Tài liệu Vi tuần hoàn và hệ thống bạch huyết trao đổi dịch ở mao mạch, dịch kẽ và dịch bạch huyết

CHƯƠNG 16 Ch c năng chính c a vi tu n hoàn là v n chuy n các ch t dinh dư ng đ n các mô và lo i b các ch t th i c a t bào. Các ti u đ ng m ch nh ki m soát lưu lư ng máu đ n t ng mô và tình tr ng t i ch c a mô, b ng cách ki m soát đư ng kính c a các ti u đ ng m ch. Như v y, trong h u h t các trư ng h p, vi c đi u ch nh dòng ch y c a m i mô liên quan đ n nhu c u c a riêng c a nó, m t ch đ s đư c th o lu n trong Chương 17. Thành c a các mao m ch r t m ng và đư c c u t o b i m t l p t bào n i mô có tính th m cao. Vì v y, nư c, ch t dinh dư ng t bào và s n ph m bài ti t c a t bào có th trao đ i m t cách nhanh chóng và d dàng gi a các mô và máu lưu thông. H tu n hoàn ngo i vi c a cơ th ngư i có kho ng 10 t mao m ch v i t ng di n tích b m t ư c tính là 500 đ n 700 mét vuông (kho ng 1/8 di n tích b m t c a m t sân bóng đá). Như v y b t k t bào ho t đ ng ch c năng nào cũng có m t mao m ch nuôi nó không cách xa quá 20-30 micromet. C U TRÚC VI TU N HOÀN VÀ H MAO M CH M i cơ quan có m t h vi tu n hoàn đ c bi t đ phù h p v i nhu c u c th . Nói chung, m i đ ng m ch nuôi cơ quan chia nhánh t 6-8 l n thành ti u đ ng m ch có đư ng kính ch 10-15 micromet. Sau đó, các ti u đ ng m ch t chia nhánh 2-5 l n, đ t đư ng kính 5-9 micromet hai đ u, nơi chúng c p máu cho các mao m ch. Các ti u đ ng m ch có l p cơ kh e có th làm cho đư ng kính thay đ i nhi u l n. Các ti u đ ng m ch t n cùng không có m t l p áo cơ liên t c, nhưng có các s i cơ trơn vòng quanh r i rác như th hi n trong Hình 16-1. T i nơi m i mao m ch b t ngu n t m t ti u đ ng m ch, ch còn m t s i cơ trơn thư ng vòng t ng quãng quanh các mao m ch. C u trúc này đư c g i là cơ th t trư c mao m ch. Cơ vòng này có th m và đóng l i vào các mao m ch. Các ti u tĩnh m ch l n hơn các ti u đ ng m ch và có m t cái áo cơ y u hơn nhi u. Nhưng áp l c trong các ti u tĩnh m ch là ít hơn nhi u hơn so v i các ti u đ ng m ch, tuy nhiên các ti u tĩnh m ch v n có th co nh m t cách đáng k m c dù cơ y u. S s p x p đi n hình này c a giư ng mao m ch không đư c tìm th y trong t t c các c u trúc c a cơ th , m c dù có th th y m t s s p x p tương t đ ph c v cho các m c đích riêng. Quan tr ng nh t là đ các ti u đ ng m ch và các cơ th t ti p xúc g n v i các mô mà chúng cung c p máu. Do đó, các đi u ki n t i ch c a các mô - n ng đ c a các ch t dinh dư ng, s n ph m cu i cùng c a quá trình chuy n hóa, các ion hydro,...vv có th gây nh hư ng tr c ti p t i tĩnh m ch đ ki m soát lưu lư ng máu c c b t ng khu v c mô nh . C u trúc c a các thành mao m ch Hình 16-2 cho th y c u trúc vi th c a các t bào n i mô đi n hình trong thành mao m ch đư c tìm th y trong h u h t các cơ quan c a cơ th , đ c bi t là trong các mô cơ và mô liên k t. Lưu ý r ng thành mao m ch g m m t l p t bào n i mô và đư c bao quanh b i m t l p màng đáy m ng bên ngoài. T ng đ dày c a thành mao m ch ch kho ng 0,5 micromet. Đư ng kính bên trong c a mao m ch là 4-9 micromet, ch đ l n cho h ng c u và các t bào máu khác chui qua. “L mao m ch” Hình 16-2 ch ra hai l i nh n i bên trong mao m ch v i bên ngoài. M t trong nh ng l i đó là m t khe h p, cong gi a các t bào n i mô ti p giáp nhau. Đôi khi khe b l p do m t m nh protein g n hai t bào n i mô dính vào nhau, nhưng r i m nh đó l i đ t và d ch l i ch y qua khe. Khe h p ch ch ng 60-70 angstrom, nh hơn đư ng kính c a m t phân t protein albumin. Vì khe gian bào ch n m gi a các t bào n i mô, chúng thư ng có di n tích không quá 1/1000 t ng di n tích b m t c a thành mao m ch. Tuy nhiên, chuy n đ ng nhi t c a các phân t nư c cũng như các ion hòa tan trong nư c và ch t hòa tan kích thư c nh có t c đ quá nhanh, do đó t t c các ch t khu ch tán d dàng gi a trong và ngoài mao thông qua các ‘ l mao m ch’ 189 UNIT IV Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t Trao đ i d ch mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t Ph n IV: Tu n hoàn Đ ng m ch Tĩnh m ch Cơ th t trư c mao m ch Mao m ch Các t bào cơ trơn Xu t hi n trong các t bào n i mô là nh ng b c bào tương, cũng g i là các hang nh . B c đó hình thành do th m protein g i là caveolins - liên quan v i nh ng phân t nh c a cholesterol và sphingolipids. M c dù ch c năng chính xác c a các b c bào tương v n chưa rõ ràng nhưng chúng đư c cho là đóng vai trò trong nh p bào (quá trình mà các t bào nh n các ch t t bên ngoài vào) và s v n chuy n c a các đ i phân t l n vào bên trong qua các t bào n i mô. Các b c bào tương xu t hi n b m t c a các t bào đ thu th p các gói nh c a huy t tương ho c d ch ngo i bào có ch a protein huy t tương. Sau đó các b c này có th di chuy n ch m qua các t bào n i mô. M t s có th h p l i đ t o nên các kênh xuyên qua t bào n i mô, đư c th hi n trong hình 16-2 Các lo i “L mao m ch” đ c bi t t n t i trong các mao m ch c a m t s cơ quan trong cơ th . Các “l mao m ch” trong các mao m ch c a m t s cơ quan có tính ch t đ c bi t đ đáp ng nhu c u đ c bi t c a cơ quan đó. Chúng có m t s các đ c đi m như sau: Ti u đ ng m ch Metarteriole 1. Trong não, các ch n i gi a các mao m ch c a các t bào n i mô r t “ch t ch ”, ch cho phép các phân t c c nh như nư c, oxy và carbon dioxide đ đi vào ho c ra kh i các mô não. C u n i đ ng tĩnh m ch Hình 16-1: C u t o vi tu n hoàn 2. Trong gan, l i ngư c l i. Khe gi a các t bào n i mô mao m ch m r ng đ g n như t t c các ch t th i c a huy t tương, bao g m các protein huy t tương, có th vư t qua kh i máu vào các mô gan. Khe gi a các t bào Màng cơ b n Caveolae (b bào tương) kênh xuyên t bào n i mô 3. Các l mao m ch c a màng mao m ch đư ng tiêu hóa: có kích thư c thu c đo n gi a c a cơ và gan c t bào n i mô Caveolin Phospholipid Sphingolipid 4. Trong các mao m ch c u th n c a th n, nhi u c a s hình b u d c nh g i là l th ng t t c các khe gi a các t bào n i mô đ m t lư ng l n các phân t l n, nh và ion (nhưng không ph i phân t l n c a protein huy t tương) có th l c qua ti u c u th n mà không vư t qua khe c a các t bào n i mô. Cholesterol V N M CHTRAO Đ I MÁU QUA THÀNH MAO M CH Hình 16-2: C u trúc c a thành mao m ch. Lưu ý r ng khe gi a các t bào n i mô li n k nhau đư c cho là có nhi u phân t nư c khu ch tán qua, các màng nh l ng vào nhau g i là các hang( caveolae), đư c cho là đóng vai trò quan tr ng trong v n chuy n các phân t l n qua màng t bào. Caveolae bao g m caveolins, thành ph n ph n ng v i cholesterol và polymerize đ t o thành caveolae. 