Trình bày lịch sử nghiên cứu và vai trò sinh lí của hoocmôn thực vật

  • Số trang: 10 |
  • Loại file: DOC |
  • Lượt xem: 10 |
  • Lượt tải: 0
nhattuvisu

Đã đăng 26946 tài liệu

Mô tả:

Bài tiểu luận: Trình bày lịch sử nghiên cứu và vai trò sinh lí của Hoocmôn thực vật "Auxin, Gibberellin, Xytokinin, AAB, Etilen" Tầm quan trọng kinh tế của chúng. Bài làm. C¸c chÊt kÝch thÝch sinh trëng " Auxin, Gibberellin, Xytokinin, AAB, Etilen" Chúng thuộc nhóm các chất điều chỉnh sinh trưởng, phát triển của thực vật. C¸c chÊt kÝch thÝch sinh trëng được chia thành 2 nhóm có tác dụng đối kháng về sinh lý. + Nhóm kích thích sinh trưởng : Auxin, Gibberellin, Xytokinin. + Nhóm ức chế sinh trưởng: AAB, Etilen. 1. Auxin 1.1.Lîc sö nghiªn cøu. N¨m 1880 Darwin ®· ph¸t hiÖn ra r»ng trong bao l¸ mÇm( Coleopty) cña c©y hä lóa rÊt nh¹y c¶m víi ¸nh s¸ng. NÕu chiÕu s¸ng mét chiÒu th× g©y quang híng ®éng, nhng nÕu che tèi hoÆc bá ®Ønh ngän th× hiÖn tîng trªn kh«ng x¶y ra. «ng cho r»ng: §Ønh ngän bao l¸ mÇm lµ n¬i tiÕp nhËn kÝch thÝch cña ¸nh s¸ng. - Paal (1919) ®· c¾t ®Ønh bao l¸ mÇm vµ ®Æt trë l¹i trªn chç c¾t nhng lÖch sang mét bªn vµ ®Ó tíi tèi. HiÖn tîng uèn quanh (híng ®éng) x¶y ra nhö trêng hîp chiÕu s¸ng mét chiÒu. ¤ng kÕt luËn r»ng ®Ønh ngon ®· h×nh thµnh mét chÊt sinh trëng nµo ®Êy cßn ¸nh s¸ng x¸c ®Þnh sù ph©n bè cña chÊt ®ã vÒ hai phÝa cña bao l¸ mÇm. - Went(1928) ®· ®¹t ®Ønh ngon t¸ch rêi cña bao l¸ mÇm ®ã lªn c¸c b¶n agar ®Ó cho c¸c chÊt sinh trëng nµo ®Êy khuyÕch t¸n xuèng agar vµ g©y nªn sù sinh trëng híng ®éng ®ã. Went gäi chÊt ®ã lµ chÊt sinh trëng vµ hiÖn nay chÝnh lµ auxin. ¤ng cho r»ng ¸nh s¸ng mét chiÒu ®· g©y nªn sù vËn chuyÓn vµ ph©n bè cña chÊt sinh trëng ë hai phÝa cña bao l¸ mÇm. - §Õn n¨m 1934 gi¸o s ho¸ häc Kogl ( Hµ Lan) vµ céng sù ®· t¸ch ra mét chÊt tõ dÞch chÊt nÊm men cã ho¹t chÊt t¬ng tù chÊt sinh trëng vµ n¨m 1935 Thimann còng t¸ch ®îc chÊt nµy tõ nÊm ghysopus. Ngêi ta x¸c ®Þnh b¶n chÊt ho¸ häc cña nã ®ã lµ β – axit indolaxetic (AIA). Sau ®ã ngêi ta lÇn lît chiÕt t¸ch ®îc AIA tõ c¸c thùc vËt bËc cao kh¸c nhau (Hagen Smith 1941, 1942, 1 1946…) vµ ®· ®îc kh¼ng ®Þnh r»ng AIA lµ d¹ng auxin chñ yÕu, quan träng nhÊt cña tÊt c¶ c¸c thùc vËt, kÓ c¶ thùc vËt bËc thÊp vµ thc vËt bËc cao . - Wightman (1977) ®· ph¸t hiÖn ra mét hîp chÊt auxin kh¸c cã ho¹t tÝnh kÐm h¬n so víi AIA lµ axit phenylaxetic (APA). ë mét sè thùc vËt th× ho¹t tÝnh auxin lµ cña hîp chÊt β- indolylaxetonitril (IAN) 1.2. Vai trß sinh lý - Auxin có hiệu quả sinh lí rất nhiều lên quá trình sinh trưởng của tế bào, hoạt động của tầng phát sinh, sự hình thành rễ, hiện tượng ưu thế ngọn, tính hướng của thực vật, sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt... - Auxin kÝch thÝch sù gi·n në cña tÕ bµo: díi t¸c dông cña auxin, tÕ bµo t¨ng kÝch thíc dÉn tíi t¨ng diÖn tÝch l¸; t¨ng ®êng kÝnh vµ chiÒu dµi cña th©n, cµnh, rÔ; t¨ng kÝch thíc qu¶, cñ…HiÖu qu¶ nµy x¶y ra x¶y ra ®ång