Tài liệu Bài giảng Sinh học đại cương

CHƯƠNG 1. TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG MỤC ĐÍCH: Trang bị cho sinh viên một số kiến thức sau: - Các đặc trưng cơ bản của sự sống đặc biệt là trao đổi chất và sinh sản - Các đặc điểm về cấu tạo của tế bào prokaryot và eukaryot - Cấu tạo và chức năng của các bào quan bên trong tế bào - Các cấp tổ chức của thế giới sống. 1.1. NHỮNG ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN CỦA SỰ SỐNG Sự sống là sự vận động của vật chất phát triển lên ở mức độ cao. Mọi hoạt động sống đều liên quan đến chất nguyên sinh. Chất nguyên sinh được coi là cơ sở của sự sống. Để có thể phân biệt được với vật không sống, sự sống hay bất cứ một cơ thể sống nào cũng phải thể hiện đầy đủ những tính chất cơ bản sau đây: - Có tổ chức cao và hợp lý: sự tiến hóa của sự sống từ những dạng sơ khai ban đầu hình thành đơn vị cấu trúc và chức năng của cơ thể là tế bào là cả một quá trình tiến hóa lâu dài và phức tạp có chọn lọc, ngày càng hoàn thiện và hợp lý để hình thành những cơ thể đơn bào, cơ thể đa bào đơn giản, đa bào phức tạp và tiến hóa. - Có sự trao đổi chất: mọi cơ thể sống đều có quá trình trao đổi chất với môi trường xung quanh. Đó là những quá trình lý hóa thường xuyên xảy ra đối với chất nguyên sinh để có thể duy trì sự sống. - Có sinh trưởng, phát triển và sinh sản: từ hợp tử, sự sinh trưởng làm cho sinh vật lớn lên về kích thước và khối lượng. Sự phát triển làm cho sinh vật từ hợp tử ban đầu biến đổi để trở thành một cơ thể hoàn chỉnh, có thể sinh sản được qua những giai đoạn bắt buộc nhất định một cách bình thường. Sự sinh sản cũng là thuộc tính cơ bản của sinh vật. - Có cảm ứng và thích nghi: cảm ứng là khả năng đáp ứng lại các tác động từ môi trường. Sự tác động của môi trường rất đa dạng. Sự cảm ứng biểu hiện lên sự nhận biết các tác động đồng thời có những biến đổi để thích nghi để duy trì sự sống. Trong những tính chất đó thì trao đổi chất và sinh sản được coi là hai thuộc tính cơ bản quan trọng nhất của sinh vật để phân biệt nó với giới vô sinh. Cũng có những sinh vật thuộc dạng sơ khai đơn giản chưa có cấu trúc tế bào như virus, không có đầy đủ các thuộc tính của sự sống như không trao đổi chất với môi trường ngoài, không vận động... nhưng về cấu tạo lại có đầy đủ tính chất của cơ thể sống như có vỏ protein, có lõi ADN hay ARN, có enzyme để phá hủy vật chủ, có quá trình sinh trưởng và phát triển như các cơ thể sống khác, do đó 1 chũng vẫn là sinh vật và được coi như dạng chuyển tiếp từ vật thể không sống sang tổ chức sống. 1.2. CẤU TRÚC TẾ BÀO PROKARYOT Những tiến bộ trong kỹ thuật hiển vi điện tử vào những năm 40 của thế kỷ 20 đã khám phá ra nhiều thông tin hơn về cấu trúc bên trong của tế bào so với những gì có thể làm được đối với kính hiển vi quang học. Một phát hiện đặc biệt quan trọng về phương diện hệ thống học là các tế bào sinh vật có thể được chia thành 2 nhóm dựa trên cách thức tồn tại của chất nhân bên trong tế bào: các tế bào nhân chuẩn (eukaryot) chứa một nhân được tách biệt khỏi tế bào chất nhờ một màng nhân, trong khi các tế bào nhân sơ (prokaryot) chứa chất nhân không được bao bọc trong màng nhân. Sự khác biệt này là cơ sở để tách vi khuẩn khỏi các sinh vật khác. Vi khuẩn có một cấu trúc tế bào nhân sơ và là các sinh vật nhân sơ. Các tế bào khác gồm tảo, nấm, động vật nguyên sinh, động vật và thực vật đa bào có cấu trúc tế bào nhân chuẩn và là những sinh vật nhân chuẩn. Cấu trúc của một tế bào prokaryot điển hình như sau: Vách tế bào: Là một cấu trúc cứng, bao phủ màng sinh chất của tế bào, bảo vệ tế bào khỏi quá trình thuỷ phân. Màng sinh chất: Được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid, có đầu cực kị nước quay vào nhau tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài. Xuyên qua hai lớp hoặc trên mỗi lớp phospholipid có các phân tử protein. Trên màng còn có một số chỗ lõm sâu vào tạo thành mào để tăng diện tích tiếp xúc, nhờ đó làm tăng khả năng trao đổi chất giữa tế bào với môi trường. Nhiệm vụ: - Kiểm soát quá trình trao đổi chất, duy trì áp suất thẩm thấu của tế bào, là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào và các hợp chất để tạo bao nhầy phía ngoài cùng của thành tế bào. - Là nơi thực hiện quá trình phosphoryl hoá oxy hoá và phosphoryl hoá quang hoá ở những vi khuẩn quang hợp. Miền nhân: Miền nhân hay còn gọi là thể nhân có thành phần chủ yếu là một phân tử ADN trần, xoắn kép, dạng vòng. Là nơi chứa thông tin di truyền chủ yếu của vi khuẩn. Nó không có màng riêng để