190 Máu thư ng không ch y liên t c trong các mao m ch mà ng t quãng m i vài giây hay vài phút. Nguyên nhân do hi n tư ng v n m ch, t c là s đóng m t ng lúc c a cơ th t trư c mao m ch và s co giãn c a ti u đ ng m ch t n cùng. Đi u hòa v n m ch. Cho đ n nay đã tìm th y n ng đ oxy trong các mô là y u t quan tr ng nh t nh hư ng đ n đ m và đóng c a các ti u đ ng m ch t n cùng và cơ th t trư c mao m ch. Khi t l s d ng oxy c a mô Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch Ch c năng trung bình c a h mao m ch. M c dù th c t lưu lư ng máu qua mao m ch b gián đo n, nhưng có r t nhi u mao m ch hi n di n trong các mô, vì v y ch c năng t ng th c a chúng tr nên cân b ng. Có m t lưu lư ng máu trung bình qua m i giư ng mao m ch, m t áp su t trung bình th c và t c đ trung bình c a s v n chuy n các ch t qua thành mao m ch. Trong ph n còn l i c a chương này, chúng ta quan tâm t i nh ng giá tr trung bình này, dù v y nên nh r ng chúng là các giá tr ch c năng trung bình. Trong th c t , m i mao m ch ho t đ ng ng t quãng nhưng ch c năng c a hàng t c a các mao m ch riêng bi t ho t đ ng liên t c đ đáp ng v i đi u ki n trong các mô c a t ch c. TRAO Đ I NƯ C,CH T DINH DƯ NG VÀ CH T KHÁC GI A MÁU VÀ D CH K . KHU CH TÁN QUA MÀNG MAO M CH Cho đ n nay khu ch tán là phương th c quan tr ng nh t c a trao đ i ch t gi a huy t tương và d ch k . Mao đ ng m ch Mao m ch máu Mao tĩnh m ch Hình 16-3 minh h a quá trình này, cho th y khi máu ch y d c trong lòng mao m ch thì r t nhi u phân t nư c và các h t hòa tan khu ch tán qua l i qua thành mao m ch, t o nên m t s pha tr n liên t c gi a huy t tương và d ch k . Hi n tư ng khu ch tán các phân t nư c và ch t tan có chuy n đ ng nhi t di chuy n ng u nhiên theo hư ng này r i l i đ i hư ng khác. Các ch t hòa tan trong lipid khu ch tán tr c ti p qua các màng t bào l p n i m c c a các mao m ch. N u m t ch t hòa tan trong lipid, nó có th khuy ch tán tr c ti p qua màng t bào n i mô mà không c n ph i đi qua các l . Trong s này có oxy và carbon dioxide. B i vì các ch t này có th thâm nh p vào m i v trí c a màng t bào n i mô, t c đ khu ch tán nhanh hơn nhi u l n so v i các ch t lipid không tan, như các ion natri và glucose (ch có th đi qua các l ). Khu ch tán ch t hòa tan trong nư c, các ch t không hòa tan trong lipid qua các “L ” trong màng t bào n i mô. Nhi u ch t c n thi t cho mô có th hòa tan trong nư c, nhưng không th đi qua các màng lipid c a t bào n i mô; các ch t này bao g m các phân t nư c, các ion natri, ion clorua, và glucose. M c dù ch có 1/1000 di n tích b m t c a các mao m ch là khe gian bào gi a các t bào n i mô, v n t c c a chuy n đ ng nhi t c a các phân t khe l n đ n n i mà ngay c di n tích nh này là đ đ cho phép khu ch tán m t lư ng l n nư c và nư c ch t hòa tan trong nư c qua các khe- l này. T c đ khu ch tán như v y nhanh g p 80 l n v n t c di chuy n tuy n tính c a huy t tương d c lòng mao m ch. Nói cách khác, trong th i gian m t gi t máu đi h t qua m t mao m ch thì nư c trong huy t tương ch a gi t máu đó v i nư c trong d ch k đã đ thì gi khu ch tán vào nhau, pha tr n nhau, trao đ i ch t cho nhau đư c 80 l n r i. nh hư ng c a kích thư c phân t đi qua các l Mao m ch b ch huy t Hình 16-3: Khu ch tán c a các phân t hòa tan và các phân t không hòa tan gi a mao m ch và kho ng k L mao m ch, t c là khe gian bào có chi u r ng t 6-7 nanomet, g p kho ng 20 l n đư ng kính phân t nư c là phân t nh nh t đi qua l . Đư ng kính c a các phân t protein huy t tương l n hơn chi u r ng c a các l . Các ch t khác, như ion natri, ion clorua, glucose, và urê, có đư ng kính trung gian. Do đó, tính th m c a l mao m ch v i các ch t khác nhau tùy theo đư ng kính phân t c a chúng. B ng 16-1 li t kê m i liên quan c a l mao m ch trong cơ xương v i các ch t thư ng g p. 191 UNIT IV là r t l n do đó n ng đ oxy mô gi m dư i m c bình thư ng, các giai đo n ng t quãng c a máu mao m ch x y ra thư ng xuyên hơn, và th i gian c a t ng giai đo n c a dòng ch y kéo dài lâu hơn, do đó cho phép máu mao m ch mang lư ng oxy nhi u hơn (cũng như các ch t dinh dư ng khác) đ n các mô. Hi u ng này, cùng v i nhi u y u t khác ki m soát lưu lư ng máu qua các mô ngo i vi đư c th o lu n trong Chương 17. mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t Ph n IV: Tu n hoàn B ng 16-1 M i liên quan c a l mao m ch trong cơ xương v i các ch t có kích thư c khác nhau Ch t Nư c NaCl Urea Kh i lư ng phân t Các túi d ch t do Tính th m 18 1.00 58.5 0.96 60 0.8 Glucose 180 0.6 Sucrose 342 0.4 5000 0.2 Inulin Myoglobin 17,600 0.03 Hemoglobin 68,000 0.01 Albumin 69,000 Các kênh d ch t do 0.001 Mao m ch Qua đây ta th y tính th m v i các phân t glucose là 0,6 l n so v i các phân t nư c, trong khi tính th m cho các phân t albumin r t th p ch b ng 1/1000 l n các phân t nư c. C n bi t r ng các mao m ch các mô khác nhau có tính th m khác nhau. Ví d , l mao m ch c a các xoang mao m ch gan có tính th m r t cao mà ngay c protein huy t tương cũng vư t qua g n như d dàng như nư c và các ch t khác. Ngoài ra, tính th m c a màng c u th n th n v i nư c và các ch t đi n gi i cao g p kho ng 500 l n so v i tính th m c a mao m ch cơ, tuy nhiên màng này không đ l t protein huy t tương; các protein có tính th m mao m ch là r t nh , như trong các mô và các cơ quan khác. Khi chúng ta nghiên c u s khác nhau c a các cơ quan trong sách này, s d dàng hi u lý do t i sao m t s mô đòi h i tính th m mao m ch hơn so v i các mô khác. Ví d , m c đ cao hơn c a tính th m mao m ch đư c yêu c u cho gan đ v n chuy n m t lư ng l n các ch t dinh dư ng gi a các t bào máu và nhu mô gan và th n đ cho phép l c m t s lư ng l n d ch cho vi c t o thành nư c ti u. nh hư ng c a hi u n ng đ lên t c đ khu ch tán chung qua màng t bào n i mô. Thông qua các màng t bào n i mô. T c đ khu ch tán th c c a ch t qua màng t bào b t k t l thu n v i hi u n ng đ các ch t gi a hai bên c a màng t bào. Đó là: hi u n ng đ m t ch t càng l n thì ch t đó v n chuy n tr c ti p qua màng càng l n. Ví d , n ng đ oxy trong máu mao m ch thư ng l n hơn trong d ch k . Do v y, m t lư ng l n oxy thư ng di chuy n t máu vào các mô. Ngư c l i, n ng đ carbon dioxide trong các mô hơn trong máu, t o ra carbon