thêi víi t¸c dông cña gibberellin. - Auxin ®iÒu khiÓn tÝnh híng cña c©y trång (híng quang vµ híng ®Þa): do cã sù ph©n bè nång ®é auxin kh¸c nhau ë 2 phÝa cña c©y (phÝa ®îc chiÕu s¸ng vµ phÝa che khuÊt) mµ c©y trång thêng cã xu híng v¬n ra phÝa nguån s¸ng vµ rÔ lu«n híng vÒ ®Êt (híng ®Þa)… - Auxin ®iÒu khiÓn u thÕ ngän: u thÕ ngän lµ mét hiÖn tîng sinh trëng ®Æc biÖt cña c©y trång. HiÖn tîng u thÕ ngän g©y ra cã sù tÝch lòy nhiÒu auxin ë ®Ønh ngän hoÆc ®Çu rÔ. Khi chåi ngän vµ rÔ chÝnh sinh trëng m¹nh sÏ øc chÕ sinh trëng cña chåi bªn vµ rÔ phô. ViÖc t¹o h×nh, t¹o t¸n cho c©y nh chÌ, c©y ¨n qu¶, c©y hoa ®Òu dùa trªn nguyªn t¾c lo¹i bá hoÆc lµm yÕu u thÕ ngän t¹o ®iÒu kiÖn cho sù ph©n cµnh. - Auxin kÝch thÝch sù h×nh thµnh rÔ, ®Æc biÖt lµ rÔ bÊt ®Þnh trªn cµnh gi©m, cµnh triÕt vµ trªn m« nu«i cÊy. - Auxin kÝch thÝch sù h×nh thµnh vµ lín lªn cña qu¶, t¹o nªn qu¶ kh«ng h¹t. Khi dïng ®Ó t¹o qu¶ kh«ng h¹t, t¸c ®éng cña auxin thêng ®îc hç trî bëi gibberellin. - Auxin k×m h·m sù rông l¸, rông hoa, rông qu¶: sö dông auxin ngo¹i sinh (  NAA, IBA,…) ®Ó h¹n chÕ sù rông l¸, rông hoa, qu¶ cña c©y trång. - HiÖn tîng u thÕ ngän: Lµ mét hiÖn tîng phæ biÕn trong c©y khi chåi ngän hoÆc rÔ chÝnh sinh trëng sÏ øc chÕ sinh trëng chåi bªn vµ rÔ bªn. §©y lµ mét sù øc chÕ t¬ng quan v× khi lo¹i trõ u thÕ ngon b»ng c¾t chåi ngän vµ rÔ chÝnh th× chåi bªn rÔ bªn ®îc gi¶i phãng khái øc chÕ vµ lËp tøc sinh trëng. HiÖn tîng nµy ®îc gi¶i thÝch r»ng IAA ®îc h×nh thµnh trong ®Ønh ngän víi hµm lîng cao h¬n vµ ®îc chuyÓn xuèng díi. Trªn con ®êng ®Þ xuèng díi nã ®· øc chÕ sù sinh trëng cña chåi bªn. NÕu c¾t ®Ønh ngän th× lµm gi¶m lîng auxin néi sinh 2 vµ sÏ kÝch thÝch chåi bªn sinh trëng nÕu Auxin lµm t¨ng u thÕ ngän th× ngîc lai Xytokinin lµm yÕu u thÕ ngän kÝch thÝch c¸c chåi bªn sinh trëng. Møc ®é u thÕ ngän phô thuéc vµo tû lÖ gi÷a Auxin/Xytokinin. Cµng gÇn chåi ngän th× tû lÖ nµy cµng lín vµ hiÖn tîng u thÕ ngän ngµy cµng m¹nh mÏ. - KÝch thÝch sù h×nh thµnh rÔ: Trong sù h×nh thµnh rÔ ®Æc biÖt lµ rÔ bÊt ®Þnh, hiÖu qu¶ cña Auxin lµ rÊt ®Æc trng. Sù h×nh thµnh rÔ bÊt ®Þnh (cµnh gi©m, cµnh chiÕt) cã thÓ chia thµnh 3 giai ®o¹n: Giai ®o¹n ®Çu lµ ph¶n øng ph©n ho¸ tÕ bµo tiÒn tîng tÇng; tiÕp theo lµ xuÊt hiÖn mÇm rÔ vµ cuèi cïng lµ mÇm rÔ sinh trëng thµnh rÔ bÊt ®Þnh chäc thñng vá vµ ra ngoµi. §Ó cã sù ph¶n ph©n ho¸ tÕ bµo m¹nh mÏ th× c©n lîng auxin kh¸ cao. C¸c giai ®o¹n sinh trëng cña rÔ cÇn Ýt auxin vµ cã khi g©y øc chÕ. Nguån auxin nµy cã thÓ lµ néi sinh, cã thÓ xö lý ngo¹i sinh. Vai trß cña auxin cho sù ph©n ho¸ rÔ thÓ hiÖn rÊt râ trong nu«i cÊy m«. trong m«i trêng chØ cã Auxin th× m« nu«i cÊy chØ xuÊt hiÖn rÔ mµ th«i. V× vËy trong kü thuËt nh©n gièng v« tÝnh th× sö dông auxin ®Ó kÝch thÝch sù ra rÔ lµ cùc k× quan träng vµ b¾t buéc. - KÝch thÝch sù h×nh thµnh, sù sinh trëng cña qu¶ vµ t¹o qu¶ kh«ng h¹t. TÕ bµo trøng sau khi thô tinh ®· t¹o nªn hîp tö vµ sau ®ã ph¸t triÓn thµnh