Tài liệu đánh giá ảnh hƣởng của các yếu tố cách ly địa lý tới sự sai khác về kích thƣớc và hình dạng hộp sọ của các loài chuột chũi ở việt nam.

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT *************** NGUYỄN LIÊN HƢƠNG NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN THIÊN CÁC CHỈ SỐ HÌNH THÁI HỘP SỌ CỦA MỘT SỐ LOÀI CHUỘT CHŨI Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 8 42 01 03 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC: TS. NGUYỄN TRƢỜNG SƠN HÀ NỘI - 2018 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu khoa học của riêng tôi dƣới sự hƣớng dẫn trực tiếp của Tiến sĩ Nguyễn Trƣờng Sơn. Các số liệu và kết quả nghiên cứu nêu trong luận văn này là trung thực và chƣa từng đƣợc ai công bố trong bất kỳ một công trình nghiên cứu khoa học nào khác. Học viên Nguyễn Liên Hương LỜI CẢM ƠN Trước hết, tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới TS. Nguyễn Trường Sơn (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật) và ThS. Bùi Tuấn Hải (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam) đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận văn này. Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy, cô giáo tại cơ sở đạo tạo sau Đại học của Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật đã giảng dạy, hướng dẫn tôi trong quá trình học tập tại đây. Tôi xin được gửi đến quý Thầy, Cô trong Hội đồng chấm luận văn lời cảm ơn chân thành nhất vì đã có nhiều ý kiến tâm huyết đóng góp thiết thực để việc hoàn thành luận văn này. Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình và những người thân đã hết lòng giúp đỡ, động viên tôi trong quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận văn. Nghiên cứu này được tài trợ bởi Quỹ Phát triển khoa học và công nghệ Quốc gia (NAFOSTED) trong đề tài mã số 106-NN.05-2016.14, và được hỗ trợ bởi đề tài Cơ sở cấp Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam mang mã số A6.9. Hà Nội, ngày tháng năm 2018 Học viên Nguyễn Liên Hƣơng MỤC LỤC MỞ ĐẦU .........................................................................................................................1 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN ...........................................................................................5 1.1. SƠ LƢỢC LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU THÚ Ở VIỆT NAM.....................................5 1.1.1. Thời kỳ trước năm 1954 .....................................................................................5 1.1.2. Thời kỳ 1955 - 1975 ...........................................................................................6 1.1.3. Thời kỳ 1975 – nay.............................................................................................7 1.2. SƠ LƢỢC LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU CHUỘT CHŨI Ở VIỆT NAM ..................10 CHƢƠNG 2. THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, NGUYÊN LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ..............................................................................................................12 2.1. THỜI GIAN VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU .......................................................12 2.1.1. Sơ lược về điều kiện tự nhiên Việt Nam ...........................................................12 2.1.2. Sơ lược điều kiện tự nhiên các khu vực thu thập mẫu vật ...............................14 2.2. NGUYÊN LIỆU NGHIÊN CỨU ...........................................................................15 2.3. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ..........................................................................19 2.3.1. Khảo sát thực địa .............................................................................................19 2.3.2. Làm mẫu sọ ......................................................................................................22 2.3.3. So sánh và định loại .........................................................................................22 2.3.4. Phương pháp đánh giá sự ảnh hưởng của các yếu tố địa lý ...........................25 3.1. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA CÁC LOÀI CHUỘT CHŨI GHI NHẬN Ở VIỆT NAM ..............................................................................................................................26 3.2. DỮ LIỆU SỐ ĐO MỘT SỐ CHỈ TIÊU HÌNH THÁI SỌ .....................................28 3.3. SỰ BIẾN THIÊN CỦA MỘT SỐ CHỈ TIÊU HÌNH THÁI HỘP SỌ ...................37 3.3.1. Sự biến thiên chỉ tiêu hình thái hộp sọ giữa các loài ......................................37 3.3.2. Sự biến thiên các chỉ tiêu hình thái hộp sọ giữa các quần thể ........................46 3.4. ẢNH HƢỞNG CỦA CÁC YẾU TỐ CÁCH LY ĐỊA LÝ ĐẾN SỰ SAI KHÁC VỀ KÍCH THƢỚC VÀ HÌNH DẠNG HỘP SỌ ..........................................................68 3.4.1. Ảnh hưởng đến sự sai khác giữa các loài ........................................................70 3.4.2. Ảnh hưởng đến sự sai khác giữa các quần thể ................................................72 KẾT LUẬN ...................................................................................................................77 KIẾN NGHỊ ...................................................................................................................78 TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................................................................79 DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1. Danh sách mẫu nghiên cứu ...........................................................................16 Bảng 3.1.Các chỉ số hình thái sọ của các loài chuột chũi giống Euroscaptor ở Việt Nam ...............................................................................................................................28 Bảng 3.2. Kết quả đo các chỉ số hình thái sọ của quần thể Chuột chũi kuz-net-sov E. kuznetsovi và Chuột chũi or-lov E. Orlovi ....................................................................30 Bảng 3. 3. Kết quả đo các chỉ số hình thái sọ của quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E. subanura đƣợc nghiên cứu .............................................................................................31 Bảng 3.4. Kết quả đo các chỉ số hình thái sọ của các quần thể Chuột chũi răng nhỏ E. parvidens đƣợc nghiên cứu ............................................................................................33 Bảng 3.5. Kết quả đo các chỉ số hình thái sọ của quần thể Chuột chũi miền bắc M. latouchei đƣợc nghiên cứu.............................................................................................36 Bảng 3.6. Giá trị PC trong phân tích thành phần chính (Character factor loadings for PCA) và phân tích phƣơng sai chính tắc (CVA). ..........................................................39 Bảng 3.7. Hệ số nhập trong phân tích thành phần chính (Character factor loadings for PCA) và phân tích phƣơng sai chính tắc (CVA). ..........................................................47 Bảng 3.8. Hệ số nhập trong phân tích thành phần chính (Character factor loadings for PCA) và phân tích phƣơng sai chính tắc (CVA). ..........................................................52 Bảng 3.9 Kết quả phân tích one-way ANOVA của PC 1 kích thƣớc ...........................57 Bảng 3.10 Hệ số nhập trong phân tích thành phần chính (Character factor loadings for PCA) và phân tích phƣơng sai chính tắc (CVA) ...........................................................57 Bảng 3.11 Kết quả phân tích one-way ANOVA của PC 1 hình dạng ...........................61 Bảng 3.12. Hệ số nhập trong phân tích thành phần chính (Character factor loadings for PCA) và phân tích phƣơng sai chính tắc (CVA) ...........................................................63 DANH MỤC HÌNH Hình 2.1. Bản đồ thảm thực vật Khu bảo tồn Thiên nhiên Tây Côn Lĩnh (Nguồn : Ban Quản lý Khu BTTN Tây Côn Lĩnh) ..............................................................................15 Hình 2.2. Bản đồ phân bố các mẫu vật đƣợc sử dụng trong nghiên cứu (Nguồn bản đồ: Sterling et al., 2006) ......................................................................................................18 Hình 2.3. Bẫy chuột chũi thành công ............................................................................20 Hình 2.4. Các chỉ số đo hình thái ngoài chuột chũi (Nguồn: Bùi Tuấn Hải) ................21 Hình 2.5. Các chỉ số đo trên sọ chuột chũi (Nguồn Kawada và Bùi Tuấn Hải) ...........24 Hình 3.1. Hình thái của các loài chuột chũi ghi nhận ở Việt Nam................................27 Hình 3.2. Kết quả PCA đánh giá kích thƣớc 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor .......38 Hình 3.3. Giá trị PC1 theo kích thƣớc 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor.................41 Hình 3.4. Giá trị PC2 theo kích thƣớc 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor.................41 Hình 3.5. Kết quả PCA của 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor .................................42 Hình 3.6. Giá trị PC2 theo hình dạng 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor ..................42 Hình 3.7. Kết quả CVA so sánh 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor ..........................43 Hình 3.9. Kết quả so sánh tỷ lệ IOB/GLS của 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor ....45 Hình 3.10. Kết quả PCA kích thƣớc các quần thể