Tài liệu Chọn lọc một số dòng bất dục tgms mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai hai dòng có năng suất cao chất lượng tốt

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI **************************** ðÀM VĂN HƯNG CHỌN LỌC MỘT SỐ DÒNG BẤT DỤC TGMS MỚI PHỤC VỤ CHO CÔNG TÁC CHỌN GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG CÓ NĂNG SUẤT CAO CHẤT LƯỢNG TỐT LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP Chuyên nghành: Di truyền – Giống Mã số: Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. Vũ Văn Liết HÀ NỘI - 2012 LỜI CAM ðOAN Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Kết quả nghiên cứu trong luận văn là kết quả lao ñộng của chính tác giả. Các số liệu và kết quả trình bày trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược ai công bố trong bất cứ công trình nào khác. Tôi xin cam ñoan rằng mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này ñã ñược cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã ñược chỉ rõ nguồn gốc. Tác giả luận văn ðàm Văn Hưng Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… i LỜI CẢM ƠN Tôi xin cảm ơn Ban Giám hiệu Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội, Ban chủ nhiệm Khoa Nông học, Ban chủ nghiệm Trung tâm ñào tạo, các thầy cô giáo bộ môn Di truyền Giống ñã giúp ñỡ và tạo ñiều kiện thuận lợi trong suốt quá trình hoàn thành ñề tài tốt nghiệp. Tôi xin cảm ơn Ban lãnh ñạo Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, Phòng nghiên cứu và phát triển kỹ thuật nông nghiệp ñã giúp ñỡ và tạo mọi ñiều kiện thuận lợi trong suốt quá trình hoàn thành luận văn. Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc ñến thầy giáo PGS.TS Vũ Văn Liết ñã tận tình hướng dẫn giúp ñỡ tôi trong suốt quá trình thực tập ñể thực hiện luận văn. Tôi xin chân thành cảm ơn TS. Trần Văn Quang, TS. Trần Tấn Phương ñã chỉ bảo và nhiệt tình giúp ñỡ tôi trong quá trình hoàn thành ñề tài. Tôi xin chân thành cảm ơn bạn bè, các ñồng nghiệp ñã luôn ñộng viên, giúp ñỡ tôi trong thời gian học tập và làm luận văn. Luận văn hoàn thành còn có sự giúp ñỡ, chia sẻ của gia ñình tôi, luôn ñộng viên, khuyến khích tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu. Tôi xin chân thành cảm ơn! Hà Nội, ngày 4 tháng 11 năm 2012 Tác giả luận văn ðàm Văn Hưng Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… ii MỤC LỤC Lời cam ñoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục các từ viết tắt vi Danh mục bảng viii 1 MỞ ðẦU 1 1.1 ðặt vấn ñề 1 1.2 Mục ñích yêu cầu 3 1.2.1 Mục ñích của ñề tài 3 1.2.2 Yêu cầu của ñề tài 3 1.3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài 3 1.3.1 Ý nghĩa khoa học 3 1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn 4 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 5 2.1 Một số khái niệm về ưu thế lai và lúa lai. 5 2.2 Cơ sở di truyền của ưu thế lai 5 2.3 Một số nghiên cứu về di truyền và biểu hiện ưu thế lai của lúa. 8 2.3.1 Bộ rễ lúa 8 2.3.2 Khả năng ñẻ nhánh ở lúa 9 2.3.3 Thời gian sinh trưởng 10 2.3.4 Bộ lá lúa 10 2.3.5 Chiều cao cây. 11 2.3.6 Hình thái bông lúa 12 2.4 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước và trên thế giới. 12 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… iii 2.4.1 