ph«i. Ph«i h¹t lµ nguån tæng hîp auxin néi sinh quan träng, khuÕch t¸n vµo bÇu vµ kÝch thÝch sù lín lªn cña bÇu thµnh qu¶. V× vËy qu¶ chØ cã thÓ h×nh thµnh khi cã sù thô tinh. NÕu kh«ng cã qu¸ tr×nh thô tinh th× kh«ng h×nh thµnh ph«i vµ hoa sÏ bÞ rông. ViÖc sö lý auxin ngo¹i sinh cho hoa sÏ thay thÕ ®îc nguån auxin néi sinh vèn ®îc h×nh thµnh trong ph«i vµ do ®ã mµ kh«ng cÇn qu¸ tr×nh thô phÊn thô tinh bÇu nhuþ vÉn lín lªn thµnh qu¶ ®îc nhê auxin ngo¹i sinh. Trong trêng hîp nµy qu¶ kh«ng qua thô tinh vµ do ®ã kh«ng cã h¹t. - Auxin k×m h·m sù rông cña l¸, hoa, qu¶ v× nã øc chÕ sù h×nh thµnh tÇng rêi cña cuèng l¸, hoa qu¶ vèn ®îc c¶m øng bíi c¸c chÊt øc chÕ sinh trëng. V× vËy phun auxin ngo¹i sinh cã thÓ gi¶m sù rông l¸ t¨ng sù ®Ëu qu¶ vµ phßng rông nô, qu¶ non lµm t¨ng n¨ng suÊt. - Auxin ¶nh hëng lªn sù vËn ®éng cña chÊt nguyªn sinh, t¨ng tèc ®é lu ®éng cña chÊt nguyªn sinh, ¶nh hëng lªn qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt: kÝch thÝch sù tæng hîp c¸c polymer vµ øc chÕ sù ph©n huû chóng, ¶nh hëng ®Õn c¸c ho¹t ®éng sinh lý nh quang hîp, h« hÊp, sù vËn chuyÓn c¸c chÊt trong c©y. + Sự giãn của tế bào dưới tác động của auxin: - Sự giãn của tế bào thực vật xảy ra do 2 hiệu ứng: Sự giãn của thành tế bào và sự tăng thể tích, khối lượng chất nguyên sinh. Khi pH = 5 thì sự sinh trưởng của tế bào và mô được kích thích.ion H + đã hoạt hoá emzim phân giải các cầu nối ngang polisaccarit giữa các sợi xenlulose với nhau làm cho các 3 sợi xenlulose tách nhau và dễ trượt lên nhau. Dưới tác dụng của sức trương nước tế bào do không bào hút nước vào mà các sợi xenlulose đã mất liên kết. lỏng lẻo rất rễ trượt lên nhau làm cho thành tế bào giãn ra. Song song với sự giãn thành tế bào, xảy ra tổng hợp mới các cấu tử tạo nên thành tế bào và cả chất nguyên sinh nữa. Với hiệu ứng này auxin đóng vai trò hoạt hóa gen để tổng hợp nên các enzim cần thêit cho sự tổng hợp các chất (xenlulóe,pectin,hemixenluilose,protein...). 1.3. TÇm quan träng kinh tÕ cña auxin - KÝch thÝch sù ra rÔ bÊt ®Þnh cña cµnh gi©m, cµnh triÕt øng dông vµo viÖc nh©n gièng v« tÝnh. Hãa chÊt cã hiÖu qu¶ cao nhÊt, kÝch thÝch sù ra rÔ bÊt ®Þnh lµ IBA vµ  NAA. Nång ®é sö dông tïy thuéc vµo ph¬ng ph¸p øng dông, vµo ®èi tîng sö dông vµ mïa vô. Cã 3 ph¬ng ph¸p chñ yÕu sö dông chÊt ®iÒu tiÕt sinh trëng cho cµnh gi©m: ph¬ng ph¸p nhóng nhanh trong dung dÞch kÝch thÝch ra rÔ cã nång ®é ®Æc (1.000 - 10.000ppm) trong 3 - 5 gi©y råi c¾m vµo gi¸ thÓ; ph¬ng ph¸p ng©m l©u trong dung dÞch lo·ng (vµi chôc - vµi tr¨m ppm) trong 12 - 24 giê; ph¬ng ph¸p phun lªn l¸ thay cho sö lý gèc. Ph¬ng ph¸p xö lý nång ®é ®Æc lµ cã hiÖu qu¶ h¬n c¶ víi hÇu hÕt c¸c ®èi tîng cµnh gi©m vµ nång ®é hiÖu qu¶ lµ 50 - 100ppm. - Ng¨n chÆn sù rông cña l¸, nô vµ qu¶. Sù rông lµ mét ph¶n øng tù nhiªn cña c©y, do sù xuÊt hiÖn tÇng rêi ë cuèng lµ, hoa, qu¶. Sù h×nh thµnh tÇng rêi ®îc c¶m øng bëi etylen, ABA vµ c¸c chÊt øc chÕ sinh trëng nhng l¹i bÞ øc chÕ bëi c¸c chÊt kÝch thÝch sinh trëng ®Æc biÖt lµ auxin. Auxin lµ t¨ng sù ®Ëu qu¶ vµ t¹o qu¶ kh«ng h¹t: qu¶ ®îc h×nh thµnh sau khi x¶y ra qu¸ tr×nh thô phÊn, thô tinh. Hîp tö ph¸t triÓn thµnh ph«i. Ph«i sinh trëng sÏ lµ trung t©m sinh s¶n ra c¸c chÊt kÝch thÝch sinh trëng cã b¶n chÊt auxin vµ gibberellin. 