Chuột chũi kuz-net-sov E. kuznetsovi và Chuột chũi or-lov E. orlovi .....................................................................48 Hình 3.11. Giá trị PC1 theo kích thƣớc các quần thể Chuột chũi kuz-net-sov E. kuznetsovi và Chuột chũi or-lov E. orlovi .....................................................................48 Hình 3.12. Kết quả PCA hình dạng các quần thể E. kuznetsovi và E. orlovi ................50 Hình 3.13. Giá trị PC1 theo hình dạng các quần thể E. kuznetsovi và E. orlovi ...........50 Hình 3.14. Kết quả CVA các quần thể E. kuznetsovi và E. orlovi ................................51 Hình 3.15. So sánh M1-M3 giữa các quần thể E. kuznetsovi và E. orlovi ....................51 Hình 3.16. Kết quả PCA kích thƣớc các quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E. subanura 54 Hình 3.17. Giá trị PC1 theo kích thƣớc các quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E. subanura .......................................................................................................................................54 Hình 3.18. Kết quả PCA hình dạng các quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E. subanura..55 Hình 3.19. Kết quả CVA các quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E. subanura ..................56 Hình 3.20. Giá trị PC 1 theo kích thƣớc của các quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E. parvidens .......................................................................................................................59 Hình 3.21. Kết quả PCA đanh giá kích thƣớc các quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E. parvidens .......................................................................................................................60 Hình 3.22. Kết quả PCA hình dạng giữa các quần thể loài Chuột chũi răng nhỏ E. parvidens .......................................................................................................................61 Hình 3.23. Giá trị PC 1 theo hình dạng sọ giữa các quần thể loài Chuột chũi răng nhỏ E. parvidens ...................................................................................................................62 Hình 3.24. Kết quả PCA kích thƣớc giữa các quần thể M. latouchei ...........................65 Hình 3.25. Giá trị PC theo kích thƣớc các quần thể M. latouchei.................................65 Hình 3.26. Kết quả PCA hình dạng giữa các quần thể loài Chuột chũi miền bắc M. latouchei ........................................................................................................................66 Hình 3.27. Giá trị PC 1 giữa các quần thể loài Chuột chũi miền bắc M. latouchei ......67 Hình 3.28. Kết quả CVA các quần thể Chuột chũi miền bắc M. latouchei ..................68 Hình 3.29. Hình ảnh hộp sọ các loài chuột chũi giống Euroscaptor ở Việt Nam .........70 Hình 3.30. Hình ảnh hộp sọ các loài chuột chũi miền bắc Mogera latouchei ..............71 ở Việt Nam ....................................................................................................................71 Hình 3.31. Sự cách ly địa lý giữa các quần thể E. kuznetsovi và E. orlovi bởi các con sông (Nguồn đồ: Bùi Tuấn Hải) ....................................................................................73 Hình 3.32. Sự cách ly địa lý giữa các quần thể E. subanura bởi các con sông (Nguồn bản đồ: Bùi Tuấn Hải) ...................................................................................................74 Hình 3.33. Sự cách ly của hai nhóm quần thể Chuột chũi răng nhỏ E. Parvidens (Nguồn bản đồ: Bùi Tuấn Hải) ......................................................................................75 Hình 3.34. Kết quả phân tích mối quan hệ di truyền các loài chuột chũi ở Việt Nam (Zemlemerova et al., 2016) ...........................................................................................76 MỞ ĐẦU Việt Nam từ lâu đã đƣợc xem là một “điểm nóng” về đa dạng sinh học quan trọng trên trái đất (Myers et al., 2000). Các nghiên cứu trƣớc đây đã chỉ ra rằng mức độ đa dạng và đặc hữu cao của khu hệ động, thực vật Việt Nam bắt nguồn từ sự đa dạng về địa hình, tiểu vùng khí hậu, các hệ sinh thái đã tạo lên sƣ đa dạng về sinh cảnh sống, cũng nhƣ quá trình giao lƣu của các loài giữa các vùng lân cận ở Đông Nam Á trong suốt lịch sử phát triển địa sinh vật lâu dài và phức tạp của khu vực (Sterling et al., 2006; Đặng Ngọc Cần và cs., 2008). Số lƣợng các loài thú mới cho khoa học đƣợc phát hiện, ghi nhận mới và phân bố mới ở Việt Nam liên tục tăng theo thời gian. Danh lục thú của Đặng Huy Huỳnh và cs. (1994) đã ghi nhận 223 loài thuộc 12 bộ, 37 họ. Lê Vũ Khôi (2000) đã thống kê 289 loài và phân loài thuộc 14 bộ, 40 họ. Danh lục thú gần