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa ưu thế lai theo hệ ba dòng 13 2.4.2 Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng 17 2.5 ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ 24 2.6 Nghiên cứu sản xuất hạt lai F1 và lúa lai thương phẩm 27 2.6.1 Sản xuất hạt giống lúa lai F1 28 2.6.2 Những vấn ñề còn tồn tại trong công tác nghiên cứu và phát triển lúa lai 30 3 NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 32 3.1 Vật liệu nghiên cứu 32 3.2 Nội dung nghiên cứu 33 3.3 Phương pháp nghiên cứu: 33 3.3.1 Thí nghiệm 1: ðánh giá ñặc ñiểm nông sinh học, các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng TGMS mới. 33 3.3.2 Thí nghiệm 2: Khảo sát các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2012 35 4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 38 4.1 Tóm tắt quá trình chọn tạo các dòng TGMS mới trong thí nghiệm 38 4.2 Kết quả ñánh giá các dòng TGMS mới trong vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 40 4.2.1 ðặc ñiểm nông sinh học của các dòng TGMS trong vụ Mùa 2011 40 4.2.2 ðặc ñiểm cấu trúc bông và hạt của các dòng TGMS mới trong vụ mùa năm 2011 tại Gia lâm, Hà Nội. 43 4.2.3 ðặc ñiểm hình thái của các dòng TGMS trong thí nghiệm. 45 4.3 Một số tính trạng ñặc trưng của các dòng TGMS mới trong vụ Mùa năm 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 4.3.1 46 ðặc ñiểm về vòi nhụy và khả năng nhận phấn trong vụ Mùa năm 2011 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… 46 iv 4.3.2 Kết quả ñánh giá mùi thơm của các dòng TGMS mới trong vụ Mùa năm 2011 4.3.3 Giai ñoạn chuyển ñổi tính dục của một số dòng TGMS trong vụ Mùa 2011 4.4 62 ðánh giá ưu thế lai một số tính trạng của các dòng TGMS qua các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội. 4.7 60 ðánh giá một số chỉ thiêu chất lượng của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội. 4.6 56 ðánh giá sâu bệnh hại ñồng ruộng trên các tổ hợp lai F1 vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 4.5.3 56 Một số ñặc ñiểm nông sinh học cơ bản của các tổ hợp lai trong vụ Xuân năm 2012 4.5.2 55 Kết quả ñánh giá các ñặc ñiểm cơ bản của các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội. 4.5.1 52 Ứng dụng phần mền chọn dòng trong việc ñánh giá các dòng TGMS mới chọn tạo. 4.5 49 68 Phân tích khả năng kết hợp của dòng mẹ và một số thông số di truyền liên quan thông qua biểu hiện của các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2012. 4.7.1 Kết quả phân tích phương sai và phân tích một số thông số di truyền. 4.7.2 73 73 Phân tích khả năng kết hợp chung của các dòng TGMS thông qua các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2012 75 5 KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 80 5.1 Kêt luận 80 5.2 ðề nghị 81 TÀI LIỆU THAM KHẢO Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… 82 v DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT A Dòng bất dục ñực tế bào chất B Dòng duy trì tính trạng bất dục ñực tế bào chất CCC Chiều cao cây CD Chiều dài CDB Chiều dài bông CMS Bất dục tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile) CS Cộng sự EGMS FAO Bất dục ñực mẫn cảm với môi trường ký hiệu theo tiếng Anh (Enviroment – sensitive Genic Male Sterility) Tổ chức nông lương quốc tế ký