ngăn cách với các thành phần khác của tế bào. Ribosome: Ribosome là bào quan chiếm tới 60% trọng lượng khô của tế bào. Nó được cấu tạo bởi 2 thành phần là rARN và protein. Trong một tế bào vi khuẩn có thể có tới 10.000 ribosome, chúng giữ vai trò vận chuyển và tổng hợp một số loại protein trong tế bào. Chất nguyên sinh: Là một hệ thống chất lỏng với khoảng 80% là nước, phần còn lại là các nguyên tố hóa học (có khoảng hơn 50 nguyên tố) và các hợp chất hữu cơ như protein, axit nucleic, lipid, hydratcácbon có phân tử lượng nhỏ. 2 Ngoài ra, ở một số vi khuẩn trong chất nguyên sinh còn chứa một số tinh thể độc. Đặc biệt, trong chất nguyên sinh của vi khuẩn còn có các phân tử ADN vòng, kích thước nhỏ gọi là plasmid, chúng có khả năng sao chép độc lập với ADN của vi khuẩn. Khác với tế bào eukaryot, các bào quan ở tế bào prokaryota hầu như không có màng riêng và nó nằm lẫn lộn với chất nguyên sinh, không có lưới nội chất và ty thể. Hình 1.1. Cấu trúc tế bào sinh vật Procaryot Các bào quan khác: Các thành phần dưới đây có thể có hoặc không có mặt trong các tế bào prokaryot. - Thể vùi: Là nơi chứa các chất dự trữ trong tế bào nhân sơ. Chúng có thể được hình thành khi môi trường thừa chất dinh dưỡng và sẽ tiêu biến khi nguồn dinh dưỡng cạn đi. - Meosom: Được hình thành từ màng tế bào. Nó tham gia vào việc tạo màng tế bào trong quá trình phân bào. Ngoài ra, nó còn có tác dụng làm tăng diện tiếp xúc của tế bào, qua đó làm tăng khả năng hấp thụ và vận chuyển các chất dinh dưỡng qua màng. Ở các loại vi khuẩn có khả năng quang hợp, thì trên mesosom còn có chứa các sắc tố cần cho quang hợp. - Lông roi: Cấu trúc hỗ trợ cho quá trình di chuyển của nhiều loài vi khuẩn nhờ các chuyển động quay của chúng. 1.3. CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO EUKARYOT Khác với tế bào prokaryot, tế bào eukaryot có kích thước lớn và cấu tạo phức tạp hơn nhiều. Tuy có khá nhiều khác biệt trong thành phần cấu tạo tế bào giữa là thực vật và động vật, song giữa chúng cũng có nhiều đặc điểm chung. 3 Hình 1. 2. Cấu tạo tế bào thực vật 1.3.1. Màng sinh chất Mọi tế bào đều được bao bọc bởi màng sinh chất. Ở tế bào động vật, màng tế bào nằm ngoài cùng, còn ở tế bào thực vật thì phía ngoài của màng còn có thêm vách tế bào, có tác dụng tạo khung và bảo vệ tế bào. Hình 1.3. Cấu trúc màng tế bào Màng tế bào và hệ thống nội bào (màng nhân, màng mạng lưới nội chất, hệ golgi, màng ty thể, màng tiêu thể, màng lục lạp...) đều có bản chất là màng sinh chất. Cấu tạo của màng Màng sinh chất được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid có cực kị nước quay vào nhau tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài. Mỗi lớp 4 phospholipid được tạo bởi nhiều phân tử phospholipid, mỗi phân tử phospholipid có hai cực: cực kị nước do hai nguyên tử cácbon của glycerol kết hợp với hai phân tử axit béo, cực ưa nước do nguyên tử các bon thứ ba của glyxerol kết hợp với nhóm phosphate ưa nước, nhóm này lại nối với một alcol phức (cholin). Khoảng cách giữa các phân tử phospholipid được gọi là lỗ màng, nơi cho các chất hòa tan trong lipid đi qua. Xuyên qua hai lớp phospholipid hoặc trên mỗi lớp có các phân tử protein. Các phân tử protein có trên màng tế bào được chia thành 2 loại: một loại xuyên từ mặt trong ra mặt ngoài của màng, xuyên qua 2 lớp phospholipid, chúng được gọi là protein xuyên màng; loại còn lại bám cố định ở một lớp phospholipid hoặc chỉ bám vào bề mặt của màng được gọi là protein bám màng. Các phân tử protein bám màng cũng được chia thành 2 loại: Các phân tử protein bám ở mặt ngoài thường liên kết với các hydrat các bon để tạo thành các thụ quan có tác dụng nhận biết các vật thể lạ xâm nhập vào tế bào, đồng thời tham gia vào quá trình vận chuyển các chất qua màng. Ngoài ra, xen kẽ với lớp phospholipid còn có các phân tử cholesterol có tác dụng định vị màng. Chức năng của màng - Bảo vệ các bào quan bên trong tế bào, ngăn cách tế bào với môi trường - Là nơi thực hiện các quá trình trao đổi chất giữa tế bào này với tế bào khác và trao đổi chất giữa tế bào với môi trường ngoài. 1.3.2. Tế bào chất Phía bên trong màng sinh chất và phía ngoài của nhân là một khối chất lỏng gọi là tế bào chất hay bào chất. Tế bào chất không phải là một chất lỏng đồng nhất mà cấu thành bởi rất nhiều thành phần khác nhau như lưới nội chất, ty thể, lục lạp... Như vậy tế bào chất là một tổ hợp của các bào quan nằm trong chất nền lỏng. Trong thành phần hóa học của tế bào chất có nước, những chất hòa tan và không hòa tan. Tế bào chất và nhân là 2 thành phần của chất nguyên sinh là loại chất lỏng ở trạng thái keo sol và gel thuận nghịch. 