đây của Đặng Ngọc Cần và cs. (2008) đã ghi nhận 298 loài và phân loài thuộc 13 bộ (không tính thú biển). Trong giáo trình “Phân loại học lớp Thú (Mammalia) và đặc điểm khu hệ thú hoang dã Việt Nam” Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh (2009) đã đƣa ra danh sách thú gồm 322 loài thuộc 15 bộ. Chỉ tính riêng nhóm Thú ăn sâu bọ (Eulipotyphla), số lƣợng loài liên tục tăng từ 14 loài (Đặng Huy Huỳnh và cs. 1994) lên 22 loài (Đặng Ngọc Cần và cs., 2008), 24 loài (Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh, 2009), 32 loài theo Abramov et al. (2013). Các kết quả công bố gần đây nhất với việc ghi nhận hai loài mới cho khoa học là Chuột chũi or-lov E. orlovi và Chuột chũi kuz-net-sov E. kuznetsovi (Zemlemerova et al., 2016), trong khi ghi nhận trƣớc đây về loài Chuột chũi đuôi dài Euroscaptor longirostris, loài đƣợc cho là phân bố ở Việt Nam (Osgood 1932; Abramov et al., 2008, 2013; Kawada et al., 2008, 2009; Đặng Ngọc Cần và cs 2008; Smith 2016) thì trong nghiên cứu gần đây của Zemlemerova et al., (2016) thì loài này mới chỉ ghi nhận ở Trung Quốc. Gần đây nhất, với việc ghi nhận bổ sung loài Episoriculus umbrinus (Abramov et al., 2017) thì hiện tại số lƣợng các loài thú ăn sâu bọ ở Việt Nam đã ghi nhận đƣợc 34 loài. 1 Họ Chuột chũi (Talpidae) gồm có 17 giống, 114 loài và phân loài, phân bố rộng khắp trên thế giới (Hutterer et al., 2005) thuộc bộ Chuột chù (Soricomorpha) mà trƣớc đây đƣợc xếp trong bộ Ăn sâu bọ (Insectivora) cùng với họ Chuột voi (Erinaceidae). Tuy nhiên, hệ thống phân loại các loài chuột chũi còn nhiều quan điểm chƣa thống nhất và nhiều khoảng trống cần nghiên cứu kỹ hơn (Grenyer và Purvis, 2003). Tuy nhiên, nghiên cứu gần đây của Sato et al., (2016) trên cơ sở di truyền học đã chỉ rõ hệ thống phân loại học của Bộ thú ăn sâu bọ (Eulipotyphla) với 5 họ, bao gồm họ Chuột chũi (Talpidae). Ở Việt Nam, cho tới nay có tổng số 6 loài chuột chũi thuộc 3 giống (Eurocaptor, Mogera, và Scaptonyx), trong đó có 3 loài hiện nay mới chỉ ghi nhận ở Việt Nam. Các công trình nghiên cứu về họ Chuột chũi ở khu vực Đông Nam Á trong đó có Việt Nam gần đây đã đƣợc tiến hành bởi các nhà khoa học nƣớc ngoài nhƣ Kawada et al. (2005, 2006, 2008, 2009, 2010, 2012), Lunde et al. (2007), Abramov et al. (2006, 2009, 2013). Các nghiên cứu này đánh giá vị trí phân loại một số loài thuộc họ Chuột chũi thuộc giống Eurocaptor và Mogera ở khu vực Đông Nam Á cũng nhƣ đã phát hiện, mô tả một loài chuột chũi mới cho khoa học. Các nghiên cứu về quan hệ di truyền của một số loài thuộc các giống Euroscaptor và Mogera đƣợc Shinohara et al. (2014, 2015), Zemlemerova et al. (2016) thực hiện dựa trên phân tích so sánh trình tự của một số đoạn gen ty thể (Cytb, 12S rRNA và Rag1) với mẫu vật của 4 loài thu thập đƣợc ở Việt Nam và một số nƣớc lân cận. Tuy phân bố ở các khu vực khác nhau nhƣng một số loài chuột chũi lại xuất hiện những sự chồng lấn về kích thƣớc cơ thể, kích thƣớc bàn chân, hay chiều dài tối đa của hộp sọ,… (Kawada et al, 2012). Sự tƣơng đồng về kích thƣớc cơ thể và hình thái ngoài của các loài chuột chũi ở Việt Nam dẫn đến việc đặt ra câu hỏi đặc điểm nào là mấu chốt tạo nên sự khác biệt trong cùng loài và giữa các loài. Bên cạnh đó, với điều kiện địa hình phức tạp đã tạo ra trên lãnh thổ Việt Nam những sự thay đổi nhất định về điều kiện địa lý ở các vùng miền dẫn đến hình thành các vùng địa lý khác nhau (Fooden, J. 1996; Rundel, 1999; Averyanov et al. 2003; Sterling et al. 2006, Lê Vũ Khôi và cs. 2015) có ảnh hƣởng nhất định đến phân bố của các 2 loài động vật, dẫn đến sự sai khác nhất định về hình thái và kiểu hình của một số loài (Nguyen et al. 2015, 2016; Vuong et al. 2015). Nhƣ vậy, các nghiên cứu về họ Chuột chũi mới chỉ tập trung vào việc phát hiện loài mới hoặc ghi nhận mới trong khi đó, các nghiên cứu về sự sai khác các chỉ số hình thái sọ của các loài thú nhỏ nói chung và các loài chuột chũi nói riêng ở Việt Nam còn ít, rải rác và mới chỉ thực hiện chủ yếu trên nhóm dơi (Nguyen et al., 2015a,b, 2016; Vuong et al., 2015; 2017a,b; 2018), và nghiên cứu gần đây trên một số loài chuột chù (Bui et al., 2017), chƣa có nghiên cứu nào trên đối tƣợng chuột chũi. Mặt khác, việc xác định đƣợc sự biến thiên của các chỉ tiêu hình thái, trong đó có các chỉ tiêu hình thái hộp sọ nhằm phục vụ cho việc định loại còn chƣa đƣợc bàn luận, nghiên cứu đầy đủ. Từ các lý do trên, tôi đề xuất thực hiện đề tài “Nghiên cứu sự biến thiên các chỉ tiêu hình thái hộp sọ của một số loài chuột chũi (Eulipotyphla: Talpidae) ở Việt Nam” nhằm phân tích đặc điểm và sai khác hình thái hộp sọ, tạo cơ sở khoa học cho việc định loại. Dựa vào kết quả phân tích các mẫu vật đang đƣợc lƣu giữ tại các bảo tàng trong và ngoài nƣớc, cùng với các mẫu vật bổ sung đƣợc thu thập trong quá