hiệu tiếng anh (Food and Agricalture Organization of the United Nation) GCA Khả năng kết hợp chung ký hiệu tiếng anh (General combiming ability) HB Ưu thế lai thực HS Ưu thế lai chuẩn NSCT Năng suất cá thể NPNT Nông nghiệp và Phát triển nông thôn R Dòng phục hồi tính hữu dục ñực ký hiệu theo tiếng Anh (Restorer) TGMS Bất dục ñực mẫn cảm với nhiệt ñộ ký hiệu theo tiếng anh (Themosensitive Genic Male Sterility) Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… vi T(P)GMS Bất dục ñực mẫn cảm với nhiệt ñộ và chu kỳ chiếu sáng ký hiệu theo tiếng Anh ( Thermo and photoperiodic – sensitve Genic Male Sterility) TGST Thời gian sinh trưởng TLHC Tỷ lệ hạt chắc P(T)GMS SCA RAPD Bất dục ñực mẫn cảm với quang chu kỳ chiếu sáng và nhiệt ñộ ký hiệu tiếng Anh (Photoperiodic and Thermo – sensitive Genic Male Sterility) Khả năng kết hợp riêng ký hiệu tiếng anh (Specific combiming ability) Phân tích ña hình ñộ dài mảnh phân cắt(Papid analysis polymorphysm DNA) RFLP ða hình ñộ dài giới hạn (Restriction fregmenth lengh) ƯTL Ưu thế lai Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… vii DANH MỤC BẢNG STT 2.1 4.1 Tên bảng Trang Diện tích, năng suất và sản lượng lúa lai của Việt Nam 1992 -2011 Một số tính trạng nông học của các dòng TGMS mới vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 4.2 Một số ñặc ñiểm bông, hạt của các dòng TGMS mới vụ Mùa năm 2011 tại Gia lâm, Hà nội. 4.3 47 Kết quả thử thơm qua lá của các dòng bất dục trong vụ Mùa 2011 tại Gia lâm, Hà nội 4.6 45 Tỷ lệ vươn vòi nhụy và khả năng nhận phấn của các dòng TGMS trong ñiều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 4.5 43 Một số ñặc ñiểm hình thái của các dòng TGMS trong ñiều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội 4.4 41 50 Tỷ lệ hữu dục của các dòng TGMS trong vụ Mùa 2011 tại Gia lâm, Hà nội 53 4.7 Mục tiêu và hệ số chọn lọc 55 4.8 Kết quả chọn dòng TGMS ưu tú 56 4.9 Một số ñặc ñiêm nông sinh học của các con lai trong thí nghiệm vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 4.10 ðánh giá sâu bệnh hại trên các tổ hợp lai F1 vụ Xuân năm 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 4.12 57 61 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lai vụ Xuân năm 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… 63 viii 29 4.13 Một số chỉ tiêu chất lượng cơm của các tổ hợp lai vụ trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 66 4.11 a ðánh giá ưu thế lai về tính trạng nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2012 69 4. 11 b ðánh giá ưu thế lai của một số tính trạng năng suất và yếu tố tạo thành năng suất của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội 71 4.14 Bảng phân tích phương sai 74 4.15 Bảng phân tích khả năng kết hợp chung của các dòng 76 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… ix 1. MỞ ðẦU 1.1. ðặt vấn ñề Thành công trong khai thác ưu thế lai của cây lúa, chọn tạo ñươc tổ hợp lai có ưu thế lai cao, gieo cấy trên diên tích lớn, tạo ra ñột phá về năng suất và sản lượng lúa là thành tựu nổi bật của Trung Quốc và của loài người trong ba thập niên cuối thế kỷ 20. Ở Trung Quốc, năm 1997 diện tích trồng lúa lai ñã lên ñến 17,5 triệu ha, chiếm 50% diện tích lúa cả nước. Hiện nay lúa lai ñược phát triển trên 20 