1.3.3. Lưới nội chất Trong tế bào chất có một hệ thống màng được gọi là mạng lưới nội chất. Mạng lưới nội chất là một hệ thống màng chằng chịt chiếm hơn 50% tổng màng trong tế bào eukaryot. Mạng lưới nội chất bao gồm các ống, túi và bể thông với nhau phân bố khắp tế bào chất. Có hai loại mạng lưới nội chất khác nhau. Mạng lưới nội chất hạt (lưới nội chất nhám) và mạng lưới nội chất trơn (lưới nội chất láng). Chức năng của mạng lưới nội chất hạt là tổng hợp protein. Lưới nội chất trơn có đính rất nhiều loại enzyme tham gia vào quá trình tổng hợp lipid, chuyển hóa đường và phân hủy chất độc hại đối với cơ thể. 5 1.3.4. Hệ Golgi Thể Golgi (phức hệ Golgi) là bào quan được hình thành từ hệ thống lưới nội chất. Nó có ở hầu hết các loại tế bào trừ tế bào hồng cầu, tinh trùng và nấm. Mỗi thể Golgi gồm từ 5-7 túi dẹp xếp chồng lên nhau được gọi là túi Golgi. Màng của túi Golgi được cấu tạo theo kiểu màng cơ bản. Trong túi Golgi có chứa protein, lipid, phospholipid. Ở tế bào thực vật trong túi golgi còn có thêm cellulose và pectin. Nhiệm vụ của thể Golgi là đón nhận các sản phẩm từ lưới nội chất (có thể là protein, lipid hoặc axit amin…), phân loại, bao gói và đưa đến những nơi cần thiết trong tế bào, vận chuyển các sản phẩm bài tiết ra ngoài tế bào. Ngoài ra, nó còn là nơi sản sinh ra lisosome bên trong chứa đầy enzyme tiêu hoá. 1.3.5. Ty thể Ty thể là một loại bào quan rất nhỏ, có kích thước từ 0,2-0,5m. Nó có nhiều hình dạng khác nhau như hình bầu dục, hình tròn, hình que…Trong tế bào của eukaryot thường có nhiều ty thể, một số trường hợp có một ty thể lớn. Ở những tế bào hoạt động trao đổi đổi chất mạnh, số lượng ty thể nhiều hơn tế bào hoạt động ít. Màng ty thể là màng kép gồm 2 lớp màng cơ bản, màng ngoài nhẵn, màng trong có nhiều nếp nhăn ăn sâu vào xoang ty thể gọi là các mào răng lược (cristas), có ADN trần dạng vòng trần, có ribosome và protein riêng. Ty thể là nơi chuyển hóa năng lượng hóa học trong hợp chất hữu cơ thành năng lượng sinh học. Nói khác đi, nó có vai trò hô hấp cung cấp năng lượng và được coi là trạm năng lượng của tế bào. 1.3.6. Lục lạp Lục lạp là bào quan chỉ có ở tế bào thực vật. Các tế bào động vật, nấm hay prokaryot đều không có lục lạp. Lục lạp có vai trò trong chuyển đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học và dùng nó trong việc tổng hợp chất hữu cơ từ CO2 và nước. Lục lạp được bao bọc bởi màng kép, chia lục lạp thành hai buồng: khoảng giữa hai màng và chất nền (stroma). Stroma là nơi xảy ra các phản ứng của pha tối trong quang hợp. Đường kính lục lạp khoảng 4-6 µm, dày 2-3 µm. Những cây ưa bóng có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp nhiều hơn cây ưa sáng. 1.3.7. Ribosome Ribosome là trung tâm tổng hợp protein. Những tế bào có tỉ lệ tổng hợp protein cao thường có số lượng ribosome lớn (vài triệu ribosome), những tế bào 6 có tỉ lệ tổng hợp protein thấp có ít ribosome. Ribosome có hình cầu kích thước nhỏ (20-35nm). Trong tế bào, ribosome bám trên hệ thống màng mặt ngoài của lưới nội chất, màng nhân và nằm tự do trong dịch bào. Ribosome được cấu tạo chủ yếu từ ARN và protein. Ở tế bào eukaryot, ribosome có hằng số lắng là 80S gồm 2 tiểu phần 40S và 60S. Ribosome của prokaryot có hằng số lắng là 70S gồm hai hai tiểu phần 30S và 50S. 1.3.8. Trung thể Trung thể là bào quan được Theodor Boveri phát hiện vào năm 1888. Trong tế bào, nó nằm trong tế bào chất, cạnh nhân. Trung thể thấy có ở tế bào động vật, ở một số tảo, một số loại nấm nhưng không thấy có ở thực vật bậc cao. Chức năng của trung thể là hình thành thoi vô sắc trong quá trình phân bào. Nhưng nhiều bằng chứng gần đây cho thấy những tế bào bị phá trung tử vẫn hình thành thoi vô sắc. 1.3.9. Lông và roi Lông và roi còn được gọi là tiêm mao (cilia) và tiên mao (flagella), phân biệt với nhau nhờ vào kích thước và số lượng. Nhờ lông và roi mà động vật đơn bào chuyển động trong nước, tinh trùng bơi ngược dòng ống sinh dục. 1.3.10. Lysosome Lysosome là loại bào quan rất nhỏ được tạo ra từ bộ máy golgi, bên trong chứa đầy enzyme tiêu hóa và enzyme thủy phân được bao bọc bởi một lớp màng. Lysosome có vai trò trong việc phân hủy các tế bào già, các tế bào bị tổn thương. 