trình nghiên cứu, chúng tôi tiến hành so sánh đặc điểm hình thái sọ, sử dụng phƣơng pháp thống kê phân tích đa biến để đánh giá sự sai khác giữa các quần thể của các loài chuột chũi ở Việt Nam. Kết quả của nghiên cứu sẽ cập nhật những thông tin về sự biến thiên hình thái sọ, góp phần cung cấp cơ sở dữ liệu cho việc nghiên cứu quá trình tiến hoá và hệ thống phân loại các loài chuột chũi ở Việt Nam. Đồng thời, trong quá trình nghiên cứu cũng sẽ xây dựng bộ mẫu vật các loài chuột chũi ở Việt Nam phục vụ cho nghiên cứu và đào tạo. Mục tiêu nghiên cứu 1) Xây dựng cơ sở dữ liệu về một số chỉ tiêu hình thái sọ của các loài chuột chũi ở Việt Nam. 3 2) Nghiên cứu sự biến thiên của một số chỉ tiêu hình thái hộp sọ trong cùng loài và giữa các loài chuột chũi theo khu vực phân bố. 3) Bƣớc đầu tìm hiểu ảnh hƣởng của phân bố địa lý đến sự sai khác về kích thƣớc và hình dạng hộp sọ của loài các loài chuột chũi ở Việt Nam. Nội dung nghiên cứu Nội dung 1: Đo đạc chỉ tiêu hình thái sọ của các loài chuột chũi ở Việt Nam gồm 16 chỉ số. Nội dung 2: Phân tích, đánh giá sự biến thiên kích thƣớc và kiểu hình một số chỉ tiêu hình thái hộp sọ trong cùng loài và giữa các loài chuột chũi theo khu vực phân bố bằng phần mềm thống kê. Nội dung 3: Đánh giá ảnh hƣởng của các yếu tố cách ly địa lý tới sự sai khác về kích thƣớc và hình dạng hộp sọ của các loài chuột chũi ở Việt Nam. 4 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN 1.1. SƠ LƢỢC LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU THÚ Ở VIỆT NAM Trong quá khứ, ngƣời Việt đã biết khai thác và sử dụng nguồn tài nguyên các loài thú hoang dã để phục vụ nhu cầu của mình nhƣ làm thực phẩm, dƣợc phẩm, công cụ, vũ khí, quần áo… Ngay từ thế kỷ XIII trong sách "Nam dƣợc thần hiệu" Danh Y Tuệ Tĩnh đã thống kê 480 vị thuốc nam trong đó có nêu 36 loài thú nhƣ: hổ, báo, mèo rừng, hƣơu, nai, sơn dƣơng, gấu, các loài khỉ, tê tê. Đó là danh mục các loài thú đƣợc ghi nhận lại theo tri thức bản địa của ngƣời dân các địa phƣơng, chƣa có nghiên cứu gì về sự phân bố địa lý cũng nhƣ các lĩnh vực sinh học và sinh thái. Tuy nhiên qua đó đã cho chúng ta thấy mối quan hệ gắn bó của nguồn lợi thú rừng đối với cuộc sống của cộng đồng ngƣời Việt đã có từ lâu (Đặng Huy Huỳnh và cs. 2010). Tóm tắt lịch sử nghiên cứu thú ở Việt Nam có thể chia làm ba thời kỳ chủ yếu nhƣ sau: trƣớc năm 1954; thời kỳ từ 1954 - 1975 và từ năm 1975 đến nay. 1.1.1. Thời kỳ trước năm 1954 Các nghiên cứu về thú ở Việt Nam đƣơc cho là bắt đầu vào thế kỷ XVIII với các tác phẩm nhƣ “Phủ biên tạp lục”, “Vân đài loại ngữ” của Lê Quý Đôn (1724 1784)… Trong thời kỳ này, việc nghiên cứu tập trung vào thống kê các loài thú có giá trị nhƣ voi, hƣơu, nai, gấu, hổ, báo, tê giác … để cống nộp các vật phẩm quý giá cho vua chúa trong nƣớc và nƣớc ngoài. Năm 1882, các Sử quan của Quốc Sử quán triều Nguyễn cũng đã ghi chép, mô tả một số loài thú ở địa phƣơng trong bộ sách “Đại Nam thống nhất chí”. Những ghi chép này cũng cho chúng ta thấy từ những thế kỷ trƣớc nhân dân Việt Nam cũng đã quan tâm tìm hiểu về loài thú hoang dã (Đặng Huy Huỳnh và cs. 2008). Đầu thế kỷ XIX, việc nghiên cứu các loài thú hoang dã ở Việt Nam mới chính thức bắt đầu. Các nhà khoa học đến từ các nƣớc phƣơng Tây đã tiến hành khảo sát, thu thập mẫu vật ở Việt Nam và chuyển về các bảo tàng ở Paris (Pháp) và London (Anh) để phân tích và lƣu trữ. Từ năm 1821 - 1822, Finlayson đã tiến hành 5 các cuộc khảo sát thu thập mẫu vật thú đầu tiên ở Thái Lan, Lào, Cam-pu-chia, Việt Nam (The mission to Siam and Hue Capital of Cochinchia in the years 1821 1822). Các dữ liệu trong cuộc khảo sát này dần dần đƣợc Dustales (1874, 1893, 1898), Germain (1887) và Gurney (1889)… công bố sau đó (Nguyễn Xuân Đặng và cs., 2009). Từ những năm cuối thế kỷ XIX đến đầu thế kỷ XX, các nghiên cứu về khu hệ thú ở Việt Nam tiếp tục đƣợc các chuyên gia nƣớc ngoài thực hiện nhƣ Milne Edwards (1867 - 1874), Morice (1875), Billet (1896 - 1898), Boutan (1990 - 1906), De Pousargues (1904), Ménégaux (1905 - 1906)… Trong thời kỳ này, có một số công trình nghiên cứu tiêu biểu nhƣ: “Mission Pavie Indo-Chine 1879 - 1895.3. Recherches sur l'histoire naturelle” (Pavie, 1904) thống kê 38 loài thú phát hiện ở khu vực Nam Bộ (Đặng Huy Huỳnh và cs., 2010); “Mission scientifique permanente d'exploration en Indo-Chine. Décades zoologiques (= Mammifères)” (Boutan, 1906); “Mammals of the Kelley - Roosevelts and Delacour Asiatic Expenditions” (Osgood, 1932) thống kê ở Việt Nam có 172 loài và phân loài thú (Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh, 2009). 