nước khác trên thế giới, ñặc biệt ở Việt Nam, Ấn ðộ, Philippin, Bangladesh, Indonesia, Myanma và Mỹ. Trong những năm gần ñây, lúa lai ñã ñược phát triển mạnh ở Việt Nam và ñã thể hiện nhiều ưu thế vượt trội về: Năng suất tăng 15-20%, thời gian sinh trưởng ngắn, ñáp ứng ñược nhu cầu sản xuất của nông nghiệp trong giai ñoạn hiện nay. Lúa lai ñã ñóng góp lớn vào an ninh lương thực quốc gia, tăng lợi nhuận cho người lao ñộng, tạo công ăn việc làm cho vùng nông thôn. Chính vì vậy năm 1991 mới chỉ có 100 ha cấy thử ñến năm 2009 diện tích lúa lai ñạt trên 710 ha, ñưa Việt Nam trở thành nước có diện tích lúa lai lớn thứ 3 thế giới, chỉ sau Trung Quốc và Ấn ðộ. Tuy nhiên vấn ñề các nhà khoa học, các cơ quan quản lý nhà nước và nhiều ñịa phương lo ngại ñó chính là trong suốt 10 năm qua Việt Nam vẫn chưa chủ ñộng ñược nguồn giống, 70% giống lúa lai vẫn phải nhập khẩu từ Trung Quốc. Vì vậy việc nghiên cứu chọn tạo và sản xuất các giống lúa lai ở Việt Nam là một ñòi hỏi tất yếu trong những năm tới và tương lai. Theo ñánh giá, ñiều kiện khí hậu Việt Nam tương ñối thuận lợi cho phát triển lúa lai hai dòng. Chọn tạo giống lúa lai hai dòng ñang ñược phát triển mạnh ở nước ta những năm gần ñây và ñã thu ñược những kết quả rất ñáng khích lệ. Một số vật liệu bố mẹ và các tổ hợp lúa lai mới ñược chọn tạo và phát triển trong Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… 1 nước ñưa vào sản xuất. Từ năm 1995 ñến nay, các nhà tạo giống trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội ñã phát triển thành công 5 tổ hợp lúa lai hai dòng ñược công nhận giống quốc gia (Việt lai 20, Việt lai 24, TH3-3, TH3-4, TH35,) và hai dòng TGMS (T1S-96, 103S), tuy nhiên số tổ hợp cũng như sản lượng và diện tích còn hạn chế. ðể ña dạng bộ dòng bố mẹ và giống lúa lai hai dòng thích ứng với các ñiều kiện sinh thái khác nhau cần tiếp tục tăng cường chọn tạo và bổ sung các dòng, giống mới nâng cao năng suất và chất lượng là rất cần thiết. Virmani và cộng sự năm 2003 cũng ñã gợi ý rằng ñể tạo giống lúa lai hai dòng có năng suất cao, chất lượng cần phát triển các dòng mẹ (TGMS) ưu tú có khả năng nhận phấn ngoài cao và bất dục ổn ñịnh. Salgotra và cộng sự năm 2012 cũng cho rằng bước cơ bản nhất trong khai thác và chọn tạo giống lúa lai hai dòng trên phạm vi rộng là nhận biết các dòng TGMS có nhiệt ñộ chuyển ñổi tính dục ổn ñịnh, bất dục hoàn toàn ở nhiệt ñộ cao và tỷ lệ ñậu hạt phải trên 30% ở nhiệt ñộ thấp là những dòng có tiềm năng cho chonh tạo giống lúa lai hai dòng thương mại. Chiến lược chọn tạo giống lúa lai bên cạnh năng suất các nhà nghiên cứu còn tập trung nghiên cứu nâng cao chất lượng. Cải tiến chất lượng hạt lúa lai là một vấn ñề khó trong chương trình chọn tạo giống lúa dài hạn. Lý thuyết và kỹ thuật chọn tạo giống lúa lai thơm ñã ñược Trung Tâm Nghiên cứu Lúa lai Hồ Nam ñề xuất và dòng mẹ bất dục thơm ñầu tiên tạo ra là Xiangxiang 2 A tổ hợp với Xiangyou 63 tạo ra giống lúa lai thơm, chất lượng tốt. Trong 20 năm nghiên cứu hơn 10 dòng mẹ bất dục và 40 tổ hợp lúa lai thơm ñã ñược phát triển ở Trung Quốc. Một số Viện nghiên cứu nước ngoài, ñặc biệt là Viện nghiên cứu Lúa Quốc tế (IRRI) và Viện Khoa học Nông nghiệp Ấn ñộ cũng ñã chọn tạo thành công một loạt các tổ hợp lúa lai thơm, chất