dioxide dư th a đ di chuy n vào trong máu và đư c mang đi kh i các mô. 192 Các nhánh s i collagen Các s i proteoglycan Hình 16-4: C u trúc c a kho ng k . S i proteoglycan m i nơi trong không gian gi a các nhánh s i collagen. Các túi d ch t do và m t lư ng nh d ch t các kênh đôi khi xu t hi n T c đ khu ch tán qua màng mao m ch c a h u h t các ch t dinh dư ng quan tr ng nh t l n đ n n i ch hi u n ng đ th p cũng đ đ t o ra nhi u s v n chuy n hơn trong v n chuy n gi a huy t tương và d ch k . Ví d , n ng đ oxy trong d ch k ngay bên ngoài mao m ch là không nhi u hơn m t vài ph n trăm so v i n ng đ c a nó trong huy t tương c a máu, nên ch c n s chênh l ch n ng đ r t nh cũng đ oxy đ cung c p cho quá trình chuy n hóa các mô-thư ng nhi u như vài lít oxy m i phút trong tr ng thái ho t đ ng n ng c a cơ th . KHO NG K VÀ D CH K Kho ng m t ph n sáu t ng th tích c a cơ th là không gian gi a các t bào, chúng đư c g i là kho ng k . Các ch t l ng trong các không gian này đư c g i là d ch k . C u trúc c a kho ng k đư c th hi n trong hình 16-4. Nó bao g m hai lo i chính c a c u trúc r n: (1) các bó s i collagen và (2) s i proteoglycan. Các bó s i collagen có chi u dài tr i r ng trong kho ng k . Chúng r t kh e và do đó t o ra h u h t s c căng c a các mô. Tuy nhiên, các s i polisacarit proteogycan là các phân t d ng cu n ho c xo n c c m ng ch a kho ng 98 ph n trăm axit uronic hyal- và 2 ph n trăm protein. Nh ng phân t này r t m ng nên chúng không th đư c nhìn th y b ng kính hi n vi ánh sáng và r t khó đ mô t ngay c v i kính hi n vi đi n t . Tuy nhiên, chúng t o thành m t t m th m c a các s i lư i r t kh e đư c mô t như m t “di m bàn ch i.” Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch Kho ng 95-99 ph n trăm khu ch tán qua gel x y ra nhanh như qua d ch t do. Đ i v i kho ng cách ng n gi a các mao m ch và các t bào mô, khu ch tán này cho phép v n chuy n nhanh chóng thông qua kho ng k không ch c a các phân t nư c mà còn các ch t đi n gi i, các ch t dinh dư ng tr ng lư ng phân t nh , oxy, carbon dioxide, ... D ch “t do” trong kho ng k . M c dù g n như t t c các ch t l ng trong các k thư ng b k t trong mô gel, th nh tho ng có nh ng dòng nh d ch t do và nh ng túi d ch nh cũng hi n di n, có nghĩa là ch t l ng đó không có các phân t proteoglycan và do đó có th ch y t do. Khi m t lo i thu c nhu m đư c tiêm vào máu lưu thông, nó thư ng có th đư c nhìn th y ch y qua kho ng k trong k nh , thư ng ch y d c theo các b m t c a các s i collagen ho c các b m t c a các t bào. S có m t c a d ch t do trong các mô bình thư ng là ít, thư ng nh hơn 1 ph n trăm. Ngư c l i, khi các mô b phù n , nh ng túi nh và dòng k nh c a d ch t do m r ng r t nhi u cho đ n khi m t n a ho c nhi u hơn d ch phù ch y t do không ph thu c vào s i phân t proteoglycan. D CH L C QUA MAO M CH ĐƯ C XÁC Đ NH B I ÁP L C TH Y TĨNH VÀ H L C KEO HUY TCH ÁP S L C MAO M TƯƠNG Áp su t mao m ch (Pc) Áp su t d ch k ( Pif) Áp su t th m th u keo d ch k ( if) Hình 16-5: Áp su t d ch và áp su t th m th u keo gây ra các l c t i màng mao m ch, có xu hư ng đ y d ch ra ngoài và vào trong qua các l mao m ch. Ph n còn l i c a chương này th o lu n v các cơ ch đi u hòa l c qua mao m ch cùng v i ch c năng d ch b ch huy t đ đi u ti t th tích tương ng c a huy t tương và d ch k . Áp l c th y tĩnh và áp l c keo quy t đ nh s v n chuy n c a d ch qua màng mao m ch: Hình 16-5 cho th y b n l c chính s xác đ nh s v n chuy n c a d ch ra kh i máu vào d ch k ho c theo hư ng ngư c l i. Nh ng l c này, đư c g i là “các l c Starling” nhà sinh lý h c Ernest Starling là ngư i đ u tiên ch ng minh t m quan tr ng c a chúng, đó là 1. Áp su t mao m ch (Pc), có xu hư ng đ y ch t l ng ra ngoài qua màng mao m ch. 2. Áp su t d ch k (Pif), có xu hư ng gi ch t l ng bên trong các màng mao m ch khi Pif là dương, nhưng đ y ra bên ngoài khi Pif là âm. 3. Áp su t th m th u ( p) c a huy t tương trong lòng mao m ch, có xu hư ng gây th m th u ch t l ng vào bên trong qua màng mao m ch. 4. Áp su t th m th u ( if) c a d ch k , có xu hư ng t o ra áp l c th m th u c a ch t l ng ra bên ngoài qua màng mao m ch. Tính t ng c a các l c, n u áp l c l c t ng h p là dương, d ch l c s đi qua các mao m ch. N u t ng c a các l c lư ng Starling là âm, s có m t s h p th ch t l ng t các kho ng k vào các mao m ch. Áp l c l c th c (NFP) đư c tính như sau: NFP = Pc - Pif Áp l c th y tĩnh trong mao m ch có xu hư ng đ đ y d ch và các ch t hòa tan c a nó thông qua các l mao m ch vào kho ng k . Ngư c l i, áp l c th m th u gây ra b i các protein huy t tương (đư c g i là áp su t th m th u keo) có xu hư ng gây ra chuy n đ ng c a d ch b ng cách th m th u t các kho ng k vào máu. Áp su t th m th u này đư c t o ra b i các protein huy t tương, thư ng ngăn ch n vi c m t m t lư ng đáng k d ch t máu vào kho ng k . H th ng b ch huy t cũng r t quan tr ng trong vi c tr v cho tu n hoàn m t lư ng nh protein dư th a và d ch rò r t máu vào kho ng k . Áp su t th m th u keo huy t tương (⌸p) UNIT IV “ Ch t keo” trong kho ng k . D ch trong kho ng k đư c t o thành b ng cách l c và khu ch tán t mao m ch. Nó g n như ch a các thành ph n tương t như huy t tương ngo i tr n ng đ protein th p hơn nhi u vì protein không d dàng vư t qua bên ngoài qua các l mao m ch. D ch k đư c t o ra ch y u trong không gian nh gi a các s i proteoglycan. S g n k t c a d ch k và proteoglycan bên trong t o nên nh ng đ c đi m c a m t gel và do đó đư c g i là mô gel. Do có r t nhi u s i proteoglycan, th c s là khó khăn đ i v i d ch đ lưu thông d dàng qua các mô gel. Thay vào đó, d ch ch y u là khu ch tán qua gel; nghĩa là, nó chuy n đ ng qua phân t t nơi này đ n nơi khác b ng đ ng năng, chuy n đ ng nhi t hơn s lư ng l n các phân t chuy n đ ng cùng nhau. mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t p- if Như đã th o lu n , NFP là dương nh trong đi u ki n bình thư ng, d n đ n m t áp l c l c th c l c ch t l ng qua các mao m ch vào kho ng k trong h u h t các cơ quan trong cơ th . T l l c ch t l ng trong m t mô cũng đư c xác đ nh b i s lư ng và kích thư c c a các l trong m i mao m ch, cũng như s lư ng c a các mao m ch trong đó máu đang ch y. Nh ng y u t này thư ng đư c bi u di n cùng nhau trong h s l c mao m ch (Kf). 