1.1.2. Thời kỳ 1955 - 1975 Trong thời kỳ này, nhiều cơ quan nghiên cứu và các trƣờng đại học đã tổ chức nghiên cứu về thú trên khắp các tỉnh miền Bắc Việt Nam. Các kết quả nghiên cứu về thú trong giai đoạn này đã đƣợc công bố trên các tạp chí trong và ngoài nƣớc. Tiêu biểu có những công trình của Đào Văn Tiến, trên tạp chí Sinh vật - Địa học, Tạp chí Hoạt động khoa học v.v... của Ủy ban khoa học Nhà nƣớc và một số tạp chí nƣớc ngoài nhƣ: Zoologia, Zoologischer Aneiger v.v... Ngoài ra, còn có các nghiên cứu về khu hệ, sinh học, sinh thái của một số loài thú nhƣ công trình của Võ Quý, Mai Đình Yên, Lê Hiền Hào, Nguyễn Thạnh (1961), Lê Hiền Hào (1962, 1964, 1969, 1973), Lê Hiền Hào và Trần Hải (1970, 1971), Đặng Huy Huỳnh và Vũ Đình Tuân (1964), Đặng Huy Huỳnh, Đỗ Ngọc Quang và Sablina (1964), Đặng Huy Huỳnh, Cao Văn Sung, (1965, 1973), Đào Văn Tiến (1966), Lê Vũ Khôi 6 (1970), Lê Vũ Khôi, Nguyễn Trác Tiến (1975) (theo Đặng Huy Huỳnh và cs., 2010). Cũng trong giai đoạn này, qua nhiều chuyến khảo sát ở miền Bắc Việt Nam, các nhà khoa học đã thống kê đƣợc 169 loài thú (202 loài và phân loài) thuộc 32 họ và 11 bộ (Đào Văn Tiến, 1985). Ở miền Nam Việt Nam, Vƣơng Đình Sâm cũng đã mô tả nhiều loài thú thuộc các bộ Dơi, Gặm Nhấm, Linh trƣởng, Móng guốc, Thú ăn thịt trong phần “Thú lạp” của giáo trình giảng dạy (Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh, 2009). Những năm 1960 - 1970, một số công trình đã công bố nhƣ: Van Peenen et al. (1967, 1969, 1970, 1971); Duncan et al. (1970, 1971) (Đặng Huy Huỳnh và cs., 2010). Trong đó, Van Peenen et al., 1969 nghiên cứu toàn bộ khu hệ thú từ Quảng Trị trở vào Nam đã tổng kết danh lục thú có 151 loài trong đó có 41 loài Gặm nhấm (Rodentia), 40 loài Dơi (Chiroptera), 12 loài thuộc thú Khỉ hầu (Primates), 30 loài thú Ăn thịt (Carnivora), 2 loài Móng guốc ngón lẻ (Perissodactyla), 14 loài Móng guốc ngón chẵn (Artidactyla). 1.1.3. Thời kỳ 1975 – nay Sau năm 1975, công tác điều tra nghiên cứu thú cũng đƣợc đẩy mạnh và có những bƣớc phát triển lớn. Địa bàn nghiên cứu đƣợc mở rộng ra toàn bộ các khu vực địa lý động vật với sự tham gia của các viện nghiên cứu và các trƣờng đại học đầu ngành trong và ngoài nƣớc. Trong thời kỳ này, nhiều chƣơng trình trọng điểm cấp quốc gia đƣợc triển khai nhƣ: Chƣơng trình cấp Nhà nƣớc mang mã số 52D về bảo vệ tài nguyên và môi trƣờng do Bộ Đại học và Trung học chuyên nghiệp chủ trì, Chƣơng trình nghiên cứu điều tra động vật vùng Đồng bằng sông Cửu Long, các tỉnh miền Đông Nam bộ do Viện Khoa học Việt Nam chủ trì, Chƣơng trình kiểm kê tài nguyên rừng do Bộ Lâm nghiệp chủ trì,Chƣơng trình điều tra tổng hợp Tây Nguyên (I, II, III), Chƣơng trình Tây Bắc. Thêm vào đó là các dự án Xây dựng hồ sơ loài phục vụ cho biên tập Sách Đỏ Việt Nam phần Động vật, dự án xây dựng Bộ sƣu tập mẫu 7 vật quốc gia. Cùng với các Chƣơng trình, Dự ánlớn, các chƣơng trình hợp tác nghiên cứu với các tổ chức quốc tế nhƣ: Viện Hàn lâm Khoa học Liên Xô (cũ), Nga, Belarus, Trung Quốc, Ba Lan, Hungari, Mỹ, Ca-na-đa, Anh, Hàn Quốc, Nhật Bản… và các tổ chức phi chính phủ nhƣ: Quỹ Bảo tồn thiên nhiên Quốc tế (WWF), Hiệp hội Bảo tồn thiên nhiên Thế giới (IUCN), Tổ chức Bảo tồn Động thực vật Quốc tế (FFI), Trung tâm giáo dục thiên nhiên (ENV)… đã thu thập bổ sung nhiều dẫn liệu về phân loại, sinh học và sinh thái của các loài thú ở Việt Nam. Đây là giai đoạn phát triển vƣợt bậc trong nghiên cứu thú ở Việt Nam với nhiều công trình đƣợc công bố bởi các nhà khoa học trong nƣớc và quốc tế. Các công trình trong thời kỳ này tập trung cả về thống kê thành phần loài cũng nhƣ nghiên cứu các đặc điểm khu hệ và sinh thái học của các loài thú ở Việt Nam. Nhiều công trình đƣợc đăng tải trong các sách chuyên khảo, các tạp chí trong nƣớc và quốc tế. Một số công trình nghiên cứu tiêu biểu trong thời kỳ này là: - “Khảo sát thú miền Bắc Việt Nam” (Đào Văn Tiến, 1985), đã phân tích các mẫu vật sƣu tầm đƣợc ở 12 tỉnh miền Bắc Việt Nam từ năm 1957 - 1971 và đƣa ra danh lục thú miền Bắc Việt Nam gồm 129 loài và phân loài thú thuộc 32 họ, 11 bộ (Đặng Huy Huỳnh và cs., 2010). - “Những loài gặm nhấm ở Việt Nam” (Cao Văn Sung và cs., 1980) đã thống kê ở Việt Nam có 64 loài gặm nhấm thuộc 7 họ (Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh, 2009). - “Kết quả điều tra nguồn lợi thú Việt Nam” (Đặng Huy Huỳnh và cs., 1981) đã lập danh sách thú miền Bắc Việt Nam gồm 202 loài và phân loài thú thuộc 32 họ, 11 bộ (Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh, 2009). - “Danh lục các loài thú (Mammalia) Việt Nam” (Đặng Huy Huỳnh và cs., 1994) đã thống kê ở Việt Nam có 223 loài thú thuộc 12 bộ, 37 họ (không tính các loài thú biển). - “Danh lục các loài thú Việt Nam” (Lê Vũ Khôi, 2000) đã thống kê 289 loài và phân loài thú ở Việt Nam (không tính các loài thú biển). 