lượng cao (Bai De-lang và cộng sự năm 2008 ). Chọn tạo giống lúa lai Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… 2 năng suất cao, chất lượng tốt và có mùi thơm ở nước ta còn hạn chế. ðể góp phần ña dạng nguồn vật liệu bố mẹ trong chọn tạo giống lúa lai hệ hai dòng có năng suất cao, chất lượng tốt, chúng tôi tiến hành nghiên cứu ñề tài: Chọn lọc một số dòng bất dục TGMS mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai hai dòng có năng suất cao và chất lượng tốt. 1.2. Mục ñích yêu cầu 1.2.1 Mục ñích của ñề tài ðánh giá ñặc ñiểm nông sinh học và khả năng kết hợp của một số dòng bất dục ñược di truyền nhân cảm ứng nhiệt ñộ (TGMS) mới nhằm chọn ñược một số dòng ưu tú phục vụ chương trình chọn tạo giống lúa lai hai dòng cho ñiều kiện miền Bắc Việt Nam 1.2.2 Yêu cầu của ñề tài - ðánh giá ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng TGMS mới. - ðánh giá một số ñặc ñiểm chủ yếu của dòng bất dục TGMS mới, nhiệt ñộ chuyển ñổi tính dục, ñặc ñiểm vòi nhụy, khả năng nhận phấn ngoài - ðánh giá và chọn dòng TGMS mới có mùi thơm và chọn dòng TGMS ưu tú ñưa vào lai, thử khả năng kết hợp - ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng TGMS mới với một số dòng phục hồi là R 20 và 9311 - ðánh giá các tổ hợp lai về các ñặc ñiểm nông sinh học, năng suất và yếu tố tạo thành năng suất, khả năng chống chịu và một số chỉ tiêu chất lượng. 1.3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài 1.3.1. Ý nghĩa khoa học Kết quả thực hiện của ñề tài ñã bước ñầu chọn tạo thành công dòng TGMS thơm E15 có ñặc ñiểm hạt thon, nhỏ, dài, kiểu cây phù hợp, thời gian sinh trưởng ngắn và chất lượng tốt. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… 3 1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn + Làm phong phú và ña dạng nguồn vật liệu trong chọn tạo giống lúa hai hai dòng ở Việt Nam. + Chọn tạo ñược thành công tổ hợp lúa lai hai dòng chất lượng và tiến tới thiết lập ñược quy trình sản xuất hạt lai và quy trình nhân dòng ñạt năng suất cao. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… 4 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. Một số khái niệm về ưu thế lai và lúa lai. Ưu thế lai là thuật ngữ chỉ một hiện tượng trong ñó quần thể F1 thu ñược bằng cách lai hai bố mẹ không giống nhau về mặt di truyền tỏ ra hơn hẳn so với cả hai bố mẹ về sức sinh trưởng, sức sống, khả năng sinh sản, khả năng chống chịu với các ñiều kiện bất thường, khả năng thích nghi, năng suất hạt, chất lượng hạt....Việc sử dụng ưu thế lai thương mại bằng cách phát triển và trồng các con lai F1 nhằm tăng thu nhập kinh tế gọi là khai thác ưu thế lai ở cây trồng (Trần Duy Quý, 2000) Lúa lai (Hybrid rice) là thuật ngữ dùng ñể gọi các giống lúa sử dụng hiệu ứng ưu thế lai ñời F1. Lúa lai khác với lúa thuần (Conventional rice) ở chỗ hạt giống lúa lai chỉ sử dụng một lần khi mà hiệu ứng ưu thế lai thể hiện mạnh nhất. Lúa lai là từ gọi tắt của lúa ưu thế lai khác với lúa thuần ñược tạo ra bằng phương pháp lai (Nguyễn Văn Hoan, 2006). Ưu thế lai ñược khai thác thành công ở lúa nhờ sử dụng vật liệu bất dục ñực làm mẹ trong sản xuất hạt lai. Thành tựu của lúa lai có thể xem là cuộc cách mạng xanh lần thứ 2 trong nông nghiệp. Lúa lai ñã làm tăng ñáng kể tổng sản