2. Gibberellin 2.1. LÞch sö nghiªn cøu Gibberellin Gibberellin lµ nhãm phytohoocmon ®îc ph¸t hiÖn thø hai sau auxin. ViÖc ph¸t hiÖn Gibberellin b¾t ®Çu b»ng c¸c nghiªn cøu “bÖnh lóa von”, mét triÖu chøng bÖnh rÊt phæ biÕn trong trång lóa cña c¸c níc ph¬ng §«ng thêi bÊy giê, ®Én nghiªn cøu c¬ chÕ g©y bÖnh vµ cuèi cïng t¸ch ®îc hµng lo¹t c¸c chÊt lµ s¶n phÈm tù nhiªn cña nÊm bÖnh còng nh t thùc vËt bËc cao gäi lµ Gibberellin. Tõ l©u ngêi ta x¸c ®inh nÊm g©y bÖnh “Lóa von” lµ gibberella fujikuroi (thùc ra giai ®o¹n kh«ng hoµn chØnh hay giai ®o¹n dinh dìng g©y bÖnh cña nÊm ®ã gäi lµ Fusarium heterosporum hay F. moniliforme) 4 -N¨m 1926 Kurosawa (NhËt b¶n) ®· thµnh c«ng trong viÖc l©y bÖnh “von” nh©n t¹o cho Lóa vµ Ng« . Yabuta(1934 – 1938) ®· th¸ch ®îc hai chÊt díi d¹ng tinh thÓ tõ nÊm lóa gäi lµ gibberellin A vµ B nhng cha x¸c ®Þnh ®îc b¶n chÊt ho¸ häc cña chóng. Sau ®ã chiÕn tranh thÕ giíi thø hai bïng næ, lµm ng¾t qu·ng qu¸ tr×nh nghiªn cøu cña c¸c nhµ nghiªn cøu nhËt b¶n nµy. Nhng m·i cho tíi n¨m 1955, c¸c nhµ khoa häc Anh, Mü ®· ph¸t hiÖn ra nh÷ng bµi b¸o cò cña ngêi NhËt b¶n vÒ gibberellin vµ chÝnh n¨m nµy hä x¸c ®Þnh ®îc b¶n chÊt hãa häc cña chÊt g©y bÖnh von, ®ã lµ axit Gibberellic ( C19H22O6),. N¨m 1956 West, Phiney, Radley ®· t¸ch ®îc Gibberellin tõ c¸c thùc vËt bËc cao vµ axit nµy ®îc x¸c ®Þnh lµ phitohoocmon tån t¹i trong c¸c bé phËn cña c©y 2.2. Vai trß sinh lý - KÝch thÝch sinh trëng kÐo dµi th©n, lãng cña c©y hßa th¶o do t¸c dông lªn pha gi·n däc cña tÕ bµo. - Gibberellin kÝch thÝch sù nÈy mÇm cña h¹t, cñ, c¨n hµnh. Do ®ã, cã thÓ sö dông Gibberellin ®Ó ph¸ qu¸ tr×nh ngñ nghØ cña c¸c c¬ quan nµy. - Gibberellin ¶nh hëng ®Õn sù ra hoa cña c©y trång vµ sù ph©n hãa giíi tÝnh ®ùc ë c¸c c©y hä bÇu bÝ. - Gibberellin ¶nh hëng ®Õn sù lín lªn cña qu¶ vµ sù t¹o qu¶ kh«ng h¹t. - Gibberellin ng¨n c¶n qu¸ tr×nh rông cña c¬ quan (l¸, hoa, qu¶), lµm chËm qu¸ tr×nh chÝn, qu¸ tr×nh giµ hãa cña c¸c c¬ quan vµ cña toµn c©y. 2.3. TÇm quan träng kinh tÕ cña Gibberellin NhiÒu nghiªn cøu trong níc còng nh ngoµi níc cho thÊy, sö dông gibberellin trong s¶n xuÊt ®¹t hiÖu qu¶ cao, ®Æc biÖt ®èi víi nhiÒu lo¹i rau, chÌ, thuèc l¸, ®ay, cµ chua, nho…vµ sau ®©y lµ mét sè øng dông: - KÝch thÝch nhanh sù sinh trëng cña c©y, t¨ng chiÒu cao, t¨ng sinh khèi, t¨ng thu ho¹ch  t¨ng hiÖu qu¶ kinh tÕ. + §èi víi c¸c lo¹i rau, cá, viÖc phun GA lµm t¨ng n¨ng suÊt c©y trång râ rÖt. Xö lý Nho víi GA3 (nång ®é 5 - 40 ppm tïy theo gièng) lµm t¨ng n¨ng suÊt Nho lªn gÊp béi vµ c¶i thiÖn ®îc phÈm chÊt. + Víi mét sè c©y trång cÇn chiÒu cao nh c©y lÊy sîi, c©y mÝa…sö