193 Ph n IV: Tu n hoàn Do đó Kf là thư c đo kh năng c a màng mao m ch đ l c nư c cho m t NFP nh t đ nh và thư ng đư c bi u di n b ng ml / phút cho m i mm Hg NFP. Do đó, t l l c ch t l ng trong mao m ch đư c xác đ nh như sau: T c đ l c = Kf x NFP Các ph n sau th o lu n v t ng l c đ xác đ nh t l l c d ch trong mao m ch. ÁP L C TH Y TĨNH MAO M CH Nhi u phương pháp đã đư c s d ng đ ư c tính áp l c th y tĩnh các mao m ch: (1) lu n pipet tr c ti p vào các mao m ch đo đư c k t qu trung bình kho ng 25 mm Hg trong m t s mô như cơ xương và ru t, và (2) đo gián ti p áp l c mao d n, đưa ra m t áp l c mao d n trung bình kho ng 17 mm Hg trong các mô. Ru t Áp su t đ ng m ch Áp su t tĩnh m ch 100 194 Áp su t ( mmHg) 80 Phương pháp đo áp su t mao m ch b ng pipet vi th . Đ đo áp l c trong mao m ch b ng cannul, pipet kính hi n vi đư c đ y tr c ti p vào các mao m ch, và áp l c đư c đo b ng m t h th ng vi áp k (đơn v đo g n b ng đơn v nm). Đó là phương pháp đã dùng cho mao m ch c a các mô đã m ra đ ng v t và dùng cho quai mao m ch to g c móng tay ngư i. K t qu là 30 đ n 40 mmHg đ u mao đ ng m ch, t 10 đ n 15 đ u mao tĩnh m ch và kho ng 25 mm Hg quãng gi a c a đo n mao m ch. Trong m t s mao m ch, ch ng h n như các mao m ch c u th n c a th n, áp l c đo b ng phương pháp pipet vi th cao hơn nhi u, trung bình kho ng 60 mm Hg. Ngư c l i các cu n mao m ch c a th n, có áp l c th y tĩnh trung bình ch kho ng 13 mm Hg. Như v y, áp l c th y tĩnh các mao m ch trong các mô khác nhau là r t khác nhau, tùy thu c vào mô c th và đi u ki n sinh lý. Phương pháp đ ng tr ng đo gián ti p áp su t “ch c năng” c a mao m ch. Hình 16-6 ch ra phương pháp đ ng tr ng gián ti p ư c tính áp l c mao m ch. Hình v cho th y m t đo n ru t đư c đ t lên bàn cân và máu đư c ti p lưu qua m ch ru t. Khi áp l c đ ng m ch b gi m, d n đ n áp l c mao m ch gi m đ n m t m c làm áp su t th m th u c a các protein huy t tương gây ra s h p th c a ch t l ng ra kh i thành ru t và làm cho tr ng lư ng c a đo n ru t gi m làm cán cân nghiêng. Đ ngăn ng a vi c gi m tr ng lư ng này, áp l c tĩnh m ch đư c tăng lên m t lư ng đ đ kh c ph c nh ng nh hư ng c a vi c gi m áp l c đ ng m ch. Nói cách khác, áp l c mao m ch đư c h ng đ nh trong khi cùng lúc (1) gi m áp l c đ ng m ch và (2) tăng áp l c tĩnh m ch. 60 Ar ter ial 40 Áp su t mao m ch 20 = 17 mmHg Tĩnh m ch 0 100 = 17 Hg 50 0 Phân áp đ ng m ch- Phân áp tĩnh m ch( mmHg) Hình 16-6: Phương pháp đ ng tr ng đo áp su t mao m ch Trong đ th ph n dư i c a hình đã hi n th nh ng thay đ i áp su t đ ng m ch và tĩnh m ch không ph thu c nh ng thay đ i v tr ng lư ng. K đ th th hi n di n bi n gi m áp su t đ ng m ch và đ th di n bi n áp su t tĩnh m ch g p nhau t i giá tr 17 mm Hg. Do đó, áp l c mao m ch ph i duy trì m c 17mmHg, n u không, l c ho c h p thu d ch qua thành mao m ch s x y ra. Như v y, áp su t ch c năng c a mao m ch trong mô đư c đo kho ng 17 mm Hg. Rõ ràng phương pháp đ ng tr ng đã xác đ nh áp su t mao m ch đo m t cách chính xác b i các l c có xu hư ng kéo d ch ra hay đ y d ch vào mao m ch, đưa ra m t giá tr th p hơn so v i áp l c mao m ch đo tr c ti p b ng phương pháp pipet vi th . M t lý do chính cho s khác bi t này là áp l c l c mao m ch không đư c cân chính xác v i s tái h p thu d ch trong h u h t các mô. D ch đã đư c l c vư t quá nh ng gì đư c tái h p thu trong h u h t các mô đư c mang đi b i m ch b ch huy t. Trong các mao m ch c u th n, có m t lư ng r t l n d ch, kho ng 125 ml / phút đư c l c liên t c. Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch ÁP SU T TH Y TĨNH C A D CH K Đo áp su t d ch k s d ng pipette vi th . Cùng m t lo i pipette vi th s d ng đ đo áp l c mao m ch cũng có th đư c s d ng trong m t s mô đ đo áp l c d ch k . Đ u c a pipette vi th có đư ng kính kho ng 1 micromet , nhưng cũng l n hơn so v i kích thư c c a kho ng cách gi a các s i proteoglycan trong d ch k 20 l n ho c hơn th . Do đó, áp l c đư c đo có th là áp l c trong m t túi ch t l ng t do. Áp l c đo b ng cách s d ng phương pháp pipette vi th dao đ ng t -2 đ n 2 mm Hg trong các mô l ng l o, như da, nhưng trong nhi u trư ng h p giá tr trung bình th p hơn m t chút so v i áp su t khí quy n. Đo áp su t d ch k t do trong nang có l đ t mô áp su t d ch t do trong d ch k đo đư c khi s d ng nang có đư ng kính 2 cm mô dư i da l ng bình thư ng kho ng -6 mm Hg, nhưng v i viên nang nh hơn, các giá tr không khác nhau nhi u hơn -2 mm Hg so v i đo b ng pipette vi th . not greatly different from the −2 mm Hg measured by the micropipette. Áp su t d ch k mô có khung c ng b c kín. M t s mô c a cơ th đư c bao quanh b i khung c ng, ch ng h n như s xung quanh não, bao xơ quanh th n, các màng xơ b c xung quanh các cơ b p, và c ng m c xung quanh m t. Trong h u h t các mô, không ph thu c vào phương pháp đư c s d ng đ đo lư ng, áp su t d ch k là dương. Tuy nhiên, áp l c đó v n luôn ít hơn áp l c bên ngoài khung c ng. Ví d , áp su t d ch não t y bao quanh não c a m t con v t trung bình kho ng 10 mm Hg, trong khi áp su t d ch k trung bình kho ng 4-6 mm Hg. Trong th n, áp su t xung quanh bao xơ th n trung bình là 13 mm Hg, trong khi áp l c d ch k th n đư c ghi nh n trung bình kho ng 6 mm Hg. Như v y, n u nh r ng áp su t bên ngoài da là áp su t khí quy n, đư c coi là không áp l c, có th xây d ng m t quy t c chung là bình thư ng áp l c d ch k thư ng âm vài milimet th y ngân đ i v i áp l c xung quanh m i t bào. Trong h u h t các h c t nhiên c a cơ th , nơi có d ch t do tr ng thái cân b ng đ ng v i ch t l ng xung quanh, nh ng áp l c đo đư c là âm. M t s các khoang và áp su t đo đư c như sau: • Khoang màng ph i: -8 mm Hg • Khoang trong kh p ho t d ch: -4 đ n -6 mm Hg • Khoang ngoài màng c ng: -4 đ n -6 mm Hg Tóm t t: áp su t d ch k trong mô l ng dư i da luôn th p hơn áp su t khí quy n. M c dù các phương pháp khác nhau nói trên cho giá tr hơi khác nhau cho áp su t d ch k , h u h t các nhà sinh lý h c tin r ng trong đi u ki n bình thư ng áp suát d ch k trong mô l ng l o dư i da,th p hơn áp su t khí quy n trung bình kho ng -3 mm Hg. Nguyên nhân cơ b n c a áp su t d ch k âm là s bơm c a h th ng b ch huy t. H th ng b ch huy t đư c th o lu n sau trong chương này, nhưng trư c tiên chúng ta c n ph i hi u đư c vai trò cơ b n r ng h th ng này đóng trong vi c t o ra áp l c d ch k . H th ng b ch huy t là m t h th ng như “công nhân quét đư ng” lo i b ch t l ng dư th a, các phân t protein dư