lượng lương thực trên toàn thế giới. Ở Việt Nam lúa lai ñã phát triển mạnh mẽ trong những năm gần ñây. Năng suất lúa lai tăng từ 20% ñến 30% so với lúa thường cùng trà ( Nguyễn Công Tạn, 2002) 2.2. Cơ sở di truyền của ưu thế lai Ưu thế lai ở cây cốc thường biểu hiện ở các ñặc tính số lượng như năng suất hạt, khối lượng hạt, chiều cao cây, số hạt trên bông vv... Do vậy, mức ñộ của ƯTL có thể ñánh giá ñược bằng những thông số nhất ñịnh. Hiện nay vẫn tồn tại nhiều giả thuyết về hiện tượng ưu thế lai, mỗi giả thuyết chỉ giới hạn bởi những kết quả thực nghiệm nhất ñịnh (Fischer, 1978). Ưu thế lai có thể kết quả của trội hoàn toàn và không hoàn toàn, siêu trội, tương tác giữa các Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… 5 gen (ức chế), tương tác giữa tế bào chất của mẹ và nhân của bố và có thể tổ hợp tất cả các yếu tố trên. Về bản chất, ưu thế lai là một biểu hiện phức tạp không giả thíc bằng một nguyên nhân ñơn lẻ nào. Hai giả thiết quan trọng có ý nghĩa ứng dụng thực tế là giả thiết tính trội và giả thuyết siêu trội. ðể tạo giống có ưu thế lai cao nguồn bố mẹ phải ña dạng, xa nhau về di truyền, thuộc các nhóm ưu thế lai khác nhau. Hầu hết các công bố ñều khẳng ñịnh ưu thế lai ở lúa ñã vượt lúa thường cùng mức ñầu tư từ 20%-30%. Ưu thế lai thể hiện ở hầu hết các tính trạng nông sinh học và kinh tế quan trọng như chiều cao cây, thời gian từ gieo ñến nở hoa, năng suất chất khô, chỉ số thu hoạch, tính trạng của rễ, chỉ số diện tích lá, khả năng chịu nhiệt và các tác nhân khác. Mức ưu thế lai ñược cải thiện theo thời gian: giai ñoạn từ 1970-1980, lúa lai vượt lúa thường về năng suất từ 2030%; giai ñoạn từ 1981-1990 vượt 29%-45% và 1991-1997 vượt 30%-49% (Yuan và cs, 1994-1997). Kết quả nghiên cứu của các nước ngoài Trung Quốc mức ưu thế lai chuẩn của lúa lai ñạt 17% ñã ñược quan sát trên các thí nghiệm ñánh giá năng suất tại IRRI và các chương trình nghiên cứu lúa lai của một số quốc gia như: Việt Nam, Philippin, Ấn ðộ, Mỹ, Triều Tiên, Ai Cập. * Giả thuyết tính trội. Theo giả tuyết tính trội, ưu thế lai là kết quả tác ñộng và tương tác của alen trội có lợi. Dị hợp tử không cần thiết chừng nào bố mẹ của con lai có tối ña số alen trội kết hợp với nhau hay bổ sung tính trội (tác ñộng tích lũy các gen trội có lợi, Bruce, 1910; Jones, 1917, 1945, 1958). AA≥Aa≥aa ♀ ♂ AABBccDDee x aabbCCddEE ↓ F1 AaBbCcDdEe Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… 6 * Giả thuyết siêu trội ðối với giả thuyết siêu trội dị hợp tử là là bắt buộc ñể tạo lên ưu thế lai. Trạng thái dị hợp tử vượt hiệu ứng của gen trội; kiểu hình của dị hợp tử ưu việt hơn kiểu hình thể ñồng hợp tử( Shull, 1908; East, 1936; Hull, 1945). Aa>AA hoặc aa * Giả thuyết về cân bằng di truyền: Theo giả thuyết này thì mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền nhất ñịnh, ñảm bảo cho sự hình thành một kiểu hình thích ứng với ñiều kiện sống. Khi lai các cá thể có kiểu cân bằng di truyền khác nhau, sẽ hình thành cơ thể mới có trạng thái cân bằng di truyền mới, khác cân bằng cũ do vậy con lai có thể xuất hiện những tính trạng mới tốt hơn ở bố mẹ [20]. * Tương tác giữa gen nhân và tế bào chất Ưu thế lai không chỉ bị chi phối bởi các gen nhân mà còn liên quan tới các gen tế bào chất. Theo nghiên