Tài liệu Dinh dưỡng và thức ăn

Về tác giả: 1. 2. 3. 4. 5. Họ và tên: Lê Đức Ngoan Năm sinh: 05-01-1953 Học vị, học hàm: PGS.TS Cơ quan công tác: khoa CNTY, trường đại học Nông Lâm, Đại học Huế E-mail: [email protected] Phạm vi và đối tượng sử dụng giáo trình: 1. Giáo trình cho các ngành đào tạo ở bậc đại học, cao đẵng các ngành: thủy sản, ngư y.. 2. Loại hình trường sử dụng: Nông nghiệp, Thủy sản 3. Từ khóa: Dinh dưỡng thủy sản; Năng lượng; Protein và axit amin; Lipit và axit béo thiết yếu; Carbohydrate và xơ; Nhu cầu dinh dưỡng; Lượng ăn vào; Khoáng thiết yếu; Khoáng vi lượng và đa lượng; Vitamin tan trong nước; Vitamin tan trong dầu; Tiêu hóa và hấp thu; 4. Yêu cầu kiến thức: phải học xong môn Sinh hóa động vật thủy sản, Sinh lý động vật thủy sản 5. Giáo trình đã được xuất bản 2008 tại Nhà xuất bản Nông nghiệp Hà Nội; giấy phép xuất bản 1079-2008/CXB/275-90/NN do Cục xuất bản cấp 02/12/2008. Nộp lưu chiểu 12/2008. LÊ ĐỨC NGOAN, VŨ DUY GIẢNG, NGÔ HỮU TOÀN GIÁO TRÌNH DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN THUỶ SẢN Giáo trình điện tử (version 1) NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP 2 LỜI NÓI ĐẦU Đào tạo đại học ngành nuôi trồng thủy sản của trường Đại học Nông Lâm, Đại học Huế bắt đầu từ năm 1995. Những năm gần đây, đào tạo kỹ sư nuôi trồng thủy sản của trường nói riêng và cả nước nói chung đã và đang được phát triển đáng kể về số lượng lẫn chất lượng. Để phục vụ việc nâng cao chất lượng đào tạo, nhà trường luôn khuyến khích các giảng viên, cán bộ khoa học tham gia biên soạn giáo trình, bài giảng và tài liệu tham khảo. „Giáo trình dinh dưỡng và thức ăn thủy sản" được GS.TS. Vũ Duy Giảng (trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội), PGS.TS. Lê Đức Ngoan và TS. Ngô Hữu Toàn (trường Đại học Nông Lâm, Đại học Huế) biên soạn nhằm góp phần vào công tác đào tạo và nghiên cứu của nhà trường. Hy vọng quyển sách này là tài liệu tham khảo tốt cho các trường đại học, cao đẳng khác trong cả nước. Giáo trình được nhóm tác giả biên soạn công phu, tham khảo nhiều tài liệu trong, ngoài nước và thông tin cập nhật. Giáo trình bao gồm 14 chương và 5 nhóm phụ lục, đã được TS. Lại Văn Hùng – trưởng khoa Nuôi ttrồng thủy sản, Đại học Nha Trang- góp ý và phản biện. Trong khuôn khổ thời lượng của một môn học thuộc chương trình đào tạo ngành nuôi trồng thủy sản với 3 tín chỉ, chắc chắn nội dung và thông tin trong giáo trình này chưa thể bao trùm những vấn đề chuyên sâu về lĩnh vực dinh dưỡng và thức ăn cho tất cả các đối tượng nuôi trồng thủy sản. Chúng tôi mong muốn nhận được sự đóng góp ý kiến xây dựng từ quý thầy cô giáo, các nhà nghiên cứu, các sinh viên và đọc giả để tài liệu có thể hoàn chỉnh hơn trong lần tái bản sau. Chúng tôi xin trân trọng cám ơn TS. Lại Văn Hùng về những góp ý có giá trị khoa học và dự án Nghiên cứu phát triển nông thôn bền vững (RDVIET) do Sida/SAREC tài trợ đã trợ giúp in ấn giáo trình này. Giáo trình được biên soạn lại ở dạng điện tử, có bổ sung và sửa chữa. PGS. TS. Trần Văn Minh Hiệu trưởng, Chủ tịch Hội đồng Khoa học - Giáo dục 3 MỤC LỤC MỞ ĐẦU .................................................................................................................10 ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG ĐỘNG VẬT THỦY SẢN .....................................10 I. MỘT SỐ KHÁI NIỆM .....................................................................................10 1.1. Thức ăn .....................................................................................................10 1.2. Dinh dưỡng ...............................................................................................10 1.3. Lịch sử phát triển dinh dưỡng học động vật thủy sản ..............................11 II. NHỮNG ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG ĐỘNG VẬT THỦY SẢN ................11 III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÁC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG THỦY SẢN .....................................................................................................................12 CHƯƠNG I.............................................................................................................14 SINH LÝ TIÊU HOÁ CỦA CÁ............................................................................14 1.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU BỘ MÁY TIÊU HOÁ CỦA CÁ .............................14 1.2. ĐẶC ĐIỂM CÁC LOẠI DỊCH TRONG ỐNG TIÊU HÓA CỦA CÁ ..........14 1.2.1. Dịch vị (dạ dày - gastric secretion) .......................................................14 1.2.2. Dịch tuỵ (pancreatic secretion) .............................................................15 1.2.3. Dịch mật (bile secretion) .......................................................................15 1.2.4. Dịch ruột (intestial secretion)................................................................15 1.3. SỰ TIÊU HÓA CÁC CHẤT DINH DƯỠNG ...............................................16 1.3.1. Sự tiêu hóa do các enzyme .....................................................................16 1.3.2. Sự tiêu hoá do vi sinh vật.......................................................................18 1.4. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG.................................................18 1.5. TỶ LỆ TIÊU HOÁ THỨC ĂN......................................................................19 CHƯƠNG II ...........................................................................................................22 CHUYỂN HÓA VÀ TÍCH LŨY CHẤT DINH DƯỠNG Ở CÁ........................22 2.1. MỞ ĐẦU.......................................................................................................22 2.2. CHUYỂN HOÁ CARBOHYDRATE...........................................................22 2.2.1. Sự thuỷ phân glucose .............................................................................23 2.2.2. Tổng hợp carbohydrate..........................................................................24 2.2.3. Con đường chuyển hóa pentose phosphate............................................24 2.2.4. Thức ăn và sự chuyển hoá carbohydrate ...............................................24 2.3. CHUYỂN HÓA LIPID..................................................................................24 2.4. CHUYỂN HOÁ AMINO ACID ...................................................................26 2.5. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI CHẤT........28 2.5.1. Ảnh hưởng của khẩu phần đến sự trao đổi trung gian ..........................28 2.5.2. Lượng ăn vào và sự trao đổi chất ..........................................................28 2.5.3. Thành thục giới tính và trao đổi chất ....................................................29 CHƯƠNG III..........................................................................................................31 NĂNG LƯỢNG VÀ NHU CẦU NĂNG LƯỢNG...............................................31 3.1. TRAO ĐỔI NĂNG LƯỢNG ........................................................................31 4 3.1.1. Khái niệm chung ....................................................................................31 3.1.2. Chuyển hóa năng lượng của thức ăn .....................................................31 3.2. NHU CẦU NĂNG LƯỢNG .........................................................................34 3.2.1. Nhu cầu năng lượng duy trì ...................................................................34 3.2.2. Nhu cầu năng lượng cho sự tăng trưởng ...............................................35 CHƯƠNG IV..........................................................................................................36 DINH DƯỠNG PROTEIN VÀ AMINO ACID ..................................................36 4.1. PROTEIN......................................................................................................36 4.1.1. Phân loại................................................................................................36 4.1.2. Vai trò của protein .................................................................................36 4.1.3. Nhu cầu protein của cá ..........................................................................37 4.1.4. Tỷ lệ năng lượng/protein........................................................................37 4.1.5. Đánh giá chất lượng protein thức ăn.....................................................38 4.2. AMINO ACID...............................................................................................40 4.2.1. Các amino acid thiết yếu........................................................................40 4.2.2. Nhu cầu amino acid ...............................................................................41 4.2.3. Vấn đề bổ sung amino acid công nghiệp vào khẩu phần.......................42 CHƯƠNG V ...........................................................................................................43 DINH DƯỠNG LIPID...........................................................................................43 5.1. KHÁI NIỆM, PHÂN LOẠI VÀ CHỨC NĂNG ..........................................43 5.1.1. Khái niệm ...............................................................................................43 5.1.2. Phân loại................................................................................................43 4.1.3. Chức năng..............................................................................................48 5.2. VAI TRÒ DINH DƯỠNG CỦA AXIT BÉO ................................................49 5.2.1. Sinh tổng hợp các axit béo của động vật thuỷ sản.................................49 5.2.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến thành phần axit béo trong động vật thuỷ sản ......................................................................................................................................50 5.2.3. Vai trò và nhu cầu axit béo thiết yếu .....................................................50 CHƯƠNG VI..........................................................................................................53 CARBOHYDRATE VÀ NHU CẦU ĐỐI VỚI CÁ.............................................53 6.1. KHÁI NIỆM..................................................................................................53 6.2. PHÂN LOẠI CARBOHYDRATE ...............................................................53 6.2.1. Monosaccharide.....................................................................................55 6.2.2. Oligosaccharide.....................................................................................56 6.3. SỰ CHUYỂN HOÁ ĐƯỜNG Ở CÁ .............................................................60 6.4. SỬ DỤNG TINH BỘT VÀ CHẤT XƠ Ở CÁ ...............................................60 6.4.1. Tinh bột ..................................................................................................60 6.4.2. Chất xơ...................................................................................................61 CHƯƠNG VII ........................................................................................................62 DINH DƯỠNG VÀ NHU CẦU VITAMIN .........................................................62 5 7.1. VITAMIN A..................................................................................................62 7.1.1. Công thức cấu tạo..................................................................................62 7.1.2. Vai trò sinh học......................................................................................63 7.2. VITAMIN D..................................................................................................63 7.2.1. Công thức...............................................................................................63 7.2.2. Vai trò sinh học......................................................................................64 7.3. VITAMIN E ..................................................................................................65 7.3.1. Công thức...............................................................................................65 7.3.2. Vai trò sinh học......................................................................................65 7.4. VITAMIN K..................................................................................................66 7.4.1. Công thức...............................................................................................66 7.4.2. Chức năng..............................................................................................67 7.5. VITAMIN C (AXIT ASCORBIC) ................................................................67 7.6. VITAMIN NHÓM B .....................................................................................67 