dông GA ®Òu cã thÓ ®¹t ®îc môc ®Ých. Ngêi ta phun dung dÞch GA nång ®é 20- 50 ppm cho c©y §ay cã thÓ lµm t¨ng chiÒu cao gÊp ®«i, phun cho mÝa cã thÓ lµm cho chiÒu dµi lãng lªn nhiÒu lÇn… - KÝch thÝch ra hoa, rót ng¾n thêi kú non trÎ cña thùc vËt, t¨ng s¶n lîng h¹t gièng 5 - Lµm chËm chÝn qu¶: ®Ó lµm qu¶ chËm chÝn, cã thÓ sö dông GA3 (10 – 50ppm) ®Ó phun ít qu¶ lóc qu¶ ®· chuyÓn mÇu hoµn toµn trªn c©y. Còng cã thÓ sö dông GA3 phèi hîp víi chÊt trõ nÊm dïng ®Ó nhóng qu¶ sau thu ho¹ch nh»m n©ng cao kh¶ n¨ng b¶o qu¶n c¸c qu¶ kÓ trªn. Còng cã thÓ sö dông GA 3 ®Ó lµm chËm chÝn qu¶ trªn c©y V¶i, Nh·n. C¸c thÝ nghiÖm ban ®Çu cña trêng ®¹i häc N«ng nghiÖp I ®· chØ ra r»ng: cã thÓ lµm chËm chÝn qu¶ V¶i thiÒu Thanh Hµ ®Õn 10 ngµy. Quy tr×nh sö dông GA 3 cho V¶i thiÒu Thanh Hµ ®îc tãm t¾t nh sau: khi hoa në ré, phun GA3 10ppm ít hÕt c¸c chïm hoa ®Ó t¨ng tû lÖ ®Ëu qu¶. Sau ®ã 10 ngµy, phun GA3 20 ppm ít hÕt c¸c chïm qu¶ võa ®îc h×nh thµnh ®Ó chèng rông. Sau ®ã 1 th¸ng phun GA 3 50ppm ít hÕt c¸c chïm qu¶ ®Ó t¨ng kÝch thíc qu¶, h¹n chÕ c¸c dÊu hiÖu xÊu trªn vá qu¶. Cuèi cïng, tríc khi thu ho¹ch 7 ngµy cã thÓ phun GA3 50ppm ®Ó t¨ng cêng kh¶ n¨ng b¶o qu¶n sau thu ho¹ch. - §iÒu khiÓn sù ngñ nghØ cña h¹t, cñ, c¨n hµnh: ®Ó ph¸ bá tr¹ng th¸i ngñ nghØ, ngêi ta sö dông chñ yÕu GA3, GA khi x©m nhËp vµo c¬ quan ®ang ngñ nghØ sÏ lµm lÖch c©n b»ng hoocmon thuËn lîi cho sù nÈy mÇm. Ngêi ta phun dung dÞch GA 2ppm cho Khoai t©y võa thu ho¹ch kÕt hîp víi x«ng h¬i hçn hîp Rindit hoÆc CS2 trong hÇm kÝn kÝch thÝch khoai t©y nÈy mÇn trªn 90% trong 5 -7 ngµy. 3. Xytokinin 3.1. LÞch sö nghiªn cøu: ViÖc ph¸t hiÖn ra xytokinin g¾n liÒn víi kü thuËt nu«i cÊy m« tÕ bµo thùc vËt. N¨m 1955, Miller vµ Skoog ®· ph¸t hiÖn ra mét chÊt cã tªn lµ Kinetin mµ khi bæ sung vµo m«i trêng nu«i cÊy m« thuèc lµ ®· kÝch thÝch sù ph©n chia tÕ bµo vµ ph©n hãa m« nu«i cÊy theo híng t¹o chåi rÊt nhanh trong èng nghiÖm. Trong thùc vËt l¹i thÊy nh÷ng chÊt gÇn gièng kinªtin vÒ cÊu t¹o vµ còng kÝch thÝch sù ph©n chia tÕ bµo. C¸c chÊt nµy gäi lµ Kinin. Xytokinin trong c©y ®îc Letham vµ Miller (1963) triÕt t¸ch tõ h¹t Ng« cã tªn lµ Zeatin. Zeatin lµ chÊt cã ho¹t tÝnh kÝch thÝch m¹nh h¬n Kinªtin 10 - 100 lÇn. Ngoµi hai hîp chÊt kÓ trªn, thuéc nhãm nµy cßn cã Benzyl adenin (BA) – mét chÊt ®iÒu chØnh sinh trëng tæng hîp. §Çu chãp rÔ, kÓ c¶ rÔ phô, lµ trung t©m tæng hîp xytokinin. Tõ ®ã, xytokinin ®îc vËn chuyÓn lªn phÝa trªn theo m¹ch gç cïng víi dßng níc tho¸t h¬i. 3.2. Vai trß sinh lý - KÝch thÝch sù ph©n chia tÕ bµo, t¹o nªn sù trÎ hãa ë c¸c bé phËn vµ cña toµn c©y. - KÝch thÝch sù ph©n hãa chåi 6 - K×m h·m qu¸ tr×nh giµ hãa cña c¸c c¬ quan vµ cña toµn c©y nªn xytokinin ®îc xem nh mét hoocmon trÎ hãa. NÕu bé rÔ c©y ®îc duy tr× tèt th× qu¸ tr×nh hãa giµ cña c©y sÏ bÞ ng¨n c¶n, c©y sÏ cã tuæi thä dµi h¬n. Ngoµi ra xytokinin cßn cã t¸c dông k×m h·m sù ph¸ hñy diÖp lôc, pr«tªin vµ axit nucleic. Do ®ã, cã thÓ kÐo