất nền. 1.2.2.4. Tính chất sinh lý của tế bào chất - Tính thấm chọn lọc: là khả năng “hút” đƣợc cac chất từ môi trƣờng xung quanh vào tế bào và ngƣợc lại “nhả” một số chất vào môi trƣờng khi nồng độ dung dịch bên trong tế bào và ngoài môi trƣờng chênh lệch nhau. Tính chất này đƣợc thể hiện khá rõ trong hiện tƣợng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh của tế bào chất. - Sự chuyển động của chất tế bào: là đặc tính chung của các tế bào sống; trong quá trình chuyển động, tế bào chất đã lôi kéo theo các bào quan, đôi khi là cả tế bào chuyển động theo. Ta có thể phân biệt 3 dạng chuyển động sau đây của tế bào chất: + Chuyển động amip: tế bào chất có thể chuyển động theo nhiều hƣớng khác nhau bằng những xúc tu giả, sự chuyển động này kéo theo sự chuyển động của cả tế bào, thƣờng gặp ở các tế bào nấm nhầy (myxomycetes). + Chuyển động vòng: là chuyển động của tế bào chất theo một hƣớng xung quanh không bào trung tâm. Chuyển động này ở các tế bào lân cận thƣờng xảy ra theo các hƣớng ngƣợc chiều nhau. Kiểu chuyển động này thƣờng gặp trong các tế bào của lá cây rong mái chèo (Vallisneria spiralis) và rong đuôi chồn (Hydrilla verticillata). + Chuyển động khuếch tán: tế bào chất chuyển động theo những dải xuyên qua không bào trung tâm theo các hƣớng khác nhau và có khi ngƣợc chiều nhau. Kiểu chuyển động này có thể thấy ở lông các loài thài lài (Tradescantia) và bí ngô (Cucurbita pepo). Ngoài ra, còn có các hình thức chuyển động là trung gian giữa kiểu chuyển động vòng và chuyển động khuếch tán, thƣờng thấy ở tế bào chất của lông rễ các cây ở nƣớc (hydrocharia). Kiểu chuyển động dao động của chất tế bào là kiểu đơn giản hơn cả, đặc trƣng cho các loài tảo nhƣ closterium, Spirogyra... 16 1.2.3. Các bào quan 1.2.3.1. Lạp thể Là những bào quan nhỏ đặc trƣng cho tế bào thực vật. Chúng có vai trò rất quan trọng đối với các quá trình dinh dƣỡng của tế bào. Tuỳ theo sự có mặt của các loại sắc tố chứa bên trong lạp thể, ngƣời ta chia lạp thể làm 3 loại: lạp lục, lạp màu và lạp không màu. Sự phân chia thành các loại lạp nói trên chỉ mang tính tƣơng đối, vì các loại lạp này đều bắt nguồn từ thể trƣớc lạp và giữa chúng có sự chuyển hoá lẫn nhau: Hình 1.4. Sơ đồ quan hệ phát sinh giữa các thể lạp 1. Thể trƣớc lạp; 2. Lục lạp; 3. Lạp màu; 4. Lạp không màu - Lạp lục (Chloroplaste): là loại lạp thể có chứa các sắc tố màu lục gọi là chất diệp lục (Chlorophyll); lạp lục có mặt trong tất cả các phần xanh của cây nhƣ lá, thân, cành non của cây... Ở thực vật bậc thấp, lạp lục thƣờng có hình dạng rất đa dạng: hình bản (ở tảo lục đơn bào- Chlamydomonas), hình dạng dải xoắn (tảo xoắn- Spirogyra), hình sao (tảo sao- Zygnema), hình mạng lƣới (tảo không đốt- Vaucheria)... Các dạng lạp thể đó gọi là các thể màu; trên những thể màu đó có những hạch tạo bột là nơi tích luỹ tinh bột. Ở thực vật bậc cao, lạp 17 lục thƣờng có dạng hình cầu, trông nghiêng thƣờng có dạng hình bầu dục hoặc hình thấu kính. + Kích thước trung bình của lạp lục ở thực vật bậc cao là 4- 10 μm; trong mỗi tế bào có khoảng vài trăm lạp lục. + Cấu tạo của lạp lục: bên ngoài lạp lục đƣợc bao bằng một lớp màng kép gồm 2 lớp màng mỏng; bên trong là chất đệm gồm những tấm mỏng xếp song song và những hạt nhỏ, dẹp (kích thƣớc 0,3- 1,7 μm), xếp chồng lên nhau thành từng cọc, còn những tấm mỏng nằm ở giữa liên kết chúng lại với nhau. Các tấm mỏng và các hạt nhỏ nằm chung trong một khối chất cơ bản bằng lipoprotein. + Thành