7.7. NHU CẦU VITAMIN CỦA CÁ ...................................................................68 7.8. SỬ DỤNG VITAMIN TRONG THỨC ĂN NUÔI CÁ.................................68 CHƯƠNG VIII.......................................................................................................70 DINH DƯỠNG VÀ NHU CẦU CHẤT KHOÁNG.............................................70 8.1. KHÁI NIỆM CHUNG ..................................................................................70 8.2. CANXI, PHOSPHO, MAGIE .......................................................................71 8.2.1. Canxi (Ca).............................................................................................71 8.2.2. Phospho (P) ...........................................................................................72 8.2.3. Magiê (Mg) ............................................................................................72 8.3. CÁC NGUYÊN TỐ KHOÁNG KHÁC ........................................................73 CHƯƠNG IX..........................................................................................................74 ĐẶC ĐIỂM THỨC ĂN TRONG NUÔI TRỒNG THUỶ SẢN .........................74 9.1. PHÂN LOẠI THỨC ĂN ..............................................................................74 9.2. ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG CỦA CÁC LOẠI THỨC ĂN ........................74 9.2.1. Thức ăn giàu năng lượng.......................................................................74 9.2.2. Thức ăn giàu protein..............................................................................74 9.2.3. Thức ăn bổ sung (feed additives) ...........................................................77 9.2.4. Thức ăn tự nhiên ....................................................................................78 9.2.5. Mùn bã hữu cơ và sinh khối vi khuẩn ....................................................78 9.2.6. Probiotic trong nuôi trồng thuỷ sản.......................................................78 CHƯƠNG X ...........................................................................................................83 THỨC ĂN TỰ NHIÊN ..........................................................................................83 10.1. VAI TRÒ CỦA THỨC ĂN TỰ NHIÊN ĐỐI VỚI NUÔI TRỒNG THỦY SẢN..................................................................................................................................83 10.1.1. Kích thước miệng ấu trùng ở pha nuôi dưỡng đầu..............................83 10.1.2. Ống tiêu hoá.........................................................................................84 10.2. VI TẢO (MICRO-ALGAE)..............................................................................84 6 10.2.1.Các loài tảo nuôi trồng chủ yếu 82 10.2.2. Giá trị dinh dưỡng của vi tảo...............................................................86 10.2.3. Vi tảo trong nuôi trồng thủy sản ..........................................................89 10.3. LUÂN TRÙNG (ROTIFERS).........................................................................91 10.3.1. Hình thái ..............................................................................................91 10.3.2. Một vài đặc điểm sinh học quan trọng.................................................91 10.3.3. Giá trị dinh dưỡng của rotifer .............................................................92 10.3.4. Rotifer trong nuôi trồng thủy sản.........................................................92 10.4. ARTEMIA ..................................................................................................93 10.4.1. Một số đặc điểm sinh học quan trọng..................................................93 10.4.2. Giá trị dinh dưỡng ...............................................................................94 10.5. CÁC ZOOPLANKTON KHÁC..................................................................96 10.5.1. Copepod ...............................................................................................96 10.5.2. Daphnia và Moina ...............................................................................97 10.5.3. Nematode .............................................................................................98 10.5.4. Ấu trùng bánh xe (trochophora larvae) ...............................................99 10.6. QUẢN LÝ AO NUÔI ĐỂ PHÁT TRIỂN THỨC ĂN TỰ NHIÊN..............99 10.6.1. Yếu tố vật lý..........................................................................................99 10.6.2. Yếu tố sinh học .....................................................................................99 10.6.3. Yếu tố hoá học....................................................................................100 CHƯƠNG XI........................................................................................................102 CHẾ BIẾN THỨC ĂN VÀ THỨC ĂN CÔNG NGHIỆP ................................102 11.1. CHẾ BIẾN THỨC ĂN HẠT .....................................................................102 11.1.1. Tính chất vật lý, hóa học của tinh bột................................................102 11.1.2. Biến đổi vật lý, hóa học của tinh bột trong quá trình chế biến..........102 11.1.3. Kỹ thuật chế biến ...............................................................................103 11.2. THỨC ĂN HỖN HỢP VÀ CÔNG NGHỆ THỨC ĂN HỖN HỢP .........104 11.2.1. Phân loại thức ăn công nghiệp ..........................................................104 11.2.2. Tiêu chuẩn chất lượng của thức ăn hỗn hợp .....................................104 11.2.3. Các quy định pháp lý đối với thức ăn hỗn hợp ..................................105 11.2.4. Công nghệ thức ăn hỗn hợp ................................................................106 11.2.5. Những thiết bị cần thiết của một nhà máy thức ăn hỗn hợp.. ............108 CHƯƠNG XII ......................................................................................................109 TIÊU CHUẨN ĂN VÀ KHẨU PHẦN ...............................................................109 12.1. KHÁI NIỆM..............................................................................................109 12.1.1. Tiêu chuẩn ăn.....................................................................................109 12.1.2. Nội dung tiêu chuẩn ăn ......................................................................110 