8 - “Mlekopitausii Vietnama” (Thú Việt Nam, tiếng Nga) (Kyznetsov, 2006) thống kê ở Việt Nam có 310 loài thú thuộc 44 họ và 14 bộ. Đây là danh lục thú Việt Nam đầu tiên có thống kê các loài thú biển đã biết ở vùng biển Việt Nam (Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh, 2009). - “Thú rừng (Mammalia) Việt Nam – Hình thái và sinh học sinh thái một số loài, tập 1” (Đặng Huy Huỳnh và cs., 2007) mô tả đặc điểm hình thái và sinh thái của các loài thú thuộc Bộ ăn sâu bọ (Insectivora) và Bộ dơi (Chiroptera) ở Việt Nam. - “Danh lục các loài thú hoang dã Việt Nam” (Đặng Ngọc Cần và cs., 2008) đã thống kê 298 loài và phân loài thú thuộc 37 họ và 13 bộ ở Việt Nam (không tính các loài thú biển). - “Động vật chí Việt Nam. Tập 25: Lớp thú - Mammalia” đã mô tả đặc điểm của 145 loài thú ở Việt Nam (Đặng Huy Huỳnh và cs., 2008). - “Hƣớng dẫn nhận dạng các loài thú ở Việt Nam” (John W. K. Parr et al., 2008) đã xây dựng bộ hình ảnh, mô tả đặc điểm hình thái, phân bố và đánh giá tình trạng bảo tồn của các loài thú hoang dã ở Việt Nam. - “Phân loại học lớp thú (Mammalia) và đặc điểm khu hệ thú hoang dã Việt Nam” đã đƣa ra danh lục các loài thú Việt Nam gồm 322 loài (340 loài và phân loài) thuộc 155 giống, 43 họ, 15 bộ(Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh, 2009). - “Thú rừng (Mammalia) Việt Nam - Hình thái và sinh học sinh thái một số loài, tập 2” mô tả đặc điểm hình thái và sinh thái của 74 loài thú thuộc Bộ Linh trƣởng (Primates), Bộ Ăn thịt (Carvivora), Bộ Có vòi (Proboscidea), Bộ Guốc chẵn (Artiodactyla), Bộ Guốc lẻ (Perissodactyla) (Đặng Huy Huỳnh và cs., 2010). Ngoài những công trình tiêu biểu kể trên, còn rất nhiều công trình nghiên cứu riêng về các nhóm thú nhất định, tiêu biểu nhƣ: “Những loài gặm nhấm ở Việt Nam” (Cao Văn Sung và Bùi Kính, 1980), “Thú linh trƣởng của Việt Nam” (Phạm Nhật, 2002), “Nhận dạng một số loài dơi ở Việt Nam” (Nguyễn Trƣờng Sơn và Vũ Đình Thống, 2006), 9 Bên cạnh đó, nhiều loài mới đã đƣợc công bố với mẫu chuẩn thu đƣợc ở Việt Nam kể từ năm 2000 trở lại đây nhƣ: Chuột chù cao văn sung (C. caovansunga), Chuột chù kẻ gỗ (C. kegoensis), Chuột chù zai-sê (C. zaisevi), Chuột chù sa pa, (C. sapaensis) Chuột chũi (E. subanura), Chuột chũi kuz-net-sov (E. kuznetsovi), Chuột chũi or-lov (E. orlovi), Chuột núi đá đông bắc (T. daovantieni), Dơi tai việt nam (M. annamiticus), Thỏ vằn (N. timminsi)… (Lunde et al., 2004; Jenkins et al., 2007, 2009, 2010, 2013; Abramov et al., 2008, 2013). Các nghiên cứu gần đây đã sử dụng công nghệ hiện đại nhƣ sinh học phân tử, phân tích thức ăn, bẫy ảnh, sinh thái học… cũng có những bƣớc tiến vƣợt bậc trong thời gian gần đây, góp phần cung cấp cơ sở khoa học cho quản lý, bảo tồn, phát triển và sử dụng bền vững nguồn tài nguyên thú hoang dã ở Việt Nam. Tóm lại, nghiên cứu về thú ở Việt Nam đã đƣợc tiến hành từ lâu, và đã có những kết quả nhất định. Số lƣợng các công trình đã đƣợc công bố bởi các nhà khoa học trong nƣớc hay nƣớc ngoài đều cho thấy sự phong phú và đa dạng của khu hệ thú Việt Nam. Mặc dù vậy, các loài thú hoang dã ở Việt Nam còn ẩn chứa nhiều điều cần đƣơc tiếp tục nghiên cứu. Hơn nữa, dƣới tác động mạnh mẽ của biến đổi khí hậu và áp lực tàn phá của con ngƣời, nhiều loài thú, đặc biệt là thú nhỏ đang đứng trƣớc nguy cơ bị tuyệt chủng mà chƣa đƣợc biết đến, cần đƣợc tiếp tục mở rộng và chuyên sâu, để phục vụ cho công tác bảo tồn và phát triển bền vững nguồn tài nguyên thú hoang dã nói riêng và đa dạng sinh học ở Việt Nam nói chung. 1.2. SƠ LƢỢC LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU CHUỘT CHŨI Ở VIỆT NAM Ở Việt Nam, các nghiên cứu về thú đƣợc cho là chính thức bắt đầu bởi nhà nghiên cứu Finlayson từ những năm 1821-1822. Tuy nhiên, phải đến thế kỷ XX các loài thú thuộc Bộ Chuột chù Soricomorpha mới đƣợc ghi nhận ở Việt Nam. Osgood (1932) đã ghi nhận sự xuất hiện của loài Chuột chũi mũi dài (Euroscaptor longirostris). Miller (1940) đã công bố loài chuột chũi mới cho khoa học (Chuột chũi răng nhỏ Euroscaptor parvidens) với địa điểm thu mẫu chuẩn tại Di Linh, Lâm Đồng (Đặng Ngọc Cần và cs., 2008). 10 Sang thế kỷ XXI, các nhà khoa học trong nƣớc và quốc tế đã phát hiện mô tả nhiều loài mới cho khoa học cũng nhƣ ghi nhận mới nhiều loài cho Việt Nam, cụ thể: Lunde et al. (2003) đã bổ sung loài Chuột chũi đuôi dài (Scaptonyx fusicaudus) cho khu hệ thú Việt Nam. Kawada et al. (2012) đã công bố loài chuột chũi mới (Chuột chũi đuôi ngắn Euroscaptor subanura), với mẫu chuẩn tại Vƣờn Quốc gia Tam Đảo (tỉnh Vĩnh Phúc). Về sinh học phân tử, Shinohara et al. (2014, 2015) đã so sánh quan hệ di truyền của 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor và Mogera thu thập tại 8 địa điểm ở Việt Nam dựa trên so sánh trình tự của các gen Cytb, 12S rRNA và Rag1. Gần đây nhất, Zemlemerova et al. (2016) đã công bố hai loài chuột chũi mới cho khoa học (Chuột chũi or-lov Euroscaptor orlovi và Chuột chũi kuz-net-sov E. kuznetsovi) dựa