th a, c n bã, và ch t khác t mô. Thông thư ng, khi ch t l ng đi vào các t n cùng c a mao m ch b ch huy t, các thành m ch b ch huy t t đ ng co nh l i trong m t vài giây và bơm ch t l ng vào h tu n hoàn máu. Quá trình t ng th này t o ra áp su t âm nh mà đã đư c đo d ch k . ÁP SU T TH M TH U KEO C A HUY T TƯƠNG Áp su t th m th u keo do protein huy t tương. Trong các th o lu n cơ b n v áp su t th m th u trong Chương 4, chúng ta đã ch ra r ng ch có các phân t ho c ion không đi qua các l c a màng bán th m gây áp l c th m th u. B i vì các protein này là thành ph n ch hòa tan trong huy t tương và d ch k và không d dàng đi qua các l mao m ch, đó là các protein c a huy t tương và d ch k ch u trách nhi m v áp l c th m th u hai bên c a màng mao m ch. Đ phân bi t các áp l c th m th u này x y ra màng t bào, nó đư c g i m t trong hai cách: áp l c th m th u keo ho c áp su t keo. 195 UNIT IV Có nhi u phương pháp đ đo áp su t th y tĩnh d ch k , m i trong s đó mang l i giá tr hơi khác nhau, tùy thu c vào phương pháp đư c s d ng và áp su t mô đư c đo. Trong mô l ng l o dư i da, áp l c d ch k đo b ng các phương pháp khác nhau là thư ng là m t vài mmHg - nh hơn áp su t khí quy n; do v y, giá tr này đư c g i là áp su t âm d ch k . Trong các mô khác đư c bao quanh b i nang, như th n, áp l c d ch k thư ng dương (t c là l n hơn áp su t khí quy n). Các phương pháp đư c s d ng r ng rãi nh t đã đư c s d ng là: (1) đo áp l c v i m t pipette vi th đưa vào các mô, (2) đo áp su t d ch k t do trong nang có l đ t mô (3) đo áp su t d ch k t do b ng b c bông. Nh ng phương pháp khác nhau cung c p các giá tr khác nhau cho áp l c th y tĩnh d ch k , ngay c trong các mô tương t nhau. mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t Ph n IV: Tu n hoàn Thu t ng áp l c th m th u “keo” đư c b t ngu n t th c t là m t dung d ch protein gi ng như m t ch t keo m c dù th c t r ng nó th c s đúng là m t phân t . V m t đ nh lư ng, ngư i ta th y trung bình áp su t th m th u keo d ch k cho n ng n ng c a protein là kho ng 8 mm Hg. Giá tr bình thư ng c a áp su t th m th u keo huy t tương. Áp su t th m th u keo c a huy t tương trung bình c a con ngư i bình thư ng kho ng 28 mm Hg; 19 mm c a áp su t này đư c gây ra b i hi u ng phân t c a các protein hòa tan và 9 mm đư c gây ra b i hi u ng Donnan -áp l c th m th u đư c thêm vào gây ra b i natri, kali, và các cation khác gi trong huy t tương b i protein. TRAO Đ I D CH QUA MÀNG MAO M CH nh hư ng c a Protein huy t tương khác nhau lên áp su t th m th u keo huy t tương. Các protein trong huy t tương là m t h n h p có ch a albumin, globulin và fibrinogen, có tr ng lư ng phân t trung bình tương ng là: 69.000, 140.000, 400.000. Như v y, 1 gram globulin ch ch a m t n a s phân t gi ng như 1 gam albumin và 1 gam fibrinogen ch ch a m t ph n sáu s phân t c a 1 gam albumin. Chương 4 đã th o lu n áp su t th m th u đư c xác đ nh b i s lư ng c a các phân t hòa tan trong m t ch t l ng ch không ph i b ng kh i lư ng c a các phân t . Vì v y, khi đư c hi u ch nh v s lư ng c a các phân t ch không ph i là tr ng lư ng c a chúng, b ng dư i đây ch ra c m i liên quan gi a n ng đ kh i lư ng (g/dl) c a các lo i protein khác nhau trong huy t tương bình thư ng và nh ng đóng góp c a chúng đ t o ra áp su t keo huy t tương ( p ). Πp (mm Hg) Albumin 4.5 g/l Globulins 2.5 6.0 Fibrinogen 0.3 0.2 7.3 28.0 T ng 21.8 Như v y, kho ng 80 ph n trăm t ng s áp l c th m th u keo huy t tương ch c ch n t albumin, 20 ph n trăm t các globulin, và g n như không có t fibrinogen. Do đó, theo phương di n đ ng h c c a d ch mô, albumin đóng vai trò quan tr ng. ÁP SU T TH M TH U KEO D CH K M c dù kích thư c c a l mao m ch thông thư ng nh hơn so v i kích thư c phân t c a protein huy t tương, đi u này là không đúng v i t t c các l . Do đó, m t lư ng nh protein huy t tương rò r vào kho ng k thông qua l mao m ch và v n chuy n trong các túi nh . T ng s lư ng c a protein trong toàn b 12 lít d ch k c a cơ th l n hơn t ng lư ng protein trong huy t tương, nhưng vì th tích d ch k g p b n l n huy t tương, n ng đ protein trung bình c a d ch k c a h u h t các mô thư ng ch b ng 40 ph n trăm so v i huy t tương, tương đương kho ng 3 g / dl. 196 Các y u t khác nhau nh hư ng đ n s v n chuy n d ch qua màng mao m ch đã đư c th o lu n, chúng ta có th đ t t t c nh ng y u t này v i nhau đ xem h th ng mao m ch duy trì phân ph i kh i lư ng ch t l ng bình thư ng gi a huy t tương và d ch k như th nào. Áp l c mao m ch trung bình hai đ u mao đ ng m ch là 15-25 mm Hg l n hơn hai đ u mao tĩnh m ch. B i vì s khác bi t này, ch t l ng “l c” ra kh i đ u mao đ ng m ch c a chúng, nhưng đ u mao tĩnh m ch d ch đư c tái h p thu tr l i vào các mao m ch. Do đó, m t lư ng nh ch t l ng th c s “ch y” qua các mô t các đ u mao m ch đ ng m ch đ n đ u mao tĩnh m ch. Đ ng h c c a dòng ch y này đư c th hi n như sau. Phân tích c a các l c đ u mao đ ng m ch. Các l c x p x trung bình tác vào mao đ ng m ch gây ra chuy n đ ng qua màng mao m ch đư c th hi n như sau: L c làm d ch di chuy n ra ngoài Áp su t âm c a d ch t do trong d ch k Áp su t th m th u keo c a d ch k T NG L C Đ Y RA NGOÀI mm Hg 30 3 8 41 L c làm d ch di chuy n vào trong Áp su t th m th u keo huy t tương 28 T NG L C ĐƯA VÀO TRONG 28 T ng h p các l c Ra ngoài 41 E Vào trong L C Đ Y RA NGOÀI TH C S ( Đ U MAO Đ NG M CH) 28 13 Như v y, t ng c a các l c vào đ u mao đ ng m ch cho th y m t áp l c l c là 13 mm Hg, xu hư ng đ y d ch ra ngoài qua các l mao m ch. Áp l c l c 13 mm Hg này, trung bình chi m kho ng 1/200 d ch c a huy t tương ch y đ l c ra kh i đ u các mao đ ng m ch vào các kho ng k t m i khi máu đi qua các mao m ch. Phân tích s tái h p thu đ u các mao tĩnh m ch. Huy t áp th p mao tĩnh m ch làm thay đ i cân b ng l c lư ng có l i cho s h p thu như sau: Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch L c làm d ch di chuy n vào trong Áp su t th m th u keo huy t tương T NG L C Đ Y VÀO TRONG mm Hg 28 28 Áp su t mao m ch( đ u mao tĩnh m ch) Áp su t âm c a d ch t do trong d ch k Áp su t th m th u keo c a d ch k T NG L C Đ Y RA NGOÀI T ng h p trung bình các l c Ra ngoài 10 3 Vào trong L C Đ Y RA NGOÀI TH C S 8 21 T ng h p các l c Ra ngoài Vào trong L C ĐƯA VÀO TRONG TH C S 28 21 7 Do đó, các l c lư ng gây ra s chuy n đ ng c a d ch vào các mao m ch, 28 mm Hg, l