12.1.3. Khẩu phần ăn.....................................................................................110 12.2. NGUYÊN TẮC PHỐI HỢP KHẨU PHẦN ĂN........................................110 12.2.1. Nguyên tắc khoa học..........................................................................110 12.2.2. Nguyên tắc kinh tế..............................................................................111 12.3. PHƯƠNG PHÁP PHỐI HỢP KHẨU PHẦN ĂN CHO TÔM, CÁ...........111 12.3.1. Phương pháp phối hợp thông thường ................................................111 7 12.3.2. Phương pháp hình vuông Pearson.....................................................112 12.3.3. Phương pháp giải phương trình ........................................................112 CHƯƠNG XIII.....................................................................................................114 DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG MỘT SỐ ĐỐI TƯỢNG TÔM, CÁ.......114 13.1. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ CHÉP (CIPRINUS CARPIO) .........114 13.1.1. Giới thiệu ...........................................................................................114 13.1.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................115 13.1.3. Khẩu phần ăn.....................................................................................119 13.1.4. Nuôi dưỡng ........................................................................................121 13.2. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ TRÔI ẤN ĐỘ (INDIAN MAJOR CARP) ..............................................................................................................................123 13.2.1. Giới thiệu ...........................................................................................123 13.2.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................123 13.2.3. Khẩu phần và nuôi dưỡng..................................................................126 13.3. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ RÔ PHI (OEROCHROMIS SPP.) ..129 13.3.1. Giới thiệu ...........................................................................................129 13.3.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................129 13.3.3. Khẩu phần thức ăn.............................................................................138 13.3.4. Nuôi dưỡng ........................................................................................138 13.4. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ QUẢ VÀ CÁ DA TRƠN (PANGASIUS)...................................................................................................................140 13.4.1. Giới thiệu ...........................................................................................140 13.4.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................140 13.4.3. Khẩu phần ăn.....................................................................................141 13.4.4. Nuôi dưỡng ........................................................................................142 13.5. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ CHÌNH (ANGUILLA SP.) ...........143 13.5.1. Giới thiệu ...........................................................................................143 13.5.2. Nhu cầu dinh dưỡng...........................................................................143 13.5.3. Khẩu phần ăn.....................................................................................146 13.5.4. Nuôi dưỡng ........................................................................................146 13.6. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG TÔM HE.........................................147 13.6.1. Giới thiệu ...........................................................................................147 13.6.2. Các hình thức nuôi.............................................................................148 13.6.3. Nhu cầu dinh dưỡng và nguồn cung cấp ...........................................148 13.6.4. Khẩu phần ăn và nuôi dưỡng.............................................................151 CHƯƠNG XIV.....................................................................................................155 ĐỘC TỐ TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN .......................................................155 14.1. ĐÔC TỐ TỰ NHIÊN ................................................................................155 14.1.1. Độc tố có nguồn gốc thực vật ............................................................155 14.1.2. Độc tố có nguồn gốc động vật ..............................................................159 14.1.3. Độc tố có nguồn gốc vi sinh vật ............................................................160 14.2. CÁC HỢP CHẤT KHÔNG TỰ NHIÊN VÀ PHỤ GIA TRONG KHẨU PHẦN.............................................................................................................................163 14.2.1. Hóa chất hữu cơ.................................................................................163 8 14.2.2. Kim loại nặng.....................................................................................164 PHỤ LỤC I.........................................................................................................166 HỖN HỢP THỨC, PREMIX KHOÁNG, VITAMIN CHO TÔM, CÁ .......................................166 PHỤ LỤC II .......................................................................................................172 BẢNG NHU CẦU DINH DƯỠNG CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ..................................................172 PHỤ LỤC III ......................................................................................................175 THÀNH PHẦN HOÁ HỌC CỦA MỘT SỐ THỨC ĂN CHỦ YẾU ......................................175 CHO CÁ Ở VIỆT NAM (%) ........................................................................................175 PHỤ LỤC IV......................................................................................................177 TIÊU CHUẨN NGÀNH MỘT SỐ LOẠI THỨC ĂN THỦY SẢN ..........................................177 PHỤ LỤC V .......................................................................................................192 TÊN KHOA HỌC CỦA MỘT SỐ LOẠI CÁ .....................................................................192 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH.....................................................................193 Tiếng Việt .......................................................................................................193 Tiếng Anh .......................................................................................................193 9 MỞ ĐẦU ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG ĐỘNG VẬT THỦY SẢN I. MỘT SỐ KHÁI NIỆM 1.1. Thức ăn Trong nuôi trồng thủy sản (NTTS), thức ăn đóng vai trò quan trọng vì chiếm tỷ lệ cao trong chi phí (60-80% tổng chi phí). Tiết kiệm chi phí thức ăn làm tăng đáng kể lợi nhuận trong nuôi trồng. Về nguyên tắc, phương pháp tiết kiệm chi phí thức ăn bao gồm giảm đơn giá thức ăn và giảm lượng thức ăn tiêu thụ. Giảm giá thức ăn bao gồm chọn nguyên liệu đầu vào hợp lý về chất dinh dưỡng và giá. Giảm lượng thức ăn tiêu thụ cần phải hiểu biết rõ về nhu cầu dinh dưỡng để cân đối dinh dưỡng khẩu phần. Thức ăn là vật chất chứa chất dinh dưỡng mà động vật có thể ăn, tiêu hóa và hấp thu để duy trì sự sống và tích lũy trong các mô cơ thể. Trong tự nhiên, một loại vật chất có thể là thức ăn của loài cá này, giai đoạn phát triển cơ thể này nhưng chưa hẳn đã là thức ăn của loài cá khác, giai đoạn phát triển cơ thể khác. Sự khác biệt đó hoặc là do đặc điểm dinh dưỡng khác nhau theo loài, mà nguyên nhân chính là khả năng thu nhận và tiêu hóa các loại thức ăn khác nhau theo loài hoặc do sự khác biệt về mức độ hoàn thiện bộ máy tiêu hóa theo giai đoạn phát triển cơ thể. Đó cũng thể hiện đặc tính loài. Thức ăn tự nhiên (live food, natural food): như các loài rong tảo và các sinh vật phù du động vật là những cơ thể sinh vật sống và phát triển trong hệ thống nuôi hoặc sinh vật sống được nuôi có thể dùng làm thức ăn cho động vật thuỷ sản. Thức ăn nhân tạo (man-made food) còn được gọi là thức ăn công nghiệp (commercial food) hay thức ăn viên (pellet food). Trong thức ăn công nghiệp, nó còn được chia ra gồm thức ăn viên chìm (sinking food) sử dụng chủ yếu nuôi giáp xác và thức ăn nổi (floating food) sử dụng nuôi cá. Thức ăn tươi sống (fresh food): là các loại động vật chưa qua chế biến, còn tươi.. dùng làm thức ăn cho tôm, cá như: tôm cá tạp, ốc, cua… Thức ăn tự chế (home-made food): thức ăn do người nuôi tự phối chế chủ yếu từ các nguồn nguyên liệu sẵn có với qui trình đơn giản nhằm giảm giá thành và chủ động khi sử dụng. Loại thức ăn tự chế này thường ở dạng ẩm và sử dụng ngay sau khi chế biến. 1.2. Dinh dưỡng Dinh dưỡng là các quá trình hoạt động sinh lý và hoá học để chuyển hóa những chất dinh dưỡng có trong thức ăn thành những chất dinh dưỡng cho cơ thể sử dụng. Có 4 quá trình trong quá trình dinh dưỡng: thu nhận thức ăn, tiêu hoá hấp thu thức ăn, chuyển hoá và bài tiết các chất dinh dưỡng khỏi cơ thể. Môn học nghiên cứu các quá trình trên gọi là dinh dưỡng học. Mục đích của dinh dưỡng học động vật thuỷ sản là nghiên cứu cơ sở khoa học và thực tiễn để cho quá trình chuyển những chất dinh dưỡng của thức ăn thành những chất dinh dưỡng của cơ thể hiệu quả nhất (con vật khoẻ mạnh, sinh trưởng phát triển tốt và có hiệu suất lợi dụng thức ăn cao nhất). Chất dinh dưỡng là các nguyên tố hay hợp chất hóa học có trong khẩu phần làm thỏa mãn sự sinh sản, sinh trưởng hay duy trì quá trình sống bình thường. Sáu nhóm chất 10 dinh dưỡng đã được phân loại như sau: nước, protein và amino acid, carbohydrate, lipit, vitamin và các nguyên tố khoáng. Nước Carbohydrate Lipit THỨC ĂN Hữu cơ Protein và axit nucleic Axit hữu cơ Vật chất khô Vitamin Lignin hỗn hợp; axit hữu cơ; các hợp chất tạo màu, mùi và vị; hormone... Vô cơ: Thiết yếu: Ca, Cl, K, Mg, Na, P, S, Co, Cr, Cu, F, Fe, I, Mn, Mo, Ni,Se, Si, Sn, V, Zn. Không thiết yếu: Ag, Al, Au, Bi, Ge, Hg, Pb, Rb,Sb, Ti. Độc: As, Cd, F, Hg, Mo, Pb, Se, Si. Năng lượng mà tất cả động vật đều cần được lấy từ mỡ, carbohydrate và từ các sản phẩm khử amin của các amino acid. Các chất dinh dưỡng cung cấp cho tế bào: nước, các vật liệu, các hợp chất cấu trúc (da, cơ, xương, thần kinh, mỡ) và chất điều chỉnh quá trình trao đổi chất trong cơ thể. Động vật cần hơn 40 chất dinh dưỡng khác nhau và được lấy từ khẩu phần thức ăn và có những chất bản thân cơ thể không tổng hợp được gọi là ”chất dinh dưỡng thiết yếu”, và một số chất bản thân có thể tổng hợp được gọi là “chất dinh dưỡng không thiết yếu”. Nhóm chất dinh dưỡng thiết yếu bao gồm: các amino acid thiết yếu, các axit béo thiết yếu và các khoáng thiết yếu (sẽ trình bày cụ thể trong các chương IV, V và VIII). 1.3. Lịch sử phát triển dinh dưỡng học động vật thủy sản Dinh dưỡng học thuỷ sản chỉ mới phát triển gần đây. Những nghiên cứu đầu tiên về dinh dưỡng thủy sản được thực hiện tại Corland (Ohio, Mỹ) vào những năm 40 và phát triển nhanh sau những năm 60 của thế kỹ XX. Thức ăn nhân tạo cho động vật thuỷ sản bắt đầu áp dụng từ thập niên 50 và cuối thập niên của thế kỷ trước, thức ăn viên được dùng phổ biến tại Mỹ và Châu Âu. Động vật thuỷ sản chủ yếu bao gồm các loài cá có xương (finfish), giáp xác (crustacean) và nhuyễn thể (mollusca). Chúng có những đặc điểm dinh dưỡng khác với các động vật trên cạn. Số lượng các loài cá rất phong phú, nhưng hiện chỉ có khoảng 20 loài được nghiên cứu về dinh dưỡng và đại bộ phận tập trung vào những loài cá ôn đới. II. NHỮNG ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG ĐỘNG VẬT THỦY SẢN Cá có cấu trúc ống tiêu hoá và chức năng tiêu hoá rất khác nhau và đa số động vật thuỷ sản đều trãi qua giai đoạn ấu trùng. Ở giai đoạn này nhu cầu dinh dưỡng của chúng biến đổi rất lớn, do vậy nghiên cứu về dinh dưỡng của động vật thủy sản khó hơn so với động vật trên cạn. Cá là động vật biến nhiệt (poikilotherms) nên có nhu cầu năng lượng thấp hơn động vật máu nóng vì không tiêu tốn năng lượng vào việc điều tiết thân nhiệt. Tuy nhiên, cá lại nhạy cảm với stress của môi trường, đặc biệt là nhiệt độ nước. Do vậy, nhu cầu dinh dưỡng thường được xác định ở khoảng nhiệt độ nước thích hợp nhất định, gọi là nhiệt độ môi trường tiêu chuẩn (SET: Standard Environmental Temperatures). 