trên phân tích hình thái và di truyền phân tử các mẫu vật thu thập ở Việt Nam hiện đang lƣu giữ tại Bảo tàng Động vật, Viện Hàn lâm Khoa học Nga. Các phát hiện mới gần đây về các loài chuột chũi ở Việt Nam đã chứng tỏ đa dạng về thành phần loài của họ Chuột chũi (Talpidae) và cần đƣợc tiếp tục khám phá. Bên cạnh đó, vị trí phân loại của một số loài chuột chũi (Chuột chũi or-lov Euroscaptor orlovi và Chuột chũi kuz-net-sov E. kuznetsovi…) còn chƣa thực sự rõ ràng hoặc sai khác về mặt hình thái của các quần thể của một số loài có vùng phân bố rộng (Chuột chũi răng nhỏ Euroscaptor parvidens) cần đƣợc tìm hiểu kỹ hơn làm cơ sở cho việc nghiên cứu sai khác về mặt di truyền và phát sinh chủng loại. 11 CHƢƠNG 2. THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, NGUYÊN LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. THỜI GIAN VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU Nghiên cứu đƣợc thực hiện trong 2 năm từ tháng 1/2016 đến tháng 10/2018, trên cơ sở các mẫu vật hiện có, đồng thời tiến hành điều tra bổ sung thu thập mẫu vật ở Khu bảo tồn thiên nhiên Tây Côn Lĩnh, huyện Vị Xuyên, tỉnh Hà Giang. 2.1.1. Sơ lược về điều kiện tự nhiên Việt Nam Việt Nam nằm trọn trong vành đai nội chí tuyến Bắc bán cầu, trải dài trên nhiều vĩ độ (từ 8030’ đến 23022’ vĩ độ Bắc) (Vũ Tự Lập, 2012). Phía Bắc giáp Trung Quốc với đƣờng biên giới dài 1400 km, phía Tây giáp Lào với đƣờng biên giới dài 2067 km, phía Tây Nam có đƣờng biên giới với Campuchia dài 1080 km. Phía Đông giáp biển Đông có đƣờng bờ biển dài 3264 km, với vùng đặc quyền kinh tế trên biển khoảng 1 triệu km2. Diện tích phần đất liền 330.363 km2.(Vũ Tự Lập, 2012). Kiến tạo địa chất Việt Nam gồm nhiều yếu tố hình thành gồm một phần gắn với nền cổ Hoa Nam và qua đó thông với Đông Á và Đông Bắc Á; vừa gắn với phần Tây của bán đảo Trung Ấn và qua đó thông với Ấn Độ, Hi-ma-lay-a; vừa gắn với phần Đông Nam Á hải đảo qua thềm lục địa rộng đƣợc nối liền vào kỷ đệ tứ. Từ đó tạo thành 8 miền địa chất gồm: Đông Bắc bộ, Bắc Bắc bộ, Tây Bắc bộ, Bắc Trung bộ, Kon Tum, Nam Trung bộ và Nam bộ, cực Tây Bắc bộ và quần đảo Trƣờng Sa-Hoàng Sa (Vũ Tự Lập, 2012). Địa hình Việt Nam mang đặc tính nhiều đồi núi của khu vực Đông Nam Á, là khu vực đồng nhất bao quanh bởi các đới hút chìm hiện đại vòng từ Mi-an-ma xuống hố sâu Giava rồi kết nối với hố sâu Phi-líp-pin cho tới Đài Loan. Do đó khu vực Đông Nam Á núi chiếm đa số là núi trẻ và núi già đƣợc làm trẻ lại do vận động Hi-ma-lay-a tạo nên do va chạm lục địa Ấn Độ - Á Âu. Vì vậy, trên 70% diện tích nƣớc ta là đồi núi, cùng với vị trí địa lý đặc thù tạo nên sự đa dạng về khí hậu (Vũ Tự Lập, 2012). 12 Việt Nam là nơi gặp gỡ của nhiều hoàn lƣu khí quyển. Các khối khí lạnh phƣơng Bắc và cực lục địa tràn từ phía Bắc về phía Nam, trung bình đến vĩ tuyến 160 Bắc, nhƣng các đợt mạnh có thể ảnh hƣởng đến vĩ tuyến 12-100 Bắc. Đồng thời các khối khí xích đạo có nguồn gốc từ Nam bán cầu lại tiến xa về phía Bắc khiến cho đƣờng nội chí tuyến gió mùa ẩm đã xóa hẳn các đới bán hoang mạc và hoang mạc đáng ra phải có nhƣ ở Tây Nam Á và Bắc Phi. Việt Nam cũng nằm ở vị trí tiếp xúc giữa ba loại gió mùa là Đông Bắc Á, Đông Nam Á và Tây Nam Á với gió tín phong của dải áp cao cận chí tuyến. Điều đó làm cho khí hậu Việt Nam vừa đa dạng vừa thất thƣờng (Vũ Tự Lập, 2012). Do đặc điểm đa dạng về địa hình đã khiến cho các lƣu vực sông lớn ở Việt Nam đều có một bộ phận lớn diện tích lƣu vực nằm ngoài lãnh thổ nƣớc ta nhƣ sông Hồng chiếm 57,3%, sông Mã là 38%, sông Cả là 34% và sông Cửu Long chiếm đến 91%. Trong tổng lƣợng nƣớc của Việt Nam là 839 tỉ m3/năm thì phần từ bên ngoài chảy vào lên tới 501 tỉ m3/năm chiếm 59,7%, riêng sông Cửu Long thì tỉ lệ này lên đến 89% (451 tỉ m3/năm trong tổng lƣợng nƣớc 507 tỉ m3/năm của sông). Sự đa dạng về mặt nƣớc ngọt góp phần chia cắt các vùng địa lý sinh vật đặc thù cho Việt Nam (Vũ Tự Lập, 2012). Bắt nguồn từ vị trí tiếp xúc về địa chất - địa hình, về khí hậu - thủy văn làm cho sinh vật Việt Nam rất đa dạng và phong phú. Trong đó khu hệ sinh vật của Việt Nam chịu ảnh hƣởng của các yếu tố từ Hoa Nam xuống (chiếm 10%), từ Xích Kim – Hi-ma-lay-a tới (chiếm 10%), từ Ấn Độ - Mi-an-ma đến (chiếm 14%), từ Ma-laixi-a - In-đô-nê-xi-a lên chiếm 15%). Trên biển Đông thì dòng biển lạnh phƣơng Bắc từ Nhật Bản qua eo Đài loan xuống tận vĩ tuyến 120 Bắc đã mang đến cho vùng biển nƣớc ta nhiều loài cá từ biển Nhật Bản - Trung Hoa, bên cạnh có những loài cá theo dòng biển Tây Nam, Đông Nam từ Ấn Độ - Ma-lai-xi-a lên (Vũ Tự Lập, 2012). Về khoáng sản: cũng chính do tiếp xúc giữa nhiều hệ thống cấu trúc kiến tạo địa mạo mà nƣớc ta cũng có đủ các loại khoáng sản của khu vực Đông Nam Á nhƣ thiếc, vôn-fram, vàng, đá quý, bôxit, chì, kẽm, than đá, dầu khí (Vũ Tự Lập, 2012). 13