1.3.11. Nhân tế bào Phần lớn tế bào có một nhân. Hình dạng của nhân tùy thuộc vào hình dạng tế bào (nhân hình cầu, nhân phân thùy…). Kích thước của nhân phụ thuộc loại và trạng thái chức năng của tế bào, trung bình khoảng 5m. Cấu trúc nhân khá phức tạp: màng nhân là màng kép tách biệt nhau. Mỗi màng nhân có cấu trúc bởi lớp phospholipid kép tương tác với các protein. Màng ngoài nối với hệ thống mạng lưới nội chất bởi các khe bể chứa và hình thành hệ thống khe. Màng nhân có cấu trúc không liên tục. Trên màng nhân có các lỗ nhân. Ngoài việc tách biệt nhân và tế bào chất, màng nhân có chức năng trong trao đổi chất, tổng hợp protein và ổn định hình dạng nhân. Dịch nhân là khối chất lỏng chứa hạch nhân và nhiễm sắc thể. Nó gồm nước và những hợp chất hòa tan và không hòa tan. Hạch nhân (nucleolus) được tìm thấy trong nhân của tế bào khi không phân chia. Đây là tổ chức tổng hợp các thành phần của ribosome. Nhiễm sắc thể có nhiều dạng khác nhau, có độ lớn 7 khác nhau. Mỗi loài có số lượng và hình dạng nhiễm sắc thể xác định đặc trưng cho loài đó. Nhân có vai trò chứa và truyền thông tin di truyền từ tế bào này sang tế bào khác. Nhân điều khiển mọi hoạt động sống của tế bào. Bảng 1.1. So sánh cấu trúc tế bào giữa vi khuẩn, thực vật và động vật Các yếu tố cấu trúc Vi khuẩn Động vật Thực vật không có có mặt (celluloza) có mặt có mặt không bào đơn lớn ở tế bào trưởng thành vắng mặt có mặt Màng tế bào có mặt (protein, polisaccarit) có mặt Không bào không có không có hoặc nhỏ Roi Vi quản có mặt (1 sợi) vắng mặt có mặt có mặt Lưới nội chất Nhân vắng mặt vắng mặt có mặt có mặt Lysoxom vắng mặt có mặt Thể Golgi vắng mặt có mặt Ti thể Lục lạp vắng mặt vắng mặt Vách tế bào Hệ màng trong có mặt có mặt cấu trúc tương đương gọi là thể cầu có mặt Các bào quan sinh năng lượng có mặt vắng mặt có mặt có mặt Các bào quan biểu hiện gen Nhiễm sắc thể một vòng đơn ADN trần Riboxom có mặt Trung tử nhiều đơn vị ADN kết nhiều đơn vị ADN kết hợp với hợp với protein protein có mặt có mặt vắng mặt có mặt có ở một số thực vật bậc thấp 1.4. CÁC CẤP ĐỘ TỔ CHỨC CƠ THỂ CỦA SINH VẬT Thế giới sinh vật được tổ chức theo thứ bậc rất chặt chẽ, trong đó tế bào là đơn vị tổ chức cơ bản của sự sống. Các cấp tổ chức cơ bản của thế giới sống: nguyên tử - phân tử - bào quan - tế bào - mô - cơ quan - hệ cơ quan - cơ thể - quần thể - quần xã - hệ sinh thái sinh quyển. Các cấp tổ chức sống chính: tế bào, cơ thể, quần thể, quần xã, hệ sinh thái. CÂU HỎI ÔN TẬP 1. Trình bày những đặc trưng cơ bản của sự sống? 2. Hãy tóm tắt các đặc điểm các bào quan tế bào eukaryot? 3. So sánh tế bào prokaryot với tế bào eukaryot? 4. Thế giới sống được tổ chức như thế nào? Nêu các cấp tổ chức sống cơ bản? 8 Chương 2. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG MỤC ĐÍCH: Trang bị cho sinh viên một số kiến thức sau: - Các hình thức trao đổi chất và thông tin qua màng - Các khái niệm năng lượng của tế bào - Quang hợp và vai trò của quang hợp - Khái niệm, vai trò và các yếu tố ảnh hưởng đến enzyme - Khái niệm, vai trò và các giai đoạn của hô hấp tế bào - Quá trình chuyển hóa vật chất và năng lượng ở động vật. 2.1. SỰ TRAO ĐỔI CHẤT VÀ THÔNG TIN QUA MÀNG TẾ BÀO Trong hoạt động sống, tế bào và môi trường xung quanh có mối quan hệ mật thiết. Mọi chất cần cho sự sống bao gồm những sản phẩm bài tiết ra ngoài, những chất cần thiết phải hấp thụ vào đều phải qua màng sinh chất. Màng sinh chất không những kiểm tra sự trao đổi chất qua màng một cách chọn lọc mà còn có những tương tác rất phức tạp với môi trường bên ngoài nhờ những cấu trúc đặc trưng của nó. 2.1.1. Sự vận chuyển các chất qua màng theo con đường khuếch tán. Sự trao đổi chất qua màng liên quan chặt chẽ đến sự khuếch tán của các chất qua màng. Một số chất có phân tử nhỏ hòa tan trong nước, hòa vào lớp lipid kép của màng, đi qua nó rồi hòa với dung dịch nước ở phía bên kia màng. Ví dụ: ethanol, urê, glycerol, O2, CO2... Đặc điểm: Chất vận chuyển không bị biến đổi hóa học Chất vận chuyển không kết hợp với một chất khác Vận chuyển không cần năng lượng Phụ thuộc vào gradient nồng độ (bên cao chuyển sang bên thấp) Vận chuyển theo 2 chiều, cân bằng giữa trong và ngoài tế bào. Điều kiện ảnh hưởng đến sự khuếch tán: Độ lớn của chất vận chuyển: càng lớn càng khó vận chuyển Độ hòa tan của chất trong lipid (càng dễ hòa tan càng dễ qua) Gradient nồng độ: môi trường nhược trương (nồng độ chất hòa tan trong môi trường thấp hơn trong tế bào); môi trường ưu trương (nồng độ chất hòa tan trong môi trường cao hơn trong tế bào); môi trường đẳng trương (nồng độ chất hòa tan bằng nhau) Phụ thuộc vào tính ion hóa của phân tử: ion hóa trị 1 dễ qua hơn ion hóa trị 2. 9 Nhiệt độ tăng vừa phải thì kích thích sự khuếch tán qua màng (khi tăng 100 c thì tính thấm tăng khoảng 1,4 lần) Nhu cầu hoạt động cũng làm tăng khả năng khuếch tán: khi cơ hoạt động thì glucose và acid amin đi vào, khi cơ duỗi thì không. 2.1.2. Sự vận chuyển các chất qua màng theo con đường tích cực (chủ động). Loại vận chuyển này thực hiện hoàn toàn theo yêu cầu của tế bào. Sự hấp thụ chủ động các chất hòa tan vào tế bào đòi hỏi phải tiêu tốn năng lượng. Sự vận chuyển chủ động là sự vận chuyển vật chất ngược chiều gradient nồng độ, để vận chuyển được đòi hỏi phải có năng lượng (ATP). Sự vận chuyển ngược dốc như vậy được hình tượng là một bơm đẩy và thấy rất phổ biến trong tế bào trong cơ thể. - Có ba hình thức nhập bào: thực bào (cơ chất là chất rắn); ẩm bào (cơ chất là chất lỏng) và nhập bào qua trung gian thụ thể. - Xuất bào là kiểu vận chuyển các đại phân tử ra bên ngoài dưới dạng túi thông qua sự biến dạng màng sinh chất. Nhiều tế bào dùng cách xuất bào để thải các sản phẩm của chúng. Ví dụ, một số tế bào trong tụy tạng tiết ra insulin và đưa chúng vào máu bằng sự xuất bào này. 2.1.3. Sự dẫn truyền thông tin qua màng tế bào. Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào do các phân tử protein đặc biệt nằm vắt qua màng sinh chất đảm nhận. Đầu của các phân tử protein này được đính thêm các phân tử glucose tạo thành phức glucoproteit và có tác dụng như những thụ quan. Chúng có thể nhận biết được các tín hiệu rất đa dạng từ môi trường ngoài như ánh sáng, nhiệt độ... hay môi trường trong như các loại hormon, sự dư thừa ATP... Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào có vai trò rất quan trọng đối với nhiều hoạt động của sinh vật như tính hướng quang của thực vật, rễ của thực vật phát triển về nơi có nguồn nước và thức ăn, bạch cầu của động vật nhận biết được những vật thể lạ để tiêu diệt... 2.2. CÁC KHÁI NIỆM VÀ NĂNG LƯỢNG CỦA TẾ BÀO 2.2.1. Năng lượng. Năng lượng tự do Là năng lượng vốn có của một hệ thống, khi cần nó được dùng để thực hiện công dưới các điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định. Khái niệm về năng lượng tự do được Josiah Willard Gibbs nêu ra đầu tiên nên kí hiệu là G. Nó là năng lượng tối đa tiềm ẩn trong hệ thống. Các chất hóa học đều có chứa năng lượng tự do. Khi xảy ra phản ứng hóa học, có sự biến đổi năng lượng tự do được kí hiệu bằng ΔG. Trong tế bào năng lượng tự do thường được tồn tại trong các mối liên kết hoá học. Năng lương hoạt hoá 0 10 Là năng lượng tối thiểu cần cung cấp để cho một phản ứng có thể xảy ra. Đối với các phản ứng thu nhiệt thì cần năng lượng hoạt hoá cao, ngược lại các phản ứng toả nhiệt cần năng lượng hoạt hoá thấp. Trong cơ thể sinh vật, nhờ có các enzyme xúc tác nên năng lượng hoạt hoá thường thấp hơn rất nhiều so với các phản ứng xảy ra bên ngoài hệ thống sống. Năng lượng entropy Entropy là trạng thái hỗn loạn của năng lượng hay còn gọi là mức độ hỗn độn của nhiệt. Hầu như mọi quá trình chuyển hoá năng lượng bao giờ cũng kèm theo sự mất đi một số nhiệt do sự chuyển động hỗn độn của các phân tử gây nên, nhiệt mất này toả ra môi trường. Trong các cơ thể sống, năng lượng ít hỗn độn do đó entropy nhỏ và ngược lại. Năng lượng entropy và năng lượng tự do tỉ lệ nghịch với nhau. 2.2.2. Enzyme. a. Khái niệm: Enzyme là chất xúc tác sinh học có hoạt tính rất cao, có khả năng làm tăng tốc độ của phản ứng nhưng không làm tăng nhiệt độ của phản ứng và không bị tiêu hao trong quá trình tham gia phản ứng. b. Thành phần cấu tạo của enzyme Hình 2.1. Cấu trúc của một enzyme đơn giản Dựa vào thành phần cấu tạo của enzyme người ta chia enzyme thành hai loại là: Enzyme đơn giản và enzyme phức tạp. Mỗi enzyme đều có một vị trí đặc biệt để gắn với cơ chất trong quá trình xúc tác được gọi là trung tâm hoạt động của enzyme, ngoài ra một số enzyme còn có thêm vị trí dị lập thể là nơi để gắn với nhóm ngoại. c. Cơ chế của xúc tác enzyme 11 Nhiều dẫn liệu thực nghiệm đã cho thấy quá trình tạo thành phức hợp enzyme cơ chất và sự biến đổi phức hợp này thành sản phẩm, giải phóng enzyme tự do thường trải qua ba giai đoạn theo sơ đồ sau. E + S → ES → P + E Trong đó E là enzyme, S là cơ chất (Substrate), ES là phức hợp enzyme - cơ chất, P là sản phẩm (Product) * Giai đoạn thứ nhất: Là giai đoạn enzyme kết hợp với cơ chất bằng liên kết yếu tạo thành phức hợp enzyme - cơ chất (ES) không bền, phản ứng này xảy ra rất nhanh và đòi hỏi năng lượng hoạt hóa thấp. * Giai đoạn thứ hai: Là giai đoạn xảy ra sự biến đổi cơ chất dẫn tới sự kéo căng và phá vỡ các liên kết đồng hóa trị tham gia phản ứng. * Giai đoạn thứ ba: Là giai đoạn tạo thành sản phẩm, đồng thời enzyme được giải phóng ra dưới dạng tự do. d. Hoạt động của enzyme * Giả thuyết chìa và ổ khoá: Giả thuyết chìa và ổ khoá do Fisher đề xuất năm 1894. Theo đó, enzyme là ổ khoá, cơ chất là chìa khoá, chỉ khi chìa khớp với ổ khoá phản ứng mới xảy. Giả thuyết này nói lên tính đặc hiệu của enzyme, nhưng nó còn cứng nhắc, mang tính cơ học và không giải thích thỏa đáng được nhiều kết quả thu được trong thực nghiệm. * Giả thuyết về khớp cảm ứng: Giả thuyết về khớp cảm ứng do Koshland đề xuất năm 1958. Theo thuyết này, đặc điểm của vùng trung tâm hoạt động là rất mềm dẻo và linh hoạt, các nhóm chức năng ở trung tâm hoạt động của enzyme tự do chưa ở tư thế sẵn sàng hoạt động. Khi tiếp xúc với cơ chất, các nhóm chức năng ở trong phần trung tâm hoạt động của phân tử enzyme thay đổi vị trí trong không gian, tạo thành hình thể để khớp với hình thể của cơ chất. Giả thuyết này mềm dẻo hơn, phù hợp với đặc điểm của sinh học, cho đến nay chưa có giả thuyết nào khác thay thế nó. e. Tính đặc hiệu của enzyme * Đặc hiệu phản ứng: Đó là biểu hiện của một enzyme chỉ thường xuyên xúc tác cho một kiểu phản ứng nhất định. * Đặc hiệu cơ chất: Enzyme chỉ tác dụng lên một cơ chất nhất định. f. Những nhân tố ảnh hưởng đến sự hoạt động của enzyme * Nồng độ của enzyme - cơ chất: Nếu nồng độ cơ chất thấp hơn nồng độ enzyme thì hoạt động của enzyme sẽ bị hạn chế, tốc độ phản ứng không cao. Lúc đó, muốn tăng tốc độ phản ứng thì ta phải tăng nồng độ của cơ chất. Ngược lại, khi nồng độ enzyme thấp hơn nồng độ cơ chất, muốn tăng tốc độ phản ứng ta phải tăng nồng độ của enzyme. * Nhiệt độ: Trong giới hạn cho phép, khi tăng nhiệt độ thì tốc độ phản ứng sẽ tăng theo. Nhưng nếu nhiệt độ tăng quá cao, liên kết hydro của protein sẽ bị phá 12 vỡ, enzyme sẽ mất hoạt tính. Đa số enzyme hoạt động nhiệt độ trung bình 25 400C. * Độ pH: Đa số enzyme hoạt động ở độ pH trung tính. Tuy nhiên enzyme pepsin là một loại enzyme tiêu hoá ở dạ dày lại hoạt động thích hợp ở môi trường có độ axit cao pH = 2, ngược lại enzyme tripxinnaza do tuyến tuỵ tiết ra lại hoạt động thích hợp trong môi trường kiềm pH = 8,5. * Chất ức chế: + Chất ức chế cạnh tranh: Là những chất có cấu tạo hoá học gần giống với cơ chất, chúng chiếm vào vị trí trung tâm hoạt động của enzyme. + Chất ức chế không cạnh tranh: Là những chất có cấu tạo không giống với cơ chất (thường là những ion kim loại nặng như Hg2+, Ag+). 2.2.3. ATP (Adenozin triphosphat) Mọi hoạt động của cơ thể đều phải được cung cấp năng lượng. Hoạt động cung cấp năng lượng cho cơ thể là hô hấp. Qua hô hấp, năng lượng được hình thành tích lũy trong liên kết của hợp chất phosphat cao năng đặc biệt là ATP và truyền đến mọi nơi trong cơ thể. Mỗi phân tử ATP được cấu tạo bởi 3 thành phần là: 1 bazơnitơ loại adenin, 1 phân tử đường ribose (C5H10O5)n và 3 nhóm phosphat. Trong mỗi phân tử ATP có 2 liên kết cao năng, mỗi liên kết khi bị đứt sẽ giải phóng ra 7,3 Kcal năng lượng. Hình 2. 2. Cấu trúc phân tử ATP Trong cơ thể sinh vật, năng lượng sử dụng để tổng hợp ATP được lấy từ năng lượng ánh sáng mặt trời (đối với các sinh vật tự dưỡng) và lấy từ thức ăn (đối với các sinh vật dị dưỡng). Có thể hình dung qua sơ đồ tóm tắt sau: Năng lượng mặt trời Thức ăn ATP Sinh trưởng, phát triển, hoạt động, thải nhiệt 13 2.3. HÔ HẤP TẾ BÀO Hô hấp nội bào là một quá trình gồm nhiều các phản ứng hoá học, trong đó các hợp chất hữu cơ giàu năng lượng (ví dụ như là glucose) sẽ bị phân giải để giải phóng ra năng lượng dưới dạng ATP - cung cấp cho các hoạt động sống của tế bào và cơ thể. Ở đa số các loài sinh vật, glucose bị oxy hoá hoàn toàn tạo ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và nước, quá trình này được gọi là quá trình hô hấp hiếu khí. Ngược lại, ở một số loài vi khuẩn, glucose chỉ bị phân huỷ một phần tạo ra các sản phẩm trung gian là rượu etylic hoặc axit lactic, quá trình này được gọi là quá trình hô hấp kị khí hay lên men. Có thể sơ đồ hoá quá trình hô hấp như sau: Glucose Đường phân Pyruvat Thiếu oxy  Lên men Đủ oxy  Hô hấp hiếu khí CO2, C2H5OH, C3H4O3 CO2 + H2O + NL 2.3.1. Quá trình đường phân Bao gồm một dãy phản ứng yếm khí, trong đó đường glucose có 6 cácbon được biến đổi thành 2 phân tử pyruvat có 3 cacbon. Trong quá trình đường phân, ngoài pyruvat còn có 2 sản phẩm quan trọng nữa được hình thành là ATP và NADH. Các phản ứng của đường phân đều có các enzyme tham gia. Đường phân xẩy ra trong tế bào chất và gồm 2 bước đầu tư năng lượng và hoàn trả năng lượng. Bước đầu