11 Ví dụ: theo NRC thì SET của một số loại cá như sau: Cá hồi (chinook salmon): 59o F (15o C) Cá hồi vân (rainbow trout): 50oF (10oC) Cá da trơn Mỹ (channel catfish): 86oF (30oC) Nhu cầu năng lượng của động vật thuỷ sản thấp hơn động vật trên cạn (vì không mất năng lượng để điều hoà thân nhiệt, không tốn nhiều năng lượng để vận động, không mất nhiều năng lượng trong chuyển hoá protein (vì vậy, cá được xếp vào nhóm ammoniotelic- bài tiết amoniac). Nhu cầu vitamin cũng cao hơn, đặc biệt vitamin C, do cá không tự tổng hợp được trong cơ thể, vì vậy nhu cầu vitamin phụ thuộc nhiều vào thức ăn. Nhu cầu chất khoáng thấp hơn vì cá có thể lấy chất khoáng từ môi trường nước. Hầu hết các loài cá có nhu cầu về axit béo nhóm Ω-3 (hay n-3) và các nhóm động vật thuỷ sản khác nhau thì có nhu cầu axit béo này khác nhau. Về hiệu suất sử dụng thức ăn. Hiệu suất sử dụng (HSSD) thức ăn của cá cao hơn động vật trên cạn. HSSD của cá trong khoảng 1,2 - 1,7/1, trong khi đó HSSD của lợn là 3/1 và của gà là 2/1). Về phương thức lấy thức ăn của cá. Có nhiều phương thức như bắt mồi (cá hồi), gặm (như cá đối), lọc (như cá mòi, có thể lọc 6 gallons nước/phút qua mang), hút, ký sinh (như cá mút đá ...). Do đó, thức ăn phải được chế biến và cho ăn theo phương thức lấy thức ăn của cá. III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÁC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG THỦY SẢN Trong nuôi trồng thuỷ sản, tuỳ phương thức sản xuất, thức ăn tự nhiên và thức ăn nhân tạo chiếm vị trí khác nhau. Trong nuôi quảng canh, thức ăn tự nhiên là quan trọng, khi phương thức quảng canh được thay dần bằng bán thâm canh hoặc thâm canh thì thức ăn nhân tạo thay thế dần cho thức ăn tự nhiên. Trình độ thâm canh càng cao thì thức ăn nhân tạo càng giữ vai trò quan trọng (sơ đồ 1). Hai tam giác ngược chiều nhau (thức ăn nhân tạo và thức ăn tự nhiên) chỉ rõ mức độ đóng góp của các nguồn thức ăn khi thay đổi các phương thức nuôi trồng thủy sản. Thức ăn nhân tạo Nuôi quảng canh Thức ăn tự nhiên Nuôi bán thâm canh Nuôi thâm canh Sơ đồ 1. Mối quan hệ giữa thức ăn tự nhiên và thức ăn nhân tạo trong nuôi trồng thuỷ sản 12 CÂU HỎI 1. Thế nào là thức ăn và dinh dưỡng? 2. Nêu những đặc điểm dinh dưỡng của động vật thủy sản? 3. Quan hệ giữa thức ăn với các hình thức nuôi trồng thủy sản? TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt Vũ Duy Giảng, Nguyễn Thị Lương Hồng, Tôn Thất Sơn (1997). Dinh dưỡng và thức ăn gia súc. Nhà XBNN, Hà Nội. Lại Văn Hùng (2004). Dinh dưỡng và thức ăn trong nuôi trồng thủy sản. Nhà XBNN, Tp Hồ Chí Minh. Lê Đức Ngoan (2002). Dinh dưỡng gia súc. Nhà XBNN, Hà Nội. Tiếng Anh Michael B. New (1987). Feed and Feeding of Fish and Shrimp (A manual on the preparation and presentation of compound feed for shrimp and fish in aquacultue), UNDP, FAO, Rome. Webster, C.D. and Lim C. (eds) (2002). Nutritient Requirement and Feeding of Finfish for Aquaculture. CAB international. 13 CHƯƠNG I SINH LÝ TIÊU HOÁ CỦA CÁ 1.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU BỘ MÁY TIÊU HOÁ CỦA CÁ Ống tiêu hoá cá có 4 phần: phần đầu, ruột trước, ruột giữa và ruột sau (sơ đồ 1.1 và 1.2). Phần đầu gồm xoang miệng và mang. Ruột trước gồm thực quản, dạ dày, hạ vị. Một số loài cá không có dạ dày (khoảng 15% loài cá không có dạ dày) thì ruột trước chỉ có thực quản và một đoạn ruột bắt đầu từ cuối ống thực quản kéo đến cửa ống dẫn mật. Ruột giữa là đoạn ruột từ sau van hạ vị đến đầu đoạn ruột sau. Gần van hạ vị có túi mù hạ vị (pylorus caecae), cá chó có 5-8 túi , cá hồi nước ngọt có 35-100 túi. Ruột sau gồm kết tràng và lỗ thải phân. Niêm mạc ruột là các lông nhung, kích cỡ lông nhung biến đổi theo thời tiết và thức ăn (cá sống môi trường lạnh có lông nhung dài và dày hơn so với cá sống môi trờng nóng, tuy nhiên tổng số lông nhung thì không biến đổi). Đặc điểm chung về ống tiêu hoá tất cả các loài cá là: cấu tạo giải phẫu biến đổi theo tập tính ăn. Ruột của loài ăn thực vật (herbivores) dài hơn loài ăn động vật (carnivores). Chiều dài ruột/dài thân của carnivores, omnivores và herbovores lần lượt là 0,2-0,5/1; 0,68,0/1 và 0,8-15/1. 1.2. ĐẶC ĐIỂM CÁC LOẠI DỊCH TRONG ỐNG TIÊU HÓA CỦA CÁ Ống tiêu hoá của cá chứa nhiều loại dịch như dịch vị, dịch tuỵ và dịch ruột, trong đó có chứa các enzyme giữ vai trò quan trọng trong quá trình tiêu hoá các chất dinh dưỡng. 1.2.1. Dịch vị (dạ dày gastric secretion) Dịch vị có tính axit có ở hầu hết các loài cá, trừ cá không có dạ dày. Thành phần dịch vị gồm: axit hydrochloric, 14 tiết ra từ dạ dày khi có thức ăn, nhờ đó pH dịch dạ dày có thể đạt tới 2 sau khi ăn vài giờ; enzyme: pepsin được hình thành từ pepsinogen trong môi trường axit. Pepsin phân cắt các peptide thành những mạch ngắn hơn, nó phân giải được hầu hết protein nhưng không phân giải được mucins, spongin, conchiolin, keratin hay những peptide phân tử lượng thấp. Dich vị cũng chứa một số enzyme không phân giải protein, đó là các enzyme: amylase (ở cá trích), lipase (cá rô phi), esterase (pH = 5,3 - 8,0), chitinase (Coryphaenoides sp), hyaluronidase (Scomberjaponicus), cellulase (trong một vài loài cá cửa sông và cá nước ngọt) - enzyme này có nguồn gốc vi sinh vật chứ không phải của cá. 1.2.2. Dịch tuỵ (pancreatic secretion) Dịch tụy do tuyến tụy ngoại tiết tiết ra, bao gồm: bicarbonate tiết ra để trung hoà HCl tiết ra từ dạ dày và các nhóm enzyme khác nhau. Nhóm protease Trypsin: hình thành do thuỷ phân trypsinogen, phân giải liên kết peptide có nhóm carboxyl đến từ arginine hay lysine. Hoạt động tối ưu ở pH=7. Chymotrypsin: hình thành do trypsin tác động vào chimotrypsinogen, phân giải liên kết peptide có chứa nhóm carboxyl của axit amin mạch nhánh (tyrosine, tryptophan, phenylalanine). Elastase được hình thành khi pro-elastase được hoạt hoá bởi trypsin, nó phân giải dây nối peptide của elastin. Carboxypeptidase hình thành từ procarboxypeptidase sau khi được trypsin hoạt hoá, nó thuỷ phân các mạch peptide cuối cùng của cơ chất. Amylase: tuyến tuỵ là nguồn chủ yếu của amylase của cá, pH tối ưu cho hoạt động của nó là 6,7. Chitinase: có ở nhiều loài cá, đặc biệt các loài cá ăn côn trùng và giáp xác. Enzyme này hoặc sinh ra từ tuỵ (pH cho hoạt động tối ưu là 8-10) hoặc từ dạ dày (pH cho hoạt động tối ưu là 1,25-3,5). Lipase: thuỷ phân mỡ triglyceride, phospholipide và sáp. Carbonic anhydrase: thấy ở ruột cá ở rạn san hô, người ta cho rằng enzyme này dùng để phân giải calcium carbonate. 