dµi tuæi thä, mµu xanh cña l¸ (rau, hoa) b»ng xö lý xytokinin ngo¹i sinh. - Xytokinin kÝch thÝch sù nÈy mÇm cña h¹t vµ ch«i ngñ t¬ng tù GA. - Trong sù t¬ng t¸c víi auxin, xytokinin ®iÒu chØnh hiÖn tîng u thÕ ngän cña c©y theo híng lµm gi¶m u thÕ ngän hay nãi c¸ch kh¸c, xytokinin kÝch thÝch sinh trëng cña chåi bªn. NÕu kÝch thÝch ra rÔ th× dïng auxin nhiÒu h¬n - Xytokinin ¶nh hëng ®Õn qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt, ®Æc biÖt lµ c¸c qu¸ tr×nh sinh tæng hîp axit nucleic, protein, chlorophyll (diÖp lôc) do ®ã ¶nh hëng ®Õn toµn bé ho¹t ®éng sinh lý cña c©y. 3.3. TÇm quan träng kinh tÕ cña Xytokinin - Lµm chËm sù hãa giµ cña c©y trong nu«i cÊy m«: Sö dông xytokinin (BA, kinetin) nång ®é 10-7 - 10-5 M ®Ó ng¨n c¶n sù giµ hãa cña c¸c c©y con vµ m« nu«i cÊy. - Lµm l¸ t¸ch rêi gi÷ ®îc mµu xanh l©u: L¸ t¸ch rêi bÞ óa vµng rÊt nhanh nhng l¸ nµy lóc ®îc tÈm xytokinin cã thÓ gi÷ mµu xanh kh¸ l©u. PhÇn bªn ph¶i phÝa trªn cña l¸ thuèc l¸ c¾t rêi ®îc phun dung dÞch kinªtin 30 mg/l. Sau 10 ngµy, phÇn nµy vÉn gi÷ ®îc mµu xanh. C¸c phÇn cßn l¹i cña l¸ bÞ chÕt. - §iÒu chØnh sù ph¸t sinh h×nh th¸i trong nu«i cÊy m«. Trong nu«i cÊy m« ngêi ta sö dông auxin ®Ó ®iÒu chØnh sù ph¸t sinh callus vµ rÔ. Cßn dïng xyt«kinin ®Ó ®iÒu khiÓn sù ph¸t sinh chåi. Tû lÖ auxin/xytokinin cã ý nghÜa quan träng trong nu«i cÊy m«. C¸c chÊt øc chÕ sinh trëng 1. AxÝt abxixic (AAB) 1.1. LÞch sö nghiªn cøu LÞch sö ph¸t hiÖn ra AAB g¾n liÒn víi tªn tuæi cña nhiÒu nhµ nghiªn cøu Liu vµ Carn (1961) ®· t¸ch rieng ®¬c mét chÊt díi d¹mg tinh thÓ tõ qu¶ b«ng giµ vµ khi xö lý cho cuèng l¸ b«ng non vµ ®· g©y ra hiÖn tîng rông gäi ®ã lµ chÊt abxixicI. Ohkuma vµ Eddicott; (1963) ®· t¸ch ®îc mét chÊt kh¸c còng g©y sù rông l¸ gäi lµ abxixicII. Cïng lóc ®ã Wareing vµ c¸c céng sù b»ng ph¬ng ph¸p s¾c ký 7 ®· t¸ch riªng mét chÊt øc chÕ tõ l¸ c©y gäi lµ Betula vµ khi sö lý nã ®· g©y nªn hiÖn tîng ngñ nghØ chåi. Hä gäi ®ã lµ chÊt “®omin”. N¨m 1966 nhê ph¬ng ph¸p quang phæ ph©n cùc rÊt nh¹yhä ®· x¸c ®Þnh ®îc b¶n chÊt ho¸ häc cña chÊt ®ã vµ ®îc héi nghÞ Quèc tÕ vÒ chÊt ®iÒu tiÕt sinh trëng 1967 ®Ò nghÞ danh ph¸p khoa häc lµ axit abxixic.AAB lµ chÊt k×m h·m quan träng cã nhiÒu ë l¸, chåi ,cñ, h¹t, qu¶. L¸ vµ qu¶ lµ trung t©m tæng hîp chÊt nµy. Nã di chuyÓn theo híng bã gç libe vµ m« mÒm. 1.2.Vai trß sinh lý - AAB kiÓm so¸t sù rông cña c¬ quan do kÝch thÝch xuÊt hiÖn tÇng rêi ë cuèng l¸, hoa, qu¶. Tuy vËy, qu¸ tr×nh kiÓm so¸t hiÖn tîng nµy cßn cã t¸c ®éng phèi hîp cña Etylen vµ auxin. -AAB lµ mét chÊt øc chÕ sinh trëng rÊt m¹nh nhng nã kh«ng g©y hiÖu qu¶ ®éc ë nång ®é cao. - AAB ®iÒu chØnh sù ngñ nghØ. Trong c¸c c¬ quan ®ang ë tr¹ng th¸i ngñ nghØ thêng cã hµm lîng AAB rÊt cao trong khi hµm lîng gibberellin rÊt thÊp. Cã thÓ nãi sù ngñ nghØ vµ mäc mÇm ®îc ®iÒu chØnh b»ng tû lÖ AAB/GA.Trong c¬ quan ®ang ngñ nghØ hµm lîng AAB t¨ng gÊp 10 lÇn lín h¬n thêi kú dinh dìng. Sù ngñ nghØ kÐo dµi cho ®Õn