tư năng lượng: cơ chất từ những nguồn khác nhau được chuyển thành các triose phosphate. Quá trình này cần 2ATP. Năm phản ứng đầu tiên biến đổi một phân tử glucose thành 2 phân tử Glyceraldehyde 3-phosphat Bước hoàn trả năng lượng: Các triose phosphate trải qua 5 phản ứng để hình thành sản phẩm pyruvate. NAD+ bị khử thành NADH bởi glyceraldehyde 3- phosphate. ATP được tổng hợp trong phản ứng giai đoạn này được xúc tác bởi phosphoglycerate kinase, pyruvate kinase. Glycolysis của một phân tử glucose cần 2ATP, tạo ra 4ATP, 2NADH và 2 pyruvate. Các phản ứng diễn ra phức tạp, có thể tóm tắt theo sơ đồ sau: 14 Hình 2.3. Sơ đồ chu trình glycosis 2.3.2. Các quá trình lên men. Sau quá trình đường phân, nếu gặp điều kiện môi trường thiếu oxy thì sẽ xảy ra quá trình lên men. Quá trình lên men xảy ra chủ yếu ở một số loại vi khuẩn và nó được ứng dụng rất phổ biến trong sản xuất và trong đời sống hàng ngày. Quá trình này không tạo ra năng lượng dưới dạng ATP mà năng lượng 15 được giải phóng dưới dạng nhiệt thải ra môi trường. Sau đây xin giới thiệu hai hình thức lên men thường gặp là lên men rượu và lên men lactic. a. Lên men rượu Hình 2.4. Sơ đồ lên men rượu Mỗi phân tử pyruvat được tạo ra ở quá trình đường phân, qua hai phản ứng sẽ tạo ra được một phân tử rượu etylic và một phân tử CO 2. Trong thực tế người ta ứng dụng hiện tượng lên men rượu để sản xuất bánh mỳ, sản xuất bia, rượu, cồn… b. Lên men lactic (lên men dấm) Hình 2.5. Sơ đồ lên men lactic Sau quá trình đường phân, nhờ sự xúc tác của enzyme lactat dehydrogenaza, pyruvat bị khử bởi NADH được sinh ra ở đường phân để tạo thành axit lactic, đồng thời tái tạo lại NAD+ quay trở lại quá trình đường phân. Trong thực tế quá trình lên men lactic được ứng dụng khá rông rãi như để sản xuất phomat, sữa chua, muối dưa cà, làm dấm ăn, ủ chua thức ăn cho gia súc… 16 Ở người và động vật, khi hoạt động với cường độ cao, mô không cung cấp đủ oxy cũng sẽ xảy ra quá trình lên men lactic. Khi đó axit lactic sẽ được tạo ra trong tế bào gây ra sự mệt mỏi, nếu lượng axit lactic nhiều sẽ gây ra hiện tượng chuột rút. * Ý nghĩa của quá trình hô hấp yếm khí: + Hô hấp yếm khí là một quá trình bắt buộc trong điều kiện thiếu oxi cho hô hấp hiếu khí. Nếu duy trì lâu trong điều kiện yếm khí thì cây sẽ chết vì năng lượng rất ít và sản sinh một số sản phẩm như rượu, axit mà nếu tích lũy nhiều sẽ gây độc. + Hô hấp yếm khí cũng là một phản ứng thích nghi của cây giúp cây tồn tại tạm thời trong điều kiện thiếu oxi. 2.3.3. Phân giải hiếu khí - Chu trình Crebs Khi có oxy pyruvate đi vào ty thể. Trước khi chu trình crebs bắt đầu, pyruvate phải được biến đổi thành Acetyl - CoA. Chu trình crebs hay còn gọi là chu trình acid ctric, xẩy ra trong matrix của ty thể. Trước khi chu trình crebs bắt đầu, pyruvate phải được biến đổi thành Acetyl - CoA. Chu trình crebs gồm 8 bước, mỗi bước được xúc tác bởi một enzyme đặc hiệu. Bước một acetyl - CoA đi vào chu trình, kết hợp với oxaloacetate tạo thành citrate. Bảy bước tiếp theo phân giải citrate trở lại thành oxaloacetate, hoàn tất chu trình. 17 Hình 2.6. Chu trình Crebs 2.3.4. Chuỗi truyền điện tử. Sau giai đoạn đường phân và chu trình crebs, năng lượng từ thức ăn được tích trữ trong NADH và FADH2. Cả 2 chất này sẽ chuyển điện tử đến chuỗi dẫn truyền điện tử để tổng hợp ATP thông qua sự phosphoryl hóa oxy hóa. Chuỗi truyền điện tử nằm ở màng trong của ty thể. Phần lớn thành phần của chuỗi là các protein, tồn tại dưới dạng phức hệ. Chuỗi truyền điện tử là một chuỗi các phản ứng hoá học có liên quan đến protein, enzym và các chất truyền điện tử (như cytocrom chẳng hạn) giúp cho quá trình chuyển H+ và điện tử đến O2 để hình thành H2O. Trong hô hấp hiếu khí, H+ và điện tử từ NADH và FADH2 hình thành trong chu trình Crebs được chuyển qua hàng loạt các bước trung gian kế tiếp nhau với hàng loạt các chất truyền điện tử trung gian và được thực hiện bằng quá trình oxy hoá khử. Năng lượng giải phóng trong các bước này được tích luỹ trong ATP bằng quá trình photphorin hoá oxy hoá theo cơ chế hoá thẩm của Mitchell. Giai đoạn truyền điện tử cuối cùng là giai đoạn truyền điện tử và hydro cho oxy phân tử để thành nước. 18 2.3.5. Sự hô hấp lipid và protein. Trong một số trường hợp, khi gluxit không đủ cung cấp cho quá trình hô hấp thì dầu (ở thực vật) và mỡ (ở động vật) cũng được huy động làm nguyên liệu cho quá trình hô hấp. Trong quá trình này, lipit sẽ bị thuỷ phân nhờ enzyme lipaza để tạo thành glyxerin và axit béo. Tiếp đó, glyxerin sẽ bị oxy hoá để