n hơn so v i đ i h p ph 21 mm Hg. S khác bi t, 7 mm Hg, là áp l c tái h p thu ròng hai đ u mao tĩnh m ch. Áp l c tái h p thu này th p hơn đáng k so v i áp su t l c cu i mao m ch đ ng m ch, nhưng hãy nh r ng s lư ng các mao m ch tĩnh m ch nhi u hơn và tính th m cao hơn các mao m ch đ ng m ch, do đó áp su t tái h p thu ít c n thi t đ gây ra chuy n đ ng c a d ch vào bên trong. Áp l c tái h p thu làm cho kho ng 9/10 lư ng d ch đã đư c l c ra kh i đ u mao đ ng m ch đư c h p th l i mao tĩnh m ch. M t ph n mư i còn l i ch y vào các m ch b ch huy t và tr v tu n hoàn chung. CÂN B NG STARLING CHO TRAO Đ I QUA THÀNH MAO M CH Cách đây hơn m t th k , Ernest Starling đã ch ra trong đi u ki n bình thư ng, màng mao m ch t n t i m t tr ng thái g n như cân b ng. Có nghĩa là, lư ng d ch l c ra bên ngoài t các đ u mao đ ng m ch c a mao m ch g n b ng lư ng d ch l c tr l i lưu thông b ng cách h p thu. Chênh l ch m t lư ng d ch r t nh đó v tim b ng con đư ng b ch huy t. B ng dư i đây cho th y các nguyên lí c a cân b ng Starling. Đ i v i b ng này, các áp su t trong các mao m ch đ ng m ch và mao tĩnh m ch đư c tính trung bình đ tính áp su t mao m ch ch c năng trung bình cho toàn b chi u dài c a các mao m ch. Áp su t mao m ch ch c năng trung bình đã tính là 17,3 mm Hg. L c trung bình làm d ch di chuy n ra ngoài L c trung bình làm d ch di chuy n vào trong Áp su t th m th u keo huy t tương T NG L C ĐƯA VÀO TRONG mm Hg Áp su t trung bình mao m ch 17.3 Áp su t âm c a d ch t do trong d ch k 3.0 Áp su t th m th u keo c a d ch k 8.0 T NG L C Đ Y RA NGOÀI mm Hg mm Hg 28.0 28.0 UNIT IV L c làm d ch di chuy n ra ngoài mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t Mean Forces Tending to Move Fluid Outward 28.3 28.0 0.3 Do đó, v i t ng tu n hoàn mao m ch, chúng ta tìm th y m t s g n cân b ng gi a t ng các l c lư ng bên ngoài, 28,3 mm Hg, và t ng l c vào trong, 28,0 mm Hg. s m t cân b ng này nh c a các l c, 0,3 mm Hg, gây ra d ch đư c l c vào kho ng k hơn là tái h p thu. Lư ng d ch l c th a này đư c g i là lưu lư ng l c th c (net filtration), và nó là lư ng d ch l c ph i đư c tr l i cho lưu thông qua h b ch huy t. Bình thư ng t c đ c a lưu lư ng l c th c trong toàn b cơ th , không bao g m th n, ch kho ng 2 ml / phút. H S L C MAO M CH Trong ví d trư c, m t s m t cân b ng c a các l c l c t i các màng mao m ch 0,3 mm Hg gây ra lưu lư ng l c th c trong toàn b cơ th là 2 ml / phút. Nh n m nh lưu lư ng l c th c cho m i mmHg b m t cân b ng, ngư i ta th y lưu lư ng l c th c là 6,67 ml / phút m i mm Hg cho toàn b cơ th . Giá tr này đư c g i là h s l c mao m ch toàn b cơ th . H s l c cũng có th đư c bi u di n cho các b ph n riêng bi t c a cơ th v lưu lư ng l c m i phút m i mm Hg cho m i 100 gam mô cơ th . Trên cơ s đó, h s l c mao m ch c a mô trung bình là kho ng 0,01 ml / phút / mm Hg / 100 g mô. Tuy nhiên, vì s khác bi t trong kh năng th m c a h th ng mao m ch các mô khác nhau, h s l c này thay đ i nhi u hơn 100 l n trong các mô khác nhau. Nó là r t nh trong não và cơ b p, khá l n trong mô dư i da, l n trong ru t, và c c k l n trong gan và ti u c u th n, nơi mà các l mao m ch ho c là nhi u ho c là m r ng. Tương t như v y, s th m th u c a các protein qua màng mao m ch khác nhau r t nhi u cũng nh hư ng t i h s l c. N ng đ protein trong d ch k c a cơ b p là kho ng 1,5 g / dl; trong mô dư i da, 2 g / dl; trong ru t, 4 g / dl; và trong gan, 6 g / dl. nh hư ng c a s m t cân b ng c a các l c t i các màng mao m ch. N u áp l c mao m ch trung bình tăng lên trên 17 mm Hg, l c th c có xu hư ng đ y d ch l c vào kho ng k tăng lên. Do đó, gia tăng áp l c mao m ch trung bình 20mmHg, làm tăng áp l c l c mao m ch th c 0,3 mm Hg- 20,3 mmHg, k t qu này cao g p 68 l n lưu lư ng l c mao m ch th c c a d ch vào kho ng k đi u ki n bình thư ng. 28.3 197 Ph n IV: Tu n hoàn irculation Đ ngăn ch n s tích lũy c a d ch dư th a trong kho ng k s yêu c u t c đ dòng ch y bình thư ng c a ch t l ng vào h th ng b ch huy t tăng 68 l n, m t lư ng mà là 2-5 l n cũng là quá nhi u cho các m ch b ch huy t mang đi. K t qu là, d ch s b t đ u tích t trong kho ng k và k t qu là phù n . Ngư c l i, n u áp l c mao m ch gi m r t th p, tái h p thu th c c a ch t l ng vào các mao m ch s x y ra thay vì l c th c và kh i lư ng máu s tăng lên t i v trí c a dành cho kh i lư ng d ch k . Nh ng tác đ ng c a s m t cân b ng màng mao m ch liên quan đ n s phát tri n c a các lo i phù khác nhau đư c th o lu n trong Chương 25. H TH NG B CH HUY T H th ng b ch huy t đ i di n cho m t con đư ng ph mà qua đó ch t l ng có th ch y t kho ng k vào máu. Quan tr ng nh t, các m ch b ch huy t có th mang theo các protein và các phân t l n đi t kho ng k mà không th đư c g b b ng cách h p th tr c ti p vào các mao m ch máu. S h p thu tr l i này c a protein máu t các kho ng k là m t ch c năng quan tr ng mà n u không có, chúng ta s ch t trong vòng kho ng 24h. CÁC KÊNH B CH HUY T C A CƠ TH H u như t t c các mô c a cơ th có kênh b ch huy t đ c bi t d n d ch dư th a tr c ti p t kho ng k . Các trư ng h p ngo i l bao g m các ph n c a b m t da, h th ng th n kinh trung ương, các màng c a cơ b p và xương. Tuy nhiên, ngay c nh ng mô có kênh d ch k trong th i gian ng n g i là ti n b ch huy t qua đó d ch k có th ch y; cu i cùng d ch này đ vào m t trong hai m ch b ch huy t ho c trong trư ng h p c a b não, vào d ch não t y và sau đó tr c ti p tr l i máu. V cơ b n t t c các m ch b ch huy t t ph n dư i c a cơ th cu i cùng đ vào ng ng c,chúng l n lư t đ vào h th ng tĩnh m ch máu ch g p nhau c a tĩnh m ch c nh bên trái và tĩnh m ch dư i đòn trái, như th hi n trong Hình 16- 7. B ch huy t t phía bên trái c a đ u, tay trái, và ph n trái c a ng c cũng đi vào ng ng c trư c khi nó đ vào tĩnh m ch. B ch huy t t phía bên ph i c a đ u và c , cánh tay ph i, và các b ph n c a ng c ph i đi vào ng d n b ch huy t bên ph i (nh hơn nhi u so v i ng ng c), đ vào h th ng tĩnh m ch t i giao đi m c a tĩnh m ch dư i đòn ph i và tĩnh m ch c nh trong ph i. Các vùng ch a t bào lympho và đ i th c bào ( macrophages) H ch c Tĩnh m ch dư i đòn ng ng c ph i H ch nách ng ng c B dư ng ch p H ch b ng H ch b n ng b ch huy t B ch huy t ngo i vi Mao m ch máu T bào mô máu Mao m ch b ch huy t D ch k Hình 16-7: H b ch huy t 198 Tương quan c a dòng ch y b ch huy t Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t 20 Các valve UNIT IV Các t bào n i mô 10 Các s i gi (neo) Hình 16-8: C u trúc đ c bi t c a các mao m ch b ch huy t cho phép v n chuy n các ch t có tr ng lư ng phân t cao vào h b ch huy t. T n cùng m ch b ch huy t và tính th m c a chúng. H u h t d ch l c t các mao đ ng m ch ch y gi a các t bào và cu i cùng đã đư c tái h p thu tr l i vào mao tĩnh m ch, trung bình, kho ng m t ph n mư i lư ng d ch đi vào các mao m ch b ch huy t và tr v máu qua h b ch huy t ch không thông qua các mao tĩnh m ch. T ng lư ng d ch b ch huy t này bình thư ng ch 2-3 lít m i ngày. D ch quay l i cho lưu thông b i m ch b ch huy t là c c k quan tr ng b i vì các ch t có tr ng lư ng phân t cao, ch ng h n như protein, không th đư c h p th t các mô trong b t k cách nào khác, m c dù chúng có th đi vào các mao m ch b ch huy t g n như không b c n tr . Lý do c a cơ ch này là c u trúc đ c bi t c a các mao m ch b ch huy t, ch ng minh trong hình 16-8. Hình v này cho th y các t bào n i mô c a mao m ch b ch huy t đư c g n các s i liên k t bao xung quanh. T i các m i n i c a các t bào n i mô c nh nhau, các c nh c a m t t bào n i mô ch ng lên c nh c a t bào li n k theo cách mà các c nh ch ng nhau t do đ y vào bên trong, do đó t o thành m t van m ra vào bên trong các mao m ch b ch huy t trong th i gian r t ng n. D ch k , cùng v i các h t lơ l ng c a nó, có th đ y van m và ch y tr c ti p vào các mao m ch b ch huy t. Tuy nhiên, d ch này khó có th ra kh i các mao m ch sau khi chúng đã vào do s đóng van n p van ngư c l i. Vì v y, các m ch b ch huy t có nhi u van t n cùng các mao m ch b ch huy t, cũng như các van d c theo các mao m ch l n t i v trí chúng đ vào tu n hoàn chung. HÌNH THÀNH B CH HUY T B ch huy t có ngu n g c t d ch k ch y vào h b ch huy t. Vì v y, đ u tiên b ch huy t đi vào h b ch huy t v i thành ph n tương t d ch k . 2l n/ mm Hg 1 −6 −4 7 l n/ mm Hg −2 0 2 PT (mm Hg) 4 Hình 16-9: M i tương quan gi a áp su t d ch k và sòng ch y b ch huy t chân m t con chó. Lưu ý r ng dòng ch y b ch huy t đ t c c đ i khi áp su t d ch k ( P T) tăng nh cao hơn áp su t khí quy n (0 mmHg) N ng đ protein trong d ch k c a h u h t các mô trung bình kho ng 2 g / dl, và n ng đ protein c a b ch huy t ch y t các mô cũng g n giá tr này. B ch huy t đư c hình thành trong gan có n ng đ protein th c s cao t i 6 g / dl, và b ch huy t hình thành trong ru t có n ng đ protein cao kho ng 3-4 g / dl. Vì kho ng hai ph n ba các h ch b ch huy t thư ng có ngu n g c t gan và ru t, các b ch huy t ng ng c, là nơi tr n l n b ch huy t t t t c các vùng c a cơ th , thư ng có n ng đ protein kho ng 3-5 g / dl. H th ng b ch huy t cũng là m t trong nh ng con đư ng chính cho s h p th các ch t dinh dư ng qua đư ng tiêu hóa, đ c bi t là cho s h p th c a h u như t t c các ch t béo trong th c ph m, như đã th o lu n Chương 66. Th t v y, sau m t b a ăn nhi u ch t béo, b ch huy t trong ng ng c đôi khi ch a t i 1-2 ph n trăm ch t béo. Cu i cùng, ngay c nh ng v t( particles) l n, ch ng h n như vi khu n, có th đ y khe gi a các t bào n i mô c a mao m ch b ch huy t c a và vào h b ch huy t theo cách này. Như các b ch huy t đi qua các h ch b ch huy t, các (particles) này g n như hoàn toàn b lo i b và phá h y, như đã th o lu n trong Chương 34. LƯU LƯ NG C A DÒNG B CH HUY T M i gi , kho ng 100 ml b ch huy t ch y qua ng ng c m t con ngư i trong tr ng thái ngh ngơi, và thêm kho ng 20 ml m i gi ch y vào tu n hoàn thông qua các kênh khác, đưa t ng s ư c tính dòng ch y b ch huy t c a kho ng 120 ml / gi ho c 2-3 lít m i ngày. nh hư ng c a áp l c d ch k lên dòng b ch huy t. Hình 16-9 cho th y nh hư ng c a áp l c d ch k khác nhau lên dòng b ch huy t đo đư c đ ng v t. Lưu ý r ng, bình thư ng, dòng ch y b ch huy t là h u như không có áp l c d ch k âm hơn -6mmHg. 199 Ph n IV: Tu n hoàn Sau đó, khi áp l c tăng lên t i 0mmHg (áp su t khí quy n) lưu lư ng dòng ch y tăng lên hơn 20 l n. Do đó, b t k y u t nào làm tăng áp l c d ch k cũng làm tăng lưu lư ng dòng ch y b ch huy t, n u các m ch b ch huy t đang ho t đ ng bình thư ng. Nh ng y u t này bao g m: • Áp su t th y tĩnh mao m ch cao • Áp su t th m th u keo huy t tương gi m • Áp su t th m th u keo d ch k tăng • Tính th m c a các mao m ch tăng T t c nh ng y u t này gây ra m t cân b ng trao đ i d ch màng mao m ch đ đ y d ch vào kho ng k , do đó tăng th tích d ch k , áp l c d ch k , và dòng ch y b ch huy t cùng m t lúc. Tuy nhiên, lưu ý trong hình 16-9 r ng khi áp su t d ch k đ t đư c 1 ho c 2 mm Hg, l n hơn áp su t khí quy n (>0 mmHg), dòng ch y b ch huy t không tăng thêm n a b t kì áp su t cao nào. Th c t , k t qu này cho th y áp su t mô ngày càng tăng không ch làm tăng đ y d ch vào các mao m ch b ch huy t mà còn nén b m t bên ngoài c a m ch b ch huy t l n, do đó c n tr dòng ch y b ch huy t. áp su t cao hơn, hai y u t này g n như cân b ng nhau, vì v y dòng ch y b ch huy t đ t đ n m t t c đ dòng ch y t i đa. T c đ dòng ch y t i đa này đư c minh h a b i ph n trên cao nguyên trong hình 16-9. Bơm b ch huy t làm tăng dòng ch y b ch huy t. Van t n t i trong t t c các kênh b ch huy t. Hình 16-10 cho th y van đi n hình trong vi c thu th p b ch huy t vào các mao m ch b ch huy t tr ng. Hình nh chuy n đ ng c a các m ch b ch huy t đư c ch ra đ ng v t và ngư i cho th y r ng khi m t m ch b ch huy t thu th p d ch, các cơ trơn trong thành m ch b ch huy t t đ ng co l i. Hơn n a, m i phân đo n c a m ch b ch huy t gi a các van ch c năng như m t máy bơm t đ ng riêng bi t. Đ y nh m t đo n làm cho nó nh l i, và d ch đư c bơm qua van ti p theo vào đo n b ch huy t ti p theo. D ch này đ đ y các đo n sau trong m t vài giây sau đó, quá trình ti p t c d c theo m ch b ch huy t cho đ n khi d ch cu i cùng đư c đ vào tu n hoàn chung. Trong m t m ch b ch huy t r t l n như ng ng c, bơm b ch huy t này có th t o ra áp l c l n t i 50 đ n 100 mm Hg . Bơm đư c t o ra b i s co bóp ng t quãng bên ngoài h b ch huy t. Ngoài vi c bơm gây ra b i s co bóp ng t quãng n i t i c a thành m ch b ch huy t, b t k y u t bên ngoài nào ép vào m ch b ch huy t không liên t c cũng có th t o ra bơm. Theo th t quan tr ng c a chúng, các y u t như là như sau: • S co bóp c a cơ xung quanh các xương • S chuy n đ ng c a các b ph n c a cơ th • Nh p đ p c a đ ng m ch ti p giáp v i các m ch b ch huy t • Áp l c c a các