1.2.3. Dịch mật (bile secretion) Về cơ bản, mật cá giống mật động vật có vú, nhưng vì mô gan và mô tuỵ của một vài loài cá trộn lẫn nhau cho nên dịch mật có chứa enzyme của tuỵ. Dịch mật có tính kiềm yếu, chứa muối mật, cholesterol, phospholipides, sắc chất mật, anion hữu cơ, glycoproteins và ion vô cơ. Dịch mật là tác nhân nhũ hoá mỡ trong quá trình tiêu hoá mỡ. 1.2.4. Dịch ruột (intestial secretion) Dịch ruột chứa nhiều loại enzyme như amino-di-tripeptidase; alkali và axit nucleosidase (phân chia nucleoside); polynucleotidase (phân chia axit nucleic); lecithinase (phân chia phospholipid); lipase và những esterase khác (phân chia lipid); amylase, maltase, isomaltase, sucrase, lactase, trehalase và laminarinase (tiêu hoá carbohydrate). Hoạt tính amylase ruột cá chép cao hơn ở cá hồi vân. Laminarinase trong ruột cá rô phi (Tilapia macrochira) nuôi bằng vi sinh vật phù du. Laminarinase phân giải laminarin (β-1,3-glucan), có nhiều trong nhóm tảo Laminariaceae. 15 1.3. SỰ TIÊU HÓA CÁC CHẤT DINH DƯỠNG 1.3.1. Sự tiêu hóa do các enzyme Nhóm enzyme protease và peptidase Ở động vật dạ dày đơn, tiêu hóa protein xảy ra trong ống tiêu hoá, bắt đầu ở dạ dày trong những loài cá có dạ dày. Protein bị phân cắt thành những mảnh polypeptide sau đó thành dipeptide và amin acid (sơ đồ 1.3). Các poly, di-peptide tiếp tục được tiêu hoá ở ruột. Dưới tác động của nhóm enzyme protease từ dịch vị, dịch tụy và dịch ruột. Protein bị phân giải theo sơ đồ: Protein Æ pepton, polypeptide Æ peptide đơn giản Æ amino acid Như đã biết, protein có nhiều mức cấu trúc nên cần có lượng lớn enzyme protease và peptide và mỗi loại enzyme có chức năng chuyên biệt ứng với cấu trúc protein. Protease có vai trò như protease nội thì cắt giữa chuổi peptide, nếu là protease ngoại thì cắt đầu các chuổi peptide tự do. Ví dụ, aminopeptidase là một peptidase ngoại cắt các amino acid từ đầu cuối có nhóm amin của chuổi peptide từng lần một. Protease là nhóm enzyme quan trọng để hoạt hóa các tiền enzyme của nhiều enzyme tiêu hóa thành enzyme hoạt động. Một ví dụ kinh điển là trypsinogen được hoạt hóa bởi enterokinase. Trypsin lại hoạt hóa các tiền enzyme tiêu hóa khác như chymotrypsin, elastase, collagenase và lipase. Hoạt tính enzyme tiêu hoá protein của cá phụ thuộc yếu tố sau: - Loài: hoạt tính proteolytic của loài ăn động vật lớn hơn loài ăn thực vật. - Tuổi: hoạt tính enzyme peptic và tryptic tăng mạnh trong 20 ngày tuổi đầu, sau đó hoạt tính tryptic tăng mạnh hơn peptic (40 ngày tuổi hoạt tính tryptic tăng 10 lần còn hoạt tính peptic tăng 4 lần). - Thành phần thức ăn trong khẩu phần: khẩu phần chứa nhiều tinh bột và xơ làm giảm hoạt tính proteolytic. - Nhiệt độ nước: enzyme proteolytic tiết nhiều và có hoạt lực cao ở nhiệt độ cao o (40-50 C), ở nhiệt độ từ 5oC đến 20oC, hoạt lực proteolytic giảm 30-40% giá trị ban đầu. - pH: đối với nhóm ăn lọc, pH tối ưu cho pepsin dạ dày là 3, cho trypsin và chimotrysin là 8,2 và 7,8; đối với nhóm ăn tạp những con số tương ứng là 2,5-3,3 đối với pepsin (nhiệt độ 40-50oC) và là 7,6 đối với trypsin (nhiệt độ 46oC). - Thời gian sau khi ăn: hoạt tính protease dịch ruột cá chép đạt tối đa sau khi ăn 5 giờ, hoạt tính amylase giảm sau khi ăn 1 giờ , nhưng sau 5-6 giờ lại tăng lên. 16 Nhóm enzyme lipase Nhìn chung, lipid được thủy phân ngoài tế bào (Higg và Dong, 2000) ở ruột non và manh tràng (sơ đồ 1.4) bởi nhiều nhóm enzyme lipase và colipase (Sargen et al., 1989). Hiểu chung nhất, các acid béo mạch ngắn (2-10 carbon) và glycerol được hấp thu trưc tiếp qua lông nhung của niêm mạc ruột. Các acid béo mạch dài (trên 12 carbon) được cắt ngắn bỏi lipase và nhủ hóa do muối mật thành các micelle. Micelle được chuyển vận từ ống tiêu hóa vào lông nhung, ở đó tách khỏi muối mật và acid béo khuếch tán qua màng biểu mô. Các acid béo tái este và nhóm với protein thành chylomicron. Ở cá, lipid quan trọng nhất là triaglycerole, cholesterol và phospholipid (Sargen et al., 1989). Các chất này bị thủy phân thành các acid béo, glycerol, 2monoacylglycerol và lysophospholipid. Các hợp chất này được hấp thu qua màng ruột (Higg và Dong, 2000). Lipid cũng được hấp thu ở dạng hạt nhỏ (Smith, 1989). Nhóm enzyme carbohydrase Enzyme tiêu hóa carbohydrate có rất nhiều nhóm và được tiết ra ở các đoạn khác nhau của đường tiêu hóa. Amylase và maltase tiết ra chủ yếu ở đoạn ruột giữa, saccharase tiết chủ yếu ở đoạn ruột sau. Tuy nhiên, ở cá chép amylase tiết ra chủ yếu ở tuỵ và hầu như không tiết ra ở ruột. Cá con (6,5 g) có hoạt tính amylase và maltase cao hơn cá lớn (400 g); khẩu phần giàu tinh bột làm tăng hoạt tính của amylase và maltase; nhiệt độ thích hợp cho carbohydrase hoạt động thì tương đối rộng (20-40oC). Nói chung, carbohydrate bị thủy phân ngoài tế bào ở dạ dày, ruột và manh tràng (Divakaran et al., 1999). Sản phẩm của thủy phân là polysaccharide và monosaccharide. Ở động vật có vú, monosaccharide được hấp thu chủ động qua tế bào lông nhung ruột non (Lentner, 1981). Đối với cá, cơ chế này chưa rõ ràng. Khả năng tiêu hóa và sử dụng carbohydrate khác nhau rất lớn ở các loài (Chan và Horn, 1999; Divakaran et al., 1999). Sự sai khác về tỷ lệ tiêu hóa do khác nhau về số lượng và chủng loại carbohydrate tìm thấy ở các loài đó (Chan và Horn, 1999). Hầu hết các loài sử dụng tinh bột sống (chưa nấu) rất kém (Hemre et al., 2000). Ngược lại, tinh bột nấu chín và polysaccharide đơn giản được tiêu hóa rất tốt ở cá. Nhiều nghiên cứu cho thấy có mối tương quan dương giữa độ chính với tỷ lệ tiêu hóa tinh bột (Jeong et al., 1992; Podoskina et al., 1997). Mặt khác, carbohydrate có hoặc không thể được đồng hóa tốt ở các loài cá. Cá hồi (Oncorhynchus mykiss) sử dụng carbohydrate rất kém. 17 Chitin bị phân giải thành đường và N-acetylamin nhờ enzyme chitinase. Moe và Place (1999) cho thấy tương quan giữa hoạt tính chitinase và loại khẩu phần ở 8 loài cá biển đánh bắt. Tuy nhiên, Lindsay không tìm thấy tương quan nào ở 29 loài cá. Hoạt tính của enzyme này chỉ phát hiện ở dạ dày (pH thấp) và ruột và manh tràng (pH trung tính), điều này chỉ ra rằng có it nhất hai nhóm chitinase, một tiết ra từ dạ dày và một tiết ra từ tụy (Smith, 1999). Chitinase có thể không bị tiêu hóa do vi sinh vật và ký sinh trùng ở các nơi khác (Lundblad et al., 1979; Smith, 1999). 1.3.2. Sự tiêu hoá do vi sinh vật Vi sinh vật trong đường tiêu hóa của cá gồm: vi khuẩn và protozoa, có ở phần cuối đoạn ruột nơi tiếp giáp trực tràng, chúng tiết ra các enzyme proteolytic, amylolytic, chitinase, lecithinase và cellulase. Tuy nhiên, vi khuẩn chỉ đóng một vai trò nhỏ trong quá trình tiêu hoá chitin và cellulose. 1.4. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG Sự vận chuyển các chất dinh dưỡng từ ống ruột non vào tế bào bởi nhiều con đường khác nhau, như thực bào, thẩm thấu, khuếch tán, hấp thu chủ động, trao đổi ion.. (Smith, 1989). Thực bào (pinocytosis) có thể vận chuyển lượng lớn các hợp chất sẽ được tiêu hóa nội bào hoặc sử dụng cho hệ miễn dịch hay các dịch tiết tiêu hóa (enzyme, muối mật..). Thẩm thấu là do chênh lệch nồng độ trong và ngoài tế bào. Hấp thu chủ động (active transport) là sự lựa chọn và cần gradient Na để bơm chất dinh dưỡng (ví dụ, amino acid) qua màng tế bào lông nhung (Storelli và Verri, 1993). Hấp thu chủ động cần năng lượng và quan trọng hơn thẩm thấu cũng như thực bào, đặc biệt đối với các amino acid thiết yếu (Verri, 1993). Ít nhât có hai nhóm enzyme quan trọng ở cá và động vật có xương sống tham gia hấp thu chủ động là alkaline phosphatase và gama-glutamyltransferase. Phosphatase khử phospho các chất dinh dưỡng và có vai trò trong hấp thu lipd và protein như là chất xúc tác cho phản ứng chuyển phospho (Villanueva et al., 1997). Gama-Glutamyltransferase xúc tác thủy phân các liên kết peptide gama-glutamyl và tham gia vận chuyển protein qua màng (Baumrucker et al., 1989). Bảng 1.1. Các hệ thống vận chuyển các chất dinh dưỡng Hệ thống vận chuyển Amino acid Alanine (A) Leucine (l) LNBB Phenylalanine Cation Anion Imino Cơ chất, chất mang Vị trí Hầu hết amino acid, chất mang Na Chuổi nhánh lớn hay chuổi chất thơm Hầu hết amino acid trung tính, chất mang Na Phe, Met; chất mang Na Amino acid cation (Arg, Lys, Orn) Amino acid anion (Asp, Glu) Proline; chất mang Na 18 Thành ruột nt nt Nguồn Baumrucker et al. 1989 nt nt Mercer et al., 1989 Baumrucker et al. 1989 nt nt nt nt nt nt Khoáng Ca P Na/K/Clo Fe Vit D có vai trò quan trọng trong hấp thu ở ruột. Hấp thu giảm do xơ, Zn, Mg và phytate Phosphate hòa tan; trao đổi P bị ức chế bởi Fe và Mn Bơm năng lượng chuyển các Ion quan màng Tiến trình phức tạp, Fe được hấp thu qua hệ thống protein và chuyển vào máu qua protein khác Mang, biểu mô; Ruột Lall, 1989 Ruôt, mang và da Mang, da nt Ruột, mang nt nt Ở động vật có vú có bảy hệ thống vận chuyển chủ động amino acid trong lông nhung chất nhầy ruột (bảng 1.1). Một số tác giả cho rằng các hệ thống này ở cá tương tự với động vật có vú nhưng đến nay chúng vẫn chưa được nghiên cứu chi tiết trên cá. Mặc dù vậy, có thể tóm tắt sự hấp thu ba nhóm chất dinh dưỡng như sau: Protein. Amino acid được hấp thu theo gradient nồng độ sau khi kết hợp với ion vô cơ, những peptide đơn giản được hấp thu bằng cơ chế thực bào (pinocytosis). Lipid. Những sản phẩm hoà tan của tiêu hoá lipid được hấp thu chủ yếu ở niêm mạc ruột trước và cả ở các túi mù hạ vị. Carbohydrate. Glucose được hấp thu ở niêm mạc ruột theo cơ chế hấp thu tích cực và theo gradient nồng độ. 1.5. TỶ LỆ TIÊU HOÁ THỨC ĂN Để xác định khả năng tiêu hóa thức ăn, người ta sử dụng khái niệm tỷ lệ tiêu hóa. Tỷ lệ tiêu hoá (TLTH) thức ăn được xác định bằng tỷ lệ của chất dinh dưỡng tiêu hoá so với chất dinh dưỡng ăn vào. TLTH có thể biểu thị bởi hệ số hay phần trăm. TLTH = Chất dinh dưỡng ăn vào - Chất dinh dưỡng trong phân Chất dinh dưỡng ăn vào Chất dinh dưỡng được định nghĩa như là năng lượng, protein, axít amin, carbon hydrate, lipid. Riêng đối với chất khoáng không áp dụng công thức trên vì lượng khoáng trao đổi thải qua phân khá lớn. Ví dụ, trong một ngày, một cá trắm cỏ ăn hết 400 g cỏ tươi (chứa 10% vật chất khô, tương ứng 40 g chất khô ăn vào) và thải ra 50 g phân (chứa 20% vật chất khô, tương ứng 10 g chất khô thải ở phân), thì TLTH vật chất khô sẽ là 0,75 (hay là 75%). Ý nghĩa: Tỷ lệ tiêu hóa nói lên khả năng tiêu hóa của vật nuôi với một loại thức ăn, khẩu phần hay một chất dinh dưỡng nào đó. Giá trị 75% có nghĩa là nếu cho cá ăn 1 kg thức ăn thì chỉ có 750 g được tiêu hóa để hấp thu, còn 250 g thải qua phân. Tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến (Apparent Digestibility) và tỷ lệ tiêu hóa thực (True Digestibility). Chất thải trong phân không chỉ có thức ăn không tiêu hóa mà còn có các chất dinh dưỡng (ngoại trừ xơ) thải qua phân có nguồn gốc nội sinh. Những chất dinh 19 dưỡng này là những chất có trong tế bào ruột và các chất tiết của đường tiêu hóa.có nguồn gốc từ cơ thể vật chủ. Các chất nội sinh này không thể phân biệt với chất không tiêu hóa trong thức ăn được. Vì vậy người ta đã đưa ra khái niệm TLTH biểu kiến (bao gồm cả phần nội sinh) để phân biệt với TLTH thực (không bao gồm các chất nội sinh). Tính tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến (theo công thức trên) sẽ luôn luôn cho giá trị thấp hơn tỷ lệ tiêu hóa thực của thức ăn. TLTH biểu kiến đối với các chất khoáng gần như không có ý nghĩa. Tỷ lệ tiêu hóa thực (TLTHt) là tỷ lệ chất ăn vào được hấp thu từ đường tiêu hóa, không tính đến lượng nội sinh so với lượng ăn vào. Công thức tính như sau: TLTHt = Chất dinh dưỡng ăn vào - (Chất dinh dưỡng trong phân + Chất nội sinh) Chất dinh dưỡng ăn vào Chất nội sinh của cơ thể thải qua phân chủ yếu là Nitơ - được gọi là N trao đổi trong phân. Một trong các phương pháp để xác định N trao đổi là nuôi cá với khẩu phần không chứa N. Hiện nay, TLTH biểu kiến và TLTH thực đang được sử dụng rộng rãi trong các tài liệu. Trong thực tế, TLTH thực được xác định rất khó khăn ví khó để tách biệt các chất có nguồn gốc thức ăn và nguồn gốc từ cơ thể, cho nên trong dinh dưỡng động vật thuỷ sản người ta thường chỉ sử dụng TLTH biểu kiến. Để xác định tỷ lệ tiêu hoá một chất dinh dưỡng nào đó trong thức ăn, có nhiều phương pháp khác nhau, tuy nhiên có một phương pháp phổ biến trong nghiên cứu dinh dưỡng cá là phương pháp dùng chất đánh dấu. Chất đánh dấu thường dùng là oxit crom (Cr2O3), chất này hầu như không bị tiêu hoá hấp thu trong đường tiêu hoá. Oxit crom được trộn vào thức ăn theo tỷ lệ 1-2%. Sau khi cho ăn một thời gian, người ta lấy mẫu phân của cá. Cùng với việc định lượng tỷ lệ của các chất dinh dưỡng trong thức ăn, người ta cũng xác định tỷ lệ của oxit crom trong phân. Sau đó, áp dụng công thức sau để tính TLTH biểu kiến: TLTH = 100 - [ 100 A x b ] B a Trong đó, A: % chất đánh dấu có trong thức ăn (theo khối lượng chất khô) B: % chất đánh dấu có trong phân (theo khối lượng chất khô) a: % chất dinh dưỡng có trong thức ăn (theo khối lượng chất khô) b: % chất dinh dưỡng có trong phân (theo khối lượng chất khô) CÂU HỎI 1. Sự giống và khác nhau giữa thức ăn và chất dinh dưỡng ? 2. Những đặc điểm cấu tạo ống tiêu hoá của cá ? 3. Những enzyme tiêu hoá protein, lipid và carbohydrate và kết quả tác động của những enzyme này trong quá trình tiêu hoá thức ăn ? 4. Hấp thu protein, lipid và carbohydrate của cá ? 5. Tỷ lệ tiêu hóa và cách xác định ? 20