tạo GAL3P sau đó biến đổi thành pyruvat, còn axit béo cũng bị oxy hoá tạo ra hợp chất có hai các bon là acetyl, chất này sẽ kết hợp với coenzymeA tạo phức axetyl - CoA và đi vào chu trình Krebs. Vì lipid có thành phần của hydro cao hơn carbohydrat, nên sự oxy hóa hoàn toàn cho năng lượng cao hơn tính trên đơn vị trọng lượng, một gram chất béo thường cho năng lượng cao hơn hai lần so với một gram carbohydrat. Khi cơ thể cần, protein cũng có thể bị thuỷ phân để tạo axitamin, sau đó nhóm amin tách ra, phần gốc còn lại được biến đổi qua nhiều giai đoạn cuối cùng tạo ra pyruvat, axetyl-CoA hoặc một trong những chất trung gian của chu trình Krebs. Việc sử dụng protein vào hô hấp còn gọi là sự hô hấp đói. Sự oxy hóa hoàn toàn một gram protein cho năng lượng tương đương một gram carbohydrat. 2.4. QUANG HỢP 2.4.1. Đại cương về quang hợp. a. Khái niệm về quang hợp: Quang hợp là quá trình tổng hợp các chất hữu cơ từ các hợp chất vô cơ đơn giản là CO2 và H2O dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng mặt trời và sự tham gia của sắc tố diệp lục. Sản phẩm quan trọng nhất của quang hợp là đường. - Xét về bản chất: Quang hợp là quá trình biến đổi quang năng thành hóa năng xảy ra ở thực vật. - Xét về bản chất hóa học: Quang hợp là quá trình oxi hóa khử trong đó CO 2 được khử thành sản phẩm quang hợp. b. Phương trình tổng quát: Phương trình chung củaÁnh sáng hợp có nhiều cách viết, dưới đây là 1 cách viết: quang 6CO2 + 6H2O Diệp lục C6H12O6 + 6O2 Tuy nhiên, quá trình này diễn ra trong cây vô cùng phức tạp. Khi nghiên cứu bản chất của quá trình quang hợp, người ta chia quá trình này thành hai pha: Pha sáng (các phản ứng cần ánh sáng) và pha tối (các phản ứng hóa học xảy ra). c. Vai trò của quá trình quang hợp Cung cấp một nguồn năng lượng rất phong phú cho mọi nhu cầu của con người trên trái đất. Hiện tại, nguồn năng lượng con người sử dụng chủ yếu lấy từ than đá, dầu mỏ, củi, than bùn...đã được quang hợp tích lũy từ nhiều năm nay. 19 Cung cấp cho con người nguồn nguyên liệu vô cùng phong phú và đa dạng cho công nghiệp như công nghiệp gỗ, công nghiệp dệt, công nghiệp giấy, thuốc lá, đường... sự phát triển của các ngành công nghiệp này hoàn toàn phụ thuộc vào sản phẩm của thực vật tức là sản phẩm của quang hợp. Với sản xuất nông nghiệp thì hoạt động quang hợp quyết định 90-95% năng suất cây trồng. Do đó muốn cây trồng đạt năng suất cao thì phải điều chỉnh hoạt động quang hợp của chúng bằng các biện pháp canh tác hợp lý. d. Lá - cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp: Về hình thái: diện tích bề mặt lá lớn giúp hấp thu được nhiều tia sáng. Thường có dạng bản mang đặc tính hướng rõ rệt, có khả năng vận động để nhận nhiều nhất năng lượng mặt trời cũng như để giảm sự đốt nóng khi cường độ sáng mạnh. Về cấu trúc: lớp cutin: chống thấm nước. Biểu bì có vai trò bảo vệ lá và giảm thoát hơi nước khí khổng (stoma) trên lớp biểu bì điều hòa thoát hơi nước và trao đổi khí CO2. Mô dậu nằm sát lớp biểu bì. Các tế bào mô dậu xếp sít nhau gần như song song nhằm hấp thu năng lượng ánh sáng cao nhất. Tế bào mô dậu có nhiều lục lạp, thực hiện chức năng quang hợp. Mô khuyết (mô xốp): Giữa tế bào có nhiều khoảng trống gọi là gian bào, nơi chứa CO 2, hơi nước cung cấp cho quang hợp. Ngoài ra, tế bào mô khuyết còn chứa lục lạp nhưng ít hơn tế bào mô dậu. Mạch dẫn gồm mạch gỗ (xylem), mạch rây (phloem), tế bào vòng bao bó mạch dẫn nước và khoáng phục vụ cho quang hợp, thực hiện quang hợp và dẫn sản phẩm quang hợp ra khỏi lá. e. Diệp lục (chlorophill): Là sắc tố quang hợp chính của thực vật, có hai loại chính là diệp lục a và diệp lục b. Diệp lục a: C55H72O5N4Mg, Diệp lục b: C55H70O6N4Mg, Diệp lục a và diệp lục b chỉ khác nhau về 1 nhóm chức trong vòng porphyrin (nhóm CH3 ở diệp lục a và nhóm CHO ở diệp lục b). - Hình dạng: thực vật không bị ánh sáng đốt trực tiếp, lục lạp có hình cốc hình sao, hình bản, hình chuông… Thực vật trên cạn, lục lạp có hình bầu dục. Với hình bầu dục, lục lạp có xoay bề mặt điều chỉnh mức độ tiếp xúc với ánh sáng và sử sử dụng ánh sáng hiệu quả nhất. Đây cũng là một đặc điểm tiến hóa của giới thực vật. - Số lượng, kích thước: số lượng lục lạp khác nhau ở các loài thực vật. Mỗi tế bào tảo có một lục lạp. Thực vật bậc cao trung bình 20-100 lục lạp. Đường kính lục lạp khoảng 4-6 µm, dày 2-3 µm. Những cây ưa bóng có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp nhiều hơn cây ưa sáng. - Cấu trúc * Màng: Lục lạp được bao bọc bởi màng kép, có cấu trúc giống như màng cơ bản. 20