khi nµo hµm lîng ABA trong chóng gi¶m ®Õn møc ®é tèi thiÓu. - KiÓm tra sù rông: vai trß cña AAB trong viÖc ®iÒu chØnh sù rông ®îc ph¸t hiÖn ®Çu tiªn cïng víi sù ph¸t hiÖn AAB vµ coi nã nh mét chÊt ®iÒu chØnh tù nhiªn sù rông cña c¬ quan.AAB ®· kÝch thÝch sù xuÊt hiÖn vµ nhanh chãng h×nh thµnh tÇng rêi ë cuèng. Tuy nhiªn, chøc n¨ng ®iÒu chØnh sù rông cßn g¾n liÒn víi hoocmon kh¸c nh etylen vµ auxin. - §iÒu chØnh sù ®ãng më khÝ khæng: trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y ngêi ta ®· ph¸t hiÖn ra r»ng AAB cã vai trß quan träng trong sù ®ãng më khÝ khæng. Khi sö lý AAB ngo¹i sinh cho l¸ lµm khÝ khæng ®ãng l¹i nhanh chãng vµ do ®ã mµ gi¶m tho¸t h¬i níc qua khÝ khæng. - AAB ®îc xem nh mét hoocmon “stress” v× nã ®îc h×nh thµnh m¹nh ®Ó ph¶n øng víi c¸c stress hoÆc ®iÒu kiÖn bÊt thuËn cña m«i trêng vµ lµm cho c©y biÕn ®æi ®Ó thÝch øng víi ®iÒu kiÖn cña m«i trêng. VÝ dô: sù tæng hîp AAB nhanh chãng ®Ó ph¶n øng víi stress níc: khi c©y bÞ thiÕu níc (h¹n) th× hµm lîng AAB t¨ng nhanh trong l¸, lµm khÝ khæng nhanh chãng ®ãng l¹i ®Ó gi¶m ngay sù tho¸t h¬i níc. - Ngoµi ra, AAB ®îc xem nh lµ mét hoocmon cña sù hãa giµ. Møc ®é ho¸ giµ cña c¬ quan vµ cña c©y g¾n liÒn víi sù t¨ng hµm lîng AAB trong chóng. Khi h×nh thµnh c¬ quan sinh s¶n vµ dù tr÷ còng lµ giai ®o¹n tæng hîp vµ tÝch luü nhiÒu nhÊt AAB, tèc ®é ho¸ giµ còng nhanh nhÊt 8 Nh÷ng ®iÒu kiÖn bÊt thuËn kh¸c cña m«i trêng nh mÆn, nãng, l¹nh, óng, s©u bÖnh,… ®Òu g©y ra sù t¨ng hµm lîng AAB trong l¸ vµ cã thÓ lµ mét ph¶n øng tù vÖ, thÝch nghi cña c©y. 2. Etylen 2.1. LÞch sö nghiªn cøu: Etylen lµ mét chÊt khÝ ®¬n gi¶n( CH2=CH2). §· tõ l©u( 19170) ngêi ta ®· ph¸t hiÖn ra etylen cã ¶nh hëng ®Õn sù chÝn cña qu¶. Tõ n¨m (1933–1937) nhiÒu nghiªn cøu kh¼ng ®Þnh nã ®îc s¶n xuÊt mét sè nguyªn liÖu thùc vËt, ®Æc biÖt trong thÞt qu¶. Crocker(1935) vµ céng sù (MÜ) ®Ò nghÞi xem etylen nh mét hoocmon cña sù chÝn. Sau ®ã b»ng c¸c ph¬ng ph¸p ph©n tÝch cùc nh¹y ngêi ta ®· ph¸t hiÖn ra etylen ë trong tÊt c¶ c¸c m« cña c©y. Tuy nhiªn ngµy nay ngêi ta ®Òu thõa nhËn etilen lµ mét phytohoocmon cña thùc vËt v× nã ®îc h×nh thµnh víi mét lîng nhá trong c©y, nã cã thÓ vËn chuyÓn trong c¸c tÕ bµo b»ng h×nh thøc khuyÕch t¸n vµ ®Æc biÖt nã g©y hiÖu qu¶ sinh lý râ rÖt lªn rÊt nhiÒu c¸c qu¸ tr×nh sinh lý, qu¸ tr×nh sinh trëng ph¸t triÓn cña c©y trong suèt qu¸ tr×nh ph¸t triÓn c¸ thÓ cña chóng. Etilen lµ mét s¶n phÈm tù nhiªn cña qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt trong c©y. Nã ®îc h×nh thµnh trong c¸c m« kh¸c nhau, m« khoÎ, m« bÞ bÖnh vµ c¸c m« ®ang ho¸ giµ. Etylen ®îc tæng hîp tõ metionin qua S- adenozin – metionin(SAM). Sau ®ã s¶n phÈm nµy ®îc ph©n huû cho ra etylen vµ axit foocmic vµ CO2. 