mô bên ngoài cơ th . Các bơm b ch huy t ho t đ ng m nh hơn khi lao đ ng, thư ng gia tăng dòng ch y b ch huy t t 10 đ n 30 l n. Ngư c l i, trong th i gian ngh ngơi, dòng ch y b ch huy t là r t ch m (g n như b ng không). Bơm mao m ch b ch huy t. Đ u t n cùng các mao m ch b ch huy t cũng có kh năng bơm b ch huy t, ngoài vi c bơm b i các m ch b ch huy t l n hơn. Như đã gi i thích chương trư c, các thành c a các mao m ch b ch huy t dính ch t vào các t bào mô xung quanh b ng các phương ti n gi chúng. Vì v y, m i khi d ch dư th a ch y vào các mô và làm cho các mô b sưng lên, các s i kéo trên thành c a các mao m ch b ch huy t và d ch ch y vào các đ u mao m ch b ch huy t thông qua khe k c a các t bào n i mô. Sau đó, khi mô b nén, áp l c bên trong mao m ch tăng và gây ra s ch ng chéo c a các t bào n i m c đ đóng l i như van. Do đó, áp l c đ y b ch huy t v phía trư c vào b ch huy t thay vì quay ngư c ra sau qua các khe gi a các t bào n i mô. Các t bào n i mô mao m ch b ch huy t cũng có m t vài s i co actomyosin. Các l s Mao m ch b ch huy t Các valve ng thu b ch huy t Hình 16-10: C u trúc c a mao m ch b ch huy t và m t ng thu b ch huy t v i các valve b ch huy t 200 es also shown. Chương 16: Vi tu n hoàn và h th ng b ch huy t: trao đ i d ch Tóm t t các y u t t o ra dòng ch y b ch huy t: T nh ng th o lu n trư c, có th th y r ng 2 y u t chính gây ra dòng ch y b ch huy t: (1) áp su t d ch k , (2) ho t đ ng c a bơm b ch huy t. Do đó, ngư i ta có th nói r ng, t c đ dòng ch y b ch huy t g n như đư c xác đ nh b i áp su t d ch k cùng v i các ho t đ ng c a bơm b ch huy t. H TH NG B CH HUY T ĐÓNG VAI TRÒ CHÍNH TRONG VI C ĐI U HÒA N NG Đ PROTEIN, TH TÍCH VÀ ÁP SU T D CH K Rõ ràng ch c năng c a h th ng b ch huy t như m t “cơ ch tràn” đ nh n l i protein dư th a và lư ng nư c th a trong kho ng k vào tu n hoàn chung. Do đó, h th ng b ch huy t cũng đóng m t vai trò trung tâm trong vi c ki m soát (1) n ng đ protein trong d ch k , (2) kh i lư ng c a d ch k , và (3) áp l c d ch k . Hãy đ chúng tôi gi i thích làm th nào nh ng y u t này tương tác v i nhau. Đ u tiên, hãy nh r ng m t lư ng nh protein b rò r liên t c ra kh i các mao m ch máu vào kho ng k . Ch m t lư ng nh , n u có, các protein b rò r tr l i tu n hoàn b ng cách vào mao tĩnh m ch. Do đó, các protein này có xu hư ng tích lũy trong d ch k , vì v y làm tăng áp l c th m th u keo c a d ch k . Th hai, tăng áp l c th m th u keo trong d ch k làm d ch chuy n cân b ng l c các màng mao m ch máu trong vi c đ y d ch vào kho ng k . Do đó, có hi u l c, ch t l ng đư c v n chuy n ra bên ngoài thành mao m ch vào kho ng k b i áp l c th m th u gây ra b i các protein, do đó tăng c th tích và áp su t d ch k . Th ba, vi c tăng áp l c d ch k làm tăng đáng k t c đ c a dòng ch y b ch huy t, mang đi th tích d ch k dư th a và protein dư th a tích t trong kho ng k . Vì v y, m t khi n ng đ protein d ch k đ t đ n m t m c đ nh t đ nh và gây ra tăng tương đương v th tích d ch k và áp l c, s tr l i c a protein và d ch b ng cách vào h c a h b ch huy t tr nên đ l n đ cân b ng t l rò r c a chúng vào kho ng k t các mao m ch. Do đó, các giá tr đ nh lư ng c a t t c các y u t này đ t đư c m t tr ng thái n đ nh, và chúng s duy trì cân b ng m c n đ nh cho đ n khi m t cái gì đó thay đ i t c đ rò r protein và d ch t các mao m ch máu. Ý nghĩa c a áp su t âm c a d ch k có ý nghĩa g n k t các mô c a cơ th v i nhau. Ta bi t r ng, gi đ nh các mô khác nhau c a cơ th đư c g n k t v i nhau hoàn toàn b ng s i mô liên k t. Tuy nhiên, các s i mô liên k t r t y u ho c th m chí không có m t t i nhi u nơi trong cơ th , đ c bi t là t i các đi m nơi mô trư t lên nhau (ví d , da trư t trên m t sau c a bàn tay hay trên m t). Tuy nhiên, ngay c nh ng nơi này, các mô liên k t v i nhau b i các áp l c d ch k âm, th c s là chân không. Khi các mô b m t áp l c âm c a chúng, ch t l ng tích t trong kho ng k và phù n x y ra. Tình tr ng này đư c th o lu n trong Chương 25. Thư m c Chidlow JH Jr, Sessa WC: Caveolae, caveolins, and cavins: complex control of cellular signalling and inflammation. Cardiovasc Res 86:219, 2010. Dejana E: Endothelial cell-cell junctions: happy together. Nat Rev Mol Cell Biol 5:261, 2004. Gashev AA: Basic mechanisms controlling lymph transport in the mesenteric lymphatic net. Ann N Y Acad Sci 1207(Suppl 1):E16, 2010. Gashev AA: Physiologic aspects of lymphatic contractile function: current perspectives. Ann N Y Acad Sci 979:178, 2002. Guyton AC: Concept of negative interstitial pressure based on pressures in implanted perforated capsules. Circ Res 12:399, 1963. Guyton AC: Interstitial fluid pressure: II. Pressure-volume curves of interstitial space. Circ Res 16:452, 1965. Guyton AC, Granger HJ, Taylor AE: Interstitial fluid pressure. Physiol Rev 51:527, 1971. Kolka CM, Bergman RN: The barrier within: endothelial transport of hormones. Physiology (Bethesda) 27:237, 2012. Mehta D, Malik AB: Signaling mechanisms regulating endothelial permeability. Physiol Rev 86:279, 2006. Michel CC, Curry FE: Microvascular permeability. Physiol Rev 79:703, 1999. Oliver G: Lymphatic vasculature development. Nat Rev Immunol 4:35, 2004. Parker JC: Hydraulic conductance of lung endothelial phenotypes and Starling safety factors against edema. Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol 292:L378, 2007. Parker JC, Townsley MI: Physiological determinants of the pulmonary filtration coefficient. Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol 295:L235, 2008. Predescu SA, Predescu DN, Malik AB: Molecular determinants of endothelial transcytosis and their role in endothelial permeability. Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol 293:L823, 2007. Wiig H, Swartz MA: Interstitial fluid and lymph formation and transport: physiological regulation and roles in inflammation and cancer. Physiol Rev 92:1005, 2012. 201 UNIT IV Các t bào n i mô mao m ch b ch huy t cũng có m t vài s i co actomyosin. Trong m t s mô đ ng v t (ví d , cánh c a dơi), đã quan sát đư c nguyên nhân gây s co bóp nh p nhàng trên là do s k t h p c a r t nhi u mao m ch nh và các m ch b ch huy t l n. Vì v y, có l ph n thêm vào c a bơm b ch huy t ít nh t là k t qu c a s k t h p gi a các t bào n i mô và các cơ l n hơn c a h b ch huy t. mao m ch, d ch k và d ch b ch huy t