cứu của một số nhà khoa học, ở một vài tổ hợp biểu hiện ưu thế lai của con lai F1 khi lai thuận và lai nghịch là không giống nhau. Lúa lai ñược tạo nhờ kết hợp nền gen nhân với tế bào chất khác nhau cũng bộc lộ các ưu thế lai khác nhau. Tác ñộng của các gen nhân mạnh hơn so với các gen tế bào chất và tương tác giữa các allen trong nhân là nhân tố chính tạo ưu thế lai. Theo Yuan Long Ping và nhiều tác giả khác ñã rút ra nhận xét có tính quy luật về năng suất của các con lai giữa các loài phụ như sau: Indica/Japonica > Indica/Javanica > Japonica/Javanica > Idica/Indica > Japonica/Javanica. ðiều ñó có nghĩa là bố mẹ càng xa nhau về mặt di truyền thì ưu thế lai biểu hiện càng cao nhưng dễ dẫn ñến hiện tượng bất dục và bán bất dục do tương tác gen nhân và tế bào chất [29] . * Cơ sở phân tử của ưu thế lai. Một số nghiên cứu mức phân tử ở lúa trong những năm gần ñây ủng hộ thuyết siêu trội (Stube và cs, 1992; Yu và cs, 1997). Một số nghiên cứu khác Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… 7 ủng hộ thuyết tính trội (Xiao và cs., 1995). Yu và cs (1997) chỉ ra rằng tính siêu trội ở nhiều lucut tính trạng số lượng và tương tác cộng tính giữa các gen ảnh hưởng ñến năng suất hạt và các yếu tố cấu thành năng suất ở thế hệ con lai ñời F3 của tổ hợp lúa lai Shan You 63. Zhang và cs (2011) chứng minh sự tham gia của nhiều tương tác hai lucut là cơ sở di truyền tính trạng số lượng có quan hệ với suy thoái cận huyết và ưu thế lai là ñiều có liên quan tới tương tác giữa các locut và 90% locut tính trạng số lượng ñống góp và ưu thế lai là siêu trội. 2.3. Một số nghiên cứu về di truyền và biểu hiện ưu thế lai của lúa. Cây lúa nhận ñược nhiều sự quan tâm quan chắc và nghiên cứu của các nhà khoa học trên thế giới. ðã có nhiều công trình nghiên cứu về di truyền và biểu hiện ưu thế lai nhiều tính trạng liên quan ñến sinh trưởng sinh dưỡng, sinh trưởng sinh thực, ñặc tính sinh lý, sinh hóa, năng suất, chất lượng, khả năng thích ứng, chống chịu… của của cây lúa. 2.3.1. Bộ rễ lúa Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào ñất, ñồng thời hút chất dinh dưỡng và nước nuôi sống cây vì vậy hoạt ñộng của bộ rễ rất quan trọng với sự phát triển của cây lúa và là ñịnh hướng lai tạo giống lúa mới. Kết quả thực nghiệm ở trường ñại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt ñộng của rễ ở lúa lai bao giờ cũng cao hơn so với 2 dòng bố mẹ từ giai ñoạn ñẻ nhánh ñến giai ñoạn trỗ. Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm, ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông qua ñộ dầy của rễ, khối lượng khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây (Anonymous 1977, Lin và Yuan 1980, Tian và cộng sự 1980 v.v…). Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm, ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… 8 qua ñộ dầy của rễ, trọng lượng khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây (Nguyễn Thị Trâm, 2002) Theo Nguyễn Văn Hoan (2000) ñối với lúa lai, số lượng và chiều dài rễ vượt lúa thường từ 30 – 40%. Do có bộ rễ khỏe nên lúa lai có khả năng thích ứng cao, tận dụng ñược phân bón trong ñất, cây lúa cứng cáp, ít ñổ. 2.3.2. Khả năng ñẻ nhánh ở lúa ðẻ nhánh là một ñặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt ñến quá trình hình thành số bông và năng suất sau này. Trong ñiều kiện cấy 1-2 dảnh và cấy thưa cây lúa có thể ñẻ ñược 20-30 nhánh (Nguyễn ðình Giao và cs, 1997). Lúa lai mọc nhanh, ñẻ sớm và ñẻ khoẻ. Nếu có ñầy ñủ dinh dưỡng và ánh sáng thì khi ñạt 4 lá lúa lai ñã bắt ñầu ñẻ nhánh thứ nhất, sức ñẻ nhánh mạnh và tập trung, tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao hơn lúa thường. Khi quan sát thấy lá thứ 4 xuất hiện thì ñồng thời nhánh ñầu tiên vươn ra khỏi bẹ lá thứ 1. Các nhánh sau xuất hiện ñúng theo quy luật. Các nhánh ñẻ sớm thường to mập, có số lá nhiều hơn các nhánh ñẻ sau nên bông lúa to, ñều xấp xỉ như bông chính. Sức ñẻ nhánh của lúa lai rất khỏe bình thường có thể ñạt tới 1214 nhánh có thể lên tới 20 nhánh. Lúa lai có tỷ lệ nhánh thành bông cao hơn lúa thường, ñạt khoảng 80-90% trong khi lúa thường chỉ ñạt 60-70% ở cùng ñiệu kiện thí nghiệm. Nhờ ñặc ñiểm này mà hệ số sử dụng phân bón của lúa lai cao hơn (Nguyễn Văn Hoan, 2000). Theo kết quả nghiên cứu cho rằng ñối với lúa thì số nhánh ñẻ của một cá thể có di truyền số lượng với hệ số di truyền thấp ñến trung bình. Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng ñẻ nhánh khoẻ thì con lai ñẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá thể ñẻ khoẻ với tần số cao [2]. Nghiên cứu các tổ hợp lai cho nhận xét rằng kiểu ñẻ nhánh chụm và ñứng thẳng là do gen lặn quy ñịnh còn kiểu ñẻ nhánh xoè là trội (Ngô Thế Dân, 1994). Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… 9 2.3.3 Thời gian sinh trưởng Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm choi ñến khi chín, thay ñổi từ 90 ngày ñến 180 ngày tùy theo giống và ñiều kiện ngoại cảnh. Nắm ñược quy luật thay ñổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu ñể xách ñịnh thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác nhau(Ngô Thế Dân, 2002). ða số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng,1980; Lin và Yuan 1980). Xu và Wang (1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng bố phục hồi (dòng R). Ponnuthurai (1984) xác ñịnh thời gian sinh trưởng của con lai gần giống thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc dòng mẹ chín muộn. Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong phạm vi rộng, là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát. Khi lai hai giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính. Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương, chín sớm hơn bố mẹ ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất (Nguyễn Văn Hiển, 2000). Dòng mẹ 103S có thời gian sinh trưởng 112 ngày, dòng bố R24 có thời gian sinh trưởng là 104 ngày tạo ra Việt lai 24 có thời gian sinh trưởng là 95 ngày. Theo Nguyễn Văn Hoan thời gian sinh trưởng là tổng thời gian của các pha sinh trưởng (giai ñoạn sinh trưởng). Khi bố, mẹ có thời gian của các pha sinh tưởng không bằng nhau kết hợp lại có thể tạo ra các con lai ngắn hơn bố hoặc mẹ ngắn nhất [14]. 2.3.4. Bộ lá lúa Tổng số lá trên cây có liên quan ñến thời gian sinh trưởng và diện tích của quần thể. Ở nước ta nhóm giống lúa ngắn ngày thường có khoản 12-15 lá, có thời gian sinh trưởng từ 90-120 ngày, trong ñó có nhiều giống cực ngắn Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp …………………… 10