2.2. Vai trß sinh lý cña Etylen Etylen cã vai trß kiÓm tra vµ ®iÒu chØnh nhiÒu qu¸ tr×nh sinh lý, sinh trëng ph¸t triÓn trong c©y: - Etylen vµ sù chÝn cña qu¶: khi ph¸t hiÖn ra Etylen nh lµ 1 phytohoocmon th× ngêi ta ®· kh¼ng ®Þnh Etylen lµ hoocmon cña sù chÝn. Sù chÝn cña qu¶ ®îc c¶m øng bëi Etylen ®· ®îc chøng minh trong h¬n 50 n¨m qua. Tuy nhiªn, còng cã mét sè ý kiÕn cho r»ng Etylen lµ s¶n phÈm cña sù chÝn chø kh«ng ph¶i cã g©y nªn sù chÝn cña qu¶. NhiÒu nghiªn cøu x¸c minh Etylen g©y nªn 2 hiÖu qu¶ sinh hãa trong qu¸ tr×nh chÝn cña qu¶: g©y nªn sù biÕn ®æi tÝnh thÊm cña qu¶ dÉn ®Õn sù gi¶i phãng c¸c Enzim liªn quan ®Õn qu¸ tr×nh chÝn biÕn ®æi ®é chua, ®é mÒm cña qu¶… vµ g©y hiÖu qu¶ quan träng h¬n lµ kÝch thÝch sù tæng hîp c¸c pr«tªin enzim g©y nªn c¸c biÕn ®æi sinh hãa trong qu¸ tr×nh chÝn cña qu¶. Qu¸ tr×nh nµy liªn quan ®Õn sù tæng hîp míi c¸c enzim h¬n lµ ho¹t hãa c¸c enzim cò. - Etylen vµ sù rông cña l¸, qu¶: Etylen ®îc xem nh lµ 1 hoocmon chÝnh g©y nªn sù rông. Nã ho¹t hãa sù h×nh thµnh tÇng rêi ë cuèng l¸, hoa qu¶ qua viÖc kÝch thÝch sù tæng hîp nªn c¸c enzim ph©n hñy thµnh tÕ bµo (xenllulara) vµ kiÓm tra sù gi¶i phãng c¸c xenllulara tõ protoplast vµo thµnh tÕ bµo. Etylen chØ 9 cã t¸c dông ®Æc trng nªn nhãm tÕ bµo cña tÇng rêi mµ th«i. VÒ hiÖu qu¶ nµy th× Etylen cã t¸c dông ®èi kh¸ng víi Auxin. V× vËy, sù rông cña c¬ quan phô thuéc vµo tû lÖ auxin/etylen. NÕu tû lÖ nµy cao th× ng¨n ngõa sù rông vµ ngîc l¹i th× ho¹t hãa. - Etylen kÝch thÝch sù ra hoa cña mét sè thùc vËt, ch¼ng h¹n xö lý Etylen hoÆc c¸c chÊt cã b¶n chÊt t¬ng tù Etylen (axetylen) ®· kÝch thÝch døa, mango ra hoa tr¸i vô, thªm ®îc mét vô thu ho¹ch. - Trong nhiÒu trêng hîp etylen c¶m øng sù xuÊt hiÖn rÔ bÊt ®Þnh ë cµnh gi©m. Xö lý etylen kÕt hîp víi auxin cho hiÖu qu¶ cao h¬n viÖc xö lý etylen riªng rÏ. - Ngoµi ra, etylen g©y hiÖu qu¶ sinh lý rÊt nhiÒu c¸c qu¸ tr×nh sinh lý kh¸c nhau nh g©y nªn tÝnh híng ®éng, øc chÕ sù ph¸t triÓn cña chåi bªn, can thiÖp vµo sù vËn chuyÓn ph©n cùc cña auxin, t¨ng tÝnh thÊm cña mµng. 2.3. TÇm quan träng kinh tÕ cña etylen Nh ®· biÕt, etylen g©y ra nhiÒu hiÖu qu¶ sinh lý quan träng lªn c©y trång vµ l©m s¶n. Con ngêi cã thÓ sö dông etylen trong s¶n xuÊt, ®Æc biÖt lµ s¶n xuÊt n«ng nghiÖp ®Ó ®Èy nhanh qu¸ tr×nh chÝn, g©y rông l¸ nh©n t¹o, kÝch thÝch tiÕt mñ cao su… Trong s¶n xuÊt n«ng nghiÖp, ngêi ta thêng sö dông c¸c chÊt tæng hîp cã t¸c dông t¬ng tù etylen. Cã thÓ nªu mét sè chÊt tæng hîp c¬ b¶n nh sau: Ethrel, axetylen, butylen, propylen,… trong ®ã chÊt ® îc sö dông nhiÒu h¬n c¶ lµ ethrel (2 - CEPA) hay ethephon (2 - Cloethylen phosphoric axit) díi d¹ng mì b«i hoÆc dung dÞch. - Lµm qu¶ chÝn sím: Cïng víi sù chÝn cña qu¶, Etylen ®îc s¶n sinh rÊt nhiÒu ë c¸c m«, tÕ bµo thÞt qu¶ vµ ®îc coi nh hoocmon g©y chÝn. Do ®ã cã thÓ dïng etylen ngo¹i sinh nh mét t¸c nh©n thóc ®Èy qu¸ tr×nh chÝn nhanh cña qu¶. - Lµm rông l¸ nh©n t¹o b»ng etylen. - Etylen xóc tiÕn h×nh thµnh vµ ph¸t triÓn cña rÔ bÊt ®Þnh: - Etylen vµ sù giµ hãa cña c¬ quan vµ cña toµn c©y: Etylen lµ mét hoocmon giµ hãa, do ®ã xö lý ethrel cho c©y cã thÓ lµm cho l¸ c©y giµ nhanh h¬n. 10
- Xem thêm -