phần hoá học của lục lạp: protein: 35- 55 %; lipid: 20- 30 %; chất diệp lục: 9 %; carotinoid: 4- 5 %; axit nucleic : 2- 4 %; số lƣợng glucid thì không cố định. Ngoài ra, lục lạp còn có một ít chất khoáng (theo N.X. Kixeleva). Chất diệp lục thƣờng có các loại: a, b, c, d, e. Ở thực vật bậc cao thƣờng có 2 loại diệp lục a và b (diệp lục a: C55H72O5N4Mg thƣờng có màu lam, diệp lục b: C55H72O5N4Mg thƣờng có màu vàng lục). Tỷ lệ giữa diệp lục a và diệp lục b là 3:1 + Chức năng sinh lý của lạp lục: lạp lục là trung tâm của quá trình quang hợp. Nhờ có diệp lục mà năng lƣợng của ánh sáng mặt trời đƣợc sử dụng để phân giải nƣớc, khử CO2 thành các hợp chất gluxit theo phƣơng trình tổng quát: H2O + CO2→ C6H12O6 + O2 Những sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp (đƣờng, tinh bột) đƣợc chứa trong cơ chất của lục lạp rồi sau đó chuyển đến tế bào để cây xanh hoạt động. Nhóm sắc tố carotinoid trong lá cây thƣờng bị màu của diệp lục át đi, cho nên ta chỉ thấy lá cây có màu lục; nhƣng đến khi lá cây già, hàm lƣợng diệp lục của lá cây bị giảm đi thì những sắc tố này mới đƣợc thể hiện rõ, làm cho lá cây có màu vàng, đỏ.... - Lạp màu (Chromoplast): là loại lạp thể có các màu sắc nhƣ vàng, cam, đỏ... do có chứa các sắc tố thuộc nhóm carotinoid... Trong lạp màu không có chứa diệp lục, mà có các chất màu nhƣ xanthophin (C40H56O2) thƣờng có màu vàng; carotin (C40H56) có màu da cam, lycopin (C40H56) có màu đỏ... 18 + Hình dạng của lạp màu rất đa dạng: hình cầu, kim, que, hình khối nhiều mặt ... hình dạng phụ thuộc vào trạng thái của các sắc tố chứa bên trong sắc lạp. + Lạp màu làm cho hoa, quả có màu sắc để thu hút côn trùng trong quá trình thụ phấn chéo và giúp cho sự phát tán hạt nhờ động vật. + Cấu tạo của lạp màu: đơn giản hơn so với lục lạp; chúng không có cấu tạo phiến mỏng. Trong thành phần hoá học của lạp màu ngoài các chất màu (chiếm khoảng 20- 50 %) còn có thêm protein, lipid và cả một ít ARN. - Lạp không màu (Leucoplaste): là những lạp thể không chứa sắc tố và liên quan đến việc hình thành các chất dinh dƣỡng dự trữ. Lạp không màu thƣờng có trong các tế bào trƣởng thành của các cơ quan ít chịu tác dụng của ánh sáng nhƣ phần ruột của thân, rễ, hạt, củ... và cũng có trong những tế bào bị chiếu sáng nhiều nhƣ các tế bào biểu bì. Lạp không màu thƣờng tập trung bao lấy nhân về mọi phía; chúng thƣờng có dạng hình cầu, hình trứng, hình que, hình thoi... Tuỳ theo những chất mà lạp không màu tích luỹ đƣợc mà ngƣời ta chia ra các loại sau đây: + Lạp bột: là loại lạp không màu tích luỹ tinh bột dƣới dạng hạt. Bề ngoài của lạp bột thƣờng đƣợc bao bởi một lớp màng kép, bên trong chứa đầy chất nền dạng hạt. + Thể dầu: là những lạp không màu chủ yếu tích luỹ dầu và thƣờng ít gặp hơn lạp bột. Thể dầu thƣờng là những sản phẩm của lạp lục khi lạp này mất chất diệp lục và trong chất nền của lạp xuất hiện những thể mỡ hình cầu rất nhỏ; sau đó màng lạp bị phân huỷ và nội chất của những lạp gần nhau dính lại với nhau thành những giọt dầu lớn. Đôi khi trong những loại lạp đó đồng thời tích luỹ tinh bột. + Thể protein: là loại lạp không màu chuyên hoá với chức phận tích luỹ protein, các chất protein tồn tại dƣới dạng tinh thể và hạt. Loại này thƣờng có nhiều trong hạt của một số cây (hạt thầu dầu, lạc...). 1.2.3.2. Ty thể Là bào quan có mặt ở trong tất cả các tế bào sống. Đó là những thể nhỏ có kích thƣớc khoảng vài μm về chiều dài (0,5- 7 μm) và dƣới 1 μm về chiều dày. 19